Facteurs structurant les communautés d’oiseaux et sélection de l’habitat Exemple des passereaux en période de reproduction Sébastien Dugravot bât 25 – 4ème étage [email protected] Plan du cours 1- A l’échelle de l’habitat : en milieu forestier 1.1 Nombre de strates présentes dans la végétation 1.2 Niveau d’encombrement 1.3 Niveau de complexité végétale 2- A l’échelle des successions végétales : effet de la complexité végétale 2.1 Effet sur la structure du peuplement 2.2 Vitesse de renouvellement des peuplements 2.3 Dynamique des espèces 3- Distribution en mosaïque : Effet perturbation 3.1 Exemple de l’exploitation forestière 3.2 Fragmentation des habitats 3.3 L’effet lisière 4- A l’échelle du paysage bocager 4.1 4.2 4.3 4.4 Effet Effet Effet Effet de de de de l’ouverture du paysage la qualité structurale de la haie la présence des intersections la composition végétale de la haie Introduction Les oiseaux : un bon modèle en Écologie des communautés Oiseaux = un des meilleurs modèles pour étudier la structure des peuplements d’animaux - Dénombrement avec bonne précision et coût modéré Contrairement aux invertébrés et autres vertébrés (poissons, reptiles, rongeurs) -Oiseaux + végétation = se partagent les 3 dimensions de l’espace Intérêt de chercher les relations qui les unissent à la végétation autres vertébrés terrestres se répartissent dans un milieu à 2 dimensions les Introduction Paramètres clés dans la structuration des communautés d’oiseaux Comportement social Agit sur facteurs de répartition et sélection de l’habitat Très variable selon les espèces et au cours de l’année Espèces non sociales le deviennent hors périodes de reproduction Ex : Étourneaux sansonnet, Fringillidés (= Fous de bassan, Hirondelles, Mouettes) Introduction Paramètres clés dans la structuration des communautés d’oiseaux Territoire en période de reproduction Définition Portion de l’espace défendu contre les intrus - limite variable au cours de la saison de reproduction - réappropriation ou non l’année suivante (cigogne, hulotte) - utilisation du chant pour la défense - différent du domaine vital : Portion d’espace où des individus, un couple ou un groupe habitent et réalisent leurs activités normales mais où les congénères ne sont pas écartés (cas des oiseaux sociaux) Domaine vital > territoire Introduction Paramètres clés dans la structuration des communautés d’oiseaux Territoire en période de reproduction Fonction - Source de nourriture - Site de nidification - Rapprochement sexuel - Limitation de la compétition intraspécifique - Diminution de la prédation (connaissance du terrain + dispersion) - Régulation des pop nicheuses + territoires sexuels (sexuel ou ressource troph) (les + « doués » auront les meilleurs territoires) (Combattant, Tétra) ou alimentaires (Héron cendré) Exemples de territoires sexuels Introduction Paramètres clés dans la structuration des communautés d’oiseaux Territoire Hors période de reproduction Chez les passereaux : comportement territorial dépend de la répartition des ressources - Défense d’un territoire hivernal (Rouge-gorge) - Défense d’un territoire ou regroupement selon la dispersion des ressources (Bergeronnette grise) -Absence de défense et regroupement par guilde (Verdier / Linotte / Pinson ; Mésanges / Roitelets) Introduction Paramètres clés dans la structuration des communautés d’oiseaux Pour résumer Sélection de l’habitat = bcp + importante en période de reproduction qu’en période hivernale (essentiellement recherche alimentaire) En période de reproduction les exigences écologiques sont de trouver : - La nourriture pour les adultes et les jeunes - Un site de nidification - Des matériaux pour la construction du nid - Conditions permettant la défense territoriale = postes de chant Facteurs principaux de la répartition des passereaux en période de reproduction – L3Pro 1- A l’échelle de l’habitat : en milieu forestier 300 espèces nicheuses pouvant être regroupées selon le biotope occupé : oiseaux de mer oiseaux zones ouvertes oiseaux des eaux continentales oiseaux des landes oiseaux des milieux rocheux oiseaux forestiers Il y a 5000 ans Paysages de plaines et moyennes montagnes recouverts d’un manteau forestier Interrompus par accidents topographiques + rivière Hétérogénéité due aux perturbations naturelles Facteurs principaux de la répartition des passereaux en période de reproduction – L3Pro 1- A l’échelle de l’habitat : en milieu forestier 300 espèces nicheuses pouvant être regroupées selon le biotope occupé : oiseaux