ÉQUIPE 3 " ORGANISATION ET DYNAMIQUE DES PEUPLEMENTS ET DES PAYSAGES VÉGÉTAUX " UMR AMAP « botAnique et bioinforMatique de l’Architecture des Plantes » CIRAD – CNRS – INRA – IRD – Université Montpellier II (CIRAD : UMR 51 – CNRS : UMR 5120 – INRA : UMR 931 – IRD : M 123) Centre de coopération internationale en recherche agronomique pour le développement Centre national de la recherche scientifique Institut national de la recherche agronomique Institut de recherche pour le développement Université Montpellier II Sciences et Techniques du Languedoc o Mots clés Changement d’échelle, Complexité écologique, Hétérogénéité spatiale, Interactions entre plantes, Peuplements végétaux, Paysages, Structure tridimensionnelle, Restauration et gestion d’écosystèmes fragiles, Systèmes dynamiques, Télédétection Objectifs L'objectif général de l'équipe est de comprendre, modéliser puis prédire, à différentes échelles spatiotemporelles, l'organisation et la dynamique des couverts végétaux, essentiellement forestiers et agroforestiers, situés dans des contextes variés (plus ou moins anthropisés, fragmentés ou contraints par l’environnement physique). Nous abordons cette question selon un point de vue qui prend généralement en compte, fût-ce sous des formes simples, la taille et la morphologie des individus végétaux ainsi que leur localisation dans l’espace, tout en traitant d’échelles spatiales correspondant à un grand nombre d’individus (peuplement), à des mosaïques mêlant plusieurs types de peuplements, à des mosaïques mêlant plusieurs formes d’occupation du sol (paysages). Ces échelles renvoient à des dynamiques s’exprimant sur le temps long (décennies, siècles), ce qui justifie particulièrement le recours aux simulations pour le test d’hypothèses et l’exploration de scenari de gestion ou de forçage physique. La résolution de l’information morphologique est envisagée dans le cadre d’un compromis entre ambition de « capturer » les processus dynamiques fondamentaux, par exemple la compétition pour une ressource limitante au travers des couronnes ou des systèmes racinaires, et volonté de traiter de larges échelles spatio-temporelles. Ce compromis, qui impose des contraintes d’acquisition de données comme de calcul ou de représentation informatique, appelle à l’emboîtement de modèles multi-résolutions et au dialogue entre formalismes de modélisation (individus-centrés ou non, phénoménologiques-mécanistes, discrets-continus). L’équipe se fixe plus précisément pour objectifs de développer des réponses originales et pertinentes aux questions de recherche suivantes : i) Comment une modélisation parcimonieuse de la dynamique locale, c'est-à-dire du binôme développement morphologique individuel – interactions entre voisins (compétitives ou facilitatrices), peut-elle permettre une compréhension de la dynamique d’ensemble d’un peuplement et de certaines de ses propriétés collectives, voire émergentes, telles que : a) la mise en place et la perpétuation de distributions spatiales ou spatio-temporelles caractéristiques pour les individus ou la biomasse : structures spatiales périodiques (ACL59), 1 2 lois de distribution de taille des individus , de taille ou de fréquence des trouées de chablis , de répartition de la biomasse dans le profil vertical, etc. ; b) la coexistence d’espèces en fonction de la plus ou moins grande complémentarité de leurs modèles architecturaux ou de leurs stratégies de croissance. ii) Dans quelle mesure l’étude de ces propriétés d’ensemble peut-elle se faire à grande échelle pour des peuplements hétérogènes ou peu documentés (tropicaux notamment) au travers du couplage entre l’observation spatiale (télédétection optique, radar, laser), la reconnaissance de formes et la modélisation dynamique ? Et, dans quelle mesure est-il possible d’inférer sur ces bases (problème inverse) des paramètres de structure ou de fonctionnement caractérisant différents types de peuplements ? iii) Comment marier la modélisation de la dynamique structurale avec celle du fonctionnement, de façon à contribuer, à grande échelle (mosaïques de peuplements, paysages végétaux), à la spatialisation et à l’évaluation de la variabilité spatio-temporelle des bilans de biomasse et de carbone, 3 à la compréhension du triptyque structure-fonctionnement-dynamique et à la prédiction de la réaction (vulnérabilité, résilience) de certains écosystèmes au forçage environnemental ? A noter que le point iii) est plutôt vu comme un investissement dans la durée, alors que les autres points concernent plutôt des actions déjà entreprises ou devant rapidement monter en puissance durant le prochain quadriennal. 