LV 208 L`organisme dans son environnement

LV 208
http://biodiversite.snv.jussieu.fr/
L’organisme dans son environnement
Jean-Marc Guarini
Université Pierre et Marie Curie (Paris VI)
UI 938. Observatoire Océanographique de Banyuls sur Mer.
BP 44 – 66651 Banyuls sur Mer.
Tél.
04 68 88 73 56
Fax.
04 68 88 73 95
Email
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Océanographie à Paris 6
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Cours LV 208 : L’organisme dans son environnement.
1. Introduction (l’écologie et ses objets)
2. L’
L’environnement physique et climatique
3. Distribution spatiale des organismes
4. Des populations aux grands types d’interactions biotiques
4.1 Les concepts de population et système écologique
4.2 La compétition intra- et interspécifique
4.3 Prédation et parasitisme
4.4 Mutualisme et symbiose
5. Écologie comportementale
5.1 Généralités
5.2 Évolution de la socialité
6. Peuplement, réseaux trophiques et écosystèmes
7. Écologie et société
8. Un exemple d’étude en écologie.
2.
L’environnement physique et climatique :
contraintes et adaptations
1ère Partie.
L’organisme estest-il adapté
adapté à son environnement ?
1. Rappel d’écologie : introduction à l’écologie évolutive
2. Evolution
3. Sélection naturelle
4. Sélection sexuelle
5. Sélection artificielle
6. Spéciation
7. Extinction
8. Adaptations
9. Contraintes physiques sur le métabolisme
10. Contraintes physiques sur la forme des organismes
2.1. l’l’organisme dans l’l’environnement = écologie
Rappel : écologie = oikos (l’habitat) + logos (connaissance)
(1866) Ernst Haeckel,
Haeckel Morphologie générale des organismes :
« la science des relations des organismes avec le monde
environnant, c'est-à-dire, dans un sens large, la science des
conditions d'existence. »
2.1. les « objets » écologiques
Individu :
Isolés = les individus sont des organismes bien identifiés
Groupés = la colonie est un « organisme » bien identifié.
Population : ensemble d’individus d’une même espèce ou d’une
unité systématique bien définie, dans un espace précis.
Espè
Espèces (E. Mayr,
Mayr, 1963) : « groupe de populations
capables potentiellement d’inter-croisement, mais
qui sont reproductivement isolées d’autres groupes ».
Peuplement : ensemble d’individus appartenant à un groupe
systématique d’ordre élevé (qui regroupe donc plusieurs
espèces), et vivant dans un territoire déterminé.
Biomasse : masse d’organisme vivant dans un territoire donné
2.1. deux premiers concepts en écologie
Biotope et Biocé
Biocénose
biocé
biocénose = communauté d'êtres vivants, d’espèces végétales
et animales, qui coexistent dans un espace défini, le biotope
offrant les conditions nécessaires à leur vie (environnement).
le biotope limité aux facteurs abiotiques = habitat.
habitat
La notion de niche écologique fait appel aux notions de place et
de fonction d’une population dans une biocénose et repose sur
les interactions biotiques (e.g. compétition, relation prédateurproie) et abiotiques
Le terme de biocé
biocénose contient une notion dynamique.
2.1. les « systè
systèmes » écologiques = écosystè
cosystèmes
Ecosystè
Ecosystèmes
Le premier principe de l'écologie est que chaque être vivant est
en relation continuelle avec tout ce qui constitue son
environnement.
Il y a un « écosystème » à chaque fois qu'il y a interaction entre
des organismes et leur milieu.
L'écosystème est composé d'un ensemble d’êtres vivants
(biocénose) et du milieu (biotope).
ECOSYSTEME = BIOCENOSE + BIOTOPE
2.1. écologie évolutive
Charles Darwin The origin of species, 1859
Introduction du concept de sélection naturelle : « tri sélectif des
individus les plus aptes à survivre ou à se reproduire et quelle
que soit la raison pour laquelle ils possèdent une telle aptitude ».
Ecologie évolutive =
Relations organismes-environnement
+
Caractéristiques d’adaptation des organismes
+
Capacités des organismes à l’évolution
2.1. écologie évolutive
du point de vue évolutif :
Les organismes évoluent vers un maximum de diversité
diversité.