de mer oiseaux zones ouvertes oiseaux des eaux continentales oiseaux des landes oiseaux des milieux rocheux oiseaux forestiers Maintenant Forêts/Bois constituent 6 % de la Grande-Bretagne et 25% de la France 1- A l’échelle de l’habitat : en milieu forestier Comment l’oiseau utilise le végétal ? - Indirectement pour sa nourriture (insecte) - Directement pour accomplir activités nécessaires (poste de guet, de chant, nidif, matériaux) Habitat de l’espèce Paramètres du milieu agissent sur répartition des espèces Assemblage des espèces = peuplement = nb d’esp. + densité + composition Facteurs influençant l’oiseau pour la sélection d’un site de reproduction : = Physionomie et forme de la végétation + composition floristique spécifique La structure de l’habitat = descripteur essentiel des diverses composantes du peuplement d’oiseaux Liaison forte entre descripteurs et richesse spécifique 1- A l’échelle de l’habitat : en milieu forestier Comment décrire convenablement la structure de l’habitat ? Le stratiscope Grâce à un jeu de lentilles permet de comptabiliser la présence d’une strate dans un milieu forestier de plus de 10m de hauteur. Quantifier objectivement les descripteurs de la végétation Principe d’utilisation - Découper optiquement un cylindre virtuel ; Base = sol ; Sommet = toit de la strate > - Utilisation successive de différentes lentilles = présence ou absence de la végétation - Répétition n fois dans différentes directions n fréquence de recouvrement pour chaque strate Compartimentage fictif de l’espace végétal 1- A l’échelle de l’habitat : en milieu forestier Comment décrire convenablement la structure de l’habitat ? Le stratiscope Grâce à un jeu de lentilles permet de comptabiliser la présence d’une strate dans un milieu forestier de plus de 10m de hauteur Quantifier objectivement les descripteurs de la végétation Compartimentage fictif de l’espace végétal : utilisé pour des milieux herbacés jusqu’aux forêts en Allemagne (Erdelen, 1984) ou en Suède (Gerell, 1988) ou pour étudier la sélection d’habitat chez des espèces résidentes et migratrices en forêt équatoriale africaine (Baumann, 2000) 1- A l’échelle de l’habitat : en milieu forestier Comment décrire convenablement la structure de l’habitat ? 3 Paramètres mesurables possibles : - Nombre de strates Nb max de strates trouvées dans les n mesures - Niveau d’encombrement de la végétation : Somme des recouvrements de chaque strate en % = Taux de recouvrement - Niveau de complexité végétale: Somme de la diversité horizontale et de la diversité verticale = Indice de diversité de la stratification 1- A l’échelle de l’habitat : en milieu forestier 1- A l’échelle de l’habitat : en milieu forestier 1.1 Nombre de strates présentes dans la végétation Milieux hauts Milieux hauts : caducifoliés (22m) Milieux bas : taillis de chêne verts (2.50m) Bonne corrélation : nb de strate/ nb d’esp. Milieux bas Différence de pente -> Pour une même d’esp. que milieux bas du nb de strates : milieux hauts ont + Ds milieux hauts : troncs, écorces et espaces libres entre les arbres offrent habitats nouveaux pour Pics, Grimpereaux, Mésanges, Sitelles Rôle majeur de la distribution verticale de la végétation sur le nb de niches dispo et donc sur la diversité des peuplements La diversité du peuplement dépend donc du nb de strates 1- A l’échelle de l’habitat : en milieu forestier 1.2 Niveau d’encombrement (% de recouvrement) 3 2 A 1 Nombre d’espèces Nombre de couples/10ha a) Effet sur le nombre d’espèces % de recouvrement 1 Apparition des 1ers buissons 2 Augmentation du nb de strates 3 Fermeture du milieu : Diminution du nb de niches écologiques Compétition interspécifique active 1- A l’échelle de l’habitat : en milieu forestier 1.2 Niveau d’encombrement Nombre de couples/10ha b) Effet sur la densité globale Nombre d’espèces B % de recouvrement Diversité avec niveau d’encombrement mais fonction non linéaire (même phénomène qu’avec diversité) - Phase lente avant l’apparition des premiers buissons - Phase rapide - Phase de tassement liée directement à du nb d’esp. 1- A l’échelle de l’habitat : en milieu forestier 1.3 Niveau de complexité végétale Nb d’espèces a) Effet sur le nombre d’espèces d’oiseaux Complexité végétale Nb d’esp. avec complexité végétale mais se tasse dans les valeurs élevées Taux de recouvrement & Complexité = même effet pour des valeurs basses mais diffèrent dans les valeurs élevées (ici pas de baisse du Nb d’esp.) 1- A l’échelle de l’habitat : en milieu forestier 1.3 Niveau de complexité