1 West G.H., Enquist B.J., Brown J.H. 2009. A general quantitative theory of forest structure and dynamics. PNAS, 106: 7040-7045. 2 Pagnutti C., Azzouz M., Anand M. 2007. Propagation of local interactions creates global gap structure and dynamics in a tropical rainforest. J. Th. Biol., 247: 168-181. 3 Le fonctionnement s’entend comme un ensemble de flux et d’allocations de ressources dans le temps court, c'est-à-dire à structure quasi-constante. La dynamique représente les modifications de structure et donc de fonctionnement dans un temps plus long. 3 UMR AMAP "botAnique et bioinforMatique de l’Architecture des Plantes" En synergie avec l’approfondissement de ces questions fondamentales, il s’agit aussi : - de proposer des outils d’acquisition de connaissances, de simulation, de visualisation (cartographique ou 3D) et de prévision, pour des applications dans les domaines de la foresterie, l’agroforesterie, la gestion des stocks de carbone, l’éco-ingénierie et l’écologie de la conservation ; - de maintenir et diffuser les programmes informatiques correspondants au travers d’un nombre limité de plateformes thématiques aux fonctionnalités intégrées. Thème 1 : Interactions locales entre individus et dynamique d’ensemble des peuplements o Sous thème 1.1 : Dynamique des peuplements paucispécifiques ou équiennes La logique de ce projet est d’analyser des types de peuplements relativement simples, quoique peu connus car pour la plupart situés en zone tropicale - mangroves, peuplements pionniers de terre ferme (ex : Cecropia spp., Jacaranda copaia, Schefflera spp.), peuplements monodominants -, pour acquérir une compréhension approfondie de plusieurs mécanismes fondamentaux liés à l’auto-éclaircie, aux allométries en contexte hyper-compétitif, aux successions primaires et secondaires, aux modalités de persistance de la mono-dominance, etc. En particulier, il s’agit de se baser sur l’analyse architecturale détaillée, pour concevoir des représentations pertinentes pour modéliser les principaux processus, fonctionnels ou dynamiques, à l’échelle d’un peuplement. Ceci inclut la recherche de convergences entre des formalismes de modélisation tels que ceux utilisés dans AMAPsim (modélisation stochastique à l’échelle des méristèmes), GreenLab (modélisation fonctionnelle des flux de biomasse à l’échelle des méristèmes) et Stretch (modélisation individu-centré 3D), convergences qui seront explorées sur un nombre limité de supports biologiques, principalement observés en Guyane. o Sous thème 1.2 : Contribution des stratégies de croissance et de développement architectural à la dynamique des peuplements forestiers hétérogènes et à la coexistence des espèces Dans les peuplements hétérogènes multispécifiques, les stratégies de croissance et de développement architectural sont des déterminants de la niche des espèces jusque-là très peu étudiés. En particulier, les aspects liés aux variations d’allocation de ressources entre les différentes parties de l’arbre ou au potentiel de réitération après traumatisme sont beaucoup moins documentés que ceux liés aux stratégies reproductives ou aux relations entre lumière et croissance. Les travaux viseront à cerner des comportements propres à différentes espèces, ou groupes d’espèces, en intégrant deux types d’informations : les données diachroniques de croissance (principalement en diamètre) obtenues sur des dispositifs de suivi permanent (comme la forêt d’Uppangala en Inde) et des données issues d’analyses architecturales synchroniques de la morphologie tridimensionnelle des individus. Cette intégration originale permet de dépasser les limites propres à chaque type de données et pourra être renforcée par les techniques de reconstitution de croissance a posteriori (i.e. ACL120) qui seront développés par l’équipe 2 notamment en ce qui concerne les couronnes. L’enjeu est de documenter des trajectoires de croissance et de variations des relations allométriques au cours des stades de développement, trajectoires à partir desquelles sera analysée l’importance relative des facteurs