La sé
sélection écarte les populations les moins aptes à survivre.
du point de vue écologique :
Les organismes naissent, croissent, se reproduisent et meurent.
En fonction de leurs capacités, certains organismes croissent mieux,
ou se reproduisent mieux, ou vivent plus longtemps que d’autres.
D’autres savent mieux se défendre. Ce sont les compromis (« tradeoffs » dans la littérature anglo-saxone).
2.1 hé
hérédité
dité
L'h
hérédité
dité est la transmission de
caractéristiques biologiques des
ancêtres à leurs descendants
(quelque soit le mode de
transmission).
L'hérédité s’étudie par le phénotype et tente
de déterminer le génotype sous-jacent.
C’est un processus probabiliste (Mendel)
Les progrès du génie génétique ont permis
de modifier le génome, d'implanter,
supprimer ou modifier de nouveau gènes
dans des organismes vivants (OGM).
2.1. les études gé
génétiques, problè
problèmes d’é
d’évolution
’évolution ?
- Génétique du dé
développement : étude des molécules et des gènes qui les
codent, impliqués dans la formation de l'organisme à partir de l’œuf fécondé.
passage d'un système biologique simple (unicellulaire, symétrie radiaire) à un
organisme complexe (pluricellulaire, symétrie bilatérale).
- Génomique : étude de la structure, composition et évolution des génomes.
Elle tente d'identifier des motifs dans l'ADN pouvant avoir un sens biologique.
- Génétique quantitative : étude de la composante génétique expliquant la
variation de caractères héréditaires (la taille, la couleur, la vitesse de
croissance, la concentration d'une molécule, ...).
- Génétique de l‘é
l‘évolution
‘évolution : étude des signatures de la sélection naturelle sur le
génome des espèces. Elle étudie les gènes qui ont joué un rôle essentiel dans
l'adaptation et la survie des espèces dans des environnements changeants.
- Génétique des populations : étude des processus qui produisent la diversité
génétique des populations et des espèces (mutation, sélection). Elle se base
sur le développement de modèles mathématiques et statistiques.
2.2. évolution
L’environnement change constamment.
Les organismes évoluent.
voluent
Evolution convergente : un nombre
limité de solutions
Exemple : animaux marins qui avaient des
ancêtres terrestres ont généralement
développé des nageoires et une forme
hydrodynamique :
Le phoque : nageoire issue de patte de carnivore.
Le Manchot : nageoire issue d’une aile d’oiseau.
2.2. évolution
Evolution graduelle : intègre des modifications en
concordance avec des modifications de l’environnement
abiotique et biotique.
L’évolution graduelle des ongulés (périssodactyles, artiodactyles)
1) broutage de feuille > broutage des herbes (dents durcies, appareil
masticateur allongé, appareil digestif utilisant des bactéries),
2) « perte » d’un certain nombre de doigts (jusqu’à n’en garder qu’un), et
qui, pour lutter contre les prédateurs, dans des environnements
physiques forts différents, se sont soit agrandis et allégés (cheval,
antilope) soit alourdis et renforcés (rhinocéros/hippopotame).
- 50 Millions d’
d’anné
années
2.2. évolution
Evolution par équilibre ponctué
ponctué : N. Eldredge et S. J. Gould,
1972, Punctuated equilibrium : an alternative to phyletic
gradualism dans Models in Paleobiology.
Archives Fossiles : contiennent rarement des formes intermédiaires
unissant une espèce à l'autre.
Les espèces apparaissent soudainement dans les fossiles (en quelques
milliers d'années), puis s’en suit une période de grande stabilité, une
stase
2.2. évolution
Temps (MA)
Equilibre ponctué
Nombre d’espèces
Nombre d’espèces
Gradualisme
Temps (MA)
2.3. sé
sélection naturelle
La sélection naturelle semble favoriser cette harmonisation,
mais les mutations génétiques qui gouvernent les modifications
des organismes ne sont pas orientées et la pression de
sélection naturelle ne garantie jamais une adaptation totale.
reliant une population à un
descripteur particulier
PRESSION DE SELECTION
Densit
Densité
é de la
population
Modèle Conceptuel
Grandeur paramé
paramétrique
de la population (e.g. taille, poids, …)
2.3. diffé
différents effets de la pression de sé
sélection.
densité
stabilisante (milieu stable) = nautile, cœlacanthe
descripteur
directionnelle (changement progressif) = cheval
séparative (milieu hétérogène) = phalène du bouleau
2.4. sé
sélection sexuelle.
