REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE UNIVERSITE D’ORAN ES SENIA FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE VEGETALE MEMOIRE Présenté par M. BOUBEKEUR Mohamed Abdel Aziz Pour obtenir LE DIPLOME DE MAGISTER Spécialité: Biologie végétale Option : Ecophysiologie végétale Intitulé : Contribution à l’étude des comportements morphophysiologiques de l’haricot (Phaseolus vulgaris L.) sous contraintes hydrique et saline. Soutenu le Devant le jury composé de : M. AOUES A.E.K. Président Professeur Université d'Oran M. SLIMANI Miloud Examinateur Professeur Université d'Oran M. MAROUF AbdelRazak. Examinateur Maître de Conférences Université d'Oran M. SAHNOUNE Mohamed. Examinateur Maître de Conférences Université de Tiaret M. BELKHODJA Moulay. Rapporteur Professeur Université d'Oran REMERCIEMENTS Ce travail a été réalisé au laboratoire d’Ecophysiologie Végétale de l’université d’Es Senia Oran sous la direction du Professeur BELKHODJA M., que je remercie pour avoir accepté de diriger ce travail malgré toutes ses lourdes charges, qu’il soit assuré de ma profonde gratitude. Merci pour vos orientations, conseils et votre patience pour que ce travail aboutisse. Et Au laboratoire d’Amélioration des plantes à l’Institut des Sciences AgroVétérinaires de l’Université de Tiaret, sous la direction du M. SAHNOUNE, Doyen et Maître de conférences à La Faculté des Sciences Agro-Vétérinaires de Tiaret et de M. ADDA A., Maître de Conférences à l’université de Tiaret. Je vous remercie pour avoir accepter de m’accueillir dans votre laboratoire, pour tout le temps que vous m’avez consacré, pour vos conseils afin de mener à bien ce travail. Il m’est agréable d’exprimer mes vifs remerciements à M. AOUES, Professeur à l’université d’Oran de m’avoir fait l’honneur de présider ce jury. Je voudrais également remercier M. SLIMANI, Professeur à l’université d’Oran pour sa participation à ce jury en examinant ce travail. Je remercie vivement M. MAROUF, Maître de Conférences à l’Université d’Oran qui a bien voulu examiner ce travail. Je veux adresser tous mes remerciements à M. SAHNOUNE, Maître de Conférences à l’Université de Tiaret pour sa participation à cette commission d'examen. Une profonde gratitude à tous mes enseignants de la première année de Magister. Je ne saurai vous remercier pour tout ce que j’ai appris avec vous. Enfin je n’oublierai pas de remercier Melle SOUALEM S. enseignante à l’université de Tiaret, Melle SOUALEMI N. Ingénieur d’application au laboratoire de physiologie végétale d’Oran et Melle MOSTEFAI K. Etudiante en 1ère année magister au niveau du laboratoire de physiologie végétale d’Oran, pour leur présence, leur aide précieuse et de m’avoir donné l’occasion de travailler dans une bonne ambiance. Liste des figures Fig. 1 - Dispositif expérimental Fig. 3 - Disposition des plantes d’haricots (Phaseolus vulgaris L.) en serre. Fig.4 - Teneur relative en eau des feuilles de plantes de haricot mesurée en fonction du régime hydrique appliqué. (SDH, ADH1, ADH2, ADH3). Fig.5 - Résistance stomatique des feuilles de plantes de haricot mesurée en fonction du régime hydrique appliqué. (SDH, ADH1, ADH2, ADH3). Fig.6 - Teneur en chlorophylle totale des feuilles de plantes de haricot mesurée en fonction du régime hydrique appliqué. (SDH, ADH1, ADH2, ADH3). Fig.7 - Ratio MSR/MSA des de plantes de haricot mesuré en fonction du régime hydrique appliqué. (SDH, ADH1, ADH2, ADH3). Fig.8 - Longueur racinaire de plantes de haricot mesurée en fonction du régime hydrique appliqué. (SDH, ADH1, ADH2, ADH3). Fig. 9 - Teneur relative en eau des feuilles de plantes de haricots mesurée après 8 jours de stress au NaCl avec différentes concentrations (T0, T50, T75, T100). Fig.10 - Résistance stomatique des feuilles de plantes de haricots mesurée après 8 jours de stress au NaCl avec différentes concentrations (T0, T50, T75, T100). Fig.11 - Teneur en chlorophylle totale des feuilles de plantes de haricots mesurée après 8 jours de stress au NaCl avec différentes concentrations (T0, T50, T75, T100). Fig.12 - Ratio MSR/MSA de plantes de haricots mesurée après 8 jours de stress au NaCl avec différentes concentrations (T0, T50, T75, T100). Liste des tableaux Tableau l - Principaux sels solubles dans le sol. Tableau 2 - Les principales caractéristiques du matériel végétal utilisé. Tableau 3 - Composition de la solution nutritive de Hoagland (1938). Tableau 4 - Composition saline de NaCl. Tableau 5 - Test de signification de Fisher des teneurs relatives en eau des plantes de haricot sous stress hydrique au seuil de signification à P = 5%. Tableau 6 - Test de signification de Fisher de la résistance stomatique des feuilles des plantes de haricot soumises au stress hydrique au seuil de signification à P = 5%. Tableau 7 - Test de signification de Fisher des teneurs en chlorophylle des feuilles des plantes de haricot soumises au stress hydrique au seuil de signification à P = 5%. Tableau 8 - Test de signification de Fisher du ratio MSR/MSA des plantes de haricot soumises au stress hydrique au seuil de signification à P = 5%. Tableau 9 - Test de signification de Fisher de la longueur racinaire des plantes de haricot soumises au stress hydrique au seuil de signification à P = 5%. Tableau 10 - Test de signification de Fisher des teneurs relatives en eau des feuilles des plantes de haricot soumises au stress salin au seuil de signification à P = 5%. Tableau 11 - Test de signification de Fisher de la résistance stomatique des feuilles des plantes de haricot soumises au stress salin au seuil de signification à P = 5%. Tableau 12 - Test de signification de Fisher des teneurs en chlorophylle des feuilles des plantes de haricot soumises au stress salin au seuil de signification à P = 5%. Tableau 13 - Test de signification de Fisher du ratio MSR/MSA des plantes de haricot soumises au stress salin au seuil de signification à P = 5%. Liste des abréviations ADH : Avec déficit hydrique. ADH1 : Le déficit hydrique le moins long. ADH2 : Le déficit hydrique moyen. ADH3 : Le déficit hydrique le plus long. SDH : Sans déficit hydrique. RWC : Teneur relative en eau (Rate Water Content). mn : Minute. mm : Millimètre. mg : Milligramme. µm : Micromètre. cm2 : Centimètre carré. g : Gramme. S : Unité de surface. qx : Quintaux. he : Hectare. °C : Degré Celsius. Tab: Tableau. Fig : Figure. Pi : Poids initial. Pt : Poids à l’instant t. Ps : Poids sec. Sf : Surface foliaire. T : Temps. % : Pourcentage. h : Heure. ddl : degré de liberté. P : Probabilité. SH : Situation hydrique. MSR/MSA : Ratio de la matière sèche racinaire et de la matière sèche aérienne. meq : Milliéquivalent. SOMMAIRE INTRODUCTION………………………………………………………………………......01 CHAPITRE I – DONNEES BIBLIOGRPHIQUES……………………………………... 03 I – LES STRESS ABIOTIQUES……………………………………………………………. 03 1 - Définition du stress………………………………………………………………………. 03 2 - STRESS THERMIQUE………………………………………………………………... 03 2-1 Effet du froid sur les plantes……………...........………………………………………... 03 2-2 Effet des hautes températures sur les plantes………………………….......……………..04 2-2-1 Effet des hautes températures sur la photosynthèse…………….........…………. 04 2-2-2 Effet des hautes températures sur la synthèse de chlorophylle………...…….......05 3 - LE STRESS SALIN…………………………………………………………………….. 05 3 -1 Origine de la salinité des sols……………………………………………………………06 3 -1-1 Origine primaire……………………………………………………………………….06 3 -1-2 Origine secondaire…………………………………………………………………….06 3 -2 Classification des sols salés…………………………………………………………….. 06 3 -2-1 Les sols salins Solontchaks……………………………………………………………06 3 -2-2 Les sols alcalins………………………………………………………………………. 07 3 -3 Action du sel sur la plante……………………………………………………………….07 3 -3-1 Sur l’assimilation des éléments minéraux……………………………………………. 07 3 -3-2 Sur le fonctionnement cellulaire………………………………………………………08 3 -3-3 Sur la croissance et l’assimilation du carbone………………………………………...08 4 - LE STRESS HYDRIQUE……………………………………………………………… 09 4 -1 L'EAU DANS LA PLANTE…………………………………………………………...09 4 -1-1 La turgescence cellulaire……………………………………………………………... 09 4 -1-2 Maintien des structures chimiques et biochimiques………………………………….. 10 4 -1-3 Transport des éléments minéraux et des substances organiques……………………... 10 4 -1-4 Régulation thermique………………………………………………………………….10 4 -2 NOTIONS DE SECHERESSE ET DU DEFICIT HYDRIQUE………………………………………………………………………………... 10 4 -2-1 La sécheresse………………………………………………….……………………… 10 4 -2-2 Le déficit hydrique…………………………………………………………………….11 4 -3 EFFETS DE LA SECHERESSE SUR LA PLANTE……………………………….. 11 4 -3-1 Au niveau cellulaire…………………………………………………………………...11 4 -3-2 Au niveau de la partie aérienne………………………………………………………. 12 4 -3-3 Au niveau de la production…………………………………………………………...12 4 -3-4 Au niveau de la racine………………………………………………………………... 13 4 -4 Effet de la sécheresse sur les processus physiologiques………………………………...13 4 -4-1 Action sur la régulation stomatique…………………………………………………...14 4 -4-2 Action du déficit hydrique sur la photosynthèse……………………………………... 14 CHAPITRE II - MECANISMES DE RESISTANCE DES PLANTES AUX STRESS ABIOTIQUES…………………………………………………………………...………......16 1 - STRESS THERMIQUE………………………………………………………………... 16 1 -1 Résistance aux températures élevées…………………………………………………… 16 v La transpiration……………………………………………………………………….16 1 -2 Résistance aux basses températures……………………………………………………..16 1 -2-1 L'acclimatation au froid……………………………………………………………….16 1 -2-2 L'accumulation des solutés……………………………………………………………17 1 -2-3 Phénomène de surfusion (supercooling)………………………………………………17 2 - STRESS SALIN………………………………………………………………………… 17 2 -1 STRATEGIES DE RESISTANCE……………………………………………………17 a) La résistance par exclusion…………………………………………………………...18 b) La résistance par inclusion…………………………………………………………... 18 c) La résistance par recirculation………………………………………………………..18 2 -2 ADAPTATION DES PLANTES A L’EXCES DE SEL…………………………….. 18 2 - 2-1 Réponse de croissance………………………………………………………………..18 Ø Dominance du stress osmotique……………………………………………………...19 Ø Dominance du stress ionique…………………………………………………………20 2 - 2-2 Ajustement osmotique………………………………………………………………..20 2 - 2-3 Compartimentation…………………………………………………………………...22 2 - 2-4 Contrôle membranaire………………………………………………………………..22 2 - 2-5 Fonctionnement cellulaire…………………………………………………………… 23 3 - STRESS HYDRIQUE…………………………………………………………………...24 3 -1 NOTIONS D’ADAPTATION ET DE RESISTANCE……………………………….24 3 -1-1 La résistance………………………………………………………………………….. 24 3 -1-2 L’adaptation…………………………………………………………………………...24 3 -2 STRATEGIES D’ADAPTATION FACE A UN DEFICIT HYDRIQUE…………..24 3 -2-1 L’échappement……………………………………………………………………….25 3 -2-2 L’évitement…………………………………………………………………………...26 3 -2-2-1 L’efficacité d’extraction de l’eau par le système racinaire……………………….... 26 3 -2-2-2 La régulation stomatique……………………………………………………………26 3 -2-2-3 L’ajustement osmotique…………………………………………………………….28 3 -2-2-4 Accumulation de la proline………………………………………………………… 29 3 -2-3 Tolérer la sécheresse…………………………………………………………………29 v Stabilité des membranes cellulaires…………………………………………………. 30 III - LA PLANTE…………………………………………………………………………...32 CLASSIFICATION DE L'HARICOT………………………………………………………. 32 Description………………………………………………………………………………....... 32 Le cycle de développement de l'haricot……………………………….……...…………....... 33 CHAPITRE II - MATERIEL ET METHODES……………....……………...…………..35 Objectif de l’expérimentation…………………………………………………...…………... 35 1 - Matériel végétal…………………………………………………………………..……...35 2 - Conditions de réalisation de l’essai…………………………………………...………...35 2 - 1 Localisation de l’essai…………………………………………………………………..35 2 - 2 Conditions de culture…………………………………………………………………...35 • Traitements phytosanitaires……..………………………………………………….36 2 - 3 Dispositif expérimental et irrigation………………………………………………….... 36 2 -3-1 Le stress hydrique…………………………………………………………………….. 36 2 -3-2 Le stress salin……………………………………………………………………….....36 • Les solutions salines………………………………………………………………..37 3 - Méthodologie et mesures effectuées…………………………………………………….40 3 -1 Etude des paramètres physiologiques…………………………………………………... 40 3 -1-1 Statut hydrique………………………………………………………………………...40 • La teneur relative en eau (RWC)…………………………………………………...40 3 -1-2 Dosage des chlorophylles…………………………………………………………….. 41 3 -2 Etude des paramètres morphologiques et micro-morphologiques……………………… 41 3 -2-1 La résistance stomatique………………………………………………………………41 3 -2-2 La partie aérienne…………………………………………………………………….. 42 3 -2-3 La partie racinaire……………………………………………………………………..42 3 -2-4 Le ratio MSR/MSA……………………………………………………………………42 CHAPITRE III – RESULTATS OBTENUS……………………………………………... 43 I – REPONSES DES PLANTES SOUS STRESS HYDRIQUE………………………….43 a - Teneur Relative en Eau…………………………………………………………………... 43 b - Résistance stomatique……………………………………………………………………. 45 c - Teneur en chlorophylle Totale…………………………………………………………… 47 d - RATIO MSR/MSA………………………………………………………………………. 48 e - Longueur racinaire……………………………………………………………………….. 50 II – REPONSES DES PLANTES SOUS STRESS SALIN………………………………. 52 a - Teneur Relative en Eau…………………………………………………………………... 52 b - Résistance stomatique……………………………………………………………………. 54 c - Teneur en chlorophylle Totale…………………………………………………………… 56 d - RATIO MSR/MSA………………………………………………………………………. 57 DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES…………………………….……….... 60 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ANNEXE INTRODUCTION Les faiblesses de la production des légumineuses et essentiellement des haricots conduisent l’Algérie à importer plus de 355 millions de dollars de ce produit pour combler les besoins de la population (STAT. CANADA, 2007). En effet, les facteurs salinité et sécheresse sont les principales causes de diminution de la productivité (MERRIEN et GRANDIN, 1990). Actuellement, les stress environnementaux comme le stress salin et le stress hydrique, limitent sérieusement la croissance des plantes ainsi que la productivité végétale sur 40% de la surface terrestre notamment en régions méditerranéennes (BOYER, 1982 ; F.A.O., 1988 ; WANG et al., 2003). Ces contraintes résultent entre autre des problèmes posés par l’irrégularité des pluies et l’insuffisance des réserves en eau dans les barrages. En effet, l’eau est une ressource indispensable pour les végétaux, sa présence est une condition incontournable pour que toute plante puisse se développer et assurer ses fonctions physiologiques vitales (HELLER et al., 1998). Cependant, cette ressource n’est pas toujours facile d’accès dans le sol. Ainsi les plantes poussant sur des surfaces sèches ou salées vont se retrouver exposées à un stress hydrique important contre lequel elles devront lutter pour survivre (ZHANG et al., 1999). La sécheresse a accentué le phénomène de la salinisation des sols dans ces régions devenue un second facteur abiotique qui réduit considérablement les rendements agricoles de diverses cultures. La salinité des sols est non seulement liée aux conditions climatiques mais également aux recours souvent mal contrôlé de l’irrigation (RHOADES et al., 1992). Ce phénomène s’est aussi accentué par l’usage abusif des engrais. En effet, la fertilisation et l’irrigation localisées conduisent à élever exagérément la concentration des sels dans les substrats de culture (MOUHOUCHE et BOULASSEL, 1999). Dans le cas d’un stress salin, une double problématique se pose à l’organisme végétal (ZHU, 2001). D’un coté, les sels accumulés dans le sol contribuent à l’élévation de la pression osmotique du milieu et l’approvisionnement de la plante en eau devient de plus en plus difficile. De l’autre, l’effet toxique dû à l’absorption des sels dans les tissus perturbe le bon fonctionnement physiologique des cellules (GOUNY et CORNILLON, 1973). La recherche de plantes plus adaptées aux stress abiotiques est un enjeu fondamental pour assurer la production agricole dans les prochaines décennies (BLUM, 1996 ; TURNER et al., 2001) La capacité d’évaluer quantitativement les performances des plantes cultivées subissant un stress abiotique est très importante au niveau des programmes de recherche qui visent la réhabilitation et l’amélioration de la production en régions hostiles telles que les zones arides et semi arides (I.N.R.A., 2000). La recherche concernant les mécanismes de tolérance des plantes aux stress environnementaux (salin et hydrique) est très complexe impliquant des changements adaptatifs (ANNEROSE, 1990). Les réponses face à un stress hydrique ou salin peuvent impliquer des facteurs morphologiques, physiologiques et biochimiques à différents niveaux d’organisation de la plante (HSISSOU, 1994). Cependant aucune de ces caractéristiques ne peut être utilisée à elle seule dans la sélection mais plutôt la combinaison entre tous ces caractères qui semblent conférer à la plante son aptitude à tolérer un tel état (ANNEROSE, 1990). La connaissance des génotypes résistants au déficit hydrique et au stress salin nécessite l’identification des mécanismes de résistance aux conditions du milieu (REJEB et BEN SALEM, 1993). C’est pourquoi, nous nous proposons de quantifier les effets de différents niveaux de stress hydrique et les effets de différentes concentrations d’une solution saline composée de NaCl sur quelques paramètres morphologiques, et physiologiques d’une légumineuse alimentaire le haricot. Le travail est présenté selon trois parties. Dans une première est inscrite une synthèse bibliographique où est exposé l’essentiel des travaux réalisés dans ce domaine. Dans une seconde sont présentées les différentes démarches expérimentales employées et enfin dans une dernière sont rapportés les principaux résultats auxquels nous sommes parvenus. CHAPITRE I – DONNEES BILIOGRPHIQUES I – LES STRESS ABIOTIQUES 1 - Définition du stress Il est admis que les plantes subissent, comme tous les êtres vivants, l'action de divers stress. La baisse de croissance et de rendement due à ces facteurs peut atteindre 50 %. Les stress communément rencontrés sont, l'action des températures extrêmes (DUBOIS, 1991), des régimes hydriques et des concentrations salines (LEVITT, 1980). Le stress correspond à toute condition de l'environnement ou combinaison de conditions qui empêche la plante de réaliser l'expression de son potentiel génétique pour la croissance, le développement et la reproduction (JONES et QUALSET, 1984). 2 - STRESS THERMIQUE Les chocs thermiques peuvent être définis comme l'apparition de températures extrêmes à certaines périodes du développement de la plante. Chaque espèce végétale peut être caractérisée par une température optimale de croissance. L'activité physiologique du blé est maximale à 25°C; des températures de 28 à 32°C sont considérées comme stressantes. Au-delà de 32°C, la plante peut subir des dommages irréversibles. Ces derniers peuvent causer la mort du végétal (EI KHATIB et PAULSEN, 1984 ; EL MADIDI et ZIVY, 1993 ; WARDLAW et al., 1989). De la même manière, des températures trop basses ralentissent la croissance et le développement des plantes (BLOUET et al., 1984). 2-1 Effet du froid sur les plantes Dans nos régions, les plantes sont soumises, occasionnellement, ou régulièrement de façon saisonnière, à des températures basses. Les plantes qui ne résistent pas au gel meurent dès que la glace se forme dans leurs tissus. C'est le cas du concombre et du haricot qui ne peuvent pas survivre aux premières gelées de l'automne. Le seigle, au contraire, est une plante qui résiste bien au gel sévère (GUY, 2003). L’effet du froid s’exprime notamment sur les membranes biologiques constituées de lipides (MURATA et LOS, 1997). Ces derniers forment une bicouche composée d'acides gras insolubles ; une baisse de température diminue la fluidité des lipides et par conséquent celle des membranes. Une augmentation de la rigidité de cette dernière peut freiner le transfert d'électrons (BERRY et BJORKMAN, 1980 ; LABATE et al., 1990 ; YAMORI et al., 2005). Le froid peut modifier l'arrangement de la trame lipidique qui constitue la membrane. Il peut aussi provoquer la formation de cristaux de glace qui agissent comme autant de petites aiguilles perforatrices. En effet, la glace qui se forme dans les espaces intercellulaires, en adhérant aux parois cellulaires et aux membranes, peut aussi provoquer leur rupture. Dans les deux cas cela a pour effet de perturber leur fonctionnement. Enfin, le gel a une action sur certaines protéines en les dénaturants (MURATA et LOS, 1997 ; BROWSE et XIN, 2001 ; HANNAH et al., 2006) 2-2 Effet des hautes températures sur les plantes 2-2-1 Effet des hautes températures sur la photosynthèse L'assimilation photosynthétique du CO2 chez les plantes supérieures s’annule généralement lorsque la température atteint 45 à 50°C. Cependant dans la plupart des cas, il est difficile d'obtenir une valeur stationnaire de l’assimilation photosynthétique à partir de 40°C, ce qui provoque une dégradation progressive des processus liés à la photosynthèse (SHARKEY et LORETO, 1993). Parmi les causes possibles expliquant cette inhibition, la destruction des membranes cellulaires a d'abord été examinée, une perte de la compartimentation cellulaire peut en effet inhiber le déroulement des grandes fonctions métaboliques (PALIA et al., 2003 ; SHANAHAN et al., 1990). Il a été cependant rapidement montré que la photosynthèse était inhibée à des températures plus basses d'environ 10°C que celles auxquelles se produisaient les dommages membranaires. De même, il est apparu que l'enveloppe du chloroplaste était plus résistante à la température que les membranes formant les thylacoïdes, donc ce sont les processus se déroulant à l'intérieur du chloroplaste qui étaient endommagés par les températures élevées (MURAKANI et al., 2000 ; HAVAUX, 1993). 