Développement et organisation générale du bulbe de l`œil du Lapin
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SYNTHÈSE SCIENTIFIQUE Développement et organisation générale du bulbe de l’œil du Lapin domestique ° L. MONNEREAU et °° P. BARTHELEMY ° Unité Pédagogique d’Anatomie-Embryologie, École Nationale Vétérinaire de Toulouse, 23, chemin des Capelles, F-31076 Toulouse Cedex 3 °° Clinique Vétérinaire R. Deschamps et S. Vaqué, 22, avenue de Verdun, F-40130 Capbreton RÉSUMÉ SUMMARY L’ophtalmologie du Lapin dépasse depuis peu la dimension expérimentale pour intéresser à présent la médecine vétérinaire courante. Le bulbe de l’œil du Lapin, en particulier, est l’objet de nombreuses affections. Cet article se propose de faire rapidement le point sur son développement normal, sur les principales malformations congénitales qui le touchent dans son ensemble et sur son organisation générale. Development and general organization of the Rabbit eyeball. By L. MONNEREAU and P. BARTHELEMY. MOTS-CLÉS : bulbe de l’œil - anatomie générale embryologie - malformations congénitales - revue Lapin. KEY-WORDS : eyeball - general anatomy - embryology congenital malformation - review - Rabbit. Introduction principales malformations congénitales qui le touchent dans son ensemble et enfin son organisation générale. Les termes embryologiques, anatomiques et histologiques retenus dans cette synthèse ont été empruntés, dans la mesure du possible, à la nomenclature officielle [13, 30]. L’ophtalmologie du Lapin (Oryctolagus cuniculus) tient depuis longtemps une place importante en physiologie et pathologie comparées. Elle intéresse de plus en plus, depuis quelques années, les vétérinaires praticiens dans le cadre de la consultation des Lapins de compagnie. Rappelons que l’organe visuel (Organum visus), pair, céphalique, est l’appareil sensoriel destiné à percevoir les influx lumineux en association avec le cortex cérébral occipital (Cortex occipitalis). Il est à proprement parler constitué de l’œil (Oculus), entité réunissant le nerf optique (Nervus opticus) et le bulbe de l’œil (Bulbus oculi) ou globe oculaire, entouré par ses organes accessoires (Organa oculi accessoria) regroupant les muscles du bulbe (Musculi bulbi), les fascias orbitaires (Fascia orbitales), les paupières (Palpebrae), la tunique conjonctive (Tunica conjunctiva) et l’appareil lacrymal (Apparatus lacrimalis). La compréhension des nombreuses affections qui atteignent le bulbe de l’œil du Lapin passe par une bonne connaissance de son anatomie, elle-même facilitée par la compréhension de son mode de formation au cours de la vie embryonnaire puis fœtale. L’objet de cette courte revue est de rappeler, chez le Lapin, les grandes étapes du développement du bulbe de l’œil, les Revue Méd. Vét., 2000, 151, 12, 1119-1130 Rabbit ophthalmology has recently gone beyond experimental dimension and is now of interest to current veterinary medicine. The rabbit eyeball particularly is subject to many diseases. The purpose of this article is to take stock of the rabbit eyeball normal development as well as of its main general congenital malformations and of its general organization. 1. Développement normal du bulbe de l’œil Le bulbe de l’œil du Lapin dérive, comme chez tous les autres Mammifères, de l’ectoderme (Ectoderma embryonicum) et du mésoderme (Mesoderma embryonicum) embryonnaires. Nous n’allons que retracer ici les grandes étapes de son développement. A) FORMATION DE LA VÉSICULE ET DE LA CUPULE OPTIQUES [5-6, 15-16, 22, 29-30] ➝ Avant fermeture complète du sillon neural (Sulcus neuralis), chaque pli neural (Plica neuralis) correspondant au futur prosencéphale (Prosencephalon) fournit une évagination latérale en forme de gouttière appelée sillon optique (Sulcus opticus) ; c’est la première ébauche oculaire qui apparaît au 8e jour. Chaque sillon optique grandit en direction d’une placode optique (Placoda optica), région épaissie de l’ectoderme céphalique superficiel (Cf. Figure 1.A.), et va donner une vésicule optique (Vesicula optica) reliée au pro- 1120 sencéphale par un pédoncule optique (Pedunculus opticus) creux (Cf. Figure 1.B.). ➝ Dès que le sommet de la vésicule optique atteint l’ectoderme superficiel (10e jour), sa face distale (parfois appelée "disque rétinien") se déprime. Chaque vésicule s’invagine ainsi en une cupule optique (Calix opticus) en forme de gobelet concave latéralement (11e jour) (Cf. Figure 1.C.). La cupule correspond à la future rétine et est composée de deux lames, externe (Lamina externa calicis) et interne (Lamina interna calicis), séparées par un espace intra-rétinien (Spatium intraretinale) communiquant par la cavité du pédoncule optique avec le IIIe ventricule (Ventriculus tertius) du diencéphale (Diencephalon) (Cf. Figure 1.D.). Le pédoncule optique s’invagine également, ventralement, formant (12e jour) la fissure optique (Fissura optica), anciennement "fente colobomique", par où pénétrera bientôt l’artère hyaloïde (A. hyaloidea) (Cf. Figures 1.C. et 1.D.). Dès le 13e jour, les deux lèvres de la fissure optique se rapprochent et fusionnent. B) FORMATION DU