déterministes (environnementaux ou spécifiques) ou stochastiques et individuels, ainsi que leurs conséquences sur la dynamique d’ensemble des peuplements et la coexistence des espèces. o Sous thème 1.3 : Auto-organisation dans les systèmes végétaux L’enjeu de ce projet est d’explorer sous la forme de modèles aussi parcimonieux que possible (peu d’équations et peu de paramètres), comment et dans quelle mesure des processus locaux (facilitation, compétition, dissémination), ayant des portées spatiales à l’échelle des individus, sont susceptibles de rendre compte de propriétés générales d’un couvert végétal ou d’un peuplement. Parmi de telles propriétés, on peut citer, en premier lieu, les modalités de variations spatiales ou spatio-temporelles de la densité d’individus ou de la biomasse, qui, dans certains cas, peuvent être interprétées comme des signatures de phénomènes d’auto-organisation (périodicités, lois de puissance et auto-similarité). Réciproquement, la caractérisation de telles variations sur des données d’observation (notamment de télédétection) peut permettre de juger de la pertinence des modèles et, si possible, d’inférer les valeurs de certains paramètres-clés. Les travaux déjà réalisés sur les végétations semi-arides 4 UMR AMAP "botAnique et bioinforMatique de l’Architecture des Plantes" 4 tropicales comme sur des paysages forestiers (ACL36) illustrent bien ce point de vue de modélisation et son intérêt. En collaboration avec des équipes de référence en modélisation des systèmes nonlinéaires, nous envisageons de l’étendre, en traitant notamment de formes de végétation forestière non stressée et de paysages forestiers, de façon à contribuer à la réflexion naissante sur la recherche 5 de règles d’auto-similarité menant des caractéristiques allométriques des arbres à celles du 6 peuplement . Thème 2 : Caractérisation et modélisation de la dynamique à grande échelle (mosaïques de peuplements, paysages) o Sous thème 2.1 : Couplage entre observation spatiale et modèles dynamiques de la structure 3D L’observation spatiale fournit des opportunités pour aborder de grands systèmes forestiers et pourrait permettre d’obtenir des mesures précises (tailles de couronnes, hauteurs) pour un grand nombre d’arbres émergents ou de canopée. Pour valider rigoureusement l’information susceptible d’être extraite à partir des différents types de signal physique, il est nécessaire de pouvoir recourir à des maquettes de peuplements réalistes, c'est-à-dire prenant en compte les interactions inter-individuelles (donc issues d’un modèle dynamique, comme par exemple Stretch) et reflétant un compromis entre généricité et réalisme de la représentation. Ces maquettes seront alors couplées à des modèles physiques – bien maîtrisés mais nécessitant des développements d’interfaçage (modèles Dart, ACL33, ou Archimed, COM117) –, pour générer des documents de télédétection à paramètres structuraux connus (« images de canopée »), permettant de tester les procédures d’inférence de paramètres structuraux ou dynamiques (problème inverse) déjà utilisées ou en cours de développement. Réciproquement, une utilisation combinée des signaux pénétrants (Lidar, radar basse fréquence) et d’images optiques à très haute résolution spatiale (via le grain de la canopée, ACL227) permettra une meilleure estimation de certains paramètres-clés des modèles dynamiques (hauteurs, taille des couronnes, taux de mortalité, vitesse de colonisation), et devrait améliorer les estimations à grande échelle des biomasses épigées forestières et des stocks de carbone associés. o Sous thème 2.2 : Application des modèles dynamiques à la spatialisation des bilans de biomasse à grande échelle Les suivis dendrométriques réguliers de parcelles permanentes concernent, au mieux, quelques milliers d’hectares pour toute la ceinture intertropicale et le recul sur ces dispositifs n’excède pas quelques dizaines d’années. Les empreintes spatiales des dispositifs de mesure directe (flux) sont encore plus faibles. Face aux controverses sur le potentiel de stockage du carbone par les forêts naturelles tropicales, la modélisation et la simulation sont essentielles pour statuer sur les sources de 7 variabilité et les biais éventuels dans les bilans de carbone observés. L’enjeu est de donner des ordres de grandeur pour ce qui peut relever de cycles