2-2-2 Effet des hautes températures sur la synthèse de chlorophylle L'effet de la chaleur sur ce processus a été étudié en examinant le verdissement de plantules étiolées à différentes températures. Il est vite apparu que la synthèse des chlorophylles était inhibée par la chaleur. Ainsi la synthèse de chlorophylle totale (a et b) est inhibée de 70% environ chez des plantules étiolées de concombre mises à la lumière dans une chambre de culture à 42°C (TEWARI et TRIPATHY, 1998). 3 - LE STRESS SALIN La salinité est définie comme étant le processus suivant lequel le sol s'enrichit excessivement en sels minéraux (EILERS ET al., 1995) notamment en NaCl (LEGOUPIL, 1977). En effet, on appelle soles salés ceux qui sont caractérisés par la présence d'un excès de l'ion sodium dans le profil (SCHUT, 1996). Ce dernier peut exister sous deux formes; la forme saline neutre, généralement maquée par les chlorures de sodium, et la forme échangeable liée au complexe argilo-humique (Complexe adsorbant) qui à l'opposé alcalinise la solution du sol (DUCHAUFOUR, 1983). Dans les régions arides et semi arides, prés de 25% des terres sont confrontées au problème du sel (LEVIGNERON et al., 1995). En région méditerranéenne, la superficie des sols salés est estimée à 16 millions d'hectares dont 3.2 millions en Algérie (HAMDY, 1999). La salinité des sols et des eaux demeurent pour ces régions, un obstacle majeur à la croissance des végétaux (LAUCHLI et EPSTEIN, 1990; HIGAZY et al., 1995). En effet, les sels accumulés dans le sol, peuvent limiter ou arrêter complètement la croissance du végétal suite à une élévation du potentiel osmotique du sol (GOUNY et CORNILLON, 1973). La salinité diminue la croissance des glycophytes en modifiant l'équilibre hydrique et ionique des tissus (GREENWAY et MUNNS, 1980) ; En effet, beaucoup d'espèces cultivées comme le haricot (Phaseolus vulgaris), le riz (Oryza sativa) et le maïs (Zea mays) sont des glycophytes qui ne peuvent tolérer que de faibles concentrations de NaCl. Par contre, les halophytes peuvent croître dans des concentrations comprises entre 200 et 500 mM de NaCl. Les plantes halophiles qui peuvent tolérer des concentrations de sel et qui peuvent aussi se développer dans des sols où le sel est absent sont appelées les halophytes facultative ; c’est le cas contraire des halophytes obligatoires qui nécessitent pour leur développement la présence de quantité de sel dans le sol. Ce sont des plantes qui vivent toujours en milieu salé (HUBAC, 1990). 3 -1 Origine de la salinité des sols 3 -1-1 Origine primaire (naturelle) Les sels minéraux responsables de la salinité du sol proviennent de l'altération de la roche mère saline. Cette altération est favorisée par des facteurs physico-chimiques (vent, gel, dégel et pluies souvent acides, chargées de H2CO3) (DUCHAUFOUR et al., 1979 ; AUBERT et BOULAINE, 1980). La salinisation primaire se remarque aussi au niveau des sols se trouvant au dessus d'une nappe phréatique saumâtre. En conditions sèches, les eaux saumâtres remontent par capillarité à la surface, sous l'effet conjugué de l’évapotranspiration et du vent, l'eau s'évapore aboutissant à l'accumulation des sels en surfaces (VAN-HOORN, 1995). 3 -1-2 Origine secondaire (anthropique) Cette salinisation est due à une mauvaise conduite de l'irrigation. En effet, les eaux peuvent être chargées en sels qui s'accumulent dans le sol. Une fertilisation chimique excessive contribue aussi à une accumulation des sels dans la rhizosphère (MOUHOUCHE et BOULASSEL, 1999). 3 -2 Classification des sols salés Deux types de sols salés peuvent être distingués, les sols salins (Solontchaks) et les sols alcalins (Solonetz). 3 -2-1 Les sols salins solontchaks Ces sols ont pour principales caractéristiques leur richesse en sels de sodium neutres (NaCl, chlorure de Sodium, Na2S04 sulfate de sodium) mais contenant également des quantités appréciables d'ions chlorites, calcium et magnésium. Ces sols sont généralement dominants dans les régions arides et semi-arides. 3 -2-2 Les sols alcalins (Solonetz) Les solonetz sont riches en sodium échangeable et en revanche pauvres en sels solubles (sels alcalins, carbonates et bicarbonates de sodium, Na2CO3 principalement). Les sols alcalins se trouvent plutôt dans les zones semi-arides et sub-humides. La salinité d’un sol se caractérise par une conductivité électrique élevée. Cette dernière quantifie de manière indirecte et globale la concentration en sels solubles. La conductivité électrique s'exprime en milli-Siemens par centimètre (mS/cm) et elle est fonction de la température, il est également nécessaire de préciser la valeur de cette dernière (RICHARD et GOUNY, 1965). Tableau l - Principaux sels solubles dans le sol. Sel Les carbonates : Ø Carbonates de sodium. Ø Carbonates de magnésium. Ø Carbonates de potassium. Ø Bicarbonates de sodium. Formule Ø Na2CO3 Ø MgCO3 Ø K2CO3 Ø Na2HCO3 Les sulfates : Ø Sulfates de sodium. Ø Na2SO4 Ø Sulfates de magnésium. Ø MgCO4 Les chlorures : Ø Chlorures de sodium. Ø NaCl Ø Chlorures de magnésium. Ø MgCl2 Ø Chlorures de calcium. Ø CaCl2 Source (DURAND, 1983 ; SYLVIA, 1982 in GASRNI, 1989) 3 -3 Action du sel sur la plante 3 -3-1 Sur l’assimilation des éléments minéraux De façon indirecte, l’excès de Na+ provoque également un déséquilibre dans les proportions de concentrations des différents éléments minéraux indispensables à la croissance des plantes (ORCUTT et NILSEN, 2000). Par exemple, au niveau de certains transporteurs membranaires peu sélectifs, il y a compétition et l’excès de Na+ réduit la disponibilité du K+ (NIU et al. 1995, ORCUTT et NILSEN, 2000, YEO, 1998). En plus, un excès de NaCl augmente la perméabilité membranaire, ce qui augmente la diffusion des électrolytes dans le milieu extérieur et réduit la sélectivité membranaire (ORCUTT et NILSEN, 2000 ; REDFIELD et ZWIAZEK, 2002 ; FRANKLIN et ZWIAZEK, 2004 ; MANSOUR et SALAMA, 2004). Dans les cas extrêmes, l’excès de Na+ provoque des lésions membranaires, en particulier par le remplacement excessif des ions bivalents Ca++ (CRAMER et al., 1985). 3 -3-2 Sur le fonctionnement cellulaire Lors d’un stress salin, le dysfonctionnement cellulaire est essentiellement dû à la toxicité ionique croissante. Celle-ci est générée à la fois par l’augmentation des concentrations des solutés non compatibles dans le cytoplasme à cause de la perte d’eau et de l’absorption des ions en excès du milieu extérieur. Tout comme pour le Na+, une concentration cytosolique élevée de Cl- n’est pas compatible avec les processus métaboliques (forte dépolarisation des structures cellulaires) (TYERMAN et SKERRETT, 1999 ; FRANKLIN et al., 2002B ; FRANKLIN et ZWIAZEK, 2004 ; MANSOUR et SALAMA, 2004). L’effet spécifique de ces ions affecte l’intégrité membranaire, l’activité enzymatique, le fonctionnement nucléaire, l’absorption de nutriments ainsi que le fonctionnement de l’appareil photosynthétique (PAPAGEORGIOU et MURATA, 1995 ; ZHU, 2001 ; MANSOUR et SALAMA, 2004). 3 -3-3 Sur la croissance et l’assimilation du carbone De façon générale, la salinité tout comme la sécheresse ont pour conséquence de réduire la photosynthèse par la réduction des échanges gazeux mais aussi de l’activité photochimique (EASTMAN et CAMM, 1995 ; ORCUTT et NILSEN, 2000 ; GODDE, 1999 ; ORTEGA et al., 2004). Selon l’argumentation de MUNNS (1993), la croissance est affectée avant la photosynthèse. En effet, des études sur l’effet d’un stress salin à long terme ont montré que la croissance diminue plus que la photosynthèse. De ce fait, la salinité affecte l’assimilation du carbone par une surface foliaire réduite plus que par un rendement photosynthétique réduit. La réduction de la photosynthèse est issue en grande partie de la fermeture des stomates et éventuellement la réduction de conductance du mésophylle (parenchyme chlorophyllien) (ORCUTT et NILSEN, 2000) provoquées par la perte de turgescence et les signaux racinaires (ABA). En parallèle, si l’utilisation des sucres est réduite pour permettre l’accumulation de réserves et de solutés compatibles, la photosynthèse est diminuée du fait d’une demande en photosynthétats réduite (MUNNS, 1993). C’est pourquoi, la réduction de la photosynthèse peut-être provoquée de façon indirecte par la stratégie de résistance au stress osmotique de l’organisme. En plus des conséquences du stress hydrique initial, si les ions Na+ s’accumulent à des niveaux toxiques dans la partie aérienne, la photochimie peut être affectée ainsi que l’activité enzymatique se rapportant à l’ensemble du processus photosynthétique (PAPAGEORGIOU et MURATA, 1995; ORCUTT et NILSEN, 2000). 4 - LE STRESS HYDRIQUE Le sol est considéré comme un réservoir pour les plantes; le degré de disponibilité de l'eau pour les plantes définit des valeurs seuils de l'humidité auxquels est associé. La phase de saturation correspond au moment où tous les pores du sol sont remplis d'eau (GUYOT, 1998). Après ressuyage, lorsque l’écoulement gravitaire s’annule, la teneur en eau du sol correspond à sa capacité de rétention appelée aussi capacité au champ (BROCHET et GERBIER, 1978). Cette dernière augmente avec la teneur en argile et en matière organique du sol (MOREL, 1996). Cette phase est considérée comme la limite supérieure de l'eau utile pour les plantes. Lorsque les forces de succion des racines deviennent insuffisantes pour extraire l'eau du sol quelle que soit la demande de l'atmosphère (BROCHET et GERBIER, 1978; DUCROQ, 1990; GUYOT, 1998), le tissu végétal subit des dégradations irréversibles et celui-ci ne peut que difficilement reprendre sa turgescence normale après réhydratation du sol. C’est le point de flétrissement permanant. 4 -1 L'eau dans la plante L'eau est indispensable à toute vie, c’est le constituant pondéralement le plus important des végétaux puisqu'elle représente 60 à 80% de leur poids en matière fraîche (DYSSON, 1970). L'eau est impliquée aussi bien dans les structures que dans les processus de transports et de métabolisme des végétaux. Elle est le milieu dans lequel ont lieu la quasitotalité des processus biologiques; elle joue le rôle de transporteur, de solvant, d'agent de réactions chimiques; elle donne aux plantes leur turgescence (HELLER et al., 1998). 4 -1-1 La turgescence cellulaire Celle-ci donne une grande rigidité aux tissus végétaux et assure le port dressé des organes dépourvus de tissu de soutien. Quand la plante subit une alimentation hydrique insuffisante, les cellules perdent de l'eau et le volume de la vacuole diminue (plasmolyse). Aussi, la première remarque d'une déshydratation se traduit par la perte de turgescence qui conduit au flétrissement. C'est aussi la turgescence qui, associée au phénomène de croissance, permet la pénétration des racines dans le sol (KIES, 1977). 4 -1-2 Maintien des structures chimiques et biochimiques L'eau contribue au maintien de la structure et de l'organisation de la cellule car elle forme la phase de dispersion du cytoplasme pour les constituants chimiques et organiques. 4 -1-3 Transport des éléments minéraux et des substances organiques Au niveau de la plante entière, l'eau est le vecteur de la migration des éléments minéraux absorbés par les racines. C'est aussi en milieu aqueux que sont transportées les substances élaborées dans les feuilles et que sont véhiculés les déchets du catabolisme (MORARD, 1995). Les molécules d'eau participent directement à de nombreuses réactions biochimiques d'hydrolyse ou de condensation. 4 -1-4 Régulation thermique L'eau dans la plante n'est pas à proprement parler consommée. Elle ne fait que passer du sol à l'atmosphère avec un flux très important. Cette eau est émise sous forme de vapeur d'eau, c'est la transpiration. Celle-ci permet de réguler la température des parties aériennes et aide la plante à dissiper la chaleur absorbée sous forme de radiations solaires et d'éviter ainsi un réchauffement excessif (SHEEHY et al., 1998). 4 -2 Notions de sécheresse et du déficit hydrique 4 -2-1 La sécheresse La sécheresse est un terme météorologique. Généralement, elle est définie comme étant une période de pluie insuffisante qui conduit le plus souvent à un stress hydrique (HERMEZ, 1996). En agriculture, elle est définie comme un déficit marqué et soutenu des précipitations qui réduit significativement les productions agricoles (MCKAY in BOOTSMA et al., 1996). Selon AURIAU (1978), le risque de sécheresse ne dépend pas seulement du volume des précipitations, ni de leurs répartitions, il dépend également de la profondeur du sol, de sa capacité de rétention et d'échange. En outre, la température extérieure, le degré d'humidité relative de l'air et l'importance des vents modifient les besoins en eau des plantes. 4 -2-2 Le déficit hydrique Le déficit hydrique s’installe dans la plante quand l’absorption ne peut satisfaire la demande de la transpiration (GATE, 1995). Selon ACEVEDO (1991); BLUM (1996), il est lié à la réduction d'humidité du sol et à l'augmentation de la demande évaporative. Le déficit hydrique se traduit rapidement par une réduction de la croissance de la plante (KRAMER, 1980). L'effet dépressif du déficit hydrique sur la plupart des processus physiologiques et métaboliques se répercute sur le rendement en grains et ses composantes (REKIKA, 1997). Le stress hydrique se traduit chez la plante par une série de modifications qui touchent les caractères morphologiques, physiologiques et biochimiques, à partir du moment où les besoins en eau de la plante sont supérieurs aux quantités disponibles (MEFTI et al., 2000). 4 -3 Effets de la sécheresse sur la plante 4 -3-1 Au niveau cellulaire Le processus le plus sensible au stress hydrique est la croissance cellulaire. La diminution de la turgescence réduit l'expansion cellulaire (RASMUSSON et MOSS, 1972). Le stress hydrique réduit la vitesse d'élongation des cellules de la tige, en partie, à cause de l'accumulation de l'acide abscissique (ECKHART, 2002). En effet, la réduction de la surface foliaire provient d’une diminution de l’expansion foliaire et ou d’une sénescence accélérer de la feuille. Deux facteurs sont déterminants sur la croissance, l’extensibilité de la paroi et la turgescence. v L’extensibilité de la paroi ne dépend pas uniquement de ses propriétés élastiques, mais également de phénomènes biochimiques impliqués dans les processus de relaxation de la paroi. Ces derniers sont souvent pénalisés lors d’un déficit hydrique (MATTHEWS et al., 1984; COSGROVE, 1993). v Il existe une valeur seuil de turgescence cellulaire, conditionnée par l’extensibilité de la paroi, pour laquelle l’expansion est stoppée, et lorsque la contrainte est plus sévère, la perte de turgescence peut conduire à la sénescence foliaire. 4 -3-2 Au niveau de la partie aérienne Dans la nature, ce n'est que dans des situations extrêmes que des signes de stress hydrique sévères apparaissent au niveau de l'appareil aérien (CHRISTOPHE et MICHEL, 2000). La sécheresse réduit la hauteur et le diamètre de la tige, raccourcit les entreuds, réduit le nombre de feuilles et la surface foliaire et augmente le nombre de stomates par unité de surface (GATE, 1995). Les plantes qui vivent en milieu sec ont des stomates de taille petite et de nombre élevé (NEMMAR, 1983). Par contre, les travaux de KURUVADI (1989) sur blé, ont montré que celui-ci répond au stress hydrique par une réduction de la densité des stomates. La diminution de la densité des stomates ne se traduit pas toujours par une réduction des pertes en eau par la plante, à cause de sa compensation par l’augmentation de leur taille (SAPARA et al., 1975 ; WANG et CLARKE, 1993). JONARD (1964) note une différence variétale dans le nombre de stomates chez le blé. Les variétés tolérantes ont un plus grand nombre de stomates que les variétés sensibles. Le déficit hydrique réduit fortement les valeurs du rapport MSR/MSA (BENLARIBI, MONNEVEUX et GRIGNAC, 1990). 4 -3-3 Au niveau de la production Des relations positives, de type linéaire, sont observées entre le rendement du tournesol et l’eau consommée (MERRIEN et al. 1981). Une contrainte hydrique peut avoir des conséquences de nature et d’intensité variables selon sa position dans le cycle de développement ; tout dépend de la composante du rendement mise en place à ce moment là. Le nombre d’akènes est fortement affecté si le déficit hydrique est subi en période végétative, en revanche, c’est plutôt leur poids qui sera diminué si le déficit a lieu après la floraison. A la floraison, un déficit hydrique réduit de plus de 30% le nombre de graines et de 20% leur poids moyen (MERRIEN et GRANDIN, 1990). 4 -3-4 Au niveau de la racine CRUIZIAT (1974) note que les racines sont d’avantage affectées que les autres organes de la plante par un déficit hydrique. L’effet du stress provoque un grand développement en longueur du système racinaire pour permettre une exploitation efficace de ce dernier à extraire l’eau des profondeurs du sol. En effet, l’augmentation de la profondeur de l’axe principal et du front racinaire permettent dans ce cas une meilleure utilisation des réserves en eau des couches profondes du sol (MC GOWAN, 1974; BROWN et al., 1987). ADDA et al., (2005) ont montré que les stress hydriques faible (75% CC) et modéré (50% CC) stimulent l’élongation racinaire, par contre un stress sévère (25% CC) réduit la longueur des racines. Selon ALI DIB et MONNEVEUX (1992), l’effet du déficit hydrique est très hautement significatif sur le nombre de racines (- 14%). 4 -4 Effet de la sécheresse sur les processus physiologiques Les premières perturbations observées sont liées à la diminution de l'assimilation du CO2 suite à la fermeture des stomates (PLAUT et FEDERMAN, 1991). Il s'ensuit souvent une élévation de la température foliaire qui peut, si elle est trop élevée, causer des dommages importants, souvent irréversibles, au niveau de l'appareil photosynthétique. La sensibilité de la croissance cellulaire au stress hydrique se répercute au niveau morphologique et d'autres manifestations apparaissent, telles que la réduction de la surface foliaire et la réduction de la production en biomasse et en grain (HSIAO, 1973). 4 -4-1 Action sur la régulation stomatique Selon GUYOT (1998), la transpiration stomatique représente environ 90% de la transpiration totale à l'échelle de 24 heures. L'ouverture et la fermeture des stomates sont contrôlées par la turgescence de leurs cellules de gardes. Cette dernière dépend de l'humidité du sol, de la température de la feuille, de l'humidité de l'air, du rayonnement incident, du vent et de la concentration en CO2 de l'air et de la chambre sous stomatique (TEARE et KANEMASU, 1972). Les stomates jouent un rôle primordial dans la régulation des pertes d'eau des plantes par transpiration et les échanges gazeux de la photosynthèse. La diminution du potentiel hydrique de la plante augmente la résistance stomatique et conduit à la fermeture stomatique; cela conduit à une diminution du CO2 échangé et par conséquent à une diminution dans le taux photosynthétique. Tout frein à ces échanges provoquera donc une baisse de la production végétale et par conséquent une diminution de rentabilité de la culture envisagée (GUYOT, 1998). A chaque fois que le végétal met en uvre des processus de réduction de l'évapotranspiration par la fermeture des stomates, il en résulte un effet dépressif sur la production de matières sèche (BROCHET et GERBIER, 1978). La régulation stomatique a fait l'objet de plusieurs études; LI et al., (l990) ont mis en évidence l'effet d'une contrainte hydrique sur la régulation stomatique. Ils ont démontré que la résistance stomatique est fortement corrélée avec la valeur absolue du potentiel hydrique de base des feuilles. L'effet d'une contrainte hydrique sur la résistance stomatique a également été mis en évidence sur plusieurs autres espèces cultivées et essences forestières, en particulier les travaux de SHAMSUN et al., (1990) sur trèfle blanc, les travaux de EZE et al., (1988) ; GRANIER et al., (1992); LU et al., (1995) sur certaines essences forestières. 