CRISTALLIN [5-6, 15-16, 22, 29-30] ➝ Chaque cupule optique s’applique contre la placode optique correspondante (10e jour) laquelle s’épaissit pour former une placode cristallinienne (Placoda lentis) (Cf. Figure 1.B.). Celle-ci s’invagine rapidement (11e jour) en une vésicule cristallinienne (Vesicula lentis) creusée d’une cavité (Cavum lentis) et située dans la concavité de la cupule optique (12e jour), à la manière d’une balle enfoncée dans un ballon de baudruche (Cf. Figures 1.C. et 1.D.). ➝ Les cellules postérieures de cette vésicule se multiplient (12e jour) et donnent des fibres cristalliniennes (Fibrae lentis) dites primaires qui vont progressivement combler la cavité cristallinienne (14e jour). L’ensemble devient très vite transparent en raison de l’apparition de protéines structurales hautement spécifiques, les cristallines. Notons que la croissance du cristallin par addition de fibres nouvelles dites secondaires se poursuit bien après la naissance. C) FORMATION DE LA RÉTINE ET DU NERF OPTIQUE a) Différenciation de la cupule optique en rétine [5-6, 15-16, 22, 29-30] ➝ La lame externe de la cupule optique reste simple et s’aplatit en même temps qu’apparaissent des pigments mélaniques (12e jour). Ainsi se forme la couche pigmentaire (Stratum pigmentosum) de la rétine (Retina) (Cf. Figures 1.D. et 1.E.). ➝ La lame interne de la cupule optique s’épaissit dans ses 4/5e postérieurs, alors qu’elle reste mince dans sa partie antérieure (Cf. Figures 1.D. et 1.E.). • En s’épaississant, la zone postérieure de la lame interne devient la couche nerveuse (Stratum nervosum) de la rétine ; elle s’organise progressivement en plusieurs assises cellulaires avec en particulier acquisition, peu avant la naissance, des cellules visuelles, les épithéliocytes à cône (Epitheliocytus conifer) et à bâtonnet (Epitheliocytus bacillifer). L’ensemble constitué par cette couche nerveuse et la portion de couche pigmentaire sus-jacente correspond à la partie optique de la rétine (Pars optica retinae). MONNEREAU (L.) ET BARTHELEMY (P.) • La région antérieure de la lame interne de la cupule optique reste de faible épaisseur et ne subit pas en particulier de différenciation photosensorielle. Elle donne, avec la portion correspondante de couche pigmentaire, la partie aveugle de la rétine (Pars ceca [caeca] retinae). Cette dernière se raccorde à la partie optique à hauteur d’une zone de transition, l’ora serrata (Ora serrata), anciennement "ora ciliaris retinae". ➝ L’espace intra-rétinien devient virtuel dans l’œil achevé (Cf. Figure 1.E.), mais explique la relative facilité du décollement rétinien. b) Evolution du pédoncule optique en nerf optique [5-6, 15-16, 22, 29-30] Le pédoncule optique est progressivement colonisé par les axones des neurones multipolaires (Neuronum multipolare) issus de la rétine qui se rendent vers le diencéphale. Les premières fibres pénètrent dans le pédoncule vers le 14e jour. En même temps, la fissure optique se referme en englobant l’artère hyaloïde et du mésenchyme environnant. Après fermeture, les cellules constituant la paroi du pédoncule optique se transforment en cellules neurogliales centrales. Ainsi se forme le nerf optique (N. opticus), entouré de deux condensations mésenchymateuses, les gaines interne (Vagina interna n. optici) et externe (Vagina externa n. optici), séparées par un espace intervaginal (Spatia intervaginalia) (Cf. Figure 2). D) FORMATION DES CHAMBRES ANTÉRIEURE ET POSTÉRIEURE ET DES TUNIQUES FIBREUSE ET VASCULAIRE DU BULBE Le bulbe de l’œil en développement est entouré par un mésenchyme lâche, le mésenchyme capsulaire (Mesenchyma capsulare), qui se différencie en deux couches (Cf. Figure 1.D. et 1.E.) : — une couche interne, directement en contact avec la cupule optique, pigmentée et très vascularisée, homologue de l’endoméninge (Endomeninx), à l’origine de la tunique vasculaire du bulbe (Tunica vasculosa bulbi) ; — une couche externe, fibreuse, homologue de l’ectoméninge (Ectomeninx), à l’origine de la tunique fibreuse du bulbe (Tunica fibrosa bulbi). a) Formation de la tunique fibreuse (cornée et sclère) et de la chambre antérieure du bulbe [5-6, 15-16, 22, 29-30] ➝ Le mésenchyme périphérique qui entoure la cupule optique se condense pour former la sclère (Sclera) qui se continue caudalement par la gaine externe du nerf optique. Au 16e jour, cette sclère apparaît sous la forme d’un tissu conjonctif dense qui recouvre l’ébauche de la choroïde. ➝ L’ectoderme se referme en avant de la vésicule cristallinienne, en même temps que le mésenchyme envahit le territoire compris entre le cristallin et l’ectoderme superficiel. Ce mésenchyme subit une cavitation donnant naissance à la chambre antérieure du bulbe (Camera anterior bulbi) limitée au départ par deux feuillets mésenchymateux. Le feuillet antérieur correspond à la paroi antérieure de cette chambre et se continue avec la sclère ; le feuillet postérieur correspond à la paroi postérieure de cette chambre et se continue avec la choroïde. La chambre antérieure se constitue du 20e jour à la naissance. Elle apparaît en même temps que s’opère la différenciation