démographiques, de réactions aux fluctuations environnementales, ou de tendances à long terme. A partir d’un modèle individu-centré existant (Stretch), il sera recherché un meilleur paramétrage de la dynamique des variables morphologiques des arbres (en relation avec le sous-thème 2.1) ainsi que la définition d’une procédure d’estimation de la biomasse à partir de ces dernières. En parallèle, et en relation avec le sous-thème 1.3, il sera aussi recherché une déclinaison du modèle de référence individus-centré en des modèles simplifiés à plus faible résolution spatiale ; ceci de façon à pouvoir explorer la variabilité de la dynamique spatiotemporelle et des termes du bilan de biomasse à des échelles « régionales ». o Sous thème 2.3 : Analyse et Modélisation du paysage Les approches menées durant le précédent quadriennal ont traité de modèles de paysages forestiers réalistes pour répondre à des questions concrètes correspondant à des situations particulières. Ces travaux seront renforcés conceptuellement par le recours aux grammaires formelles et par l’extension des modèles neutres de paysages catégoriels ("patchy") à de nouvelles configurations géométriques, intégrant notamment les structures linéaires. Les avancées seront régulièrement intégrées à la 4 Lefever R., Barbier N., Couteron P., Lejeune O. 20XX. Deeply-gapped vegetation patterns: on crown/root allometry, criticality and desertification. J. of Th. Biol., accepté. 5 Enquist B.J., Niklas K.J. 2001. Invariant scaling relations across tree-dominated communities, Nature, 410: 655-660. 6 Strigul et al. 2008, Ecol. Monographs, 78: 523-545. 7 Purves D., Pacala S. 2008. Predictive models of forest dynamics. Science, 320: 1452-1453. 5 UMR AMAP "botAnique et bioinforMatique de l’Architecture des Plantes" plateforme de modélisation Dypal (ou dans d’autres logiciels) de façon à fournir des options de simulation de plus en plus diversifiées et réalistes. Les travaux en cours sur les méthodes d’analyse de structure spatiale des paysages et d’analyses croisées structure-processus écologiques seront poursuivis et rendus disponibles dans des logiciels tels que MHM (langage Java®). Au-delà du seul développement des recherches en cours, notre volonté est de promouvoir des avancées théoriques avec l’objectif de se rattacher à des cadres mathématiques rigoureux. L’enjeu est d’aborder des paysages de plus en plus diversifiés et étendus, en identifiant et modélisant un nombre limité de mécanismes jouant des rôles prépondérants à différentes échelles. Cette préoccupation recoupe certains objectifs du projet « Digiplante » concernant la modélisation de « paysages fonctionnels ». Thème 3 : Écologie intégrative pour une ingénierie de l’environnement Ce thème vise à comprendre et à modéliser les processus assurant le maintien ou la reconstitution d’un petit nombre d’écosystèmes-cibles, qui correspondent à des enjeux environnementaux forts. En synergie avec les deux thèmes précédents, il s’agit d’intégrer des connaissances multi-échelles sur les processus écologiques, biologiques et physiques dans des environnements variés soumis à fortes contraintes (climatiques, biophysiques ou anthropiques). Notre démarche se situe en amont de l’ingénierie écologique proprement dite, nos résultats devant permettre, in fine, aux différents acteurs (ingénieurs, forestiers, agronomes, agriculteurs…) de mieux gérer, reconstruire ou restaurer des environnements forestiers fragiles ou vulnérables. Nos recherches portent sur les enjeux environnementaux suivants : - Forêt de montagne sur pente forte : comment utiliser la végétation pour fixer le sol sur des pentes de montagne sujettes à glissements de terrain ? Pour répondre, nous étudions, in situ, les interactions mécaniques et hydrologiques du système racine-sol, la croissance et l’architecture racinaire, ainsi que l’effet du positionnement de la végétation sur la stabilité des pentes (DO5). Les données de terrain sont utilisées pour alimenter des modèles de croissance et d’architecture racinaire ainsi que des modèles hydrologiques et de mécanique des sols (DO2) ; - Gestion des ressources naturelles renouvelables et de la biodiversité : comment contribuer à la mise en place d’un processus de valorisation et de gestion durables de quelques espèces, localisées dans des zones fragiles, pour procurer des revenus et impliquer