4 -4-2 Action du déficit hydrique sur la photosynthèse L’effet de la sécheresse sur la photosynthèse est complexe, car le manque d’eau peut non seulement affecter ce processus mais aussi la croissance des organes et le transfert des substances indispensable à cette opération (VIEIRA DA SILVA, 1977 ; BRISSON et DELECOLLE, 1993). La diminution de la photosynthèse peut être attribuée à une diminution de la concentration interne en CO2 sans que la capacité photosynthétique des tissus de la feuille ne soient affectée et /ou à une altération de l’appareil photosynthétique (FARQUHAR et SHARKEY, 1982; EL-JAAFRI et PAUL, 1993). La réduction de la photosynthèse, liée à la diminution du potentiel hydrique foliaire, est supposée dépendre à la fois, de la fermeture des stomates, avec pour conséquence une diminution de la conductance à la diffusion du CO2, d’une limitation biochimique du chloroplaste pour fixer le CO2 (GRAAM et BOYER, 1990). Ainsi le déficit hydrique affecte à la fois, les phénomènes stomatiques et non stomatiques de la photosynthèse (ABOUSSOUANE, SROPIAN et PLANCHON, 1985 ; HAVAUX, 1993 ; DJEKOUN et YEKHLEF, 1996). LECLERC (1999) indique, lors de stress contrôlés, une corrélation entre la conductance stomatique et la photosynthèse. En effet, CHARFAOUI (1984), avait déjà mis en évidence cette importante corrélation entre la conductance stomatique et la photosynthèse. En présence d'une contrainte hydrique sévère, il avait remarqué une nette diminution de la photosynthèse suite à une augmentation de la résistance stomatique. Après réhydratation, il avait constaté la reprise de la photosynthèse et son évolution en parallèle avec la reprise et l'évolution de la conductance stomatique. II - MECANISMES D’ADAPTATION ET DE RESISTANCE DES PLANTES AUX STRESS ABIOTIQUES 1 - STRESS THERMIQUE 1 -1 Résistance aux températures élevées v La transpiration Une feuille maintenue à une température de 20°C élimine en transpirant presque la moitié de l'énergie absorbée. Le restant est principalement dissipé par conduction dans la couche limite suivant un gradient de température, puis convection au-dessus de la couche limite. Une faible quantité de cette énergie seulement, de 1 à 2%, est utilisée dans la photosynthèse (HELLER et al., 1998).. Chez les plantes qui transpirent abondamment la température des feuilles peut être de 1 à 2°C inférieure à celle de l'air. Par contre, chez celles dont les stomates sont fermés à la suite d'une contrainte hydrique elle peut être de plusieurs degrés au-dessus de la température ambiante lorsque l'air est calme et que l'élimination de la chaleur absorbée ne se fait pas, ou peu, par convection. L'un des rôles de la transpiration est bien de refroidir les surfaces photosynthétisantes (SHEEHY et al., 1998), dont l'activité ne peut se faire qu'à la lumière, c'est à dire dans des conditions où un apport d'énergie peut potentiellement augmenter leur température. 1 -2 Résistance aux basses températures 1 -2-1 L'acclimatation au froid Chez les céréales, un gel modéré de -5°C peut entraîner la mort. Par contre, après une acclimatation au froid, les céréales peuvent survivre à des températures de -20°C. Un épinard cultivé à 20°C, puis acclimaté quelques jours à 5°C, devient très résistant aux effets conjugués des fortes lumières et du froid. Cependant, l'induction de la tolérance au gel par un traitement à un froid modéré de 2 à 5°C dépend beaucoup des espèces considérées, les plantes des régions tropicales ne peuvent en effet pas survivre à un gel ni même à une température fraîche de 10 à 15°C (KORNER, 1999). 1 -2-2 L'accumulation des solutés De façon générale, la tolérance au froid est reliée à l'accumulation de produits divers par les plantes. En effet, l'acclimatation au froid chez Arabidopsis thaliana s'avère strictement corrélée à la concentration des sucres solubles. Ces solutés sont souvent des glucides, des acides aminés (STRAND et al., l999). Ces substances agissent en abaissant le point de congélation de l'eau dans la cellule, mais également, se lient aussi aux membranes, empêchant l'eau d'y parvenir et par conséquent d'y former des cristaux. C’est le cas des choux qui pendant la période hivernale augmente sa teneur en proline (SRITT et GROSSE, 1988). Il est évident de mettre en relation, chez les plantes pérennes, l'augmentation de la concentration de solutés dans la plante lors de l'arrivée de la mauvaise saison avec l'augmentation de la résistance au froid, cette acclimatation est réversible et la concentration de solutés diminue avec la résistance au froid lorsque les conditions de températures sont optimales (WANNER et JUNTTILA, 1999). 1 -2-3 Phénomène de surfusion (supercooling) La température de l'eau qui se refroidit lentement peut être considérablement inférieure à 0°C avant que la glace ne se forme jusqu'à -38°C pour l'eau pure, mais habituellement jusqu'à -5 et -10°C. La température remonte brutalement à 0°C lorsque les premiers cristaux de glace apparaissent. Ce réchauffement, d'une température négative jusqu'à 0°C, est dû à la libération de la chaleur de fusion (RADA et al., 1987). 2- STRESS SALIN L’expression des plantes à la salinité se traduit à la fois, par un stress hydrique dû aux effets osmotiques du sel, et par un stress chimique principalement dû aux effets toxiques du sodium. Ainsi l’évaluation de la réponse à la salinité d’une espèce où d’une variété donnée est sous l’influence de facteurs souvent difficiles à contrôler (SHANNON et al., 1985 ; AMRAR, 1993). L’adaptation à un stress salin engendre des stratégies de résistance particulières. Il existe deux stratégies de résistance (LEVITT, 1980) : a) La résistance par exclusion (stress avoidance) L’organisme inhibe ou réduit la pénétration du stress (substance toxique) dans ses tissus. Ce phénomène est bien connu chez les halophytes, qui lors des journées ensoleillées, secrètent les sels sous formes de trémies visibles à la surface de leurs feuilles (BATAMOUNY, 1993). Chez les glycophytes, comme le haricot, en général, les plantes excluent le sodium de leurs feuilles, cependant cet ion se trouve souvent accumulé dans les tiges et dans les racines (HUBAC, 1990). b) La résistance par inclusion (stress tolerance) Souvent réduit au terme de tolérance. L’organisme absorbe l’agent stressant pour rétablir l’équilibre thermodynamique avec son environnement sans subir de dommage irréversible tout en poursuivant sa croissance. L’organisme réduit ainsi la tension interne pour un même niveau de stress (LERNER, 1999). c) La résistance par recirculation Récemment, BERTHOMIEU et al. (2003) ont montré chez Arabidopsis thaliana une troisième stratégie à l’intermédiaire entre l’exclusion et l’inclusion, la recirculation. Le Na+ est absorbé et parvient jusqu'aux parties aériennes, mais il est aussitôt re-pompé et reconduit par les vaisseaux du phloème vers les racines, qui peuvent excréter les ions à l'extérieur. La résistance par exclusion semble être une évolution par rapport à la résistance par tolérance puisque ne pas réaliser l’équilibre thermodynamique (en réduisant la tension interne) pour préserver les fonctions métaboliques à leur optimum favorise une meilleure croissance (LEVITT, 1980). 2 -2 Adaptation des plantes à l’excès de sel 2 -2-1 Réponse de croissance Il a été démontré que les réponses physiologiques à divers stress tels que la sécheresse ou la salinité (et autres osmolytes), ont des caractéristiques similaires. Ils provoquent tous une augmentation de la concentration en acide abscissique (ABA) dans la partie aérienne ou une réduction des concentrations en cytokinine. Ceci résulte en une croissance et une transpiration réduites (ITAI, 1999). L’effet le plus commun des stress abiotiques sur la physiologie des plantes est ainsi la réduction de la croissance (ZHU, 2001). La réduction de la croissance est une capacité adaptative nécessaire à la survie d’une plante exposée à un stress abiotique (ZHU, 2001). En effet, ce retard de développement permet à la plante d’accumuler de l’énergie et des ressources pour combattre le stress avant que le déséquilibre entre l’intérieur et l’extérieur de l’organisme n’augmente jusqu’à un seuil où les dommages sont irréversibles. Pour illustrer cette tendance, dans la nature, la croissance est inversement corrélée à la résistance au stress salin d’une espèce ou variété (ZHU, 2001). En plus du contrôle de la croissance par les signaux hormonaux, la réduction de croissance résulte de la dépense de ressources dans les stratégies d’adaptation. Dans le cas d’un stress salin ou hydrique, la disponibilité de l’eau du sol est réduite. Or une plante pour survivre et croître doit faciliter le flux d’eau conduit par la transpiration contre les forces osmotiques, matricielles et gravitationnelles du sol. Ainsi, pour s’adapter au manque d’eau et maintenir l’hydratation et la turgescence de ses tissus, la plante va par exemple faciliter l’entrée d’eau au niveau des racines. L’absorption d’eau peut être facilitée notamment en augmentant la conductivité hydraulique (composition membranaire) ou en effectuant un ajustement osmotique (contrôle des concentrations en solutés). Ces stratégies mises en uvre pour maintenir l’homéostasie en condition de stress hydrique ou ionique sont consommatrices d’énergie et de ressources qu’elles détournent au dépend de la croissance. Pour décrire la réponse de croissance d’une plante exposée à un stress salin MUNNS et TERMAAT (1986) et MUNNS (1993 et 2005) ont défini un modèle biphasique : Ø Dominance du stress osmotique La concentration en sel augmente, et donc le potentiel osmotique de la solution du sol diminue. Dans cette phase, le stress physiologique est causé par l’excès d’ions à l’extérieur de la plante et est similaire à un stress hydrique. Un stress osmotique est provoqué dans un milieu où le potentiel hydrique de l’eau est, au moins, réduit de 0,5 à 1,0 bar suite à l’accumulation de sels (LEVITT, 1980). Lorsqu’il survient, ce stress hyperosmotique entraîne immédiatement une réduction de la pression de turgescence et de façon subséquente de la croissance. Néanmoins, l’essentiel de l’inhibition de la croissance sur l’ensemble de la période d’exposition est régulée par des signaux hormonaux en provenance des racines exposées (MUNNS et TERMAAT 1986, MUNNS, 2002, HASEGAWA et al., 2000, MULHOLLAND et al., 2003). Ø Dominance du stress ionique Pour résorber la sécheresse physiologique et réaliser un ajustement osmotique, la plante accumule éventuellement les osmolytes en excès (Na+ pour un stress sodique) dans ses tissus. L’effet du stress est alors essentiellement dû aux ions à l’intérieur des tissus lorsqu’ils atteignent des concentrations toxiques pour le métabolisme. La croissance est d’autant plus réduite que la plante est sensible à l’effet spécifique de l’ion en excès dans ses tissus (LEVITT, 1980). De ce modèle synthétique, de nombreuses stratégies de réponse peuvent être adoptées selon la capacité de résistance de la plante à ces deux stress (osmotique et ionique). Il s’agit également de considérer que selon la réponse de la plante à la sécheresse physiologique définissant la 1ère phase on observera ou non une réponse typique de la 2ème phase. Par exemple, une plante qui exclue les sels en excès de ses tissus devrait en principe montrer essentiellement une réponse à la sécheresse. Une plante favorisant l’absorption des sels dans ses tissus montrera également une réponse au stress ionique (MUNNS et TERMAAT, 1986). Il est important de noter à ce point qu’un stress salin, osmotique et ionique, fait référence à un excès et n’inclut pas les stress indirectement causés par les carences minérales (LEVITT, 1980). 2 -2-2 Ajustement osmotique On retrouve des stratégies d’adaptation communes au stress salin et au stress hydrique. D’une part, il existe des stratégies qui font appel à des modifications plutôt d’ordre physique, réduction de l’hydratation cellulaire, réduction du volume cellulaire, modification du module d’élasticité des parois cellulaires et augmentation de la conductivité hydraulique. D’autre part, il existe des stratégies plutôt d’ordre chimique et en particulier l’ajustement osmotique (YEO, 1983). Cet ajustement se retrouve chez la grande majorité des organismes vivants pour le maintien de l’alimentation hydrique et de la pression de turgescence (YEO, 1983, NIU et al., 1995, BOHNERT et SHEN, 1999). Ce processus se fait en modifiant les concentrations de solutés compatibles dans les tissus de façon à maintenir une concentration ionique plus élevée (hypertonique) dans le protoplasme que dans le milieu extérieur (hypotonique) (NIU et al., 1995, BOHNERT et SHEN, 1999, HASEGAWA et al., 2000). Les osmolytes sont des solutés influençant le potentiel osmotique d’une solution, ils sont qualifiés de compatibles lorsqu’ils n’interfèrent pas avec le métabolisme de la plante (BROWN et SIMPSON 1972). Pendant l’assèchement de l’environnement intracellulaire, des solutés compatibles vont s’accumuler pour protéger les structures cellulaires (TAKAGI et al., 1997). Ainsi, en présence d’un milieu à forte osmolarité, l’absorption, la production et l’accumulation de ces composés seront favorisées. Ces éléments ont une fonction osmoprotectrice ou osmorégulatrice, on retrouve parmi eux des éléments minéraux (K+), des dérivés quaternaires d’acides aminées (proline) (BELKHODJA et BIDAI, 2004), des sucres simples (fructose, glucose et saccharose) et des sucres complexes (raffinose et fructans) (LEVITT, 1980 ; ORCUTT et NILSEN, 2000 ; NIU et al., 1997 ; BOHNERT et SHEN, 1999). Le contrôle de l’ajustement osmotique a plusieurs origines, l’augmentation des ressources allouées à la production de solutés compatibles, la réduction du catabolisme de ces osmolytes ou la réduction de leur diffusion (par la composition membranaire) dans le milieu extérieur. En outre, selon la variété/composition des osmolytes accumulés, la dépense d’énergie pour ce processus diffère (NIU et al., 1997). Ce contrôle résulte en des capacités d’ajustement variées, et pour une protection des structures cellulaires plus ou moins élevée. Les osmolytes peuvent être d’origine organique (interne), ou inorganique (externe) (NIU et al., 1995). On suppose que l’accumulation des premiers représente un coût plus élevé en énergie et en ressources minérales, alors que les seconds, à l’origine du stress (Na+ et Cl-), sont en excès et donc moins coûteux à accumuler (NIU et al., 1997). Néanmoins, YEO (1983) souligne que cette affirmation n’est pas aussi évidente et qu’on ne peut avoir de certitude. Dans le cas du stress sodique, qui est le plus étudié, l’absorption et l’accumulation de Na+, dans le but de rétablir l’équilibre osmotique, doivent être contrôlées pour que la tolérance soit possible et ainsi éviter les dommages dus au stress hyper ionique. Certains auteurs classent les végétaux les plus résistants, ceux qui accumulent moins de sels dans leurs tissus et notamment limitent l’accumulation dans leur partie aérienne (ORCUTT et NILSEN 2000 ; RENAULT et al., 2001). 2 -2-3 Compartimentation Un organisme peut difficilement exclure totalement le Na+ de ses tissus. Chez les plantes, une des stratégies de tolérance à la salinité des plus communes est la compartimentation des ions (Na+, Cl-) en excès dans les tissus. Cette redistribution contrôlée se fait essentiellement dans les vacuoles (NIU et al., 1995 ; YEO 1998 ; HORIE et SCHROEDER, 2004) et éventuellement, à l’échelle de la plante entière, dans les organes les plus vieux ou les moins sensibles (CHEESEMAN, 1988 ; MUNNS, 1993). Pour être contrôlé, le déplacement des ions au travers des membranes implique un transport actif, consommateur d’énergie, qui utilise différents transporteurs (en densité variable) à la surface des membranes cellulaires (ORCUTT et NILSEN, 2000 ; TYERMAN et SKERRETT, 1999). Une fois vacuolisé, le Na+ en excès contribue à l’ajustement osmotique sans altérer les processus métaboliques. Les solutés compatibles accumulés dans le cytoplasme contrebalancent la pression pour contenir le Na+ dans les vacuoles (LEVITT, 1980 ; YEO, 1983 ; ORCUTT et NILSEN, 2000 ; YEO 1998 ; TYERMAN et SKERRETT, 1999 ; HASEGAWA et al., 2000). 2 -2-4 Contrôle membranaire Bien que cette thématique soit peu développée dans les travaux présentés ci-après, l’adaptation au stress salin se met en place également au niveau des membranes cellulaires (membrane plasmique, tonoplaste). La modification qualitative et quantitative des aquaporines (protéines trans-membranaires) est par exemple un processus capable de modifier la conductivité hydraulique de la plante et de favoriser ou restreindre les mouvements d’eau (YEO, 1998 ; CHRISPEELS et MAUREL, 2001). Les membranes voient également leur composition lipidique modifiée en réponse à un stress de salinité (MANSOUR et SALAMA, 2004). En terme de transport ionique, la stratégie de résistance à la salinité est qualitative et quantitative. La sélectivité des ions à l’entrée constitue la composante qualitative. Elle se définit à partir des différents transporteurs membranaires récents (antiport Na+/H+) (TYERMAN et SKERRETT, 1999). Dans la diffusion facilitée comme dans le transport actif, les protéines membranaires peuvent être très spécifiques de certains solutés. Néanmoins, plusieurs solutés peuvent entrer en compétition pour une même protéine de transport (Na+ et K+). D’un point de vue quantitatif, la perméabilité membranaire au Na+ ainsi que l’activité/la quantité/la sensibilité des antiports Na+/H+ membranaires évoluent pour s’adapter à un stress sodique à long terme (NIU et al., 1995 ; TYERMAN et SKERRETT, 1999). Lorsque l’énergie et la matière disponibles pour la croissance sont entièrement détournées pour l’adaptation et la protection, l’organisme ne dispose plus de ressources pour contenir l’excès de Na+ loin des activités métaboliques sensibles. Si la capacité osmorégulatrice ou osmoprotectrice des solutés compatibles est excédée par les concentrations en Na+ (et Cl-) dans le cytoplasme, il s’ensuit un dépérissement progressif de l’organisme exposé aux effets spécifiques des ions en excès (MARTIN et KOEBNER, 1995 ; FRANKLIN et ZWIAZEK, 2004). 2 -2-5 Fonctionnement cellulaire Le fonctionnement cellulaire est modifié pour servir la stratégie d’adaptation de la plante, à l’échelle de la cellule comme de la plante entière. Le niveau de salinité est perçu au niveau des membranes en contact avec la solution saline (XIONG et al., 2002) et dans tout l’organisme par la perte de turgescence. Des signaux de transduction sont alors émis. L’ensemble de ces signaux contrôle le rétablissement de l’homéostasie ionique et hydrique des cellules, la réparation et la prévention des dommages et la croissance cellulaire (ZHU, 2002). Par exemple, en réponse à la réduction du potentiel osmotique externe, des signaux à base de Ca vont activer des protéines kinases dont dépend la suite de la réponse en aval (XIONG et al., 2002 ; ZHU, 2002). Cette information va éventuellement se transmettre via l’émission d’hormones de stress (signal de longue distance) tel que l’ABA (HETHERINGTON et QUATRANO, 1991 ; HARTUNG et JESCHKE, 1999 ; ITAI 1999 ; XIONG et al., 2002). L’ABA est largement impliqué dans les relations hydriques et la tolérance au stress des végétaux, cette hormone contrôle la fermeture stomatique, stimule l’absorption d’eau au niveau des racines et modifie la croissance (diminue le ratio cime/racine, stimule la formation de racines latérales et de poils absorbants) (HARTUNG et JESCHKE, 1999). 3 - STRESS HYDRIQUE 3 -1 NOTIONS D’ADAPTATION ET DE RESISTANCE 3 -1-1 La résistance La résistance d’un génotype face à un déficit hydrique s’évalue par sa capacité à maintenir un rendement acceptable malgré les contraintes en eau (TURNER, 1997 ; SARRAFI et al., 1993). La résistance d’une plante face à un facteur du milieu est définie par sa faculté de pouvoir se développer dans des situations défavorables engendrées par ce facteur et cela de telle manière qu’à l’accentuation de celui-ci correspondent des diminutions successives plus faibles que plus élevées (AZZI, 1954). 3 -1-2 L’adaptation La notion d’adaptation à la sécheresse d’après AIT KAKI (1993), c’est l’esquive de la plante aux périodes régies par ces contraintes. AHMADI (1983), définit l’adaptation des végétaux au déficit hydrique comme étant un résultat de l’intervention de plusieurs caractéristiques morphologiques, physiologiques et anatomiques. L’adaptation se traduit en réponse à la contrainte hydrique par une succession des modifications à l’échelle cellulaire, sub-cellulaire et moléculaire selon les potentialités génétiques de l’espèce (DEMARLY, 1984). 3 -2 STRATEGIES D’ADAPTATION FACE A UN DEFICIT HYDRIQUE L’installation d’une sécheresse se manifeste par la combinaison d’une part, de la restriction de la disponibilité en eau du sol et, d’autre part, de l’augmentation de la demande évaporatrice. Dans les zones arides, les plantes ont développé des régulations assurant leur survie, en général aux dépens de la productivité. Ces régulations sont de nature différente chez les plantes cultivées des régions tempérées qui ont été sélectionnées pour leur productivité. JONES (1992) a défini et établi une classification des stratégies d’adaptation des plantes à la sécheresse, la première consiste à échapper au déficit hydrique, la seconde à l’éviter et l’autre à le tolérer. 