des procès ciliaires. Revue Méd. Vét., 2000, 151, 12, 1119-1130 DÉVELOPPEMENT ET ORGANISATION GÉNÉRALE DU BULBE DE L’ŒIL DU LAPIN DOMESTIQUE 1121 FIGURE 1. — Développement normal du bulbe de l’œil du Lapin. A : Coupe transversale passant par le prosencéphale montrant les sillons optiques et le début de la formation des vésicules optiques (embryon de 9 jours) (d’après [5]) ; B : Coupe transversale partielle passant par le prosencéphale montrant la vésicule optique et la placode cristallinienne en début d’invagination (embryon de 10 jours 3/4) (d’après [5] et [16]) ; C : Coupe sagittale du bulbe de l’œil en formation montrant la constitution de la vésicule cristallinienne et de la cupule optique (embryon de 11 jours) (d’après [5] et [6]) ; D : Coupe sagittale du bulbe de l’œil en formation passant par la fissure optique montrant la vésicule cristallinienne et la différenciation de la cupule optique en rétine (embryon de 12 jours) (d’après [5] et [6]) ; E : Coupe médiane du bulbe de l’œil au moment de la formation du corps vitré secondaire (embryon de 25 jours) (d’après [5]). Revue Méd. Vét., 2000, 151, 12, 1119-1130 1122 MONNEREAU (L.) ET BARTHELEMY (P.) FIGURE 2. — Transformation du pédoncule optique en nerf optique (d’après [5] et [15]). ➝ La cornée (Cornea) dérive à la fois de la paroi antérieure de la chambre antérieure (à l’origine de la substance propre de la cornée) et de l’ectoderme superficiel (à l’origine de l’épithélium antérieur de la cornée). Sa formation débute vers le 13e jour. gressive de ces deux éléments. Elle communique avec la chambre antérieure par la pupille. Parallèlement, le cristallin s’écarte progressivement des procès ciliaires auxquels il reste attaché par des fibres élastiques, les fibres zonulaires (Fibrae zonulares), qui apparaissent au 25e jour. b) Formation de la tunique vasculaire (choroïde, corps ciliaire et iris) et de la chambre postérieure du bulbe [5-6, 15-16, 19, 22, 29-30] E) FORMATION DU CORPS VITRÉ [5-6, 15-16, 22, ➝ La choroïde (Choroidea[Chorioidea]) dérive du mésenchyme très vascularisé situé immédiatement au contact de la rétine. A la naissance, la choroïde prend son aspect définitif en même temps que débute sa pigmentation. ➝ Une portion de la partie aveugle de la rétine (correspondant à la future partie ciliaire de la rétine) est soulevée par le mésenchyme environnant en procès ciliaires (Processus ciliares), homologues des plexus choroïdes (Plexus choroideus [chorioideus]) puisqu’ils sécrètent l’humeur aqueuse (Humor aquosus). Le mésenchyme de cette région va par ailleurs constituer le muscle ciliaire (M. ciliaris), peu développé chez le Lapin. Ainsi se forme le corps ciliaire (Corpus ciliare), constitué du muscle et des procès ciliaires. ➝ Le feuillet mésenchymateux correspondant à la paroi postérieure de la chambre antérieure (Cf. § 1.D.a.) est en continuité avec la choroïde et le corps ciliaire. Il entre dans la constitution de l’iris (Iris), et donne en particulier son stroma (Stroma iridis). Il se prolonge également en avant du cristallin par une mince membrane : la membrane pupillaire (Membrana pupillaris). Celle-ci régresse normalement avant la naissance pour laisser la place à la pupille (Pupilla), ouverture localisée au centre du diaphragme irien. Dans l’angle formé par la cornée et l’iris, appelé angle irido-cornéen (Angulus iridocornealis), anciennement "angle camérulaire", la régression du mésenchyme laisse en place le ligament pectiné (Lig. pectinatum anguli iridocornealis). ➝ La chambre postérieure du bulbe (Camera posterior bulbi) se forme entre l’iris et le cristallin par séparation pro- 29-30] ➝ Du mésenchyme pénètre par la fissure optique pour constituer le mésenchyme de la chambre vitrée (Mesenchyma camerae vitreae). Il constitue dès le 12e jour le corps vitré (Corpus vitreum) dit primaire (Cf. Figure 1.D.) où se développe, à partir de l’artère hyaloïde, une importante trame vasculaire qui, pendant la période fœtale, irrigue la face postérieure du cristallin et la face interne de la rétine. ➝ A partir du 25e jour environ apparaît progressivement un corps vitré dit secondaire (Cf. Figure 1.E.), totalement avasculaire. C’est une sorte de gelée contenant des fibrilles de collagène, progressivement envahie par des cellules particulières et typiques, les hyalocytes, et dont la condensation périphérique constitue la membrane vitrée (Membrana vitrea), anciennement "membrane hyaloïde". ➝ La partie de l’artère hyaloïde contenue dans le corps vitré en développement régresse pour laisser un vestige, le canal hyaloïde (Canalis hyaloideus). Sa deuxième partie, contenue dans le pédoncule optique, devient l’artère centrale de la rétine (A. centralis retinae). 2. Malformations congénitales du bulbe de l’œil dans son ensemble A) MACROPHTALMIE [6, 18, 22-24, 32-33] La macrophtalmie (Macrophthalmia) est une augmentation globale du volume du bulbe de l’œil. Chez le Lapin, son apparition spontanée est plus liée au développement d’un glaucome congénital (hydrophtalmie ou buphtalmie) qu’à Revue Méd. Vét., 2000, 151, 12, 1119-1130 DÉVELOPPEMENT ET ORGANISATION GÉNÉRALE DU BULBE DE L’ŒIL DU LAPIN DOMESTIQUE 1123 une anomalie de développement initiale du bulbe lui-même. La macrophtalmie à proprement parler peut être provoquée expérimentalement par l’administration de colchicine (1 mg/kg) à la mère au septième jour de gestation. 