végétale b) Effet sur la diversité informatique : Indice de Shannon S H’ = Σpilnpi H’ i=1 i = une esp du milieu Pi = proportion d’une esp i par rapport au Nb total d’esp (S) P(i) = ni/ N Avec ni nb d’indiv pour l’esp i et N effectif total (indiv de toutes les esp.) Relation linéaire Complexité végétale Diversité intégrative de la densité et du Nb d’esp. est fonction du degré de complexité de la végétation Relation retrouvée dans des milieux différents sur différents continents (chênes verts méditerranéen ; chênaie hêtraie de bourgogne; sapinière des Vosges ou d’Am. du nord) 1- A l’échelle de l’habitat : en milieu forestier 1- A l’échelle de l’habitat : en milieu forestier En conclusion Loi d’organisation des communautés d’oiseaux : partage de l’espace écologique L’architecture du milieu forestier est le facteur le plus important de la structuration des communautés d’oiseaux forestiers L’oiseau forestier nicheur est donc un piètre botaniste puisqu’il s’intéresse prioritairement à l’architecture de l’arbre Facteurs principaux de la répartition des passereaux en période de reproduction – L3Pro 2- A l’échelle des successions végétales : Effet de la complexité végétale – Vision dite « de stabilité » Qu’appelle-t-on une succession écologique ? « Ensemble des processus par lesquels un écosystème naturellement ou artificiellement altéré entreprend spontanément de se reconstituer pour recouvrer un état - identique - à celui avant perturbation » État climacique État initial Perturbation État climacique Succession écologique Facteurs principaux de la répartition des passereaux en période de reproduction – L3Pro 2- A l’échelle des successions végétales : Effet de la complexité végétale – Vision dite « de stabilité » Qu’appelle-t-on une succession écologique ? « Ensemble des processus par lesquels un écosystème naturellement ou artificiellement altéré entreprend spontanément de se reconstituer pour recouvrer un état identique à celui avant perturbation » État climacique État initial Perturbation État climacique Succession écologique Une succession culmine au « climax » = Système stabilisé autour d’un état de quasi-équilibre (stabilité de sa composition spécifique, max de sa diversité) Facteurs principaux de la répartition des passereaux en période de reproduction – L3Pro 2- A l’échelle des successions végétales : Effet de la complexité végétale – Vision dite « de stabilité » Qu’appelle-t-on une succession écologique ? « Ensemble des processus par lesquels un écosystème naturellement ou artificiellement altéré entreprend spontanément de se reconstituer pour recouvrer un état identique à celui avant perturbation » État climacique État initial Perturbation État climacique Succession écologique Peuplement = Résultat des pressions de sélection concourrant à maintenir durablement la structure de la communauté dans un milieu de + en + stable (EX : Chênaie-hêtraie en Bourgogne, résineux des Vosges, Chêne-vert en méditerranée) Facteurs principaux de la répartition des passereaux en période de reproduction – L3Pro 2- A l’échelle des successions végétales : Effet de la complexité végétale – Vision dite « de stabilité » Qu’appelle-t-on une succession écologique ? « Ensemble des processus par lesquels un écosystème naturellement ou artificiellement altéré entreprend spontanément de se reconstituer pour recouvrer un état identique à celui avant perturbation » État climacique État initial Perturbation État climacique Succession écologique Facteurs caractérisant les successions : - Augmentation de l ’hétérogénéité spatiale des biotopes et de la stratification de la végétation - Complexification croissante de l’organisation interne de la communauté Facteurs principaux de la répartition des passereaux en période de reproduction – L3Pro 2- A l’échelle des successions végétales : Effet de la complexité végétale – Vision dite « de stabilité » Qu’appelle-t-on une succession écologique ? Évolution de la végétation au cours d’une succession écologique forestière (Chêne pédonculé) 7 stades et un stade de régénération 2- A l’échelle des successions végétales : Effet de la complexité végétale 2.1 Effet sur la structure du peuplement Augmentation Nb d’esp. + densité lors de l’évolution de la succession + le système évolue vers la forêt + le nb de µhabitat augmente + il y a apparition de ressources nouvelles et + le nb de niveaux trophiques augmente Décroissance : structure des jeunes arbres sains et serrés = structure homogène favorise ni esp. vivant dans les buissons