3 -2-1 L’échappement (esquive) Le principe correspond à un décalage entre le cycle de développement, de reproduction et la phase climatique de limitation. L’esquive permet à la plante de réduire ou d’annuler les effets de la contrainte hydrique par une bonne adaptation de son cycle de culture à la longueur de la saison des pluies. Le développement phénologique rapide avec une floraison précoce, permet à la plante d’éviter les périodes sèches. Cette stratégie appliquée aux espèces cultivées a amené à décaler la date de semis et/ou à sélectionner des variétés plus précoces permettant d’éviter les déficits hydriques de fin de cycle. Selon ELHASSANI et PERSOONS (1994), dans le cas de l'esquive, la plante effectue son cycle végétatif en dehors des périodes de sécheresse qui pourraient interférer de façon significative avec le rendement. Le rendement de nombreuses variétés a été amélioré grâce au raccourcissement des longueurs de cycle (précocité) et ceci chez pratiquement toutes les espèces cultivées annuelles (TURNER et al., 2001), sur les légumineuses (SUBBARAO et al.,1995), comme sur les céréales (FUKAI et al.,1999 ; FUKAI S et COOPER, 1995). Cependant, les sélections de variétés à cycles courts ne permettent pas toujours d’améliorer les rendements dans le cas où le déficit hydrique a lieu aussi en cours de cycle (KHALFAOUI, 1985). En effet, MERAH (1999) précise que l'augmentation de la précocité permettant de réduire la durée du cycle de culture a souvent une corrélation négative avec le potentiel de rendement. 3 -2-2 L’évitement (avoidance ou dehydratation post-ponement). L’évitement consiste à maintenir un état hydrique interne satisfaisant en présence d'une contrainte hydrique. Trois grands types de réponses permettent à la plante d’éviter ou, plus exactement, de retarder la déshydratation de ses tissus (TURNER et al., 2001). 3 -2-2-1 L’efficacité d’extraction de l’eau par le système racinaire L’optimisation de l’absorption d’eau est liée à un ensemble complexe de caractères morphologiques des racines : masse et volume, ramification, profondeur (RAMANJULU et BARTELS, 2002 ; ADDA et al., 2005 ; SAHNOUNE, 2005). L’aptitude des racines à exploiter les réserves en eau du sol sous stress est une réponse particulièrement efficace pour l’élaboration de la production de graines (PASSIOURA, 1977). Un système racinaire capable d’extraire l’eau du sol est un trait essentiel pour la résistance à la sécheresse. Cette caractéristique revêt une importance particulière sur les cultures qui subissent régulièrement des déficits hydriques de fin de cycle (KHALFAOUI, 1990 ; SUBBARAO et al., 1995). Son impact sur le rendement est particulièrement élevé car elle intervient directement dans l’efficience de l’utilisation de l’eau en conditions de stress. La majorité des résultats reportés montre une corrélation positive entre la profondeur d’enracinement et le rendement en grain notamment sur l’arachide (KHALFAOUI, 1985 ; KETRING, 1984). 3 -2-2-2 La régulation stomatique La régulation stomatique conditionne les échanges entre CO2 et H2O et par conséquent la croissance et la productivité des cultures (LUDLOW et MUCHOW, 1990 ; TURNER, 1997). Située à l’interface entre l’intérieur (plus ou moins turgescent) et l’extérieur (plus ou moins sec) des tissus foliaires, les stomates jouent un rôle fondamental dans la régulation des pertes en eau de l’appareil foliaire. La régulation de l’ouverture et de la fermeture des stomates dépend du potentiel hydrique foliaire et de l’humidité de l’air au champ (TURNER, 1997). Une faible conductance conduit à une fermeture des stomates rapide en conditions de déficit hydrique. Une faible conductance est généralement proposée comme un trait favorable à l’adaptation à la sécheresse (LUDLOW et MUCHOW, 1990). Cependant la fermeture stomatique réduit l’assimilation du CO2 et conduit inévitablement à une réduction de l’activité photosynthétique. En conséquence, l’intérêt d’une réponse stomatique plus ou moins rapide au déficit hydrique résulte d’un compromis entre la réduction de l’assimilation du CO2 et la nécessité d’éviter la déshydratation (LUDLOW et MUCHOW, 1990). Le degré de fermeture et d'ouverture des stomates varie avec les espèces végétales et peut être total ou partielle. Chez certaines espèces, dès que le déficit hydrique s'installe, un flétrissement des feuilles se manifeste. Chez d'autres, le flétrissement foliaire n'apparaît que dans des conditions extrêmes de sécheresse (GHARTI-CHHETRI et LALES, 1990). Le principe de fonctionnement des stomates repose essentiellement sur les variations du potentiel de turgescence dans les cellules de grade. Celles-ci sont déterminées par de nombreux facteurs dont certains sont liés à l'environnement et les autres à la plante ellemême (BEN NACEUR, 1994). Par exemple, l'obscurité entraîne généralement, la fermeture des stomates sauf chez les plantes à métabolisme photosynthétique du type CAM, qui ouvrent leurs stomates la nuit et les ferment le jour. Il s'agit d'une adaptation de ces plantes aux conditions d'aridité. La teneur en CO2, la température, la photopériode et l'humidité relative de l'air sont des facteurs tout aussi importants que le déficit hydrique et la lumière, qui influencent, eux aussi, le fonctionnement stomatique. D'autre part, divers auteurs attribuent le mécanisme de fermeture des stomates à un contrôle hormonal (ABA et cytokinine), en effet, la fermeture des stomates chez les céréales est contrôlée par un signal hormonal, l’acide abscissique en réponse à l’assèchement du sol (DAVIES et al., 1994 ; JOHNSON et al., 1992; OBER et SETTER, 1990 et 1992; RIBAUT et PILET, 1991 ; TARDIEU et DA VIES, 1992 ; TARDIEU et al., 1990), et ou à une accumulation ionique (K+, H+, Cl-, malate...) (ALARCON et al. 1993). 3 -2-2-3 L’ajustement osmotique (Osmorégulation) Le troisième type de réponse correspond à l’ajustement osmotique que les plantes réalisent en réponse au déficit hydrique (TURNER, 1986). Il faut remarquer, avant tout, que l'ajustement osmotique est considéré comme un mécanisme de tolérance par certains auteurs et comme un mécanisme d'évitement par d'autres (BEN NACEUR, 1994). Lorsque le potentiel hydrique foliaire décroît, le potentiel de turgescence et la conductance stomatique sont maintenus grâce à une accumulation intracellulaire de solutés permis par ce mécanisme. L'ajustement osmotique permet une protection des membranes et des systèmes enzymatiques (BELHASSEN et al, 1995) en particulier au niveau des organes jeunes. En condition de stress hydrique, Il induit au niveau de la plante une baisse du potentiel osmotique par augmentation de la concentration des solutés intracellulaires d'une manière active (TURNER et al., 1978 et 1987 ; BLUM, 1989; GNANASIRI et al., 1992 ; GALAUD et al., 1995 ; GALIBA et al., 1995). Il aide dans le maintien de la turgescence cellulaire, qui est à la base de la préservation de plusieurs fonctions physiologiques, car elle permet d'empêcher la fermeture des stomates, donc de maintenir la photosynthèse (TURNER et al., 2001 ; TURNER, 1997 ; TURNER et JONES, 1980), la transpiration, l'assimilation du carbone et l'élongation cellulaire; dont la turgescence est la force motrice (BAMOUNE., 1997). Par ailleurs l'ajustement osmotique est un phénomène commun aux différents organismes cellulaires (MARIGO et PELTIER, 1996 ; ZHANG et al., 1999). La capacité d'ajustement osmotique d'un végétal, est liée à sa capacité à accumuler au niveau symplasmique et de manière active certains solutés tels que les sucres solubles, (KORICHI, 1994). Plusieurs types de molécules peuvent assurer l'ajustement osmotique, en cas de sécheresse. Les sucres et les acides aminés sont les composants majeurs de cet ajustement dans les feuilles de nombreuses espèces végétales (MORGAN, 1984; FLORES et GALSTON, 1984 ; GOOD et ZAPLACHINSKI, 1994). 3 -2-2-4 Accumulation de la proline Au niveau cellulaire, la tolérance des plantes au stress hydrique peut s'exprimer par l'accumulation d'osmolytes, (VAN RENSBURG et al., 1995). La plupart de ces osmolytes sont des composants azotés (BERGMANN et al., 1995). Ainsi, l'augmentation de la concentration des acides aminés, en particulier la proline, a été observée chez plusieurs espèces de plantes soumises à une contrainte hydrique, (DIOFASI et al., 1995 ; OBATON et al., 1995 ; RAMANJULU et SUDHAKAR, 1997). Cette augmentation induit le maintien d'une pression osmotique interne élevée. En effet la proline semble jouer un rôle important dans la réponse des plantes à la sécheresse, son accumulation rapide lors du stress hydrique a été mise en évidence chez de nombreuses plantes, particulièrement chez l'orge (LEWIN et al., 1978 ; STEWART, 1978); chez l'eucalyptus (CHUNYANG, 2003), chez les blés durs (Dib et al., 1992) et les blés tendre. (TAN, 1982 ; RIAZI et al., 1985). En suivant l'évolution des teneurs foliaires en proline au cours du cycle du blé tendre, MONNEVEUX et NEMMAR (1986) ont confirmé que la dynamique d'accumulation était indépendante du stade de développement et au contraire, très étroitement liée à la pluviométrie; ce qui montre la prépondérance de l'état hydrique du sol dans le phénomène d'accumulation de la proline. 3 -2-3 Tolérer la sécheresse La tolérance est la stratégie qui permet à la plante d’assurer ses fonctions physiologiques malgré une dégradation de son état hydrique. Le maintien de la turgescence lors d’un déficit hydrique permet de retarder la fermeture des stomates (MOJAYAD et PLANCHON, 1994), de maintenir le volume chloroplastique (GUPTA et BERKOWITZ, 1987) et de réduire le flétrissement foliaire (JONES et TURNER, 1980). Cette aptitude confère à la plante une meilleure tolérance au déficit hydrique interne (LUDLOW et al., 1983). v Stabilité des membranes cellulaires En réaction à une limitation hydrique, la plante limite l’extension de son feuillage, accroît la profondeur de son enracinement. Une fermeture plus ou moins précoce des stomates s’opère afin de réduire les pertes en eau de la plante par transpiration. Cette régulation stomatique conditionne le statut hydrique des feuilles qui restent turgescentes si les stomates se ferment très vite. Le mécanisme de tolérance des membranes cellulaires s’exprime lorsque ces dispositifs périphériques de protection des cellules ne sont plus efficaces. Le caractère de tolérance sensu stricto le plus connu est la résistance membranaire ou résistance protoplasmique. De nombreuses études ont montré le rôle des membranes cellulaires dans la résistance des végétaux à la sécheresse (VIEIRA DA SIL VA, 1976 ; PHAMA THI et al., 1985). Dans le cas de certaines espèces sensibles à la déshydratation, l'organisation générale de la cellule peut être affectée, dans la mesure où la sécheresse conduit à une perte de la compartimentation, et à une destruction de certains organites cellulaires. Le tonoplaste se scinde en petites vacuoles, les crêtes mitochondriales se dégradent et les chloroplastes perdent leur organisation moléculaire (VIEIRA DA SIL VA, 1976). Ces modifications ultra structurales pourraient perturber les processus primaires de la photosynthèse et altérer les principaux composants membranaires. Ces altérations résultent des réactions chimiques, enzymatiques et des destructions mécaniques par plasmolyse. Etant donné l'importance des structures membranaires dans l'organisation et le fonctionnement cellulaires et leur implication directe dans les perturbations physiologiques survenant à la suite d'une contrainte hydrique, une plante tolérante à la déshydratation peut être décrite comme une plante ayant une plus grande stabilité des structures membranaires (DASSA, 1987). La tolérance cellulaire à la déshydratation implique que les attaques chimiques et enzymatiques dirigées contre les systèmes membranaires soient peu efficaces et/ou que les composants (lipides et protéines) soient peu sensibles à ces attaques du fait de leur composition ou encore qu'ils soient efficacement protégés contre les dégradations (BEN NACEUR, 1994). La mesure du degré d'intégrité des structures membranaires en conditions de stress hydrique équivaut à la mesure du degré de tolérance cellulaire (BLUM, 1989). La tolérance membranaire s’exprime à un niveau particulièrement important chez les plantes dites de résurrection qui peuvent reconstituer leurs membranes après des périodes de plusieurs semaines de déshydratation (GAFF, 1980). III - LA PLANTE 1- CLASSIFICATION DE HARICOT Le haricot appartient à la famille des Fabaceae, au genre Phaseolus et à l'espèce vulgaris. L'haricot (Phaseolus vulgaris L.) possède un nombre de chromosome égal à 2n = 22 (GEPTS, 1990). 2- Description 2-1 Les racines Système radiculaire pivotant et profond qui peut descendre jusqu'à 1,2Om. On trouve le plus grand nombre de racines entre 0,20 m et 0,25 m de profondeur, sur un diamètre de 0,50 m autour de la tige. Des nodosités peuvent se former sur les radicelles, mais on ne peut pas considérer le haricot comme une plante enrichissant le sol en azote car il demeure trop peu de temps en terre (BARRETO, 1983). 2-2 Tiges Elles sont plus ou moins longues suivant les variétés. Les grandes tiges peuvent atteindre 2 à 3 m de long, c'est le "haricot à rames". Les tiges courtes ne dépassent guère 30 à 40 cm de longueur et le haricot ayant de telles tiges est appelé "haricot nain" (DUPONT et GUIGNARD, 1989). 2-3 Feuilles Les premières feuilles, au nombre de deux, sont simples. Les suivantes sont formées de trois folioles ovales, vertes, de 10 à 12 cm de long environ, terminées chacune par une pointe (BELL, 1994). Elles possèdent des nervures bien visibles. Ces folioles s'insèrent sur un pétiole commun de 12 cm de long environ, par l'intermédiaire de pétiolules de 3 à 4 mm de long. A la base de ces pétiolules, on trouve deux stipelles très courtes. A la base du pétiole, on distingue une petite gaine et deux stipules de forme ovale ayant 4 mm de long environ (GOUST et SEIGNOBOS, 1998). 2-4 Inflorescences Ce sont des grappes de 5 à 15 fleurs portées par un pédoncule de 5 à 8 cm de long qui prend naissance à l'aisselle des feuilles. Ces fleurs s'insèrent par 1,2 ou 3 à la fois, par l'intermédiaire de pédicelles de 10 à 15 mm de long, sur le pédoncule floral. On trouve une moyenne de 10 à 15 grappes de fleurs par pied (PHILLIPS et al., 1994). 2-5 Fleurs Elles sont du type papilionacé, et comprennent: 5 sépales, 2 pétales, 9 étamines soudées par leur base et une étamine libre, un ovaire, une loge renfermant 4 à 8 ovules, surmonté par un style portant un stigmate (PREVOST, 1999). Le taux de fécondation croisée varie avec l'importance de l'activité des insectes compris entre 2 et 80%. La fécondation s'effectue surtout la nuit (BELL, 1994). Chaque fleur a 2 cm de long environ et de couleur très variée, blanche, rose, rouge, violette, jaunâtre ou même bicolore (BELL, 1994). 2-6 Fruits Ce sont des gousses allongées, généralement droites, plus ou moins longues et terminées par une pointe. Leur largeur varie de 8 à 25 mm. Elles renferment en moyenne 4 à 8 graines (TIRILLY et BOURGEOIS, 1999). Dans les parois de la gousse, appelée cosse, les faisceaux libéro-ligneux sont plus ou moins développés. S'ils sont très développés, on les appelle les fils, et les gousses sont alors impropres à la consommation en vert. Les cosses représentent 40 à 45% du poids des gousses. Les jeunes gousses sont vertes mais leur couleur va se modifier au cours de la maturation (GOUST et SEIGNOBOS, 1998). 2-7 Graines Elles sont soit sphériques, soit cylindriques selon les variétés, et sont très diversement colorées, en blanc, vert, rouge, violet, noir, bruns ou même bicolores ou tachetés. Elles sont plus ou moins grosses selon les variétés (PERON, 2006). La faculté germinative dure de 3 à 5 ans (MONNET et al., 1999). 3- Le cycle de développement de l'haricot 3-1 Phase de germination Les graines lèvent en 4 à 8 jours suivant la température. Elles doivent toutes être sorties de terre au bout de 8 jours, les cotylédons sortis du sol, se sont ouverts et la première paire de feuilles apparaît (HUBERT, 1978). 3-2 Phase de croissance Trois à quatre jours après la levée, les cotylédons commencent à se faner (PITRAT et FOURY, 2003), cinq à six jours après la levée apparaît la première feuille trifoliolée, cinq à six jours après l'apparition de la première feuille trifoliolée apparaît la deuxième, Au bout d'un mois, le pied de haricot possède une dizaine de feuilles trifoliolées et il a atteint sa hauteur définitive de 30 à 40 cm pour les variétés naines (DUPONT et GUIGNARD, 1989). 3-3 Phase de floraison Elle débute 3 semaines à 1 mois environ après le semis. Elle dure 1mois à 1 mois et demi suivant les conditions climatiques. La jeune gousse met une douzaine de jours environ pour atteindre sa taille définitive (LECOMTE, 1997). 3-4 Phase de maturation Une fois la taille définitive atteinte, les graines se forment en 15-20 jours. Il faut attendre encore 20 à 30 jours pour que les gousses s'ouvrent d'elles-mêmes, les graines étant mûres. Le cycle végétatif complet du haricot varie entre 75 et 130 jours (LECOMTE, 1997). CHAPITRE II - MATERIEL ET METHODES Objectif de l’expérimentation L’objectif de notre essai est l’étude de l’influence du stress hydrique et salin sur les paramètres morphologiques, physiologiques et biochimiques de l’haricot (Phaseolus vulgaris L.). 1 - Matériel végétal Le matériel végétal utilisé est composé de quatre génotypes d’origines et de comportements différents (tableau 2). Tableau 2 - Les principales caractéristiques du matériel végétal utilisé. Noms des génotypes Origines Phénologie Coco rose Pays bas Précoce Hadiya Pays bas Tardif Bronco Pays bas Tardif Djadida Pays bas Tardif 2 - Conditions de réalisation de l’essai 2 - 1 Localisation de l’essai L’expérimentation a été réalisée dans une serre semi-automatique, au niveau de la faculté des sciences agronomiques et vétérinaires de Tiaret. Les conditions générales du déroulement de l’essai sont conditionnées principalement par des températures diurnes de 23±4°C et nocturnes de 12±3°C, ces températures sont maintenues par une climatisation artificielle. 2 -2 Conditions de culture Le semis a été effectué dans des cylindres en polyéthylène de 60 cm de longueur et 8 cm de diamètre, contenant un substrat composé de sable, sol et matière organique à des proportions respectives de 8 / 1 / 1. Il présente une faible capacité de rétention en eau, estimée à 23,33 %. Les graines semées à raison d’une seule par cylindre sont préalablement désinfectés dans de l’eau javellisée et prégermées. • Traitements phytosanitaires La désinfection de la serre a été effectuée avant l’installation de la culture avec un fongicide ANVIL SC2 et VIDAN EC 25. 2 -3 Dispositif expérimental et irrigation Les cylindres portant les plants sont disposés en bloc randomisés au hasard avec 3 répétitions par traitement. 2 -3-1 Le stress hydrique Les cylindres sont disposés en quatre traitements avec et sans déficit hydrique (ADH1, ADH2, ADH3, SDH). Au niveau de chaque traitement, chacun des génotypes est répété 3 fois. Les cylindres sont irrigués à la capacité au champ jusqu’au stade début floraison par apport quotidien de la quantité d’eau évapo-transpirée et déterminée par la méthode pondérale. L’eau d’irrigation est substituée chaque deux jours par une solution nutritive de HOAGLAND (1938) diluée au 1/1000ème (tableau 3). A partir de ce stade le régime d’irrigation est modifié pour les quatre traitements. Les plants du lot SDH continuent à être arrosés à la capacité au champ, tandis qu’au niveau du lot ADH, on procède par un arrêt d’arrosage pour le traitement ADH3, ADH2, ADH1 respectivement le 64ème, 71ème et le 78ème jour après le semis. La durée du stress est de 21 jours. 2 -3-2 Le stress salin Dès le 78ème jour du semis, les plantes stressées au NaCl reçoivent des concentrations salines de l’ordre de 50 meq, 75 meq et 100 meq. Les cylindres sont irrigués avec la solution saline jusqu'à saturation et seront maintenus à leur capacité au champ pendant 8 jours. Les plantes témoins sont arrosées à l’eau du robinet. • Les solutions salines Les plantes sont stressées à l’aide d’une solution saline composée de NaCl (tableau 4). Tableau 3 - Composition de la solution nutritive de HOAGLAND (1938). Produit Composition Poids en g/l Nitrate de potassium KNO3 191.90 Nitrate de calcium (NO3)2 Ca 4H2O 129.80 Nitrate d’Ammonium NO3 NH4 210 Sulfate de magnésium SO4Mg 7H2O 61.5 Phosphate monopotassique PO4H2K 54.40 Hydrogenophosphate di-potassium PO4K2H 3H2O 34.23 Chlorure de manganèse Cl2Mn 4H2O 1.80 Sulfate de cuivre Cu SO4 5H2O 0.176 Sulfate de zinc Zn SO4 7H2O 0.219 Acide borique H3BO3 2.861 Molybdate d’ammonium MO7 O24 (NH4)7H2O 0.285 Complexe ferrique EDTA ferrique (C10H12FeN2NaO8) 0.050 Tableau 4 - Composition saline de NaCl. Concentrations NaCl (g.l-1) 50 meq 2,92 75 meq 4,38 100 meq 5,84 1 2 3 3 1 2 3 3 1 2 3 3 2 4 1 4 2 4 1 4 2 4 1 4 3 1 2 1 3 1 2 1 3 1 2 1 4 3 4 2 4 3 4 2 4 3 4 2 Traitement ADH1 Traitement ADH2 Traitement ADH3 Stress Hydrique 1 2 3 3 1 : Coco Rose. Traitement SDH (Témoin) 2 4 1 4 3 1 2 1 4 3 4 2 2 : Hadiya. 3 : Bronco. 4 : Djadida. Stress Salin Traitement 50 meq Traitement 75 meq Traitement 100 meq 1 2 3 3 1 2 3 3 1 2 3 3 2 4 1 4 2 4 1 4 2 4 1 4 3 1 2 1 3 1 2 1 3 1 2 1 4 3 4 2 4 3 4 2 4 3 4 2 Fig. 2 - Mise en germination des quatre variétés de haricot. En haut à gauche : « Coco rose ». En haut à droite : « Hadiya ». En bas à gauche : « Bronco ». En bas à droite : « Djadida ». Fig. 3 - Disposition des plantes de haricot (Phaseolus vulgaris L.) en serre. 3 - Méthodologie et mesures effectuées Durant cette expérimentation nous avons tenté d’évaluer le comportement de quatre variétés de haricot (Phaseolus vulgaris L.) sous stress salin et hydrique. Les paramètres retenus sont d’ordres morphologiques et physiologiques. 