3. Localisation et organisation générale du bulbe de l’œil B) MICROPHTALMIE [6-9, 14, 18, 21-24, 30, 32-33] L’orbite (Orbita) du Lapin est très grande (Cf. Figure 3). Son entrée (Aditus orbitae) est légèrement ovalaire, avec un grand diamètre de 25 mm environ (le crâne dans son ensemble mesurant à peu près 110 mm de long). Elle mesure en moyenne 20 mm de profondeur. Nettement tournée vers l’extérieur, elle s’adosse à celle du côté opposé à hauteur d’une lame osseuse verticale formée par les os frontaux (Os frontalis) et les ailes (Ala) de l’os présphénoïde (Os presphenoidale). Cette lame est perforée d’un orifice presque circulaire, de 4 mm de diamètre en moyenne, qui représente les deux canaux optiques (Canalis opticus) confondus. Chez le Lapin, l’axe de l’orbite coïncide avec l’axe optique (Axis opticus) du bulbe de l’œil. La microphtalmie (Microphthalmia) représente une diminution globale du volume du bulbe de l’œil. Il existe une grande variabilité dans le degré d’expression. La forme la plus grave peut être confondue avec l’anophtalmie, seule l’histologie permet de trancher. Son taux d’apparition spontanée pour le Lapin est d’environ 0,4 ‰. Bien que le caractère héréditaire de cette anomalie semble prédominer chez le Lapin comme chez la Souris ou le Rat, elle peut également être provoquée par de sévères carences alimentaires subies par la femelle en gestation. Il s’agit surtout de carences en vitamines A, E, en acide pantothénique ou encore en zinc. C) ANOPHTALMIE [6-8, 18, 22-24, 30, 32-33] L’anophtalmie (Anophthalmia) est l’absence du bulbe de l’œil malgré la présence de paupières et de muscles oculomoteurs. Elle est souvent accompagnée d’anomalies encéphaliques et crâniennes. Son taux d’apparition spontanée chez le Lapin est d’environ 0,8 ‰. Les causes peuvent être génétiques ou environnementales (conditions d’entretien de la femelle en gestation). Remarque La microphtalmie et l’anophtalmie peuvent se rencontrer chez le Lapin atteint d’hydrocéphalie (Hydrocephalia) congénitale. D) EXOPHTALMIE [6, 18, 22, 32] L’exophtalmie désigne une protrusion anormale du bulbe de l’œil au-delà de l’orbite. Son taux d’apparition spontanée chez le Lapin est d’environ 0,4 ‰. Remarque L’enophtalmie ou rétraction du bulbe de l’œil à l’intérieur de l’orbite n’a, à notre connaissance, jamais été décrite chez le Lapin comme une anomalie congénitale. E) CYCLOPIE [18, 20, 22-24, 30, 32] La cyclopie (Cyclopia) se caractérise par la présence d’un œil unique médian. Cette malformation fait partie d’un syndrome associant l’absence de bourgeon frontal (cyclocéphalie) et l’agénésie du rhinencéphale (arhinencéphalie). Elle demeure rare chez le Lapin dans les conditions naturelles, de l’ordre de 0,03 %. F) COLOBOMES [6, 18, 21-24, 30, 32-33] Un colobome (Coloboma) est la persistance de la fissure optique sur tout ou partie du bulbe de l’œil. Chez le Lapin, cette anomalie, souvent héréditaire et associée à une microphtalmie, semble toucher la plupart du temps le disque du nerf optique (Discus n. optici). Elle est alors visible en ophtalmoscopie directe ou indirecte en région ventrale du disque. Des colobomes des différentes tuniques du bulbe de l’œil ainsi que du cristallin (surtout dans sa région équatoriale) ont également été décrits chez le Lapin. Revue Méd. Vét., 2000, 151, 12, 1119-1130 A) LOCALISATION DANS L’ORBITE [1-2, 25-26, 28] B) MORPHOLOGIE GÉNÉRALE ET ORIENTATION [1, 17, 25-28, 30] ➝ Le bulbe de l’œil du Lapin est relativement grand ; il dépasse le bord de l’orbite. Il est très exposé aux traumatismes (surtout chez le Lapin nain dont les yeux sont particulièrement proéminents). Il a approximativement la forme d’une sphère. La distance séparant le pôle antérieur (Polus anterior) du pôle postérieur (Polus posterior) est en moyenne de 16 à 19 mm. Le grand axe vertical de l’équateur (Equator [Aequator]) mesure environ 17 mm, son grand axe horizontal 18 à 20 mm. Ces dimensions varient de manière significative avec le nycthémère. ➝ Les yeux du Lapin sont très latéraux : l’angle formé entre l’axe optique et le plan médian du corps est à peu près équivalent à celui formé entre l’axe optique et l’axe visuel et vaut environ 85° ; l’angle formé entre les axes optiques de chacun des deux bulbes oculaires varie de 150° à 175°. Le champ visuel maximal obtenu en bougeant les yeux est de 360°, avec deux petites zones de vision binoculaire. Ceci peut être relié au mode de vie de l’animal, herbivore, qui utilise sa vision panoramique pour surveiller les alentours afin d’assurer sa sécurité. C) STRUCTURE GÉNÉRALE a) Architecture générale [1, 10, 25-30] ➝ Le bulbe de l’œil du Lapin est abordé tangentiellement par le nerf optique qui traverse la sclère à angle aigu bien audessus du pôle postérieur, déterminant ainsi le disque du nerf optique (Discus n. optici), anciennement "papille", dont l’excavation (Excavatio disci) est physiologiquement très prononcée. Il présente la même architecture générale que celle rencontrée chez tous les autres Mammifères (Cf. Photographie 1 et Figure 4). ➝ Le bulbe oculaire est limité par les trois tuniques habituelles, de l’extérieur vers l’intérieur la tunique fibreuse, la tunique vasculaire et enfin la tunique interne du bulbe (Tunica interna bulbi). • La tunique fibreuse du bulbe, la plus épaisse des trois, est constituée d’une partie postérieure opaque, la sclère, ancien- 1124 MONNEREAU (L.) ET BARTHELEMY (P.) FIGURE 3. — Orbite gauche du Lapin après section de l’os zygomatique et fenestration du maxillaire (vue latérale). nement "sclérotique", et d’une partie antérieure transparente, la cornée, qui se raccordent au niveau du limbe cornéen (Limbus corneae). La sclère est la plus résistante des structures oculaires ; inextensible (sauf chez le fœtus et le jeune), elle donne à l’œil adulte son volume et sa forme. La cornée constitue une barrière de protection des structures internes du bulbe de l’œil ; elle représente par ailleurs le premier et principal dioptre du système optique oculaire. • La tunique vasculaire du bulbe est composée de trois parties, d’arrière en avant la choroïde, le corps ciliaire et l’iris. Elle apparaît noirâtre lorsque l’on dépouille le bulbe de l’œil de sa tunique fibreuse, et le bulbe semble alors appendu à son nerf optique comme l’est un grain de raisin à son pédoncule. C’est ce qui a valu à la tunique vasculaire du bulbe le nom de "tractus uvéal" ou plus simplement "uvée" (du latin uva : raisin). On la nomme également parfois "membrane irido-ciliochoroïdienne". C’est avant tout une tunique nourricière de l’œil, homologue de la pie-mère (Pia mater). Dans le langage commun, on distingue habituellement le segment antérieur ou "uvée antérieure", qui regroupe l’iris et le corps ciliaire, et le segment postérieur ou "uvée postérieure" qui n’est autre que la choroïde. • La tunique interne du bulbe, plus communément qualifiée de "tunique nerveuse" ou "tunique sensorielle", est constituée de la rétine et de ses vaisseaux sanguins (Vasa sanguinea retinae). La rétine comprend une partie aveugle et une partie optique, trois à quatre fois plus épaisse, séparée de la précédente par l’ora serrata. La partie aveugle est divisée en une partie ciliaire (Pars ciliaris retinae) et une partie irienne (Pars iridica retinae) qui tapissent respectivement la face interne du corps ciliaire et de l’iris. La partie optique, plus communément qualifiée de "portion visuelle", capte les images optiques, le code et transmet ce codage aux centres encéphaliques par le nerf optique. ➝ A l’intérieur de l’espace délimité par les tuniques se trouvent les chambres et les milieux du bulbe de l’œil, dont l’intégrité est absolument indispensable pour un bon fonctionnement de l’organe. Il existe, chez le Lapin comme chez tous les autres Mammifères, trois types de milieu, tous transparents : l’humeur aqueuse, le corps vitré et le cristallin. • L’humeur aqueuse est un milieu liquide. Elle est sécrétée par les procès ciliaires dans la chambre postérieure du bulbe, espace étroit compris entre l’iris, le cristallin et la zonule ciliaire (Zonula ciliaris). L’humeur aqueuse gagne par la pupille la chambre antérieure du bulbe, limitée par la cornée à l’avant et l’iris à l’arrière, avant d’être drainée dans l’angle irido-cornéen. • Le corps vitré, anciennement "corps hyaloïde", est un milieu semi-liquide ou semi-solide ou gélatineux, contenu dans la chambre vitrée du bulbe (Camera vitrae bulbi), espace compris entre le cristallin et le fond de l’œil. • Le cristallin, enfin, est un milieu solide, placé entre l’iris et la chambre vitrée du bulbe. C’est une lentille convergente qui focalise les rayons lumineux incidents sur la rétine. Il est maintenu en place par les fibres zonulaires de la zonule ciliaire. b) Vascularisation générale 1) Artères [1, 3-4, 11-12, 25-26, 28-30] ➝ Le système artériel alimentant le bulbe de l’œil du Lapin provient essentiellement de deux artères : l’artère ophtalRevue Méd. Vét., 2000, 151, 12, 1119-1130 DÉVELOPPEMENT ET ORGANISATION GÉNÉRALE DU BULBE DE L’ŒIL DU LAPIN DOMESTIQUE 1125 PHOTOGRAPHIE 1. — Coupe sagittale du bulbe de l’œil d’un Lapin montrant son organisation générale (Hématoxyline et éosine, x10). (Cliché aimablement prêté par N. BOURGES-ABELLA). FIGURE 4. — Face interne de la portion antérieure du bulbe de l’œil du Lapin après section équatoriale (d’après [1]). Revue Méd. Vét., 2000, 151, 12, 1119-1130 1126 MONNEREAU (L.) ET BARTHELEMY (P.) PUBLICITÉ COBACTAN Revue Méd. Vét., 2000, 151, 12, 1119-1130 DÉVELOPPEMENT ET ORGANISATION GÉNÉRALE DU BULBE DE L’ŒIL DU LAPIN DOMESTIQUE mique externe (A. ophthalmica externa) et l’artère ophtalmique interne (A. ophthalmica interna) (Cf. Figure 5). ➝ L’artère ophtalmique interne est issue de l’artère carotide interne (A. carotis interna) à sa sortie du sinus caverneux (Sinus cavernosus). Elle longe le nerf optique en direction de l’orbite et s’anastomose avec l’artère ophtalmique externe dans le canal optique. ➝ L’artère ophtalmique