ni esp. forestières Progression lente : esp. avec vitesse de croissance - élevée + d’énergie allouée à la compétition et à la maintenance ( taille et durée de vie) 2- A l’échelle des successions végétales : Effet de la complexité végétale 2.1 Effet sur la structure du peuplement Phénomène régulier illustré ici par 3 exemples différents En conclusion : Ce n’est pas dans les vieux stades que l’on trouve les + fortes diversités mais dans les stades jeunes transitoires 2- A l’échelle des successions végétales : Effet de la complexité végétale 2.2 Vitesse de renouvellement des peuplements A quelle vitesse se renouvellent les peuplements dans les successions ? Méthode : Calcul d’un indice de similitude H’β entre deux biotopes basé sur la diversité dans l’ensemble des deux biotopes moins la moyenne des diversités calculées dans chacun des deux biotopes. La vitesse de renouvellement divise cet indice par le temps qui sépare les deux biotopes Vr=100H’β β / I où I= Intervalle de temps entre 2 stades H’β = Indice de similitude entre 2 biotopes α1 et α2 H’β=H’α12 - 0.5(H’α1+H’α2) Div. dans l’ensemble des 2 biotopes Moyenne des div. dans les biotopes 1 & 2 2- A l’échelle des successions végétales : Effet de la complexité végétale Vitesse de renouvellement Vr 2.2 Vitesse de renouvellement des peuplements Age de la succession Peuplements se renouvellent de – en – vite avec l’avancée en âge de la succession Ralentissement des processus d’extinction-recolonisaton dans les successions forestières dû à une rémanence des esp. dans les stades plus âgés 2- A l’échelle des successions végétales : Effet de la complexité végétale 2.3 Dynamique des espèces Succession des communautés au cours de l’évolution du système Esp. jeunes stades, Esp. stades intermédiaires, Esp. des vieux stades Esp. spécialisées = se trouvent dans milieux extrêmes (ex pelouse et vieille forêt); Esp. liées à des biotopes plus stables et durables Dans milieux intermédiaires et transitoires = amplitude écologique + gde des esp. Amplitude éco = nb de stades de la succession occupés Élargissement de la niche = Nbreux avantages : - Durer + longtemps dans un biotope changeant - Pop + abondante et – vulnérable à extinction prématurée - Occupation de milieux nouveaux, différents de celui du noyau initial Ex : Fringillidés et colonisation d’habitats créés par l’homme 2- A l’échelle des successions végétales : Effet de la complexité végétale 2.3 Dynamique des espèces Diversification de la structure du peuplement le long de la succession Sol et végétation herbacée - Alouettes Pipits Bruants Bergeronnette Buissons Bas puis hauts - Fauvette grisette Fauv. des jardins Fauv. à tête noire Pouillot véloce Arbustes/Arbres - Grives - Merle - Rougegorge Grands arbres - Mésanges - Roitelets - Pics Sitelle Grimpereaux Étourneau 2- A l’échelle des successions végétales : Effet de la complexité végétale 2.3 Dynamique des espèces Pour résumer : L’évolution du développement d’un écosystème forestier aboutit à une stabilité : - Augmentation de la durée de vie de l’écosystème - Augmentation de la résistance à l’invasion de la communauté par esp. étrangères Ajustement des esp. entre elles de + en + fort avec la complexification de la communauté = s’oppose à l’introduction d’esp. étrangères (+ favorable en milieu ouvert) Régulation par la prédation des densités spécifiques et diversités = facteur essentiel de la stabilité du système Fluctuations d’abondance + faible dans système évolué car prédation régule les relations densitédépendance Facteurs principaux de la répartition des passereaux en période de reproduction – L3Pro 3- Distribution en mosaïque : Effet perturbation Théories en Écologie des Communautés conçues avec milieux naturels considérés comme entités autonomes indépendantes les unes des autres… …mais, milieux tjrs +/- morcelés, hétérogènes et changeants !! D’où intégration indispensable de facteurs d’instabilité biotiques et abiotiques 3- Distribution en mosaïque : Effet perturbation 3.1 Exemple de l’exploitation forestière Action sur : - Physionomie et morphologie des végétaux Âge du boisement Répartition dans l’espace Composition floristique du peuplement arboré Sélection d’essences les plus rentables par plantation ou par élimination des espèces indésirables 3- Distribution en mosaïque : Effet perturbation 3.1 Exemple de l’exploitation forestière Par quels mécanismes elle agit sur les oiseaux ?? La nourriture : Liaison directe avec les granivores: Ex: coupe forestière /Bruant jaune ; Plantation