Sélection opérée par les organismes à l’intérieur des
populations.
Sélection s’opère lors de la reproduction (attirance
mâle/femelle).
Les organismes selon leur sexe développent des attributs et
des capacités qui favorisent l’attirance :
Uca tangeri
ex : la taille et la force exagérées des éléphants de mer.
La stratégie de conquête des femelles passe par la conquête du
territoire, et la lutte entre mâles.
5% des mâles effectuent 85 % des accouplements.
Mirounga leonina (Sud)
Mirounga angutrirostris (Nord)
2.5. sé
sélection artificielle.
provoquée par l’homme (pratiques de culture, élevage, pêche, …)
elle est souvent très rapide (et efficace que la sélection naturelle) :
élimination systématique des individus (selon taille, forme, couleur, …)
ex :
le chien dérive du même pool génétique, celui du loup.
2.6. spé
spéciation
La spé
spéciation : L’apparition de nouvelles espèces est un phénomène lent.
Une espèce n'apparaît pas instantanément par une mutation
Les espèces s'individualisent à partir de populations d’une espèce d'origine.
Spé
Spéciation par isolement gé
géographique. C'est le mode de spéciation de loin le
plus fréquent chez les animaux. Trois modalités d’isolement :
1) une barrière géographique (rivière, montagne, vallée, océan, glacier...)
2) un effet fondateur (un groupe d'individus s’isole et fonde une sous-pop.)
3) Une diversification des niches (des populations divergent en utilisant
différentes aires de répartitions en fonction de la niche occupée).
•Sp
Spé
Spéciation sans isolement gé
géographique. Des populations non isolées
géographiquement peuvent évoluer en espèces distinctes. Ce phénomène
reste controversé, mais semble prouvé chez une famille de poissons (les
cichlidés) et chez certains insectes phytophages.
2.6. spé
spéciation
Exemple : modification du bec. Iles Hawai : Le sucrier n’
n’avais pas de concurrence
Apapane
(non spécialisé)
Spé
Sp
éciation
par isolement
des niches
avec
Akialoa
(insectes)
Akiapalaau
(insectes)
L’Iwi
(chenilles)
diffé
diff
érents
modes
alimentaires.
Pseudokea
(larves
capricornes)
Psittirostre
(fruit)
Sucrier ancestral
P. kona
(fruits durs)
2.7. extinction
L’extinction : pertes locales ou globales de l’habitat. Destruction de la
niche, soit par pertes des interactions abiotiques, soit par modification
des interactions biotiques (arrivée d’une nouvelle espèce).
Ex : Dodo ; pertes de l’habitat : destruction des Forêts
de l’Ile Maurice, destruction des nids.
Exemple d’action en retour :
Calvaria major (arbre à dodo)
ne peut plus se reproduire.
2.7. extinction
Sur Terre : cinq crises majeures d'extinction répertoriées
Dans l'ordre chronologique:
440 MA : fin de l'Ordovicien
365 MA : fin du Dévonien
250 MA : fin du Permien (95 %)
210 MA : fin du Triassique
65 MA : fin du Crétacé
(extinction des dinosaures)
Une sixième phase d'extinction ?
débutée il y a environ 100 000 ans, elle est fortement accélérée par les
activités humaines (sur-exploitation, pollution, destruction des habitats, etc.).
Aujourd'hui, en moyenne, une espèce d'oiseau (/ 10000 espèces) et une
espèce de mammifère (/ 5000 espèces) disparaissent chaque année.
LES ADAPTATIONS
2.8. adaptation
C’est une modification durable des caracté
caractéristiques de l’espèce, en
fonction de différents facteurs :
variations physiques et climatiques
variations de la ressource nutritive
apparition d’un prédateur, d’un compétiteur
Adaptation (lent, permanent) ≠ acclimatation (rapide, réversible)
L’adaptation
adaptation peut-être :
Involontaire,
Involontaire
1) modifications aléatoires du code génétique
2) Sélection des populations les mieux adaptées
Volontaire,
Volontaire
1) l'espèce modifie son organisation sociale, sa culture
2) elle développe de nouveaux comportements.