3 -1 Etude des paramètres physiologiques 3 -1-1 Statut hydrique Les paramètres retenus se rapportent à la teneur relative en eau (Relative Water Content) • La teneur relative en eau (RWC) La teneur relative en eau est déterminée selon la méthode de BARRS et WEATHERLEY (1962), puis par SCIPPA et al (2004). La feuille est coupée à la base du limbe et immédiatement pesée pour donner le poids frais (Pf). L’extrémité sectionnée est trempée dans un tube à essai contenant de l’eau distillée, l’ensemble est placé à l’obscurité et à une température de 4 °C pendant 24 heures. Les feuilles récupérées et délicatement essuyée par un papier buvard pour éliminer l’eau de la surface, repesées pour donner le poids après réhydratation maximale (poids en pleine turgescence Ppt). Le poids sec (Ps) est déterminé après passage des feuilles dans l’étuve réglée à 80 °C pendant 48 heures. La teneur relative en eau RWC est calculée selon la formule suivante : RWC (%) = [(Pf – Ps) / (Ppt – Ps)] x 100 3 -1-2 Dosage des chlorophylles Le dosage de la chlorophylle totale (a+b) est déterminé par la méthode de SHABALA et al. (1998) et LICHTENTHALER (1988). On ajoute 10 ml d’acétone à 95% à cent milligrammes de matière fraiche (feuilles) prélevés sur chaque plant d’haricot. Après le mélange du contenu, les tubes sont fermés avec du parafilm pour éviter toute évaporation. Les tubes sont conservés à l’obscurité à 4°C pendant 48 heures. La lecture au spectrophotomètre se fait respectivement à : 662 et 644 nm. Les concentrations de la chlorophylle a et b sont calculées par l’équation suivante : Chl(a) : 9,784 D662- 0,99 D644. Chl(b) : 21,42 D644- 0,99 D662. Chlorophylle totale = Chl(a) + Chl(b). La chlorophylle totale est exprimée en µg / g de MF. 3 -2 Etude des paramètres morphologiques et micro-morphologiques 3 -2-1 La résistance stomatique Les mesures de la résistance stomatique ont été effectuées à l’aide d’un poromètre automatique de type DELATA-T DEVICES-Cambridge. La partie médiane de la feuille qui sert à la mesure est placée en contact avec le thermocouple de l’appareil. 3 -2-2 La partie aérienne Cette partie est récupérée par section des plants au niveau du collet. Sa matière sèche est déterminée par passage à l’étuve (80°C pendant 48h.). 3 -2-2 La partie racinaire A la fin de l’expérimentation, au stade floraison, les cylindres sont vidés de leur contenu par jet d’eau. Les racines sont délicatement lavées et récupérées pour subir une série de mesures. Sur ces racines sont déterminées, la longueur de l’axe principal et la matière sèche. Cette dernière est obtenue par étuvage à une température de 80°C pendant 48 heures. 3 -2-3 Le ratio Ce ratio met en rapport les valeurs de poids sec de la partie souterraine (prélevée à partir du collet) et la partie aérienne (feuilles et tiges). Analyse statistique Le logiciel SPSS (Statistical Package for the Social Sciences) version 15.0, a été employé pour toutes les analyses statistiques. CHAPITRE III – RESULTATS OBTENUS I – REPONSES DES PLANTES SOUS STRESS HYDRIQUE 1 - Teneur Relative en Eau (Relative Water Content) A partir des résultats obtenus (fig.4), une diminution de la teneur relative en eau des feuilles (RWC) est enregistrée au cours de la phase de stress hydrique d’une semaine (ADH1), de deux semaines (ADH2) et de trois semaines (ADH3). Les résultats moyens obtenus de l’estimation de ce paramètre (fig.4), montrent que les valeurs de la teneur relative en eau les plus élevées sont notées chez les échantillons témoins (SDH), avec une valeur maximale de l’ordre de 92,25% marquée par la variété Coco rose et une valeur minimale égale à 87,30% observée chez la variété Bronco (V3). Teneu r relative en eau (%) 100 90 SDH 80 ADH1 70 ADH2 60 ADH3 50 40 Coco rose Hadiya Bronco Djadida Fig.4 - Teneur relative en eau des feuilles de plantes de haricot mesurée en fonction du régime hydrique appliqué. (SDH, ADH1, ADH2, ADH3). SDH : Sans déficit hydrique (Témoin) ; ADH1 : stress hydrique d’une semaine. ADH2 : stress hydrique de deux semaines ; ADH3 : stress hydrique de trois semaines. SH : Stress hydrique. Au contraire, les valeurs de la teneur relative en eau (RWC) les plus faibles sont enregistrées au niveau des plantes stressées (ADH1, ADH2, ADH3). En effet, au niveau du lot ADH1, la teneur relative en eau (RWC) a varié entre 74,43% donnée par la variété Coco rose (V1) pour une valeur maximale et pour une valeur minimale maintenue par la variété Bronco de l’ordre de 73,21%. Au terme d’une durée de deux semaines d’arrêt d’arrosage (ADH2), les valeurs de la teneur relative en eau varient entre une valeur de 84,30% notée chez la variété Coco rose et une valeur de 54,64% enregistrée chez la variété Hadiya (V2). Au bout de trois semaines de stress ADH3, les valeurs de la teneur relative en eau, atteignent 54,97% au maximum chez Bronco et 51,74% au minimum chez Djadida (V4). Tableau 4 - Test de signification de Fisher des teneurs relatives en eau des plantes de haricot sous stress hydrique au seuil de signification à P = 5%. Moyenne et écart type Source Test F VAR 29,57* SH 529,69* VAR x SH 6,096* VAR Témoin ADH1 ADH2 ADH3 VAR1 92,25±1,39 74,43±1,81 * 84,30±1,86 * 52,86±2,76 * VAR2 91,32±2,57 NS 87,30±3,31 * 89,90±1,80 NS 73,47±1,68 * NS 73,21±4,16 * NS 73,78±2,31 * NS 54,64±1,23 * * 77,84±2,28 * * 77,84±2,11 * * 52,24±2,26 * NS 54,97±2,02 * NS 51,74±0,38 * NS VAR3 VAR4 (*) : Significatif à P = 5%. (NS) : Non significatif. VAR: Variétés ; VAR1 : Coco rose; VAR2 : Hadiya. VAR3 : Bronco; VAR4 : Djadida. L’analyse statistique des résultats (tableau 4) montre des différences de comportement des variétés face à la contrainte hydrique (p=0,000). Sous les traitements ADH1, ADH2 et ADH3, la teneur relative en eau a diminué de manière significative (p=0,000). Le stress hydrique appliqué a causé une réduction importante de la teneur en eau relative souvent considérée comme un paramètre de discrimination des différentes situations hydriques. En effet, le manque d'eau a entraîné, à la fin de chaque traitement (ADH1, ADH2, ADH3), une diminution en moyenne de RWC de 18.26%, 18.32% et 41.28% respectivement sous les traitements ADH1, ADH2 et ADH3 par comparaison aux plantes témoins. L’analyse statistique nous a permis aussi de révéler l’influence variétale sur la réponse hydrique à travers la teneur relative en eau (RWC) selon le traitement. En effet, pour les plantes témoins, les résultats montrent que la teneur relative en eau déterminée sur les plantes de la variété Bronco est affectée d’une valeur significative comparativement au celle des plantes de la variété Coco rose. Cet effet est significatif pour le RWC de la variété Hadiya et Djadida toujours par rapport au RWC de la variété Coco rose. Lorsque les plantes sont stressées à ADH1, l’analyse statistique montre que les valeurs de la teneur relative en eau enregistrées chez la variété Hadiya, Bronco et Djadida présentent aucune différence significative par rapport aux plantes de la variété Coco rose. Pour les plantes recevant le traitement hydrique à ADH2, les variétés Hadiya, Bronco et Djadida ont exprimé des teneurs relatives en eau significativement inférieures par rapport aux plantes de la variété Coco rose. Sous le traitement ADH3, l’analyse statistique révèle que les variétés Hadiya, Bronco et Djadida n’ont montré aucune différence significative de la teneur relative en eau par rapport à la variété Coco rose. 2 - Résistance stomatique La figure 5 présente l’évolution de la résistance stomatique mesurée sur les plantes des quatre variétés conduites sous stress hydrique. Il en résulte que les valeurs de la résistance stomatique sont plus faibles sous le traitement SDH avec un maximum de 6,32 s.cm-1 observé chez la variété Bronco et un minimum 4,35 s.cm-1 marqué par la variété Résistance Stomatique (s.cm -1) Coco rose. 70 60 50 SDH 40 ADH1 30 ADH2 20 ADH3 10 0 Coco rose Hadiya Bronco Djadida Fig.5 - Résistance stomatique (s.cm-1) des feuilles de plantes de haricot mesurée en fonction du régime hydrique appliqué. (SDH, ADH1, ADH2, ADH3). L’augmentation des valeurs de la résistance stomatique est plus marquée au niveau des lots ayant subit une contrainte hydrique (ADH1, ADH2, ADH3). En effet, les valeurs maximales et minimales de la résistance stomatique au niveau des lots ADH1, ADH2, ADH3 sont respectivement de l’ordre de 39,79 s.cm-1 et 27,36 s.cm-1; de 32,84 s.cm-1 et 18,24 s.cm-1 et de 50,50 s.cm-1 et 26,57 s.cm-1. Ces valeurs sont respectivement enregistrées par les variétés Hadiya, Djadida sous le traitement (ADH1), Coco rose, Hadiya au niveau du lot (ADH2) et Coco rose et Hadiya soumis au niveau traitement hydrique le plus long (ADH3). L’analyse statistique des résultats (tableau 5) révèle pour ce paramètre, une différence significative entre les régimes hydriques ; ces résultats présument que les fluctuations de la résistance stomatique dépendent de la durée du stress hydrique appliqué (p=0,000). Tableau 5 - Test de signification de Fisher de la résistance stomatique des feuilles des plantes de haricot soumises au stress hydrique au seuil de signification à P = 5%. Moyenne et écart type Source Test F VAR Témoin VAR1 4,35±1,37 35,92±3,77* 32,84±2,93* 50,50±7,09* VAR2 4,47±2,53 NS 6,32±3,51 NS 5,37±1,79 NS 39,79±9,78* NS 34,65±6,73* NS 27,36±8,38* NS 18,24±1,55* * 26,20±1,33* NS 28,06±9,17* NS 26,57±8,19* * 33,31±7,69* * 42,56±6,38 * NS ADH1 ADH2 ADH3 2,24(NS) VAR 37,96* SH VAR3 VAR x SH 1,77(NS) VAR4 (*) : Significatif à P = 5%. (NS) : Non significative. Les variations de la résistance stomatique s’opèrent de manière indépendante de l’effet génotypique (p=0,102), également, le comportement variétal s’est exprimé de manière presque identique en présence du stress hydrique appliqué (p=0,112). L’influence variétale pour les plantes témoins montre que les valeurs de la résistance stomatique des quatre variétés étudiées sont très proches statistiquement, ceci s’observe aussi sous le traitement ADH1 où l’analyse statistique révèle aucune différence significative entre les variétés. Par contre au niveau du traitement ADH2, la variété Hadiya montre des valeurs de la résistance stomatique significativement inférieures par rapport aux valeurs des variétés Coco rose, Bronco et Djadida. Lorsque les plantes sont soumises au stress le plus long ADH3, les valeurs de la résistance stomatique enregistrées pour les variétés Hadiya et Bronco, s’expriment significativement à la baisse par rapport à celles des variétés Coco rose et Djadida. 3 – Teneur en chlorophylle Totale Les résultats obtenus (fig.6) indiquent une nette diminution de la teneur des feuilles de haricot en chlorophylle totale (a et b) par rapport aux plantes témoins (SDH). A l’échelle du lot SDH, les fluctuations de la teneur en chlorophylle totale varient entre une valeur maximale de l’ordre de 17,82 µg.g-1 MF et une valeur minimale égale à 14,55 µg.g-1 MF notées respectivement chez les plantes des variétés Bronco et Coco rose. Au niveau des traitements (ADH1, ADH2, ADH3 ), les valeurs en chlorophylle totale des feuilles ont baissé dans les feuilles des plantes stressées. Sous le traitement ADH1, le contenu en chlorophylle totale oscille entre 14,83 µg.g-1 MF marqué par Hadiya et 13,16 µg.g-1 MF donné par Coco rose. Au niveau du lot (ADH2), la teneur en chlorophylle totale atteint son maximum chez la variété Bronco pour une valeur de 13,43 µg.g-1 MF et diminue chez la variété Hadiya avec une valeur égale à 9,46 µg.g-1 MF. Pour les plantes soumises au stress le plus sévère (ADH3), la valeur la plus faible des teneurs en Teneur en chlorophylle totale(µg.g-1) chlorophylle totale est enregistrée chez la variété Hadiya (3,38 µg.g-1 MF). 20 15 SDH ADH1 10 ADH2 ADH3 5 0 Coco rose Hadiya Bronco Djadida Fig.6 – Teneur en chlorophylle totale (µg.g-1 MF) des feuilles de plantes de haricot mesurée en fonction du régime hydrique appliqué. (SDH, ADH1, ADH2, ADH3). L’analyse statistique des résultats révèlent que la réduction de la teneur en chlorophylle totale diffère d’une façon significative sous l’effet des différents stress appliqués (p=0,018). Tableau 6 – Test de signification de Fisher des teneurs en chlorophylle des feuilles des plantes de haricot soumises au stress hydrique au seuil de signification à P = 5%. Moyenne et écart type Source Test F VAR 1,94(NS) SH 4,40* VAR x SH 1,62(NS) VAR Témoin ADH1 ADH2 ADH3 9,55±0,56 * 7,46±0,42 * VAR1 14,55±0,14 13,16±0,18 NS VAR2 3,38±0,25 * 15,11±0,41 14,83±1,07 NS 9,46±0,68 * * NS NS NS 17,82±0,33 13,73±0,18 * 13,43±1,51 * 13,67±1,48 * * NS NS NS 15,97±0,49 13,46±0,23 NS 13,14±1,34 NS 12,04±0,76 NS * NS NS NS VAR3 VAR4 (*) : Significative au seuil de 5%. (NS) : Non significatif. En ce qui concerne l’effet variétal, les données montrent que les plantes sous les trois régimes hydriques SDH, ADH1 et ADH2, ont enregistré des teneurs en chlorophylle identiques du fait qu’il n’y a aucune différence significative entre les quatre variétés. Par contre, au niveau du traitement ADH3, les valeurs de la teneur en chlorophylle montrent des différences significatives élevées de la variété Bronco et Djadida, mais la variété Hadiya marque une différence significative inférieure par rapport à la variété Coco rose. 4 - Ratio Matière Sèche Racinaire / Matière Sèche Aérienne (MSR/MSA). Cette mesure a été effectuée afin d’analyser les relations entre la croissance des parties souterraines (MSR) et celles des parties aériennes (MSA). Elle présente une caractéristique fortement discutée. Des résultats obtenus (fig. 7), il faut noter que les valeurs du ratio MSR/MSA sont relativement peu sensibles à la restriction d’eau. En effet, après une semaine d’arrêt d’arrosage (ADH1), le stress n’a engendré qu’une légère diminution des valeurs du ratio, cette réduction est de l’ordre de 9% en moyenne par rapport au témoin (SDH). Alors qu’au niveau du lot ADH2, la contrainte hydrique n’a provoqué qu’une légère hausse des valeurs de ce paramètre qui est égale à 5%.Par ailleurs, contrairement au lot ADH1, les valeurs du ratio varient sensiblement plus sous l’effet du stress hydrique le plus long (ADH3) ; le taux d’accroissement est de l’ordre de 28% par rapport au témoin. Les résultats montrent une différence du ratio (MSR/MSA) des variétés étudiées. Les valeurs de ce paramètre ont varié en fonction des variétés étudiés (p=0.009). Le pourcentage de réduction des valeurs de ce paramètre a été très faible chez la variété Coco rose du lot ADH1 avec une valeur minimale de à 0.33. Alors qu’au niveau du traitement ADH3, les valeurs du ratio (MSR/MSA) varient entre 0.79 et 0.61 marquées Ratio MSA/MSR respectivement par les variétés Bronco et Djadida. 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 SDH ADH1 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 ADH2 ADH3 Coco rose Hadiya Bronco Djadida Fig.7 - Ratio MSR/MSA des de plantes de haricot mesuré en fonction du régime hydrique appliqué. (SDH, ADH1, ADH2, ADH3). L’influence variétale montre que les plantes témoins ont enregistré des valeurs du ratio MSR/MSA, peu différentes et statistiquement équivalentes. Au niveau du lot ADH1, les variétés Bronco et Djadida révèlent que les valeurs du ratio MSR/MSA sont identiques, alors que la variété Hadiya marque une divergence significativement élevée par rapport à celle de la variété Coco rose. Pour les plantes recevant le traitement hydrique ADH2, ADH3, les valeurs du ratio MSR/MSA montrent qu’il n’y a aucune différence significative observée chez les variétés Hadiya et Djadida, par contre la variété Bronco montre une différence significative par rapport à la variété Coco rose. Tableau 7 - Test de signification de Fisher du ratio MSR/MSA des plantes de haricot soumises au stress hydrique au seuil de signification à P = 5%. Moyenne et écart type Source Test F VAR VAR Témoin ADH1 VAR1 0,44±0,04 0,33±0,07 NS 0,42±0,09 NS 0,43±0,08 NS VAR2 0,55±0,07 NS 0,46±0,01 NS 0,41±0,07 NS 0,55±0,09 NS * 0,39±0,09 NS NS 0,41±0,09 NS NS 0,46±0,08 NS 0,56±0,04 NS NS NS 0,79±0,03* 0,66±0,07* * * 0,41±0,06 NS 0,61±0,06* NS NS ADH2 ADH3 4,62* SH 6,94* VAR3 VAR x SH 1,24(NS) VAR4 (*) : Significative au seuil de 5%. (NS) : Non significatif. 5 - Longueur racinaire L’effet du stress hydrique sur la longueur racinaire est présenté par la figure 8. Il apparaît que chez les quatre variétés étudiées, la contrainte hydrique augmente significativement la longueur des racines (p=0.000). Des différences génotypiques ont été également observées. En effet, au fur et à mesure que le stress hydrique devient plus long, les plantes de enregistrent des longueurs très élevées chez la variété Djadida avec une valeur de l’ordre de 73,30 cm observée au niveau du traitement ADH3, une valeur de l’ordre de 67,35 cm marquée au niveau du lot ADH2, et une valeur égale à 60,75 cm observée chez les plantes ayant subi une durée de stress de sept jours (ADH1). Le taux d’accroissement de ce paramètre est de 13%, 23% et 37% enregistrés respectivement au niveau des lots (ADH1, ADH2, ADH3). Par contre, les valeurs les plus faibles de la longueur des racines sont relevées dans le traitement ayant subit aucune contrainte hydrique (SDH) avec une valeur de 47.05 cm donnée par la variété Coco rose. Longueur racinaire(cm) 90 80 70 SDH 60 ADH1 50 ADH2 40 ADH3 30 20 Coco rose Hadiya Bronco Djadida Fig.8 - Longueur racinaire (cm) de plantes de haricot mesurée en fonction du régime hydrique appliqué. (SDH, ADH1, ADH2, ADH3). L’analyse statistique des résultats montre que la longueur racinaire des plantes témoins, enregistrée chez les variétés Hadiya et Bronco ne révèle aucune différence significative. Par contre, la variété Djadida exprime une divergence significativement élevée par rapport à Coco rose. Tableau 8 - Test de signification de Fisher de la longueur racinaire des plantes de haricot soumises au stress hydrique au seuil de signification à P = 5%. Moyenne et écart type Source Test F VAR VAR Témoin VAR1 47,05±1,63 52,25±2,62 * 57,30±2,97 * 69,60±2,71* VAR2 47,20±1,13 NS 49,50±3,25 NS 56,35±3,18 * 55,30±2,40 * NS 58,25±1,20 * * 60,75±3,32 * * 63,10±4,10 * 71,00±1,71* NS * 59,30±1,70 * 61,80±2,40* * NS 67,35±3,18 * 73,30±2,97* NS * ADH1 ADH2 ADH3 15,72* SH 78,70* VAR3 VAR x SH 2,66* VAR4 (*) : Significative au seuil de 5%. (NS) : Non significatif. Lorsque les plantes sont stressées à ADH1, les variétés Bronco et Djadida montrent une divergence significativement élevée par rapport à la variété Coco rose. Par contre, la variété Hadiya ne montre aucune différence significative par rapport à Coco rose. Au niveau du traitement ADH2, la variété Bronco a exprimé des longueurs racinaires très proches ou identiques à celles de la variété Coco rose. Cependant, les variétés Hadiya et Djadida ont manifesté des longueurs racinaires significativement élevées par rapport à Coco rose. Sous le traitement ADH3, les variétés Hadiya et Djadida ont exprimé des longueurs statistiquement identiques, alors que la variété Bronco a révélé des longueurs racinaires significativement inférieures par rapport à Coco rose. II – REPONSES DES PLANTES AU STRESS SALIN 1- Teneur Relative en Eau (Relative Water Content) La teneur en eau des feuilles renseigne sur la turgescence relative des tissus et figure parmi les critères d’évaluation de tolérance au stress. Pour apprécier l’état hydrique des plantes expérimentées sous stress salin, nous avons suivi les variations de la teneur relative en eau après une semaine de l’application de la solution saline composée de NaCl. Dans les conditions de notre expérimentation, le régime hydrique imposé permet des vacillations importantes du statut hydrique de la plante (p=0.000). Ceci prouve que les variations des niveaux de stress ont provoqué d’importantes fluctuations de la teneur en eau des différents tissus de la plante. Teneu r relative en eau (%) 100 90 T émoin 80 50 meq de NaCl 70 75 meq de NaCl 60 100 meq de NaCl 50 40 Coco rose Hadiya Bronco Djadida Fig. 9 - Teneur relative en eau (%) des feuilles de plantes de haricots mesurée après 8 jours de stress au NaCl à différentes concentrations. L’origine de la variabilité conduite permet aussi des fluctuations de grandeurs importantes de ce paramètre (p=0.000). Ceci se consolide à travers une large influence de l’effet d’interaction entre les deux facteurs d’étude sur l’expression de cette caractéristique (p=0.000). Ce dernier résultat confirme une certaine distinction du comportement des variétés conduites en réponse à la contrainte hydrique imposée. Les résultats moyens obtenus (fig. 9) démontrent que chez l’ensemble des plantes du contrôle (Témoin), la teneur relative en eau s’est maintenue à niveau élevé approximatif de 90%. Dans les mêmes conditions, les variétés Coco rose et Hadiya se distinguent parmi la collection en maintenant une teneur en eau supérieure à 91%. Au niveau du lot des plantes irriguées avec une concentration de 50 meq de NaCl, la teneur en eau à travers l’ensemble des variétés s’est fixée à un niveau d’environs 70%. Les variétés Coco rose et Hadiya se caractérisent ainsi par des valeurs excédant 70%. Tableau 9 - Test de signification de Fisher des teneurs relatives en eau des feuilles des plantes de haricot soumises au stress salin au seuil de signification à P = 5%. Moyenne et écart type Source VAR SH Test F VAR Témoin