résineux /Bec-croisé 3- Distribution en mosaïque : Effet perturbation 3.1 Exemple de l’exploitation forestière Par quels mécanismes elle agit sur les oiseaux ?? La nourriture : Liaison directe avec les granivores: Ex: coupe forestière /Bruant jaune ; Plantation résineux /Bec-croisé Liaison complexe avec les insectivores : Traitements forestiers agissent sur conditions d’accessibilités aux insectes date & lieu = plus important que les esp. elles-mêmes (grande polyphagie chez insectivores) Ex: Plantations de conifères défavorables aux mésanges bleues et pouillots siffleurs 3- Distribution en mosaïque : Effet perturbation 3.1 Exemple de l’exploitation forestière Par quels mécanismes elle agit sur les oiseaux ?? Le site de nidification : Construction des nids dans situations protégées : fourrés, cavités, grosses branches…avec exigences strictes !! « Nettoyage » des forêts (suppressions des fourrés, arbres vieillissants) supprime des possibilités à bcp d’esp. Raréfaction des sites = responsable de la diminution de certaines esp Sitelle, Mésanges, Rougequeue à front blanc, Pigeon colombin, Chouette hulotte et de Tengmalm… 3- Distribution en mosaïque : Effet perturbation 3.1 Exemple de l’exploitation forestière Par quels mécanismes elle agit sur les oiseaux ?? Le site de nidification : Effets de la pose de nichoirs artificiels (30/10ha) sur la densité des oiseaux (Nb c/10ha) sans nichoirs avec nichoirs Jeune futaie 15 Futaie d'âge moyen 90 vieille futaie 150 ans 3 7 9 19 17 21 Dans les stades jeunes et moyens (où peu de cavités naturelles), Pose des nichoirs double le nombre de couples nicheurs 3- Distribution en mosaïque : Effet perturbation 3.1 Exemple de l’exploitation forestière a) Action sur les dates de ponte Coïncidence phénologique remarquable entre apparition des feuilles, éclosion des insectes, date de ponte des insectivores Traitement forestier peut décaler de + d’1 semaine la ponte b) Effet sur les réussites des couvées - Chez Mes. Charbo, ponte à la même date en feuillus et résineux alors que cycle saisonnier différent Ds résineux : besoins alimentaires des jeunes non résolus =mortalité accrue - Chouette de Tengmalm : sites de nidif se raréfient, d’où occupation de sites de – bonne qualité et forte diminution du succès reproducteur 3- Distribution en mosaïque : Effet perturbation 3.1 Exemple de l’exploitation forestière c) Effet sur l’effectif des oiseaux reproducteurs 45 espèces au total Chaque stade abritant des esp. non présentes dans les autres Stade de régénération = taillis sous futaie = conservation d’arbres porte-graines Nb d’esp. > au stade suivant et précédent D’où dans les stades de régénération très hétérogènes (richesse spé. + richesse quant.) 3- Distribution en mosaïque : Effet perturbation 3.1 Exemple de l’exploitation forestière c) Effet sur l’effectif des oiseaux reproducteurs Exemple d’une monoculture de résineux Très pauvres en esp. d’oiseaux !! - Essence introduite en dehors de leur aire de répartition - Décalage phénologique des pics de nourriture - Traitées en futaies jardinées : buissons, herbacées et vieux arbres non conservés 3- Distribution en mosaïque : Effet perturbation 3.2 La fragmentation des habitats Fragmentation = notion fondamentale en Écologie du paysage - Réduction de la superficie totale - Distribution des formations résiduelles en mosaïques d’éléments disjoints Disparition sélective de certaines esp. et compensatrice d’esp. communes Viabilité d’une population nécessite un biotope d’une certaine étendue Relation aire/esp. prédit qu’un biotope de faible superficie à – d’esp. qu’ un grand Études sur des boisements de superficie croissante et isolés dans des surfaces de culture (Moore & Hooper au RU) 3- Distribution en mosaïque : Effet perturbation 3.2 La fragmentation des habitats P Merle noir Rouge-gorge Grive draine Geai des chênes Mésange boréale Probabilité de colonisation différente selon les esp. Effet de la fragmentation sur le Nb et l’identité des esp. Esp. rares et disséminées ont besoin espaces + gd pour être présentes Cas des forets âgées Ex: rapaces, pics et passereaux (Mes. bor. Sitelle, Pouillot siffleur) Surface (ha) Courbes de probabilité P de colonisation de biotopes de superficie croissante Ex des oiseaux forestiers (Moore et Hooper) 3- Distribution en mosaïque : Effet perturbation 3.2 La fragmentation des habitats P Poule d’eau Ro se us lle ro tu e ïd o rd Bruant des roseaux Rousserolle effarvatte Locustelle luscinoïde Bihoreau gris Canard souchet Surface (ha) Courbes