(cf. cours d’écologie comportementale)
2.8. adaptation à l’environnement
Adaptation à l’environnement
=
Harmonisation des organismes avec leur conditions de vie.
L’adaptation
adaptation des organismes à leur environnement peut être
anatomique
(nageoire, aile, patte)
morphologique (corps profilé pour la
nage, agrandi nutrition dans les arbres)
physiologique (rétention d’eau baobabs
africain,australien = milieux arides).
2.8. adaptation à l’environnement : mé
méthode d’é
d’étude
’étude
Comment étudier l’l’adaptation (processus lent) ?
L’approche
approche directe : consiste à étudier des organismes qui ont des
temps de génération courts et qui sont capable de mutations rapides
(micro-organismes : virus, bactéries)
L’approche
approche comparative : consiste à identifier des contrastes ou des
similitudes dans des structures ou des performances d’un même
type d’organisme.
Ex. la mouette rieuse (Larus ridibundus) retire les morceaux de
coquilles du nid après éclosion. Une autre espèce de mouette, la
mouette tridactyle (Larus tridactyla) ne le fait pas.
⇒Hypothèse : Adaptation du comportement pour réduire la prédation de la
nichée (la mouette tridactyle a des nids peu accessibles). expérimentation :
en présence de coquilles d’œuf, la prédation est plus forte.
2.8. coco-adaptation
Adaptation : fonction d’un ensemble de facteurs abiotiques et biotiques et
rarement réponse unique d’un organisme à une condition environnementale.
ex : consommateur – trouver une source de nourriture adéquate
Mécanisme de co-évolution et co-adaptation dans les cas où ceux-ci sont
intimement liés et que leur co-dépendance est totale.
Cas des symbioses, des relations parasitaires ou mutualistes :
Ex: Genre Ceratias. Co-adaptation
mâle-femelle pour la vie en
profondeur.
2.8. adaptation ?
adaptation ?
Le Panda géant (grand Panda) a des ancêtres carnivores, il est devenu
herbivore, et se nourrit presque exclusivement de Bambou.
il présente des problèmes de manipulation des tiges de bambou
il ingurgite du bambou en grande quantité (ca. 20 kg.jour) pendant 12 Heures/jour
il le digère mal (rendement = 0.17).
Habitat = 6000 km2 (fragmenté)
Ses adaptations le mettent en péril
2.9 contraintes physiques sur le mé
métabolisme des organismes.
L’activité métabolique des organismes vivants est régulée par :
La température, la pression osmotique, le pH
La source d’énergie
La lumière du soleil (organismes vivants dans le noir)
Température : lié au flux de chaleurs
Endothermie (Homéothermie = régulation interne)
Ectothermie (Poïkilothermie = régulation externe)
Différence de capacité calorifique selon le type de milieu (sol, air, eau)
Energie
Production primaire : autotrophie
Photosynthèse (lumière)
Chimiosynthèse (H2S, dans les sources hydrothermales)
Productions secondaires : hétérotrophie
2.9 contraintes physiques sur le mé
métabolisme des organismes.
Schéma général : les organismes adaptés à leur environnement
L’environnement varie
Environnement
défavorable
maximale
mort
Environnement
défavorable
Réponse physiologique
Activité physiologique fonction d’une variable de l’environnement (T°C, ...)
Réponse théorique.
Environnement
favorable
inf.
sup.
Variable physique de l’environnement
2.9 contraintes physiques sur le mé
métabolisme des organismes.
Réponse physiologique
Réponse plus réaliste : définition d’une zone optimale
maximale
mort
inf.
optimale
sup.
Variable physique de l’environnement
2.9 contraintes physiques sur le mé
métabolisme des organismes.
Réponse physiologique
Continuité de la relation organisme-environnement
acclimatation = variation de l’optimum.
acclimatation a un coût énergétique
acclimatation ≠ adaptation.
maximale
mort
Létale inf.
Valeur optimale
Létale sup.
Variable physique de l’environnement
2.9 contraintes physiques sur le mé
métabolisme des organismes.
Exemple : diatomé
diatomées benthiques
Diatomées se développant à la
surface des vasières intertidales
(zones de balancement des
marée).