VAR1 92,25±1,39 VAR2 91,32±2,57 NS 87,30±3,31 * 89,90±1,80 NS T75 T100 73,05±1,50* 82,67±2,07* 59,35±0,97* 73,41±3,73* NS 65,54±2,52* * 68,42±1,50* * 64,59±2,61* * 75,89±1,46* * 73,06±6,33* * 58,43±3,87* NS 52,10±4,93* * 47,53±1,58* * 14,47* 331,68* VAR3 VAR x SH T50 7,55* VAR4 (*) : Significative au seuil de 5%. (NS) : Non significative. Témoin : traitement irrigué avec une solution d’une concentration de 0 meq de NaCl. T50 : traitement irrigué avec une solution d’une concentration de 50 meq de NaCl. T75 : traitement irrigué avec une solution d’une concentration de 75 meq de NaCl. T100 : traitement irrigué avec une solution d’une concentration de 100 meq de NaCl. SH : Stress salin. Dans le traitement T100 où les plantes sont irriguées avec la concentration saline la plus élevée (100 meq de NaCl) ; la teneur relative en eau s’est maintenue à un niveau critique de 52%. Dans cette situation on note des exceptions se rapportant d’une part de la variété Coco rose ayant donné la plus haute valeur avec 59,35% et d’autre part de la variété Djadida tout en donnant la plus faible donnée avec 47,53%. D’une manière générale, le lot T75 s’expose comme le plus favorable au maintien d’un niveau d’hydratation tissulaire élevé. Cependant, on relève des valeurs pour leur totalité dépassant 73%, à l’exception de la variété Hadiya dont la valeur s’avère la plus faible avec 64,59%. L’effet variétal pour les plantes témoins montre que les valeurs de la teneur relative en eau des variétés Hadiya et Djadida sont très proches par rapport à Coco rose. La variété Bronco montre une différence significativement inférieure à celle de Coco rose.Pour les plantes recevant le traitement salin à T50, la variété Hadiya n’a montré aucune différence significative de la teneur relative en eau par rapport à Coco rose, mais les variétés bronco et Djadida, au contraire, révèlent une divergence significativement inférieure à Coco rose. Sous le traitement T75, l’analyse statistique montre que les quatre variétés ont exprimé des teneurs relatives en eau différentes.Les plantes stressées à T100, les résultats montrent que la variété Hadiya a exprimé des teneurs relatives en eau statistiquement identiques à Coco rose. Par contre, les deux variétés Bronco et Djadida ont révèlé une différence significativement inférieure à celle de Coco rose. 2 - Résistance stomatique La régulation des pertes d’eau par les stomates présente un facteur déterminant dans la variation du statut hydrique de la plante. La limitation de la transpiration par la fermeture des stomates s’avère importante pour le maintien d’une teneur en eau élevée. Cette limitation est corrélée positivement avec la résistance stomatique. L’analyse des résultats obtenus à travers l’estimation de cette caractéristique (fig. 10) révèle que son élaboration est grandement conditionnée par le degré de salinité (p=0.000). Les variations de l’effet variétal au sein de la variabilité conduite ne provoquent aucune variation notable (p=0.983). L'action simultanée de deux facteurs d’étude s’avère sans effet marquant (p=0,797), ce qui suppose qu’il n’existe aucune distinction génotypique pour la réalisation de ce paramètre en condition saline. Les données moyennes obtenues montrent que la résistance stomatique augmente avec l’acuité de la concentration saline. Ainsi au niveau des traitements salins (T50, T75, T100), la résistance stomatique croit au fur et mesure que la concentration de la solution saline augmente. Cependant l’augmentation la plus conséquente est observée au niveau du traitement irrigué avec une concentration la plus élevée (100 meq de NaCl). A ce niveau les variétés Coco rose, Hadiya, en inscrivent les valeurs les plus importantes avec Résistance Stom atique (s.cm-1 ) respectivement 48,45 s.cm-1 et 43,53 s.cm-1. 60 50 T émoin 40 50 meq de NaCl 30 75 meq de NaCl 20 100 meq de NaCl 10 0 Coco rose Hadiya Bronco Djadida Fig.10 - Résistance stomatique des feuilles de plantes de haricots mesurée après 8 jours de stress au NaCl avec différentes concentrations (T0, T50, T75, T100). Pour les plantes témoin, les valeurs de la résistance stomatique ont été les plus faibles. Une valeur moyenne de ce paramètre à travers l’ensemble des variétés est estimée à 5 s.cm-1. Les valeurs génotypiques oscillent entre 4,35 s.cm-1 (Coco rose) et 6,32 s.cm-1 (Bronco). Tableau 10 - Test de signification de Fisher de la résistance stomatique des feuilles des plantes de haricot soumises au stress salin au seuil de signification à P = 5%. Moyenne et écart type Source VAR SH Test F VAR Témoin T50 T75 T100 VAR1 4,35±1,37 18,96±8,10 NS 22,50±2,10* 48,45±6,03* VAR2 4,47±2,53 NS 6,32±3,51 NS 5,37±1,79 NS 23,94±3,24* NS 29,51±6,22* NS 28,21±4,65* NS 29,86±2,59* NS 34,37±5,15* NS 29,14±6,80* NS 43,53±4,36* NS 39,63±6,18* NS 33,47±6,25* NS 0,05(NS) 24,03* VAR3 VAR x SH 0,58(NS) VAR4 (*) : Significative au seuil de 5%. (NS) : Non significatif. La résistance stomatique au niveau des deux traitements T50 et T75, semble présenter des tendances similaires. Les valeurs moyennes inscrites dans les deux traitements sont de 25 s.cm-1 (T50) et 28 s.cm-1 (T75). An niveau du premier traitement, Coco rose en inscrit les plus faibles valeurs avec 18,96 s.cm-1, tandis qu’à l’échelle du second lot, Hadiya marque la plus grande valeur de ce paramètre avec 29,86 s.cm-1. L’effet variétal pour les quatre traitements salins, montre que les valeurs de la résistance stomatique enregistrées par les autres variétés ne révèlent aucune divergence significative, pour chaque traitement, toutes les valeurs de la résistance stomatique se sont révélées statistiquement équivalentes. 3 - Teneur en chlorophylle Totale De la figure 11, il en résulte que chez toutes les plantes Témoin, les teneurs en chlorophylles sont restées plus importantes, comparativement à celles des plantes de soumises au stress salin. La réduction des teneur en chlorophylle totale la plus importante a été notée chez les plantes irriguées sous une concentration de 100 meq avec cependant une diminution moyenne égale à 69% par rapport au témoin et des diminutions de l’ordre de 49% et 61% respectivement marquées par les plantes ayant été irriguées avec des solutions Teneur en chlorophylle totale(µg.g-1) saline de 50 meq et 75 meq de NaCl. 20 15 T émoin 50 meq NaCl 10 75 meq NaCl 100 meq NaCl 5 0 Coco rose Hadiya Bronco Djadida Fig.11 - Teneur en chlorophylle totale des feuilles de plantes de haricots mesurée après 8 jours de stress au NaCl avec différentes concentrations (T0, T50, T75, T100). L’analyse des résultats obtenus de l’estimation de cette caractéristique, dicte que cette dernière est grandement conditionnée par les différentes concentrations appliquées (p=0.000) et la nature génotypique (p=0.000). On note également une influence significative de l’interaction des deux facteurs, ce qui prouve une distinction de comportement des variétés conduites vis-à-vis du degré de salinité imposé. Après huit jours de stress au NaCl, le contenu en chlorophylle totale des feuilles stressées a baissé par rapport aux feuilles du contrôle. En effet, la valeur la plus faible est enregistrée par la variété Coco rose en donnant 2,86 µg.g-1 MF au niveau du lot T100, par contre la valeur la plus importante est observée au niveau du témoin avec 17,82 µg.g-1 MF extériorisée par la variété Bronco. Tableau 11 - Test de signification de Fisher des teneurs en chlorophylle des feuilles des plantes de haricot soumises au stress salin au seuil de signification à P = 5%. Moyenne et écart type Test F VAR Témoin VAR 105,40* VAR1 VAR2 SH 129,77* VAR3 20,13* VAR4 14,55±0,14 15,11±0,41 NS 17,82±0,33 * 15,97±0,49 * Source VAR x SH (*) : Significative au seuil de 5%. T50 4,39±0,08* 7,65±0,35* * 9,99±1,33* * 10,33±0,42* * T75 4,11±0,07* 7,56±0,23* * 8,08±0,53* * 4,91±0,94* NS T100 2,86±0,81* 6,19±0,35* * 6,23±0,85* * 4,13±0,04* * (NS) : Non significatif. En ce qui l’effet variétal, les données montrent que les plantes des quatre traitements salins ont enregistrées des teneurs en chlorophylle différentes du fait qu’il y a une différence significative entre les quatre variétés, à l’exception de la variété Hadiya du traitement T0 et la variété Djadida du traitement T7 ; ces deux variétés révèlent des teneurs en chlorophylle très proches par rapport à celles de la variété Coco rose. 4 – Ratio MSR/MSA A la lecture des résultats moyens (fig. 12), on note que chez les plantes témoins, les valeurs du ratio MSR/MSA enregistrées sont les plus élevées avec 0.46.Toutefois, ce ratio diminue, au niveau du traitement mené à 50 meq de la solution saline où les plantes affichent 0.34. Les plantes soumises à des concentrations de 75 meq et 100 meq enregistrent respectivement des ratios plus faibles de l’ordre de 0.24 et 0.22. On constate donc, en résumé que la réduction du ratio, est d’autant plus importante que le degré de salinité est élevé. L’étude des résultats obtenus (tableau 9) montre que les variations des valeurs du rapport MSR/MSA estimées sont grandement conditionnées par la nature variétale conduites (p=0.000) d’une part et les différentes concentrations de NaCl appliqués d’autre part (p=0.000). L'exposé des résultats moyens montre que dans le traitement T50, le ratio note 0,31 chez la variété Coco rose contre 0,43 chez la variété Hadiya. Au niveau du lot T75, la valeur du rapport la plus élevée 0,27 est affichée par la variété Hadiya et la plus faible valeur soit 0,21 est observée chez la variété Djadida. A l’échelle du dispositif irrigué avec une concentration de 100 meq de NaCl, le rapport fluctue entre 0,21 chez la variété Djadida et 0,25 chez la variété Coco rose. Enfin pour les plantes du contrôle, ces valeurs vacillent entre 0,41 notée chez la Ratio MSA/MSR variété Djadida et 0,55 obtenue par la variété Hadiya. 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 T émoin 50 meq NaCl 0,4 0,3 0,2 0,1 0,0 75 meq NaCl 100 meq NaCl Coco rose Hadiya Bronco Djadida Fig.12 - Ratio MSR/MSA de plantes de haricots mesurée après 8 jours de stress au NaCl avec différentes concentrations (T0, T50, T75, T100). Tableau 12 - Test de signification de Fisher du ratio MSR/MSA des plantes de haricot soumises au stress salin au seuil de signification à P = 5%. Moyenne et écart type Source Test F VAR 18,53* SH 36,20* VAR x SH 9,00* VAR Témoin VAR1 0,44±0,05 0,31±0,04 NS 0,25±0,03* 0,25±0,08* VAR2 0,55±0,04 0,43±0,04 NS 0,27±0,07* 0,25±0,07* NS VAR3 0,46±0,09 NS VAR4 0,41±0,07 NS (*) : Significative au seuil de 5%. T50 NS 0,32±0,08 NS NS 0,33±0,04 NS NS T75 NS 0,23±0,06* NS 0,21±0,03* NS T100 NS 0,19±0,03* NS 0,21±0,06* NS (NS) : Non significatif. L’analyse statistique des résultats, montre qu’au niveau de chaque traitement salin, les valeurs du ratio MSR/MSA sont identiques statistiquement et n’ont révélé aucune différence significative entre les variétés. DISCUSSION ET CONCLUSION GENERALES En Algérie, la production agricole est fortement limitée par plusieurs contraintes abiotiques dont les principales sont la sécheresse et la salinité. Face à ces deux facteurs limitant, toutes tentatives d’amélioration et de sélection des critères impliqués dans l’adaptation au déficit hydrique et au stress salin s’annoncent parmi les programmes dans la création d’un idéotype. Le travail entrepris se fixait comme objectif d’étudier et de dégager les critères d’évaluations du degré de tolérance de quatre variétés de haricot aux contraintes hydrique et saline. Les résultats obtenus montrent que le maintien d’un statut hydrique satisfaisant de la plante est favorisé par les différents mécanismes morpho physiologiques exprimés suite à l’application de la contrainte abiotique (hydrique et saline). Cependant, les variations de la teneur relative en eau sont étroitement conditionnées par les fluctuations de la résistance stomatique. L’augmentation des valeurs de la résistance stomatique suite à la fermeture totale ou partielle des stomates, contribue à limiter les pertes d’eau par les feuilles et par conséquent éviter à la plante une éventuelle déshydratation de ces tissus. Le déficit hydrique ainsi que la contrainte saline contribuent à la réduction des teneurs en chlorophylle totale des feuilles. Une telle réaction serait une conséquence des effets négatifs générés par les situations hydriques et salines. Par ailleurs, la réduction de la matière sèche aérienne au dépend de la matière sèche racinaire est une caractéristique engendrée par le déficit hydrique sur le haricot. Ceci a permis une élongation racinaire prononcée afin d’assurer une alimentation adéquate de la plante. Par contre, la présence de sel a provoqué, quant à elle, la réduction de la matière sèche de la partie souterraine. Différents travaux démontrent que l’état de turgescence cellulaire est considérée comme un indicateur utilisé d’une part dans la quantification de l’intensité du déficit hydrique sur le végétal et d’autre part dans la sélection des variétés les plus adaptés aux variations de la contrainte hydrique (BLUM, 1985 et 1988; MONNEVEUX, 1992 ; HANS et al., 1995 ). Chez des variétés de blé tolérantes à la sécheresse, NEMMAR (1983) et BRINIS (1995) sont parvenus à la même conclusion où ils ont enregistré que les teneurs relatives en eau sont plus importantes. Dans notre travail, les niveaux de stress hydrique appliqués ont induit une baisse de la teneur relative en eau des plantes testées. Ces résultats se confirment par la nette relation négative et significative (r=-0.567**) exprimée entre le degré du stress hydrique et l’estimation de la teneur relative en eau. D’une manière générale, les plantes du lot ADH2, qui ont subi une durée de stress de deux semaines, présentent un niveau d’hydratation plus élevé que ceux du lot ADH1 (phase de stress d’une semaine). Ceci s’explique par le fait que la teneur relative en eau de la plante serait conditionnée d’une part par l’optimisation de l’absorption d’eau par les racines et d’autre part en limitant la transpiration par les parties aériennes. Dans notre cas, le maintien de la teneur relative en eau à ce niveau appréciable s’explique principalement par le développement en longueur du système racinaire pour permettre une exploitation efficace de ce dernier à extraire l’eau des profondeurs du substrat. Toutes les variétés testées ont maintenu un état hydrique satisfaisant à l’exception de la variété Hadiya qui marque une nette diminution progressive de sa teneur relative en eau pour les différentes situations hydriques. L’évolution de la résistance stomatique révèle que l’installation du déficit hydrique s’accompagne d’une nette augmentation de la résistance stomatique des feuilles estimée « in situ » (r = 0,392**). Suivant l’intensité du déficit hydrique, il se démontre visiblement que parmi les réactions de la plante introduite dans la limitation de la déshydratation est une opposition à la dissipation d’eau à travers les stomates et ceux par leur fermeture. Cependant la réaction par la fermeture des stomates en présence de conditions hydriques limitantes demeure l’un des mécanismes d’adaptation exprimé immédiatement et avec de meilleurs niveaux chez les plantes tolérantes. Parmi la variabilité conduite, il faut retenir pour ce critère, les variétés Coco rose et Djadida. La quantité des pigments chlorophylliens des feuilles semble être influencée par les différents régimes imposés. En effet, les plantes stressées réagissent par une baisse de leur contenu en chlorophylle totale. Ceci se consolide par la nette relation négative et significative entre la contrainte hydrique et la quantité de chlorophylle mesurée (chlorophylle a+chlorophylle b) (r = -0,528**). Cependant, les variétés Coco rose et Hadiya confirment une réduction importante du taux de chlorophylle par rapport aux variétés Bronco et Djadida marquant ainsi une faible diminution de ce paramètre. Selon LAVAL MARTIN et al. (1995) et HELLER (1998), le déficit hydrique limite l’activité photosynthétique à travers entre autre l’abaissement des teneurs en chlorophylles, stimule leur dégradation ainsi que leur synthèse. Concernant le ratio MSR/MSA, on note une augmentation de la valeur du rapport (MSR/MSA) en situation hydrique limitante (r = 0,275*). Ceci pourrait s’expliquer soit par l’accroissement de la matière sèche racinaire par ramification importante (TROUGHT et al., 1980 ; VOLKMAR, 1997), soit par la réduction de la masse végétative aérienne survenue suite au déclenchement du déficit hydrique. Il est également démontré à travers des essais répétés que l’accroissement de ce rapport se ferait au dépend de la masse végétative aérienne impliquée dans la productivité. Selon les travaux effectués par MERAH (1999), il serait préférable de sélectionner des variétés sur la base d’un rapport faible. L’étude des relations établies entre la nature de l’alimentation hydrique et la longueur maximale de l’axe racinaire s’est traduite par l’apparition d’une relation positive et hautement significative (r=0.674**). Cela montre que l'installation du déficit hydrique provoque une élongation importante de l’axe racinaire. Des résultats obtenus, il apparaît que le déficit hydrique induit une augmentation de la croissance en longueur des racines. Une telle réaction s’inscrit dans le processus d’extériorisation des paramètres racinaires d’adaptation à la contrainte hydrique. De telles modifications permettraient aux variétés en place d'explorer les couches profondes du substrat demeurant plus humide par l’infiltration d’eau en profondeur des cylindres (WAHBI et al., 1995). L’étude des relations établies entre le statut hydrique de la plante et les conditions du milieu salin montre que la contrainte saline influe d’une manière importante et positive sur le maintien de la teneur relative en eau (r= -0.671**). Dans ce contexte, SOUALMI (2008) démontre que l’accroissement de la salinité se solde par une dépression de la teneur en eau des tissus avec l’installation des mécanismes d’ajustement osmotique (KHAN et al., 2000). Les résultats de cette expérimentation, démontrent que les différentes concentrations salines ont permis une dévaluation de la teneur relative en eau des plantes testées. Une telle situation pourrait s’expliquer par le fait que le stress salin affecte considérablement la croissance du système racinaire (AZEVEDO et al., 2004). Ainsi l’alimentation des plantes en eau devient de plus en plus difficile et se répercute par une diminution de la turgescence des tissus. Cet effet dépressif et critique est plus marqué chez les plantes ayant été irriguées par une solution saline de l’ordre de 100 meq de NaCl. Selon les résultats acquis au cours de cette expérience, la contrainte saline augmente fortement les valeurs de la résistance stomatique des feuilles (SOUALEM, 2005) des plantes de haricot. Ceci se consolide par la nette relation positive et hautement significative entre la situation saline appliquée et la résistance stomatique (r = -0,528**). La perte de turgescence des feuilles conduit à une fermeture immédiate des stomates limitant ainsi la déshydratation. Par conséquent, l’opposition à la dissipation d’eau à travers les stomates se traduit par une augmentation importante des valeurs la résistance stomatique. La diminution des teneurs en chlorophylles totales est effectuée lors de cette étude à l’échelle de tous les traitements salins. L’étude des relations démontre que l’augmentation des concentrations salines s’accompagne d’une nette régression des quantités de chlorophylles totales pratiquement chez toutes les variétés testées. Ces affirmations se confirment par la nette relation négative et significative (r=-0.289**) apparue entre le degré de la salinité et l’estimation de la quantité de chlorophylle dosée. A la lecture des relations établies entre le taux de salinité et du ratio MSR/MSA, il est conclu que les valeurs du rapport MSR/MSA dépendent étroitement du degré de salinité imposé au substrat de culture (r= 0,249*). Cette réponse pourrait s’expliquer par le développement de la matière sèche aérienne au dépend de la partie souterraine suite à l’effet stressant. Au terme de ce travail, il est possible de considérer que la définition des paramètres impliqués dans la résistance à la sécheresse chez le haricot reste un objectif difficile à atteindre. Les résultats auxquels nous sommes parvenus demeurent parcellaires mais contribuent forcément à l’enrichissement des travaux visant à créer un matériel végétal à capacités de tolérance au stress abiotiques plus prononcées. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ABOUSSOUANE S.C. et PLANCHON C., 1985. Réponse de la photosynthèse de deux variétés de blé à un déficit hydrique foliaire. Agronomie, 5 (7), pp639-644. ACEVEDO E., 1991. Improvement of winter cereals in Mediterranean environments. Edit. INRA, Paris, les Colloques n°55, pp.211-224. ADDA A., SAHNOUNE M., KAID-HARCH M. et MERAH O., 2004. Impact of water deficit intensity on durum wheat seminal roots. C. R. Biologies 328 (2005) 918–927. AHMADI N., 1983. Variabilité génétique et hérédité des mécanismes de tolérance à la sécheresse chez le riz (Oriza sativa). a) Développement du system racinaire. b) Sensibilité stomatique au déficit hydrique. Agronomie tropicale. pp.110-120. AIT KAKI Y., 1993. Contribution à l’étude des mécanismes morpho-physiologiques et biochimiques de tolérance au stress hydrique sur cinq variétés de blé dur (Triticum durum Desf.).Thèse de Magister. Science naturelle. Annaba, 116p. ALARCON J.J., SANCHEZ-BLANCO M.J., BOLARIN M.C et TORRECILLAS A., (1993). Water relations and osmotic adjustement in lycopersicon esculentum and Lycopersicon pennellii during short-term salt exposure and recovery. Plant physiol, 89, 441-447. ALI DIB T.P. et MONNEVEUX P., 1992. Adaptation à la sécheresse et notion d’idéotype chez le blé dur. Caractères morphologiques d’enracinement. Edit. Agronomie, 12, pp371-379. AL-KHATIB, K., G.M., PAULSEN. 