de probabilité P de colonisation de biotopes de superficie croissante Ex des oiseaux aquatiques (Rocher) Forme des courbes suggère : pas de limites min ou max strictes Processus dynamique, équilibre entre immigration / extinction 3- Distribution en mosaïque : Effet perturbation 3.2 La fragmentation des habitats Quelles sont les esp. les plus sensibles à cet effet surface ? - Migrateurs au long cours - Esp. discrètes évitant les lisières - Faible productivité de jeunes Dans petits bois isolés, esp remplacées par d’autres + précoces et + fécondes Am Nord : 10% des esp bénéficient de la fragmentation RU : 60% parcelle forestière = (Middleton & Merriam) 31% Nb d’esp et 45% des effectifs (Robbins) 3- Distribution en mosaïque : Effet perturbation 3.2 La fragmentation des habitats Phénomènes intervenant dans les processus d’extinction locale - Effectifs des pops < au seuil critique d’extinction - Aptitude colonisatrice trop faible par rapport au degré d’isolement des habitats Le taux d’immigration diminuant avec la distance interbiotope Problème de connectivité entre les blocs : Métapopulation Ensemble de sous-pop interconnectées par indiv qui se dispersent 3- Distribution en mosaïque : Effet perturbation 3.2 La fragmentation des habitats Phénomènes intervenant dans les processus d’extinction locale - Effectifs des pops < au seuil critique d’extinction - Aptitude colonisatrice trop faible par rapport au degré d’isolement des habitats Le taux d’immigration diminuant avec la distance interbiotope Problème de connectivité entre les blocs : Métapopulation Pour qu’une métapopulation soit viable entre milieux optimaux et suboptimaux = échanges entre les 2 sous-pop régulés par la compétition intraspécifique 3- Distribution en mosaïque : Effet perturbation 3.2 La fragmentation des habitats Rôle de la compétition intraspécifique dans la structuration Évolution des esp. vers sélection des préférences d’habitats les plus favorables = milieu optimal Malgré cela : possibilité de survie dans des environnements suboptimaux Ex: Mes charbo se reproduit dans bois et dans haie (bois = opt. ; haie = subopt.) Si on enlève les couples d’1 bois = immédiatement remplacés par ceux des haies De +, bois est bien habitat opt. car succès reprod. des couples + élevés Mais en réalité : situation tjrs + complexe !! 3- Distribution en mosaïque : Effet perturbation 3.2 La fragmentation des habitats Rôle de la compétition intraspécifique dans la structuration Meilleurs habitats = les + convoités et même par différentes esp. Ainsi : un habitat – bon peut s’avérer meilleur si la compet. est + faible Ex : Fauvette à tête noire, habitat opt. = forêt de feuillus en bord de rivière Présence également dans bois mixte conifères/feuillus loin des rivières Et succès reprod. idem dans les 2 types d’habitat dû à forte compet. dans habitat opt. (4 fois + de nids !) Choix de l’habitat pas uniquement en fonction de la nature de la végétation et de la richesse en aliments mais aussi en fonction de la compet. intraspé. 3- Distribution en mosaïque : Effet perturbation 3.3 L’effet lisière Effet direct : juxtaposition des deux milieux augmente la diversité des ressources pour les espèces capables d’en tirer parti Ex : Alimentation en milieu découvert et nidification dans la végét. arbustive (Étourneau, Bruant jaune, Buse, Pigeon ramier) Effet indirect : modification de la végétation par la lumière = physionomie des arbres et diversité floristique accrue Troglodyte, Fauv. à tête noire, Fauv. des jardins, Pouillot véloce, Accenteur, Mésange à Longue queue 3- Distribution en mosaïque : Effet perturbation 3.3 L’effet lisière Cas de la forêt de Bialowieza Caractéristique : - Forêt primaire : très hte et très dense - Peuplement avien : bcp d’esp. mais en faible qté Permet de constater que des espèces de lisières en Europe Occ. sont en fait des esp. de forêt profonde adaptées secondairement au milieu ouvert de bocage (Buse, Bondrée, Pigeon ramier…) En Europe Occ : richesse de la faune + faible et pressions de prédation – sévères Nbreuses esp. ont envahi milieux secondaires sous l’effet d’une surpopulation en milieu forestier (merle, rougegorge…) Facteurs principaux de la répartition des passereaux en période de reproduction – L3Pro 4- A l’échelle du paysage bocager 4.1 Effet de l’ouverture du paysage Haie = forme simplifiée de lisière certaines esp. de subsister en milieu agro Effet de l’ouverture du paysage (par enlèvements des haies et des boisements) sur la densité et la diversité des oiseaux