T optimale
14
Productivité des diatomées
benthiques = f(T°C) :
Toptimale
= 25°C
Tmaximale (léthale) = 38 °C
P max (µg C (µg Chl a)-1 h-1 )
Fitted curve
12
Sept 95
Dec 95
10
April 96
June 96
8
6
4
2
0
0
10
20
30
40
Assay temperature (°C)°C
Température
50
2.9 contraintes physiques sur le mé
métabolisme des organismes.
39
32
25
18
11
04
00
Température de surface de la vase :
3 0 M A I-9 J U IN 1 9 9 6
35
30
MST (°C)
25
20
15
10
5
30
31
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Jours du cycle de marée
T e m p s (J o u rs )
Pas d’acclimatation à la température
En été : 80% de la vasière est thermo-inhibée
Manque d’acclimatation = coût énergétique trop élevé
Mais les algues sont « adaptées à leur environnement »
2.9 contraintes physiques sur le mé
métabolisme des organismes.
Adaptation des aptitudes physiologiques
à l’environnement physique
Ex : racine des arbres en fonction du sol et de l’eau
Le palé
palétuvier est un arbre tropical,
vivant en colonies, le long du rivage.
- racines en partie aérienne
- graines ne tombent pas sur le sol
asphyxiant, mais germent sur l'arbre
Le palétuvier « se déplace » (ca.
2m/an)
Le palé
palétuvier
2.9 contraintes physiques sur le mé
métabolisme des organismes.
Adaptation: développer des mécanismes de défense
physiologique contre les difficultés de l’environnement physique
Ex.
Mécanismes de défense contre le froid.
Renard des neiges : -50°C
mécanismes de défense contre l’oxygène.
Bioluminescence
(production de lumière)
=
désoxygénation
2.9 contraintes physiques
sur le mé
métabolisme des
organismes.
Belette :
Besoin de nourriture
pour maintenir la chaleur
Nourriture limitée
Dimorphisme sexuel
Dimorphisme : Femelles + petites que Mâles / Terriers + petits / Proies différentes
2.10. contraintes physiques sur la forme des organismes.
Hypothèse : la génétique conditionne la forme de l’organisme selon une
programmation spatio-temporelle codée dans l’ADN.
D’Arcy Thompson (On growth and Form, 1942) a contredit cette hypothèse:
théorie sur l’action de forces physiques sur la dynamique morphologique.
Base : Taille L, Surface S ∝ L2, Volume V ∝ L3 ∝ S3/2
La masse M est reliée au volume V par la « densité des tissus ».
Le Rapport r = S/V (S/M) diminue quand S augmente : r ∝ S-1/2
r=S/V
S
2.10. contraintes physiques sur la forme des organismes.
Le Rapport r = S/V (S/M) diminue quand S augmente : r ∝ S-1/2
Organismes petits :
r est grand
importance des contraintes de surface
Action des forces de tension superficielle.
Formes sphérique ou simples (monde inanimé)
Organismes grands :
r est petit
importance des contraintes de volume (et donc de masse).
Action des forces de gravité
Formes plus complexes (pas sphérique)
Entre les deux, continuum.
exemple : Méduses (goutte visqueuse étirée par gravité)
2.10. contraintes physiques sur la forme des organismes.
Adaptation ?
Si la gravité
gravité augmentait :
Les individus de grande taille seraient « collé
collés » au sol
Ils seraient plus charpenté
charpentés
Si la gravité
gravité diminuait :
Les individus seraient plus grands
Ils seraient plus sveltes.
Les organismes de petites tailles seraient moins affecté
affectés par
des changements de gravité
gravité : pas né
nécessairement
d’adaptation.
2.10. contraintes physiques sur la forme des organismes.
Comment conserver sa forme lors d’un enroulement :
conserver la forme d’un enroulement quand la taille s’accroît : la spirale logarithmique.
2.10. contraintes physiques sur la forme des organismes.
presque toutes les formes des coquilles des mollusques sont basées sur le même
modèle (un seul modèle mathématique avec seul des paramètres qui changent).
2.10. contraintes physiques sur la forme des organismes.
Hydrobie
Littorine
Coque
Nautile
Patelle
Coquille Saint-Jacques
2.10. contraintes physiques sur la forme des organismes.
Déformation des organismes sous contraintes physiques.
les formes apparentées sont issues d’une transformation de système de
coordonnées sous l’influence de contraintes physiques :
Exemples: contraintes hydrodynamiques (pression).