des populations rurales et vulnérables dans la préservation de la biodiversité de leurs territoire ? Des études de cas pourraient concerner plusieurs pays africains ; - Forêts de mangrove : Comment maintenir et restaurer les forêts de mangrove ? Nous nous appuyons sur l’étude des processus écologiques (croissance des plantes, vitesse de colonisation, etc.) dans des milieux à fortes contraintes physiques naturelles mais encore préservés, avec la Guyane Française comme site pilote (ACL11, ACL164) ; - Forêt tropicale humide : comment construire ou reconstruire une forêt tropicale humide riche et diversifiée ? La réponse passe par l’étude des successions forestières, mais aussi par celle des écosystèmes simplifiés, mimétiques des forêts ‘naturelles’, que sont les agroforêts paysannes (CHOS15, ACT6). Compétences principales Agroforesterie, Biomécanique, Dendrométrie, Biologie de la conservation, Sylviculture - Statistiques spatiales, Logiciels à langage intégré (Matlab, R) - Modèles de peuplements (individus-centrés, à variables agrégées, maquettes 3D), Réflectance du signal - Analyse d'image, Reconnaissance d’objets, Télédétection, Métrologie laser et radar - Infographie, Visualisation 3D, ingénierie logicielle Interactions avec les autres équipes et structures de l’UMR Avec l’équipe « Diversité des plantes et des communautés végétales », les synergies porteront sur l’écologie des communautés, au travers des sous-thèmes 1.2 (stratégies de croissance et occupation du volume 3D de la forêt comme éléments de la niche écologique) et 2.3., ce dernier pour la prise en compte de l’hétérogénéité de l’espace et de la connectivité des habitats dans les modèles de métacommunautés et de métapopulations (modèles qui interrogent, aussi, sur les structures spatiales auto-organisées comme pour le 1.3). 6 UMR AMAP "botAnique et bioinforMatique de l’Architecture des Plantes" Avec l’équipe « Architecture, fonctionnement et production des plantes », les collaborations traiteront de l’influence de l’environnement sur la morphologie individuelle, sur la relation liant allocations de ressources (entre croissance primaire et secondaire) et allométries entre parties d’un arbre. La reconstitution a posteriori de la croissance (marqueurs morphologiques et anatomiques) sera explorée dans le sous-thème 1.1 en vue d’applications plus larges (sous-thèmes 1.2). Les travaux de la présente équipe recoupent fortement le champ transversal « Mathématiques et informatique appliquées » : analyse d’image et reconnaissance de formes (cf. sous-thème 2.1, 2.2), développement logiciel, en particulier dans le cadre de la plateforme Capsis (1.1, 1.2, 2.1, 2.2), édition de scènes 3D (Simeo, notamment). Enfin, les sous-thèmes 2.2 et 2.3 recoupent plusieurs objectifs et préoccupations du projet Digiplante. Principales collaborations et partenariats L’équipe bénéficie d’un réseau important de collaborations déjà fonctionnelles avec des unités spécialisées en statistiques (INRA Avignon, UMR LBBE Lyon1), en analyse d’images, reconnaissance de formes et reconstitution d’objets (EPI Ariana, INRIA Sophia-Antipolis ; LIAMA Beijing) et en modélisation du signal physique pour la télédétection (UMR CESBIO Toulouse, UMR TETIS Montpellier). Le développement des travaux sur les modèles de structure et dynamique des peuplements forestiers (sous-thèmes 1.1, 1.2 et 2.2) appelle à un renforcement des collaborations avec le Cemagref Grenoble, l’UMR Ecofog Guyane, l’INRA Avignon). L’investissement progressif dans le couplage avec des modèles fonctionnels sera envisagé avec Ecofog, l’INRA Nancy, l’UMR CEFE (Montpellier). Durant le prochain quadriennal, nous souhaitons, dans le cadre des sous-thèmes 1.3, 2.2 et 2.3, consolider et étendre le réseau de nos collaborations avec des équipes traitant de «l’écologie computationnelle » et de la modélisation des dynamiques non linéaires et des systèmes complexes (ASB – MERE Montpellier, ULB, réseau des systèmes complexes, UMMISCO, ainsi qu’avec l’UMR de physique LCVN de l’UM2). À Montpellier, les collaborations viseront à développer l’offre d’enseignement (aux niveaux L, M et D) à l’interface entre sciences écologiques et physique ou mathématiques appliquées. Une réflexion impliquant des membres de plusieurs laboratoires et organismes est déjà amorcée sur les thèmes d’enseignement comme de recherche. 7