Déclin du Nb d’esp et de la densité avec l’ouverture du paysage Utilisation des haies en liaison étroite avec occupation du milieu forestier Ex: Troglodyte : Pop. décimée par hiver froid Recolonisation se fait d’abord dans les milieux forestiers puis milieux subopt avec accroissement de la pop. 4- A l’échelle du paysage bocager 4.1 Effet de l’ouverture du paysage Distance au plus proche boisement Influence de la population « source » dans le boisement sur la colonisation des milieux adjacents : cas du Pinson des arbres (Obsorne 1982) Quand le niveau de population est élevé, les haies les + éloignées sont colonisées alors que quand le niveau de population est faible la population ne s’étend pas 4- A l’échelle du paysage bocager 4.2 Effet de la qualité structurale de la haie Parmi 57 esp. communes du paysage agro, la présence de haies avec arbres = facteur déterminant pour 41 d’entre elles. 15 ont besoin d’arbres pour nicher Les autres bénéficient de postes de chant et de sites trophiques Indice Bio /20: nb de strates, présence d’un ourlet, fossé, esp arborescente Le Nb de territoires établis augmente avec qualité de la haie Valeur biologique de la haie et densité du peuplement (bocage de Candé Maine et Loire, Ysnel et al., 1998) 4- A l’échelle du paysage bocager 4.3 Effet de la présence des intersections Intersections : sites privilégiés d’installation des territoires Ainsi : Carrefour des haies abritent une avifaune bcp + diversifiée et + abondante que celle peuplant les haies rectilignes (Constant, 1976) Ex: Troglodyte, Accenteur, Rouge-gorge, Pouillot véloce = nette préférence Densité en oiseau = 1.7 fois + élevé que le long de haies droites (Lack, 1987) 4- A l’échelle du paysage bocager 4.4 Effet de la composition végétale de la haie Effet + difficile à démontrer mais disparition des ormes au RU en 69 a permis de mesurer l’impact sur les pop. d’oiseaux Action des ormes sur les oiseaux par la nourriture fournie - Graines : Bouvreuil, Linotte, verdier (20% de la nourriture des jeunes) - Bourgeons : Mésanges en hiver et début de printemps - Insectes du feuillage : Pinson, Pipit des arbres, Pouillot véloce et fitis… Diminution de la densité des esp., redistribution des territoires et accroissement de leur taille. Certaines esp. très affectées (Rg, Accenteur, Roitelets) d’autres que de façon passagère 4- A l’échelle du paysage bocager En résumé Densité d’autant + grande dans le maillage bocager qu’il y a présence d’arbres dans la haie, diversité des buissons est grande et que les boisements sont proches Cui - cui Facteurs principaux de la répartition des passereaux en période de reproduction – L3Pro 5 - A l’échelle de la France Les esp. réagissent aux variables du milieu en ajustant leur répartition, leur abondance et ce, indépendamment. Tous milieux n’offrent pas les mêmes possibilités Ex : en montagne, saison de végétation et de reprod. + courte, sols + superficiels et donc productivité du milieu + faible - d’esp ont pu s’adapter Facteurs écologiques importants dans la répartition (étude sur 281 esp.) : Altitude et influence méditerranéenne - Transition lente entre avifaune de plaine et avifaune d’altitude - Transition milieux méditerranéens non méditerranéens bcp + marquée 5 - A l’échelle de la France Nb d’espèces Rôle de la latitude sur la répartition de l’avifaune nord Latitude en gr sud Nb d’esp. nicheuses augmentent en se rapprochant des régions méditerranéennes lié à une augmentation de la stabilité et de la prévision éco-climatique des écosystèmes dans les basses latitudes (phénomène observé à l’échelle des continents) En revanche : Nb esp. en Corse bcp + faible, comparable à celui de latitude + élevée alors que biome méditerranéen = phénomène d’insularité 5 - A l’échelle de la France Nb d’espèces Rôle de la longitude sur la répartition de l’avifaune ouest Longitude en gr est Diminution des esp. vers l’ouest (phénomène également observé en Am du Nord) + on s’éloigne du centre de gravité des continents et notamment presqu'îles et péninsules et + le nb d’esp. diminue (France = Péninsule de l’Eurasie) Mais deux facteurs essentiels doivent être également pris en compte : -Facteur d’enrichissement à l’interface océan-continent -Facteurs topographique et physiographique augmentent considérablement le nb d’esp. dans la moitié Est de la France (importance de l’altitude) Facteurs principaux de la répartition des passereaux en période de reproduction – L3Pro 6 – Biogéographie insulaire 6.1 relation surface des îles et nombre