externe est émise par l’artère maxillaire (A. maxillaris) dans la fosse ptérygo-palatine (Fossa pterygopalatina), à quelques millimètres du foramen alaire (Foramen alare). Elle donne le rameau anastomotique de l’artère ophtalmique interne (Ramus anastomoticus cum a. ophthalmica interna), d’assez gros calibre, ce qui lui vaut parfois d’être appelé "artère ciliaire". Ce rameau émet de grêles artères qui perfusent spécialement le bulbe de l’œil : les artères ciliaires postérieures longues (Aa. ciliares posteriores longae), une partie des artères ciliaires postérieures courtes (Aa. ciliares posteriores breves), l’artère centrale de la rétine (A. centralis retinae) et les artères ciliaires antérieures (Aa. ciliares anteriores), inconstantes chez le Lapin. • Les artères ciliaires postérieures longues, au nombre de deux, suivent le nerf optique jusqu’au pôle postérieur du bulbe de l’œil. Durant leur trajet, avant de traverser la sclère, elles fournissent les artères épisclérales (Aa. episclerales), destinées à la lame épisclérale (Lamina episcleralis) de la sclère, et des artères ciliaires postérieures courtes. Chacune des deux artères ciliaires postérieures longues passe d’un côté du bulbe de l’œil en suivant son méridien horizontal et s’enfonce dans la sclère jusqu’à la lamina fusca (Lamina fusca sclerae). Elles irriguent la portion périphérique de la 1127 tunique vasculaire. Dans le plan de l’iris, elles se divisent chacune en deux branches (dorsale et ventrale) qui s’anastomosent pour former le grand cercle artériel de l’iris (Circulus arteriosus iridis major). Celui-ci, situé à peu près à mi-distance entre le bord pupillaire (Margo pupillaris) et la racine de l’iris, a un calibre moyen de 0,15 mm. Il donne de petits vaisseaux radiaires qui irriguent l’iris vers la région pupillaire, de petits rameaux pour le corps ciliaire, et enfin des "artères choroïdiennes récurrentes" destinées à la portion antérieure de la choroïde. Chez le Lapin, comme chez le Chien, il n’existe pas de petit cercle artériel de l’iris (Circulus arteriosus iridis minor) autour de la pupille. • Les artères ciliaires postérieures courtes procèdent soit de l’artère ophtalmique externe, soit le plus souvent des artères ciliaires postérieures longues. Elles traversent la sclère près du nerf optique. Nombreuses et de petit calibre, elles donnent quelques branches qui participent à la constitution du cercle vasculaire du nerf optique (Circulus vasculosus n. optici), anciennement "cercle de Zinn" ou "cercle de Haller". Elles se ramifient surtout dans la choroïde en constituant son riche réseau artériel étendu du fond de l’œil à l’ora serrata. Au-delà de celle-ci, elles s’anastomosent avec les "artères choroïdiennes récurrentes", issues du grand cercle artériel de l’iris. • Les artères ciliaires antérieures, inconstantes, traversent, quand elles existent, la sclère dans la partie antérieure du bulbe, un peu en arrière du limbe cornéen. Elles participent à l’irrigation de la partie antérieure de la tunique vasculaire. • L’artère centrale de la rétine procède généralement de l’artère ophtalmique externe, mais peut, dans certains cas, provenir d’une artère ciliaire postérieure courte. Elle pénètre FIGURE 5. — Artères de l’orbite et de l’œil du Lapin (vue latérale gauche). Revue Méd. Vét., 2000, 151, 12, 1119-1130 Revue Méd. Vét., 2000, 151, 12, 1128 MONNEREAU (L.) ET BARTHELEMY (P.) dans le nerf optique juste avant que celui-ci n’atteigne le bulbe de l’œil et donne naissance aux artérioles rétiniennes qui semblent naître du centre du disque du nerf optique. Remarque Chez beaucoup de Lapins, un petit vaisseau, souvent qualifié "d’artère ophtalmique externe accessoire", naît de l’artère maxillaire quelques millimètres après l’artère ophtalmique externe, à laquelle il fournit, de façon inconstante, un rameau anastomotique. 2) Veines [1, 3-4, 11-12, 25-26, 28-30] ➝ Le drainage veineux du bulbe de l’œil du Lapin présente une organisation complexe. Nous n’allons en donner ici que les principales caractéristiques (Cf. Figure 6). ➝ Du bulbe se détachent les veines ciliaires (Vv. ciliares), quatre veines vorticineuses ou vortiqueuses (Vv. vorticosae) et les veinules rétiniennes (Venulae retinae). Les premières se jettent dans les veines ophtalmiques externes dorsale (V. ophthalmica externa dorsalis) et ventrale (V. ophthalmica externa ventralis), alors que les veinules rétiniennes se réunissent en une veine ophtalmique interne (V. ophthalmica interna). L’ensemble de ce réseau veineux orbitaire est drainé par trois grandes voies de retour : la veine angulaire de l’œil (V. angularis oculi), une anastomose qui rejoint la veine profonde de la face (V. profunda faciei) et surtout le sinus ophtalmique (Sinus opthalmicus). ➝ La veine angulaire de l’œil, prolongée de façon directe par la veine faciale (V. facialis), reçoit un rameau anastomotique de la veine ophtalmique externe dorsale par laquelle elle communique avec le sinus ophtalmique. ➝ La veine profonde de la face se jette dans la veine faciale. Elle commence sous l’orbite, contre la tubérosité maxillaire (Tuber maxillae), par