1999. High-temperature effects on photosynthetic processes in temperate and tropical cereals. Crop Sci. 39, 119-125. AMRAR S., 1993. L’amélioration de la tolérance à la salinité chez tomate Licopersicum esculentum. Master of Science, C.I.H.E.A.M Zarragoza. Espagne,7-23. ANNEROSE D.J.M., 1990. Recherches sur les mécanismes d’adaptation à la sécheresse. Application au cas de l’arachide cultivée au Sénégal. Thèse soutenue à l’Université de Paris 7, 281 p. AUBERT G et BOULAINEJ., 1980. Pédologie. Ed. I.P.V de France.25-35. AURIAU P., 1978. Sélection pour le rendement en fonction du climat sur le blé. Annales de l’INA, 8 (2).Pp.4-15. AZZI G., (1954). Ecologie. Nouvelle encyclopédie agricole. Edit. J.B. Baillère et fils. Paris, 428p. BAMMOUN A., (1997). Contribution à l’étude de quelques caractères morphologiques, biochimiques et moléculaires chez des variétés de blé dur, pour l’étude de la tolérance à la sécheresse dans la région des hauts plateaux de l’ouest Algérien. Thèse de Magister. Pp1-33. BARRETO M.M., 1983. Etude expérimentale du développement des racines adventives de la tige de Phaseolus vulgaris L. Mémoire de D.E.A. Université de Dakar, Sén., 67 p. BATAMOUNY H., 1993. Ecophysiology of halophytes and their traditional use in the Arab world. Advanced course on halophyte utilisation. Agriculture,12-23, Agadir. Morocco. BELHASEN E., THIS D. et MONNEVEUX P., (1995). L’adaptation génétique face aux contraintes de la sécheresse. Cahiers Agricultures, 4, 251-261. BELKHODJA M., BIDAI Y., 2004- La réponse des graines d’Atriplex halimus L. à la salinité au stade de la germination. Sécheresse. Ed. John Libbey Eurotext, 15, 4: 331-335. BELL A., 1994. Plantes à fleurs : la morphologie descriptive et dynamique des plantes à fleurs. Edit. Masson, Paris. 340 P. BENLARIBI M., MONNEVEUX P., GRIGNAC P., 1990- Etude des caractères d’enracinement et de leur rôle dans l’adaptation au déficit hydrique chez le blé (triticum durum Desf.). Agronomy, 10, pp.305-322. BENNACEUR M. (1994).Contribution à l’évaluation du degré aux contraintes hydriques (sécheresse et excès d’eau) Chez (Hordeum vulgare L.) et la fétuque (Festuca arundinacea Schreb).Thèse de doctorat d’état, 1-13. BERGMANN H., LEINHOS V., MACHELETT B. et SCONBECK F., (1995). Amino alcohols as tools to improve stress tolerance. INRA, Inter drought,VII-26. BERRY J., BJORKMAN O., 1980. Photosynthetic response and adaptation to temperature in higher plants. Rev. Plant Physiolo. 31, 491-543. BERTHOMIEU P.; CONÉJÉRO G.; NUBLAT A.; BRACKENBURY W.J.; LAMBERT C.; SAVIO C.; UOZUMI N.;OIKI S.; YAMADA K.; CELLIER F.; GOSTI F.; SIMONNEAU T.; NESSAH P.A.; TESTER M., VERY A.A.; SENTENAC H. et CASSE F.; 2003. Functional analysis of Athkt 1 in Arabidopsis shows that Na+ reciculation by the phloem is crucial for salt tolerance. Embo. Journal. 22: 2004-2014. BLOUET A. GAILLARD B. MASSE J. (1984). Le gel et les céréales. Exemple d'étude des risques du gel hivernal en Lorraine. Perspectives Agricoles, 85: 20-25. BLUM A., 1996. Crop responses to drought and interpretation of adaptation. Edit. Plant growth Regulation.20,pp.135-148. BLUM A.; (1989). Osmotic adjustement and growth of barley génotypes under drought stress. Crops Sci., 29-230-223. BOHNER H.J.ET SHEN B. (1999). Transformation and compatible solutes. Scientia Horticulturae 78:273-260. BOOTSMA A.; BOISVERT J.B.; DEJONG R.; BAIER W.W., 1996. La sécheresse et l’agriculture canadienne, une revue des moyens, Rev. Sécheresse, 7, pp. 277285. BOYER, J.S. 1982. Plant productivity and environment. Sciences, New series. 218, 443448. BRISSON N. et DELECOLLE R., 1993. Utilisation des models mécanistes de culture comme outils de raisonnement de la composante génétiques de la résistance à la sécheresse. Edit. INRA.Paris, pp.118-125. BRINIS L., 1995. Effet du déficit hydrique sur quelques paramètres morpho physiologiques et biochimiques de traits d’adaptation et de déterminisme génétique du blé dur. Doct. Sci. Physiologie végétale et amélioration des plantes. Université de Annaba, 156p. BROCHET P. et GERBIER N., 1978. L’évapotranspiration. Aspect agrométéorologique. Evaluation pratique de l’évapotranspiration potentielle. Monographie n°65 de la météorologie national. S.M.M. Climatologie. Paris. 95P. BROWN A.D . ET SIMPSON J.R.(1972).Water relations of sugar-tolerant yeasts : The role of intracellula polyols.Journal of General Microbiology 72 :589-591. BROWN M., GREGORY P.J. et WAHBI A., 1987. Root characteristics and water use in Mediterranean environment in drought tolerance in winter cereals. Edit. John Wiley and Sons. New York. Pp. 275-283. BROWSE J., XIN Z., 2001. Temperature sensing and could acclimation. Current Opinion in Plant Biology. 4, 241-246. CALLOT G.; CHAMAYOU H.; MAERTENS C., SALSA C.L., 1996. Mieux comprendre les interactions sol-racines. Incidence sur la nutrition minérale. INRA. Paris. 325P. CHARFAOUI.M.S., 1984. Etude de l’influence d’une contrainte hydrique sur la croissance et la photosynthèse du haricot (Phaseolus vulgaris var.Kunjaly).DES Ecophysiologie végétale. Université de Paris .46 p. CHAUX C. et FOURY C., 1994. Les productions légumières. Edit. TEC et DOC. Tome 3. Paris. 562 p. CHEESEMAN J.M., 1988. Mechanismms of salinity tolerance in plants. PLANT Physiology 87: 547-550. CHRISPEELS C. et MAUREL M.J., 2001. Aquaporins a molecular entry into plant water relations. Plant physiology 125 :135-138. CHUNYANG L. et KAIYUN W., 2003. Differences in drought reponses of three contrasting Eucalyptus microtheca F. Muell. population. Uni of helsinki. Finland. Forest Ecology and Management., 179, Pp 377-385. COSGROVE D.J., 1993. Water uptake by growing cells: An assessement of the controlling roles wall relaxation, solute uptake, and hydraulique conductance. Int J Plant Sci. 154:10-20. CRAMER G.R., LAUCHLI A. et POLITO V.S., 1985. Displacement of Ca2+ from the plasmalemma of root cells. Plant physiology 79 :207-211. CRUIZIAT P., 1974. Détermination des pertes en eau subies par les différents organes d’une plante soumise au dessèchement. Annals of Agronomy, 25, pp.539-554. DASSA-GIRARD M., 1987. Etude comparée des activités phosphatasiques acides et des paramètres hydriques foliaires de cultivars de millet (Pennisetum americanum L.) soumis à des contraintes hydriques. Thèse de doctorat d’Etat. Université de Paris 7. DAVIES WJ, TARDIEU F, TREJO C., 1994. How do chemical signals work in plant that grow in driyng soil? Plant Physiol; 104 : 309-14. DEMARLY Y., 1984. Mécanismes génétiques d’adaptation chez les végétaux. Bull. Soc. Bot.131. Actuel Bot. (1), pp.125-137. DIB T.A., MONNEVEUX P. et AQRAUS J.L., (1992). Adaptation à la sécheresse et notion d’ideotype chez le blé dur. II. Caractère physiologiques d’adaptation. Elsevier, INRA. Agronomie, 12, 381-393. DIOFASI L., IJJASZ et BALO B., (1995). The effect of drought, on the free amino acid content of the wine of Umbrella-Shaped Italian Riesling Ving-Stocks. INRA, Inter drought ,VIII-33. DJEKOUN A. et YEKHLEF N., 1996. Déficit hydrique, effets stomatiques et non stomatiques et activité photosynthétique chez quelques génotypes de blé tétraploïdes. SEWANA, de blé dur, IAV Hassan II. DUBOIS J., 1991. L’amélioration des plantes pour l’adaptation aux milieux arides. Ed. AUPELF-UREF. John Libbey Eurotext. Paris, pp. 159-463. DUCHAUFOUR P., 1983. Pédologie1.Pédogénèse et classification. Ed. Masson. Pp 468470. DUCHAUFOUR P., MAURICE B ET BERNARDS S., 1979. Pédologie 2. Constituant et propriétés des sols ; Ed. Masson ; Paris. DUCROQ M., 1990. Les bases de l’irrigation. Techniques agricoles méditerranéennes. Ed. Tec et Doc. Paris ; ESU. Liban. DUPONT F., GUIGNARD J.L., 1989. Haricot nain (Bulletin des variétés). Edit. Masson. Collection : Abrégés pharma. Paris. 510P. DURAND J.H., 1983- les sols irrigables, étude pédologique. Paris ; 339P. DYSON G., 1970. Physiologie et biologie des plantes vasculaires. Tome III. 1ére partie : Nutrition et métabolisme .Ed. SEDES, Paris. 291P. EASTMAN P.A.K.ET CAMM E.L. (1995). Regulation of photosynthesis in interior spruce during water stress: changes in gaz exchange and chlorophyll fluorescence. Tree physiology 15: 229-235. ECKHART N.A., 2002- Abscisic acid biosynthesis gene underscores the complexity of sugar, stress, and hormone interaction. Plant cell, 14: 2645-2649. EI KHATIB K., PAULSEN GM. (1984). Mode of high temperature injury to wheat during grain development. Physiolo. Plantarum 61,363-368. EILERS R G ., EILERS WD ET LELYK .1995-Santé des sols .Sécheresse.Ed John Libbey eurotext,Canada23-33. EL MADIDI S. ET ZIVY M. (1993). Variabilité génétique des protéines de choc thermique et thermo-tolérance chez le blé. Edition AUPELF-UREF. John Libbey Eurotext. pp 173-181. ELHASSANI T.A. et PERSSONS E., 1994. Agronomie moderne. Bases physiologiques et agronomiques de la production végétale. Edt. AUPELF-UREF. 544P. EL-JAAFRI S. et PAUL R., 1993. Accumulation foliaire de proline et résistance à la sécheresse chez le blé (triticum aestivum L.). Physiol. Biochemi. Biophys. 101B8. EZE J.M.O.; DUMBROFF E.B. et THOMPSON J.E., 1988. Effects pf moisture stress and senescence on the synthesis of abscisic acid in the primary leaves of bean (kidney beans, ABA). Physiologia Plantarium. 51(4). pp :418-422. F.A.O., 1988. Programme de coopération technique. Programme de développement des productions fourragères et de l’élevage. Rapport de synthèse, 45 p. FARQUHAR G.D. et SHARKEY T.D., 1982. Stomatal conductance and photosynthesis. Ann. Rev. Plant physiol. 33, pp.317-345. FLORES H.E., et GALSTON AW., (1984a). Osmotic stress-induced polyamine accumulation in cereal leaves. I-Physiogical parameters of the response. Plant Physiol.75, 102-109. FLORES H.E., et GALSTON AW., (1984b). Osmotic stress-induced polyamine accumulation in cereal leaves. II- Relation to amino acid pools. Plant physiol.75, 110-113. FRANKLIN J.A., et ZWIAZEK J.J., (2004). Ion uptake in pinus banksiana treated with sodium chloride and sodium sulfate .Physilogia Plantarum 120/482-490. FRANKLIN J.A., ZWIAZEK J.J., RENAULT S. et CROSER C., (2002 b). Growth and elemental composition of jack pine ( Pinus banksiana) seelings treated with sodium chloride and sodium sulfate .Trees 16 :352-330. FUKAI S, COOPER M., 1995. Development of drought-resistant cultivars using physiomorphological traits in rice. Field Crops Res; 40 : 67-86. FUKAI S, PANTUWAN G, JONGDEE B, COOPER M., 1999. Screening for drought resistance in rainfed lowland rice. Field Crops Res ; 64 : 61-74. GAFF D., 1980. Protoplasmic tolerance in extreme water stress. eds. NewYork, USA: 20730. GALAUD J.P., DAUMAS F., CARRASCO A., CARRIERE M., CANUT H. et PONTLEZICA R., (1995). Biochemical and molecular events in arabidopsis cells undert osmoticum treatment. INRA, Inter drought, IV-2. GALIBA G., ZOLTAN N., SIMON-SARKADI L., JOZSEF S et LASZLO E., (1995). Differential adaptation to non-ionic osmotic conditions in wheat. INRA, Inter Drought, VI-8. GATE P., 1995. Ecophysiologie du blé de la plante à la culture. Edit. Tec et Doc. Lavoisier, Paris PP.223-226. GEPTS P., (l990). Biochemical evidence bearing on the domestication of Phaseolus (Fabaceae) beans. Econ. Bot. 44 (suppl.) : 38-38. GHARTI-CHHERTI G.B ET LALES J.S.(1990).Biochemical and physiological responses of nine spring wheat (Triticum aestivum) cultivars to drought stress at reproductive stage in the tropic.Belg.j.Bot.27-35. GNANASIRI S.P., HIROHUMI S., KOUNOSUK F et SHOITSU O.; (1992). Osmotic adjustement and stomatal response to water deficit in Maize.Jouirnal of Experimental Botany.Vol .43, N°256,pp.1451-1456. GODDE D., (1999). Adaptation of the photosynthetic apparatus to stresses from phytohormones to genome reorganization. Marcel Dekker Inc., Bazel, NY, USA, pp 449-474. GOOD A.G. et ZAPLACHINSKI S.T., (1994). The effects of drought stress on free amino acid accumulation and protein synthesis in Brassica napus. Physiol. Plant. 90, 9-14. GOUNY, P. et CORNILLON, P. (1973). La salinité, aspects théoriques, modes de contrôle. PHM-Revue Horticole, 142 : 3-7. GOUST J. et SEIGNOBOS F., 1998. Le haricot. Edit. Arles : Actes Sud, Paris. 92P. GRAM T., BOYER J.S., (1990). Very high CO2 partially restores photosynthesis in sunflower at low water potentials. Planta. 181: 378-384. GRANIER A., HUC R. et COLIN F., 1992. Transpiration and stomatal conductance of two rain forest species growing in plantations (Smarouba amara and Goupia glabra) in French Guyana. Ann. Sci. For.49 ; pp: 17-24. GREENWAY H. et R. MUNNS., 1988. Mechanims of salt tolerance in non halophytes .Annual Review of Plant Phyiology,25,149190. GUPTA, A.S. et BERKOWITZ G.A., 1987- Osmotic Adjustment, Symplast Volume, and Nonstomatally Mediated Water Stress Inhibition of Photosynthesis in Wheat. Plant Physiol. ;85(4):1040–1047. GUY, CL (2003). Freezing tolerance of plants: current understanding and selected emerging concepts. Can. J. Bot. 81, 1216-1223 GUYOT G., 1998. Climatologie de l’environnement. Cours et exercices corrigés .Ed. DUNOD. Paris. 525P. HAMDY A., 1999. Saline irrigation assessment for a sustainable use. Saline irrigation. Halophyte production and utilization; Project N°IC 18 CT 960055, p.15226. HANNAH MA., WIESEL D., FREUND S., FIEHN O., HEYER AG., HINCHA DK., 2006. Natural Genetic Variation of freezing tolerance in Arabidopsis. Plant Physiolo. 142, 98-112. HARTUNG W .ET JESCHKE W.D.(1999). Abscisic acid : a long-distance stress signal in salt stressed plants. In Lerner H.R. (ed) .Plant response to environmental stresses, from phytohormones to genome reorganization.Marcel dekker Inc.,Basel Ny,USA ,PP 333-348. HASEGAWA P.M., BRESSAN R.A., ZHU J.K. et BOHNERT H.J., (2000). Plant cellula and molecular responses to high salinity. Annual review of plant biology and molecular biology 51: 463-499. HAVAUX M., 1993. Rapid photosynthetic adaptation to heat stress triggered in poptato leaves by moderately elevated temperatures. Plant Cell and Environment 16, 461-467. HELLER R., ROBERT E., CLAUDE L., 1998. Physiologie végétale. 1. Nutrition. Edit. Duno, Paris, 322 p. HERMEZ F., 1996. Etude du comportement de quelques variétés de blé dur (Triticum durum Desf.) et l’orge (Hordum vulgare L.) Vis-à-vis du stress hydrique. INA. EL Harrach (Alger) Pp.5-21. HETHERINGTON A.M. et QUATRANO R.S.; (1991). Mechanisms of action of bascisic acid at the cellular level. New Physiologist 119 :9-32. HIGAZY MA., MM. SHEHATA & AI. ALLAM., 1995. Free proline relation to salinity tolerance of three sugar beet varieties. Egypt.J.Agric.R., 73,(1),p.175189. HORIE T. et SCHROEDER J.I., (2004). Sodium transporters in plants. Diverse genes and physiological functions. Plant Physiology 136 :2457-2462. HSIAO T.C., 1973. Plants responses to water stress. Annals Rev. Plant Physiol., 24, pp.530-540. HSISSOU D., 1994. Sélection in vitro et caractérisation de mutants de blé dur tolérants à la sécheresse. Thèse de doctorat, faculté des sciences, université catholique de Louvain. HUBAC C., 1990. Croissance et développement des végétaux. Impact de la salinité et l’aridité sur la croissance, le développement et l’amélioration des végétaux. Conférence université d’Oran Es-senia. HUBERT P., 1978- Recueil de fiches techniques d'agriculture spéciale à l'usage des lycées agricoles à Madagascar Antananarivo, BDPA. INRA, 2001. Research and Innovation. Food, Environment, Agriculture and Society. ITAI C., (1999). Role of phytohormones in plant responses to stresses. I :lerner H.R. (ed). Plant response to environment stresses, from phytohormones to genome reorganization. Marcel Dekker Inc., Basel, Ny, USA ,PP 287-301. JOHSON A.M., HUWEN Z., GENG X.M., BROWND D.C.W., NYKIFORUK C.L. et SINGH J., (1992). Forest, abscisic acid and desication hasten embryo development in Brassica napus. Plant physiol. 99, 700-706. JONARD P., 1964- Etude comparative de la croissance de deux variétés de blé tendre. Annales de l’amélioration des plantes. Volume 14, n°2, pp.101-130. JONES HG (1992) Plant and microclimates (Ed) :A quantitative approach to environmental plant physiology,Cambridge University Press,London. JONES JR, QUALSET CO. (1984). Breeding crops for environmental stress tolerance in applications of genetic engineering to trop improvement. Eds. Collins G B. and Petolino J G. Martinus Nijhoff, Junks publishers pp. 305-340. JONES M.M., OSMONDE B., TURNER N.C., 1980. Accumulation of solutes in leaves of sorghum and sun flower in response to water deficit. Aust. Journal Plant, 7, pp.193-205. JONES M.M.; RAWSON H.M.; (1979). Influence of raye of development of leaf water deficit upon photosynthesis, leaf conductance, water use efficiency and osmotic potentiel in sorghum. Physiol. Plant 45: 103-111. JONES M.M.; TURNER N.C., (1980). Osmotic adjustement in expanding and fully axpanded leaves of sunflower in response to water deficis. Aus Journal Plant Physiol. 7: 181-192. KETRING D., 1984. Root diversity among peanut genotypes. Crop Sci; 24: 229-32. KHALFAOUI J.L.B., 1990. Genetic adaptation to drought of cultivated species and consequences on plant breeding. Bull Soc Bot Fr; 137 : 125-37. KHALFAOUI JL., 1985. Conduite de l’amélioration génétique de l’adaptation à la sécheresse en fonction des mécanismes physiologiques. Oléagineux; 40 : 32934. KIES N., 1977. La plante et l’eau. Cours polycopiés, INA EL Harrach, 40 p. KORICHI M.F., (1994). Contribution à l’étude de la capacité à l’ajustement osmotique de trois cultivars de blé dur en réponse à différentes intensités de déficit hydrique. INRA; Pp1-17. KÖRNER C., 1999- Alpine plant life. Fuctional plant ecology of high mountain ecosystems.Springer, Berlin. 339 pages. KRAMER P.J., 1980. Drought stress and the origin of adaptation of plants. To water and High temperature stress. Edit. Wiley inter science. New york.PP.7-20. KURUVADI S., 1989- Stomatal frequency in bread wheat under irrigated and rainfed conditions. Rachis, 8, pp.22-28. LABATE CA., ADCOCK MD., LEEGOOD RC., 1990. Effect of temperature on Photosynthetic carbon assimilation and contents of photosynthetic intermediates in leaves of maize and barley. Planta 181, 547-554. LAUCHLI A. et EPSTEIN E., 1990. Plant responses to saline and sodic conditions. In K.K. Tanji (ed.), Agricultural Salinity Assessment and Management. American Society of Civil Engineers, New York, pp. 113-137.. LECOMTE B. (1997). Étude du développement embryonnaire in vivo et in vitro dans le genre Phaseolus L. Thèse doct. Sci. Agron. Gembloux, Belgique : Faculté universitaire des Sciences agronomiques de Gembloux, 186 p. LEGOUPIL J.C., 1977. Evolution de la salure du sol sous irrigation ,aménagement et mise en valeur des sols salés .Thèse Ing. Agro IRAT. ITA Mostaganem, pp33-38. LERLERC JEAN-CLAUD., 1999-Ecophysiologie végétale. Publication de l’université de Saint Etienne. 35 rue du 11 novembre, 42 023.277 p. LERNER H.R., 1999. Introduction to the response of plants to environmental stresses. ed. Plant response to environmental stresses, from phytohormones to genome reorganization. Marcel Dekker Inc., Basel, NY, USA, p 212. LEVIGNERON A. ; LOPEZ F., VASNSUYT G., BERTHOMIEU P., et CASSEDELBART F., 1995. Les plantes face au stress salin. Cahier Agricultures, 4, 263-273. LEVITT J. (1980). Responses of plants to environmental stress. Academic Press, 2 vol. LEVITT J., 1980. Water stress. In Response of plants to environment stresses. Vol II.2ed Ed.by T. Kozlowski. Academic press: pp 25-29. LEWIN L.G., SPARROW D.H.B. et ASPINALL D., (1978). Proline accumulation and drought resistance in barley. N°23, 3 (b)-8-36-12. LI S.H., HUGUET J.G, SCHOCH P.G. ET BUSSI.C., 1990A. Réponses de jeunes pêchers cultivés en pots à différents régimes d’alimentation hydrique. I. Conséquence sur la transpiration, la résistance stomatique, le potentiel hydrique foliaire, la photosynthèse et les variations micro-morpho-métriques des tiges. Agronomie.10.pp :263-272. LICHTENTHALER, H.K. (1988). In vivo chlorophyll fluorescence as a tool for stress detection in plants. Applications of chlorophyll fluorescence. H.K. Lichtenthaler. Dordrecht, Kluwer Academic publishers: 129-142 LU P., BIRON P., BREDA N. et GARNIER A., 1995. Water relations of adult nouwayspruce (picea abies (L) karst) under soil drought in the vosges montains: water potential,stomatol conductance and transpiration. Ann. Sci. For., 52, pp: 117-129. LUDLOW M.M., FISCHER M.J., WILSON J.R., 1983- Stomatal adjustment to water deficits in three tropical grasses and tropical legumes grown in controlled conditions and in the field. Aust Jour. Plant Physiof 12: 131-139. LUDLOW MM, MUCHOW R., 1990. A critical evaluation of traits for improving crop yields in water limited environments. Adv Agron; 43 : 107-53. MANSOUR M.M.F. et SALAMA K.H.A., 2004. Cellular basis of salinity tolerance in plants. Environmental and Experimental botany 52:113-122. MARIGO G. et PELTIER J.P., (1996). Analysis of the diurnal change in osmotic potential in leaves of fraxinus excelsior L. Journal of Experimental Botany, Vol.47, N°299, Pp 763-769. MARTIN P.K. et KOEBNER R.M.K.