d’espèces Influence de la superficie des îles et des continents sur nb. d’esp. d’oiseaux (Méditerranée) Aire méditerranéenne Asie mineure Balkans Ibérie-FranceItalie Mahgreb Sicile Sardaigne Corse Baléares Crête Majorque Minorque Chypres Rhodes Ibiza Cyrénaïque Formentera Cabrera Malte Port-Cros Relation log-log linéaire (15aine d’îles testées) : + île est petite et – il y a d’esp. 6 – Biogéographie insulaire 6.1 relation surface des îles et nombre d’espèces Comment les esp. ont colonisé les îles et quelles stratégies adoptent-elles pour survivre ? McArthur & Wilson : Théorie de l’équilibre dynamique : Le Nb d’esp. habitant une île est en équilibre entre les esp. qui entrent et celles qui s’éteignent sur place Ex 1 : Explosion volcanique insulaire : étude de la recolonisation à différents intervalles de temps = vérification de la théorie de McA. & W. Ex 2 : Creusement du canal de Panama, création d’un lac artificiel + île avec couvert forestier éloigné de la forêt En 50 ans 30% des esp. avait disparu de la nouvelle île Théorie actuellement controversée car - Ne prend pas en compte la diversité des biotopes existant sur les milieux à coloniser - Ne prend en compte que le Nb d’esp. mais pas la densité de chacune - Toutes les esp. sont mises sur le même pied d’égalité = la position trophique n’est pas prise en compte - Pas de prise en compte des facteurs historiques 6 – Biogéographie insulaire 6.2 Syndrome d’insularité a) Au niveau des peuplements 5 mécanismes participent à ce syndrome d’insularité, Ex : Provence Vs Corse 1) Les esp. des îles sont de petite taille Leur petite taille permet de construire des pop. numériquement + imptes et donc – vulnérables à l’extinction Parmi les différentes esp d’une famille, les + grosses sont absentes et surreprésentation des passereaux Ex hirondelles, martinets, engoulevent bien présents car exploitent l’espace aérien Fringillidés tous présents car adaptés au milieux ouverts Galliformes : Absence de Tétra ; présence de la Perdrix rouge (400g) mais pas Bartavelle (700g) Picidés : présence du Pic épeiche ni Pic vert ni Pic noir Strigiformes : présence de l’Effraie mais ni Hulotte ni Grand duc Poids moyen des esp. dans une série forestière en Provence : 37g Poids moyen des esp. dans une série forestière en corse : 26g 6 – Biogéographie insulaire 6.2 Syndrome d’insularité a) Au niveau des peuplements 5 mécanismes participent à ce syndrome d’insularité, Ex : Provence Vs Corse 2) Les esp. des îles exploitent un + grand Nb de biotopes Les esp qui ont colonisé la corse ont élargi la gamme de ressources à exploiter Ex : Mes. bleues et charbo ont augmenté le Nb de biotopes exploités/continent Car bcp de compétiteurs ne sont pas présents Permet l’augmentation des pop. 6 – Biogéographie insulaire 6.2 Syndrome d’insularité a) Au niveau des peuplements 5 mécanismes participent à ce syndrome d’insularité, Ex : Provence Vs Corse 3) Les esp. des îles ont tendance à se sédentariser Comparaison de deux successions écologiques en Corse et en Provence De 83 à 99% d’esp. sédentaires en Corse De 23 à 96% en Provence 6 – Biogéographie insulaire 6.2 Syndrome d’insularité a) Au niveau des peuplements 5 mécanismes participent à ce syndrome d’insularité, Ex : Provence Vs Corse 4) Les esp. des îles ont des niveaux trophiques relativement bas - Sont souvent de petits insectivores - Grands prédateurs sous représentés car faible densité & forte taille = handicap à la colonisation En milieu insulaire on a donc diminution de la fonction prédatrice par écrêtement des niveaux trophiques supérieurs 5) La diminution du Nb d’esp. sur les îles crée des modifications dans les interactions interspécifiques par une diminution des pressions de compétition et prédation 6 – Biogéographie insulaire 6.2 Syndrome d’insularité b) Au niveau du fonctionnement des populations Démographie comparée de la Mésange bleue au Mont Ventoux et en Corse Reprod. retardée / -dre fécondité / pas de 2ème ponte/ Cycle reprod + court 6 – Biogéographie insulaire 6.2 Syndrome d’insularité b) Au niveau du fonctionnement des populations Cas des mésanges étudiées en Corse et en Provence (Blondel) Début de date de ponte Taux de fécondité en Nb œufs/cc 2ème ponte Durée de cycle reproductif Provence 20 avril 8.9 + 99 jours Corse 10 mai 6.2 - 54 jours Hypothèses Prévisibilité moindre du climat en Corse d’où risque d’investir dans une production coûteuse énergétiquement Investissement dans la recherche de nourriture, l’évitement des prédateurs et l’aptitude à la compétition