une forte anastomose avec la veine ophtalmique externe ventrale qui la met en communication avec le sinus ophtalmique. ➝ Le sinus ophtalmique est une particularité que le Lapin partage avec le Porc ; il correspond au plexus ophtalmique (Plexus ophthalmicus) des autres espèces domestiques. Très large, il entoure le cône des muscles du bulbe, exception faite du muscle oblique dorsal (M. obliquus dorsalis), de l’apex de l’orbite à l’équateur du bulbe. Sa surface externe est plus lisse et plus régulière que celle du sinus ophtalmique du Porc. Il est drainé par deux voies principales : la veine émissaire du trou orbito-rond (V. emissaria foraminis orbitorotundi), qui se jette dans le sinus caverneux (Sinus cavernosus), et une anastomose avec le plexus ptérygoïdien (Plexus pterygoideus) lequel donne origine à la veine maxillaire (V. maxillaris). c) Innervation générale [1, 11, 25-26, 28-30] ➝ L’innervation du bulbe de l’œil est à la fois sensitivosensorielle et motrice (Cf. Figure 7). • Les fibres sensorielles sont les axones des neurones multipolaires, anciennement "cellules ganglionnaires", localisés dans la rétine ; elles se réunissent et cheminent dans le nerf optique, qui est à proprement parler un tractus extériorisé du système nerveux central. Les fibres sensitives, par contre, quittent le bulbe de l’œil en empruntant les nerfs ciliaires courts (Nn. ciliares breves) et longs (Nn. ciliares longi). • L’innervation motrice du bulbe concerne la vasomotricité, la photomotricité et l’accommodation. Ces activités réflexes dépendent de fibres autonomes, sympathiques et/ou parasympathiques, véhiculées par les nerfs ciliaires. ➝ Les nerfs ciliaires longs sont émis par le nerf nasociliaire (N. nasociliaris) qui est le plus gros et le plus médial FIGURE 6. — Veines de l’orbite et de l’œil du Lapin (vue latérale gauche). Revue Méd. Vét., 2000, 151, 12, Revue Méd. Vét., 2000, 151, 12, 1119-1130 DÉVELOPPEMENT ET ORGANISATION GÉNÉRALE DU BULBE DE L’ŒIL DU LAPIN DOMESTIQUE FIGURE 7. — Innervation du bulbe de l’œil du Lapin. A : Disposition anatomique générale ; B : Détail des voies autonomes sensitives et motrices. Revue Méd. Vét., 2000, 151, 12, 1119-1130 1129 1130 MONNEREAU (L.) ET BARTHELEMY (P.) des rameaux issus du nerf ophtalmique (N. ophthalmicus). Ils pénètrent dans le bulbe de l’œil assez en avant, non loin des régions nasale et temporale de l’équateur, et contiennent à la fois des fibres sensitives et sympathiques : — les fibres sensitives rejoignent le nerf nasociliaire, puis le nerf ophtalmique et enfin la racine sensitive (Radix sensoria) du nerf trijumeau (N. trigeminus) ; leurs corps cellulaires sont localisés dans le ganglion trigéminal (Ganglion trigeminale), anciennement "ganglion semi-lunaire" ou "ganglion de Gasser" ; — les fibres sympathiques proviennent du plexus carotidien interne (Plexus caroticus internus) qui regroupe des fibres postganglionnaires issues du ganglion cervical crânial (Ganglion cervicale craniale). ➝ Les nerfs ciliaires courts se détachent du ganglion ciliaire (Ganglion ciliare) qui est intimement accolé au rameau ventral (Ramus ventralis) du nerf oculomoteur (N. oculomotorius). Ils pénètrent dans le bulbe de l’œil à côté des artères ciliaires postérieures courtes, et contiennent des fibres sensitives, des fibres sympathiques et des fibres parasympathiques : — les fibres sensitives traversent le ganglion ciliaire et empruntent le rameau communicant avec le nerf nasociliaire (Ramus communicans cum n. nasociliari) pour gagner ce dernier ; elles rejoignent ainsi les fibres sensitives issues des nerfs ciliaires longs ; — les fibres sympathiques proviennent, ici aussi, du plexus carotidien interne ; elles empruntent le rameau sympathique au ganglion ciliaire (Ramus sympathicus ad ganglion ciliare) et traversent ce dernier sans y faire relais ; — les fibres parasympathiques sont des fibres postganglionnaires issues du ganglion ciliaire après relais des fibres préganglionnaires qui constituent la racine oculomotrice (Radix oculomotorius) de ce ganglion ; la racine oculomotrice regroupe l’ensemble du contingent parasympathique du nerf oculomoteur. Remerciements Les auteurs tiennent à adresser leurs plus vifs remerciements à : — Madame Yvette GRAS (E.N.V.T : École Nationale Vétérinaire de Toulouse) pour son aide précieuse dans la réalisation de l’illustration, en grande partie originale ; — Madame Nathalie BOURGES-ABELLA (E.N.V.T.) pour le prêt de photographies. Bibliographie 1. — BARONE R., PAVAUX C., BLIN P.C. et al. : Atlas d’Anatomie du Lapin. Paris, Masson & Cie, 1973, 219 pages. 2. — BARONE R. : Anatomie comparée des mammifères domestiques. Tome 1 : Ostéologie. 3e ed., Paris, Vigot, 1986, Chap. III, Tête osseuse dans son ensemble, 193-299. 3. — BARONE R. : Anatomie comparée des mammifères domestiques. Tome 5 : Angiologie. Paris, Vigot, 1996, Chap. II, § III, Artère carotide commune : artères de la tête et du cou, 135-217. 4. — BARONE R. : Anatomie comparée des mammifères domestiques. Tome 5 : Angiologie. Paris, Vigot, 1996, Chap. III, § II-1, Veines de la tête et du cou, 461-531. 