(1995).Sodium and chloride ions contribute synergistically to salt toxicity in wheat.Biologia Plantarum 37 :265-271. MATTHEWS M.A., ISHII R., ANDERSON M.M. et O’MAHONY M., 1984Dependence of wine sensory attributes on vine water status. J. Sci. Food Agric., 51, 321-335. MAUREL C. et THELLIER M., 2000. Le monde végétal, statut hydrominéral des plantes. Edit. Tec et Doc. pp. 88-99. MC GOWAN M., 1974. Depths of water extraction by roots. Application to soil-water balance studies. Edit. IAEA, Vienna. pp. 435-445. MEFTI A.; ABDELGUERFI A.; CHEBOUTI A., (2000). Etude de la tolérance à la sécheresse chez quelques populations de Medicago trunctula L., Gaertn. MERAH O., 1999. Utilisation de la discrimination isotopique du carbone pour l’amélioration de la tolérance à la sécheresse chez le blé dur dans les régions méditéranéennes. ENSA. De Rennes. Thèse de doctorat. Rennes .127p. MERRIEN A., BLANCHET R., GELFI N., (1981). Relationships between water supply, leaf area development and survival, and production in sun flower (Helianthus annuus L). Agronomie 4 :917-922. MERRIEN A., GRANDIN L., (1990). Comportement hydrique du tournesol : Synthèse des essais « irrigation » 1983-88.In Le tournesol et l’eau (Edt. R. Blanchet et A. Merrien), pp.75-90. Cetiom Pub., Paris. MOHOUCHE B et BOULASSEL A., 1999- Contribution à une meilleure maitrise des pertes en eau d’irrigation et de la salinisation des sols en zones arides . Recherches Agronomiques.15-23.I.N.R.A.Alger. MOJAYAD F., PLANCHON C., 1994- Stomatal and photosynthetic adjustment to water deficit as the expression of heterosis in sunflower. Crop Science 34, 103–107. MONNET Y., PIGEON M. et THIBAULT J., 1999. Produits phytosanitaires autorisés à la vente : cultures légumières et fraisier. Edit. NRA, Paris, 330 p. MONNEVEUX, P. et NEMMAR M. (1986). Contribution à l‘étude de la résistance à la sécheresse chez le blé tendre (T. aestivum L.) et chez le blé dur (T. durum Desf.). Etude de l‘accumulation de la proline au cours du cycle de développement. Agronomie, 6(6): 583-590. MORARD P., 1995. Les cultures hors sol .Publications agricoles. Agen. MOREL. R., 1996. Les sols cultivés. Ed. Tec et Doc. LAVOISIER. Paris.389P. MORGAN J.M., (1984). Osmoregulation and water stress in higher plants. Ann. Rev. Plant physiol. 35: 299-319. MULHOLLAND B.J.; TAYLOR I.B.; JACKSON A.C. et THOMPSON A.J., (2003). Can ABA mediate responses of salinity stressed tomato. Environment and Experimental Botany 50 :17-28. MUNNS R. et TERMAAT A., (1986). Whole plant respose to salinity .Australian Journal of plant Physiology 13: 143-160. MUNNS R., (1993).Physiological prices limiting plant growth in saline soils :some dogmas and hypotheses.P¨lant , Cell and Environment 19 :15-24. MUNNS R., (2002). Comparative physiology of salt water stress.Plant .Cell and Environment 25: 293-250. MUNNS R., (2005). Genes and salt tolerance :Bringing them together. New phytologist 167: 645-663. MURAKANI Y., TSUYAMA M., KOBAYASHI Y., KODAMA H., IBA K., 2000. Trienoic fatty acid and plant tolerance of high temperature. Science. 287, 476479. MURATA N., LOS DA., 1997. Membrane fluidity and temperature perception. Plant physiology, 115, 875-879. NEMMAR M., 1983- Contribution à l’étude de la résistance à la sécheresse chez les variétés de blé dur (triticum durum Desf) et de blé tendre (triticum durum L.). Evolution des teneurs en proline au cours du cycle de développement. Thèse de doctorat ENSA. Montpellier. 142p. NIU D.K., WANG M.G.ET WANG Y.F., (1997). Plant cellular osmotica. Acta Biotheoritica 45 :161-169. NIU X., BRESSAN R.A., HASEGAWA P.M. et PARDO J.M.(1995).Ion homeostasis in NaCl stress environments. Plant physiology 109:735-742. OBATON M., BERGER A., FOURNIER C. et PANNE F., (1995). Change in the osmotic composition of Soy Bean in relation with the nitrogen nutrition way. INRA, Iter drought, VI-15. OBER et SETTER (1990). Timig of kernel development in water-stress maize: Water potentiel and abscisic acid concentrations. Ann. Bot. 66,665-672. OBER et SETTER, (1992).Water deficit induces abcisic acid accumulation in endosperm of maize vivaparous mutants. Plant Physiol.98, 353-356. ORCUTT D.M. et NILSEN E.T., 2000. Physiology of plants under stress. John Wiley et Sons Inc., New York, NY, USA. ORTEGA U., DUNABEITIA M., MENENDEZ S., GONZAMLEZ-MURUNA et MAJADA J., (2004). Effectivness of mycorrhizal inoculation in the nursery on growth and water relations of Pinus radiate in diffrent water regimes. Trre physiology 24 :65-73. PALIA, T., G., GARAB, L.I., HORVATH, Z., KOTA. 2003. Functional significance of the lipid-protein interface in photosynthetic membranes. Cell. Mol. Life Sci. 60, 1591-1606. PAPAGEORGIOU G.C ET MURATA N., (1995).The usually strog stabilizin effects of glycine betaine on the structure and function of the oxygen-evolving photosystem II complex.Photosynthesis Research 44 :243-252. PASSIOURA J.B., 1977. Grain yield, harvest index and water use of wheat. J Aust Agric Sci; 43 : 117-20. PERON J.Y., 2006. Références productions légumières (2° Éd.). Edit. Librairie GERMER BAILLERE et CIE, Paris, 650p. PHAMATHI A.T., BORREL-FLOOD C., VIEIRA DA SILVA J.B., JUSTIN A.M. et MAZLIAK P., (1985). Effects of water stress on lipid metabolism in cotton leaves. phytochem, 24, (4), 723-727. PHILLIPS R.; RIX M. et GOUTIER J., 1994. Légumes. Edit. La Maison Rustique, Paris. 269 p. PITRAT M. et FOURY F., 2003. Histoires de légumes, des origines au XXIe siècle. Edit. INRA, Paris. Pp22-28. Plant Physiol; 13: 175-90. PLAUT Z. et FEDERMAN E., 1991. Acclimation of CO2 assimilation in cotton leaves to water stress and salinity. Plant Physiol., 97, pp.515-522. PREVOST P., 1999. Les bases de l'agriculture moderne (2ème Ed.). Edit. TEC et DOC. Paris. 254 p. RADA F., GOLDSTEIN G., AZOCAR A., TORRES F., 1987. Supercooling along an altitudinal gradient in Espeletia schulzii, a caulescent giant rosette species. J Exp Bot. 39, 491-497. RAMANJULU S, BARTELS D., (2002). Drought and dessication induced modulation of gene expression. Plant Cell Env. 25: 141-151. RAMANJULU S. et SUDHAKAR C., (1997). Drought tolerance is partly related to aminoacid accumulation: A comparative study in two Mulberry genotypes differing in Drought sensivity. Journal Plant Physiol. Vol 150, 345-350. REDFELD E.B. et ZWIAZEK J.J., 2002. Drought tolerance characteristics of black spruce (picea mariana) sidlings in relation to sodium sulfate and sodium chloride injury.Canadian journal of botany 80 : 773-778. REJEB, M.N. et BEN SALEM, M., 1993. Les divers mécanismes d’adaptation à la sécheresse chez les végétaux supérieurs, cas du blé et du caroubier. Bull. Soc. Sci. Nat. Tunisie, 22 : 49-52. REKIKA D., 1997. Identification des caractères physiologiques liés au rendement en condition de sécheresse chez le blé dur. Thèse de doctorat. ENSA. Montpelier.102 p. RENAULT S.; CROSER C.; FRANKLIN J.A.; ZWIAZEK J.J. et MACKINNON M.; (2001). Effects of consolidated tailings water on red-osir dogwood (Cornus stolonifera Michx.) seedlings, Environmental Pollution 113: 27-33. RHOADES J.D., KANDIAH A., MASHALI. A.M., 1992. The use of saline waters for crop production. FAO Irrigation and drainage paper 48. RIAZI A., KAORU M. et ARSLAN A., (1985). Water stress induced changes in concentrations of proline and other solutes in growing regions of young Barley leaves. Jour. Exp. Bot. 36, n°172, 1716-1725. RIBAUT J.M. et PILET P.E., (1991). Effects of water stress on growth, osmotic potential and abscisic content of maize roots.Physiol.Plant.81,156-162. RICHARD M. et GOUNY P., 1965. Contrôle de la salinité des sols, Ann. Agron., 16, 625-635. SAHNOUNE M., ADDA A., SOUALEM S., KAID-HARCH M. et MERAH O., 2004. Early water deficit effect on seminal root barley, C. R. Biologies 327; 389–398. SAPARA V.T., HUGHES J.L. et SHARMA G.C., 1975. Inheritance and physiological effects of stomatal frequency in barley. Crop. Sciences, 11, pp.780-783. SARRAFI A.,MENTEWEB A., MANNEVEUX P., (1993).Variabilité génétique de la fluorescence chlorophylienne chez les haploides double d’orge et son utilisation dans la sélection pour la résistance au stress hydrique.Les colloques ,n°64,INRA.Paris ,pp.397-402. SCHUT P.,1996-Manual acidity , salinity and solonetzic soil.Canola responseteso acidity, salinity and solonetzic soil.Ed John Libbey eurotext, Canada.8-23. SHABALA, S.N., SHABALA, S.I., MARTYNENKO, A.I., BABOURINA, O. et NEWMAN, I.A. (1998). “Salinity effect on bioelectric activity, growth, Na+ and chlorophyll fluorescence of maize leaves-a comparative and prospects for screening.". Australian Journal of Plant Physiology; 25: 609-616. SHAMSUN NOOR L., ROBIN C., GUCKERT A., 1990. Effet d’un déficit hydrique sur le trèfle blanc (Trifolium repens L.).Importance d’un apport de potassium. In Agronomie. 10. pp: 09-14. SHANAHAN, J.F., I.B., EDWARDS, J.S., QUICK, J.R., FENWICK. 1990. of heat tolerance in the common bean by use of conductivity. J. Membrane thermostability and heat tolerance of spring wheat. Am. Soc. Hort. Sci. 110:680–683. Crop Sci. 30, 247-251. SHANNON MC., 1985. Principles and strategies in breeding for higher salt tolerance. Plant soil, 89,227-241. SHARKEY TD., LORETO F., 1993. Water stress, temperature and light effects on the capacity for isoprene emission and photosynthesis of Kudzu leaves. Oecologia 95, 328-333. SHEEHY J., MITCHELL P., BEERLING D., TSUKAGUCHI T., WOODWARD F., 1998. Temperature of the rice spikelets, thermal damage and the concept of a thermal burden. Agronomie 18. pp. 449-460. SOUALEM S., 2005- Influence de l’eau de mer sur le comportement physiologique d’une halophyte (Atriplex halimus L.). Mémoire de Magister. Université d’Oran Es senia. Algérie. SOUALMI N., 2008- Caractérisations physiologiques, biochimiques, anatomiques et morphologiques chez Atriplex halimus L. stressée à la salinité. Mémoire de Magister. Université d’Oran Es senia. Algérie. SRITT M., GROSSE H., 1988. Interactions between sucrose synthesis and CO2 fixation. IV. Temperature-dependent adjustment of the relation between sucrose synthesis and CO2 fixation. J. Plant Physiol. 133, 392-400. STATISTIQUES CANADA, 2007. Organisme Statistique National du Canada. STEWART C.R. (1978). Role of carbohydrates in proline accumulation wilted barley leaves. Plant physiol., 61-775-778. STRAND A., HURRY V., HENKES S., HUNER N., GUSTAFSON P., GARDESTROM P., SÛN M. L999. Acclimation of Arabidopsis leaves developing at low temperatures. Increasing cytoplasmic volume accompanies increased activities of enzymes in Calvin cycle and in the sucrose-biosynthesis pathway. Plant Physiol. 119, 1387-1397. SUBBARAO GV, JOHANSEN C, SLINKARD AE, NAGESWARA RAO RC, SAXENA NP, CHAUHAN YS., 1995. Strategies for improving drought resistance in grain legume. Crit Rev Plant Sci 1995 ; 14 : 469-523. TAKAGI H.; WAMOTO F.; NAKAMORI S.; (1997). Isolation of freez tolerant laboratory straints of Saccaromyces cervisiae from praline analogue resistant mutant. Applied Microbiology and Biotechnology 47: 405-411. TAN B.H.(1982).Variations and correlations of proline accumulation in spring wheat cultuvars. Plants Science Section, 459-463. TARDIEU F.,KARTEJI N ET BETHENOD O.(1990).Relations entre l’état hydrique du sol,le potentiel de base et d’autres indicateurs de la contrainte hydrique chez le mais.Agronomie 10,617-626. TARDIEU F.ET DAVIES W.(1992). Stomatal response to abscisic acid is a function of current plant water status. Plant Physiol.98,540-545. TEARE. I.D, ET KANEMASU E.T.1972. Stomatal diffusion resistance and potentiel as affected by preconditioning water stress in the field. Agronomy journal. 68. pp: 707-708. TEWARI A.K., TRIPATHY B.C., (1998). Temperature stress induced impairment of chlorophyll biosynthetic reactions in cucumber and wheat. Plant Physiol. 117, 851-858 TIRILLY Y. - BOURGEOIS C.M., 1999. Technologie des légumes. Edit. La Maison Rustique, Paris 558p. TURNER N.C. et RAWSON H.M., 1982. Yield and harvest index of sun flower cultivars influence oh duration water .Crop.Sci, 12, pp. 231-254. TURNER N.C., (1986). Adaptation to water deficits: A changing perspective. Australian Journal Plant physiol. 13 :175-190. TURNER N.C., 1979. Drought resistance and adaptation to water deficis in crop plant in stress physiology in crop plants, (H.W .Musseland et ,R.C.Staples,ed,Wiley,(interscince) New York,pp.2. TURNER N.C., JOHN E.B.AND LORRAINE T.(1978). Osmotic adjustement of sorghum and sunflower crops in response to water deficit and its influence in the water potential at witch stomata close. Aust. Journal Plant physiol., 5, 597608. TURNER N.C., WALTER R.S et EVANS P., (1987). Water relation and osmotic adjustement of leaves and roots of lupiis in response to water deficits. Published in Crop Sci., 27, 977-983. TURNER NC, 1997. Further progress in crop water relations. Adv Agron ; 58 : 293-338. TURNER NC, JONES M.M., 1980. Turgor maintenance by osmotic adjustment: A review and evaluation. In: Turner NC, Kramer PJ, eds. Adaptation of Plants to Water and High temperatures Stress. New York, USA: Wiley,: 87-103. TURNER NC, WRIGHT GC, SIDDIQUE K.H.M., 2001. Adaptation of grain legume to water-limited environments. Adv Agron; 71 : 193-231. TYERMAN S.D. et SKERRETT I.M., (1999).Root ion channels and salinity. Scientia horticulturae. 78:175-235. VAN RESBURG L., KRUGER H. et KRUGER G.H.J., (1995). Intercellular space variaztion among aircured Nicotiana tabacum L. genotypes an dits relation to their water use efficiency. INRA, Inter drought, X-25. VAN-HOORN JW., 1995. Dévelopment of soil salinity in the root zone N°2 séance spécialisée du 22 mars .p 65-66. Barz. J. Plant Physiol., 15 N° 2. VIEIRA DA SILVA J.B., (1976). Water stress, ultrastructure and enzymatic activity, Pp: 207-224. In water and plant life Edit. O.L .Lange, L. Kappen and E-D. Schulze.Edit. Sporing Verlag Berlin Heidelberg, New york. WANG H. et CLARKE J.M., 1993. Genotypic, interplant and environmental variation in stomatal frequency and size in wheat. Can. J. Plant Science, 73, pp.671- 678. WANG W.X., BRAK T., VINOCUR B., SHOSEYOV O. ET ALTMAN A., 2003. Abiotic resistance and chaprones: possible physiological role of SPI, a stable and stabilising protein trom Populus.ln: Vasil IK (ed) plant biotecnology 2000 and beyond. Kluwer, Dordrecht, pp 439-443. WANNER LA., JUNTTILA O., 1999. Cold induced freezing tolerance in Arabidopsis. Plant Physiol. 120, 391-399. WARDLAW J.F., DAWSON I.A., MUNIBI P.M., (1989). Tolerance of wheat to high temperature during reproductive stage. Aust.J.Agri.Res. 46 : 15 - 24. WRIGHT GC, HUBICK K, FARQUHAR GD., 1991. Physiological analysis of peanut cultivar response to timing duration of drought stress. Aust J Agric Res 1991; 42 : 453-70. XIONG L.,SCUMAKER K.S. et ZHU J.K.(2002). Cell signaling during cold, drought, and salt stress. The plant cell Supplement 14: S165-S183. YAMORI, W., K., KNOGUCHI, I., TERASHIMA. 2005. Temperature acclimation of photosynthesis in spinach leaves: analyses of photosynthetic components and temperature dependencies of photosynthetic partial reactions. Photosynth. Res. 28, 536-547. YEO A., (1998). Molecular biology of salt tolerance in the context of whole-plant physiology.Jouyrnal of nExperimental Botany 49: 915-929. YEO A.R., (1983). Salinity resistance: Physiologies and prices. Physiologia plantarum 58 : 214-222. ZHANG J., NGUYEN H.T. et BLUM A. (1999). Genetic analysis of osmotic adjustement in crop plants. Journal.of exp. Bot., Vol.50, N°332, Pp. 261-302. ZHU J.K.(2002).Salt and drought stress signal transduction in plants.Annual review of plant biology 53 :247-273. ZHU L.K., 2001. Plant salt tolerance. Trends in Plant Science, n°02 vol. 6, p. 66-71. ANNEXE Tableau 1- Test statistique de signification des teneurs relatives en eau des plantes de haricots soumises à un stress un stress hydrique (P = 5 %). Source de variabilité ddl Variétés Stress Hydrique Variétés * Stress hydrique 3 3 9 F P 29,574 529,693 6,096 0,000 0,000 0,000 Tableau 2- Test statistique de signification de la résistance stomatiques des plantes de haricots soumises à un stress un stress hydrique (P = 5 %). Source de variabilité Variétés Stress Hydrique Variétés * Stress hydrique ddl 3 3 9 F P 2,243 37,966 1,777 0,102 0,000 0,112 Tableau 3- Test statistique de signification de la teneur en chlorophylle totale des plantes de haricots soumises à un stress un stress hydrique (P = 5 %). Source de variabilité ddl Variétés Stress Hydrique Variétés * Stress hydrique 3 3 9 F P 1,946 4,403 1,622 0,160 0,018 0,191 Tableau 4- Test statistique de signification du ratio MSR/MSA des plantes de haricots soumises à un stress un stress hydrique (P = 5 %). Source de variabilité ddl Variétés Stress Hydrique Variétés * Stress salin 3 3 9 F P 4,622 6,941 1,245 0,009 0,001 0,304 Tableau 5- Test statistique de signification de la longueur racinaire des plantes de haricots soumises à un stress un stress hydrique (P = 5 %). Source de variabilité Variétés Stress Hydrique Variétés * Stress hydrique ddl 3 3 9 F 15,727 78,700 2,667 P 0,000 0,000 0,000 Tableau 6- Test statistique de signification des teneurs relatives en eau des plantes de haricots soumises à un stress un stress salin (P = 5 %). Source de variabilité ddl F P Variétés Stress salin Variétés * Stress salin 3 3 9 14,474 331,689 7,555 0,000 0,000 0,000 Tableau 7- Test statistique de signification de la résistance stomatiques des plantes de haricots soumises à un stress un stress salin (P = 5 %). Source de variabilité Variétés Stress salin Variétés * Stress salin ddl 3 3 9 F P 0,055 24,032 0,588 0,983 0,000 0,797 Tableau 8- Test statistique de signification de la teneur en chlorophylle totale des plantes de haricots soumises à un stress un stress salin (P = 5 %). Source de variabilité ddl F P Variétés Stress salin Variétés * Stress salin 3 3 9 105,401 129,771 20,13 0,000 0,000 0,000 Tableau 9- Test statistique de signification du ratio MSR/MSA des plantes de haricots soumises à un stress un stress salin (P = 5 %). Source de variabilité ddl Variétés Stress salin Variétés * Stress salin 3 3 9 F P 18,533 36,204 9,000 0,000 0,000 0,000 Tableau 10- Relation entre la situation hydrique et les paramètres morpho-physiologiques SH RWC Résistance stomatique Chlorophylle totale Ratio MSA/MSR Proline Longueur racinaire -0.567** 0.392** -0.528** 0.275* -0.148 0.674** Tableau 11- Relation entre la salinité et les paramètres morpho-physiologiques. Salinité RWC Résistance stomatique Chlorophylle totale Ratio MSA/MSR Proline -0.671** 0.448** -0.289** -0.249* -0.588** * : Significatif au seuil de probabilité de 5 %. ** : Significatif au seuil de probabilité de 1 %. . (Phaseolus vulgaris L.) . NaCl ( 2 100 75 50 0) ) 1 .(3 . ( +) .( + / ) : NaCl Phaseolus vulgaris L Abstract In Algeria, agricultural production is severely affected by several abiotic constraints, mainly drought and salinity. Facing these two factors, tolerance seems to be the most efficient strategy to overcome the abiotic situations. This research focuses on study of the effect of these stresses on several morphological and physiological parameters for four varieties of beans. We studied the effect of four NaCl concentration samples (0, 50, 75 and 100 meq) and the effect of water in four situations (SDH, ADH1, ADH2 and ADH3) on bean plants. The analysis of the results showed that maintaining a satisfactory water status of the plant is promoted by various morpho-physiological mechanisms following the application of abiotic coercion (water and saline). Both water shortages and coercion saline, contribute to reducing the total chlorophyll levels from leaves and drying the matter of the underground part. Keywords: Phaseolus vulgaris L., salinity, water stress, NaCl, meq, chlorophyll, stomatal resistance. Résumé En Algérie, la production agricole est fortement limitée par plusieurs contraintes abiotiques, dont, les principales sont la sécheresse et la salinité. Face à ces deux facteurs limitants, la tolérance s’avère la stratégie la plus efficace pour pallier les situations de stress abiotiques. Le présent travail porte sur l’étude de l’effet de ces stress sur plusieurs paramètres morpho-physiologiques de quatre variétés de haricot. Nous avons étudié l’effet de quatre concentrations de NaCl (0, 50, 75 et 100 meq) et l’effet de quatre situation hydrique (SDH, ADH1, ADH2, ADH3) sur les plantes de haricot. L’examen des résultats a montré que le maintien d’un statu hydrique satisfaisant de la plante est favorisé par les différents mécanismes morpho physiologiques extériorisés suite à l’application de la contrainte abiotique (hydrique et saline). Le déficit hydrique ainsi que la contrainte saline, contribuent à la réduction des teneurs en chlorophylle totale des feuilles et de la matière sèche de la partie souterraine. Mots clés : Phaseolus vulgaris L., salinité, stress hydrique, NaCl, meq, chlorophylle, résistance stomatique.