5. — CLAVERT A. : Études des malformations oculaires déterminées chez l’embryon de Lapin par le cyclophosphamide. Arch. Anat. Histol. Embryol., 1970, 53, 209-271. 6. — COOK C.S. : Ocular embryology and congenital malformations (In : GELATT K.N. (éd.). Veterinary Ophthalmology. 3e ed., Baltimore, Lippincott Williams & Wilkins, 1999, Chap. 1, 3-30. 7. — CRARY D.D. et FOX R.R. : Frequency of congenital abnormalities and of anatomical variations among JAX rabbits. Teratology, 1980, 21, 113-121. 8. — DA ROSA F.M. : L’hydrocéphalie, une nouvelle mutation chez le lapin. Rev. Med. Vet., 1946, 41, 1-55. 9. — DOUGHTY M.J. et SIVAK J.G. : Scanning electron microscope evaluation of the corneal endothelium in a case of unilateral microphthalmos with retrobulbar cyst in the pigmented rabbit. Cornea, 1993, 12, 341-347. 10. — DUCASSE A. : Le globe oculaire [Bulbe de l’œil]. In : CHEVREL J.P., FONTAINE C. (éds.). Anatomie clinique. Tome 3 : Tête et cou. Paris, Springer-Verlag, 1996, Chap. 13, 173-184. 11. — DUCASSE A. : Vascularisation et innervation sensitive du contenu orbitaire. In : CHEVREL J.P., FONTAINE C. (éds.). Anatomie clinique. Tome 3 : Tête et cou. Paris, Springer-Verlag, 1996, Chap. 15, 199-205. 12. — DUEKER D.K., KIER E.L. et ROTHMAN S.L.G. : Microangiography of the rabbit eye : a radiographic study. Invest. Ophthalmol., 1974, 13, 543-547. 13. — INTERNATIONAL COMMITTEES on Veterinary Gross Anatomical Nomenclature, Veterinary Histological Nomenclature and Veterinary Embryological Nomenclature. Nomina Anatomica Veterinaria, 4e ed., Nomina Histologica, 2e ed. revue, Nomina Embryologica Veterinaria. New York, Zürich and Ithaca, World Association of Veterinary Anatomists, 1994, 389 pages. 14. — LAMMING K.G., SALISBURY R.L. et HAYS R.L. : The effect of incipient vitamin A deficiency in reproduction in the rabbit : embryonic and fetal development. J. Nutr., 1954, 52, 227-236.15 15. — LANGMAN J. et SADLER T.-W. : Embryologie médicale. Traduction et adaptation française de la 6e ed. Paris, éditions PRADEL, 1996, Chap. 18, Oeil, 384-394. 16. — LARSEN W.J. : Embryologie humaine. Traduction française. Bruxelles, De Boeck Université, 1996, Chap. 12, Développement des yeux, 341-351. 17. — LIU J.H. et FARID H. : Twenty-four-hour change in axial length in the rabbit eye. Invest. Ophthalmol. Vis. Sci., 1998, 39, 2796-2799. 18. — MARIE L. : Contribution à l’étude des maladies congénitales spontanées du lapin. 99 p. Thèse Méd. Vét. Lyon, 1982, 82-LY-066. 19. — MATSUO N. et SMELSER G.K. : Electron microscopic studies on the pupillary membrane : the fine structure of the white strands of the disappearing stage of this membrane. Invest. Ophthalmol., 1971, 10, 108-119. 20. — MENSCHO G.B. : Fattori letali nel coniglio cincilla. Riv. Conigliocolt., 1934, 6, 8-9. 21. — NIELSEN J.N. et CARLTON W.W. : Colobomatous microphthalmos in a New Zealand White Rabbit, arising from a colony with suspected vitamin E deficiency. Lab. Anim. Sci., 1995, 45, 320-322. 22. — NODEN D.M. et DE LAHUNTA A. : The embryology of domestic animals. Developmental mechanisms and malformations. Baltimore, Williams & Wilkins, 1985, Chap. 6, Central nervous system and eye, 92-119. 23. — PALMER A.K. : Developmental abnormalities. In : BENIRCHKE K., GARNER F.M. (éds.). Pathology of laboratory animals. NewYork, Springer, 1978, Chap. 20, 1848-1860. 24. — PASQUET J. : Le lapin Fauve de Bourgogne en tératologie. Malformations spontanées et malformations provoquées par le thalidomide. Biol. Méd. (Paris), 1974, III, 149-177. 25. — POPESKO P., RAJTOVA V. et HORAK J. : A colour atlas of anatomy of small laboratory animals. Volume 1 : Rabbit, guinea pig. Londres, Wolfe Publishing Ltd, 1992, Partie 1, Rabbit, 11-146. 26. — PRINCE J.H., DIESEM C.D.À tology of the eye and orbit in domestic animals. Springfield, Charles C Thomas • Publisher, 1960, 307 pages. 27. — ROCHON-DUVIGNEAUD A. : L’œil et la vision. In : GRASSE P.P. (éd.). Traité de zoologie anatomie, systématique, biologie. Tome XVI fascicule IV : Mammifères, système nerveux, organes des sens, appareil circulatoire, sang et lymphe. Paris, Masson et Cie Editeurs, 1972, 607-703. 28. — SAMUELSON D.A. : Ophthalmic anatomy. In : GELATT K.N. (éd.). Veterinary ophthalmology. 3e ed., Baltimore, Lippincott Williams & Wilkins, 1999, Chap. 2, 31-150. 29. — SAURET J. : Embryologie et anatomie de l’œil et de ses organes accessoires. Encyclopédie Vétérinaire, Paris, 1993, Ophtalmologie 0100, 18 p. 30. — SAUTET J.Y. et LIGNEREUX Y. : Anatomie de l’œil. Fascicule I : Généralités, Annexes de l’œil. E.N.V.T., document pédagogique pour le CES d’Ophtalmologie Vétérinaire, 1992, 140 pages. 31. — SCHALLER O. (éd.) : Illustrated veterinary anatomical nomenclature. Stuttgart, Ferdinand Enke Verlag, 1992, 614 pages. 32. — SZABO K.T. : Congenital malformations in laboratory and farm animals. San Diego, Academic Press, Inc., 1989, Chap. 15, Sensory systems, 245-268. 33. — WILLIAMS D.L. : Laboratory animal ophthalmology. In : GELATT K.N. (éd.). Veterinary ophthalmology, 3e ed., Baltimore, Lippincott Williams & Wilkins, 1999, Chap. 33, 1209-1236. Revue Méd. Vét., 2000, 151, 12, 1119-1130
