Hors série bio 2007 La reproduction en voilà un sujet porteur! Tellement vaste que plusieurs bruit de fond pourraient s'y consacrer. Entre ceux utilisant la reproduction séxuée (comme nous), ceux se débrouillant seul en se clonant soit en se divisant soit à partir d'un morceau (reproduction asexuée), Eponge et repro ceux utilisant un coup l'asexuée ou la asexuée par séxuée, ceux qui changent de sexe "dégoulinade" ou ceux qui ont les 2 (les hermaphrodites). Les doris comme tous les nudibranches sont hermaphrodites (Gabinière) Les comportements d'approche et de conclusion tout aussi variés: balets, contacte physique ou pas, on fait un nid ou on fait ça en pleine eau, parfois juste du bout du bras (poulpe!). Les progénitures sont tout aussi diversifiées: oeufs, pas oeufs, abandonnés au grés des courants ou dans les mangroves, élevés par le male ou par la femelle... Bref vous l'aurez compris de quoi en raconter! Voici quelques exemples... qui, nous l'espérons, vous donneront envie d'en savoir plus! L'équipe de l'atelier bio 2007 D’un point de vue génétique, la reproduction sexuée permet d’augmenter la diversité génétique de l’espèce. C’est un phénomène évolutif important qui pérennise l’espèce tout en augmentant ses facultés d’adaptation. Reprenons l’exemple du lapin qui, même décimé à 90% par la myxomatose, a pu grâce aux quelques individus résistants reconquérir le territoire australien. On distingue la reproduction sexuée de la reproduction asexuée ou multiplication asexuée. - Dans le premier cas, la fusion des gamètes mâle et femelle (porteur d’une partie de l’information génétique) donne naissance à un œuf ou zygote. C’est un phénomène complexe qui nécessite des organes spécialisés capables de produire des cellules spécialisées. La rencontre des gamètes se fait grâce à des processus complexes d’expulsion simultanée lorsque la reproduction est externe ou par des comportements spécifiques de rencontre des partenaires lorsque la fécondation est interne (danse nuptiale, période de rut, etc..). La reproduction sexuée malgré son coût énergétique et son faible rendement reste le moteur de l’évolution en favorisant la diffusion des gènes de génération en génération. - La multiplication asexuée correspond à la capacité des organismes vivants de se multiplier seuls. C’est un phénomène efficace qui permet une multiplication rapide mais limite la variabilité génétique et conduit souvent à l’accumulation de mutations létales (mortelles). Souvenons-nous que le clonage n’est ni plus ni moins qu’une multiplication asexuée. De nombreux animaux pratiquent à la fois la multiplication asexuée et la reproduction sexuée. La première permet un accroissement rapide du nombre d’individus alors que la deuxième favorise la variabilité génétique et la diminution des gênes létaux récessifs. TYPES DE REPRODUCTION CHEZ LES POISSONS Ovuliparité: émission des produits génitaux (sperme et ovocytes) dans l’eau (pleine eau, substrat, enfouis, nids, cavités…); très commune. Oviparité: REPRODUCTION? ASEXUÉE OU SEXUÉE??? La reproduction est un phénomène fondamental chez toutes les espèces animales et végétales. La reproduction est à l’origine de la définition d’espèce: ensemble de populations interfécondes (interfertiles), isolées du point de vue reproductif d'autres ensembles équivalents. D’un point de vue écologique, la reproduction permet, si le nombre d’individu s’accroît, d’ancrer une espèce sur un territoire voire de conquérir de nouveaux territoires. Le lapin, bien connu pour sa fécondité, a pu ainsi coloniser l’ensemble du continent australien, en quelques décennies. émission d’oeufs fécondés; le mâle de la roussette et certaines raies (Raja sp.) pratiquent une Oeufs de rousette dans une gorgone (Porcros) les filaments dépassent du ventre de la roussette et s'accroche sur un support ce qui finit d'accoucher" fécondation interne comme les chaque oeuf. A un stade autres poissons cartilagineux avancé on peut distinguer le mais leur spécificité est que la foetus mère ne met pas au monde des petits mais des œufs qui sont entourés d’une coque Hors série bio 2007 protéique résistante - on peut les voir accrochées dans les gorgones. Chez la roussette, le mâle enlace la femelle avec la queue pour la féconder. La femelle pond ensuite une dizaine d’œufs de 5 cm (petite roussette) ou une vingtaine d’œufs de 10 cm (grande roussette) Ovoviviparité: l’embryon se développe dans la cavité génitale de la mère, sans être nourrie par celle-ci; se rencontre chez les guppys (petits poissons communs en aquarium d’eau douce) et 70 % des espèces de requins; chez les requins de haute mer, les embryons peuvent pomper les nutriments des embryons voisins, puis dévorer les œufs non fécondés, les embryons les moins développés et finalement leurs frères et sœurs avant de sortir du ventre de leur mère. Un spécialiste qui passa sa main dans l’utérus d’une femelle requin des sables qui venait d’être pêchée se fit mordre sauvagement. Les Requins et raies possèdent un organe copulateur, le ptérygopode, dont le squelette cartilagineux est fourni par des rayons des nageoires pelviennes, tournés en direction de la queue. Ceux d’autres poissons vivipares comme les Poeciliidés (guppy) sont formés à partir de la nageoire anale. Viviparité: l’embryon reçoit une nourriture maternelle, ou paternelle pour certains Syngnathidés comme l’hippocampe, autre que celle contenue dans son œuf. LE CHANGEMENT DE SEXE Un des trucs marquant chez les poissons est l’aptitude de pas mal d’espèces à changer de sexe, du moins dans celles que fréquente le plongeur en mer. Tout comme les mammifères, les poissons génétiquement femelles ont des chromosomes sexuels XX et les poissons génétiquement mâles des chromosomes sexuels XY. Cependant, le sexe phénotypique - celui que l’on constate sur le poisson - peut être différent de son sexe génétique. C’est possible grâce aux gonades de ces espèces qui ne sont ni totalement différenciées en testicules, ni en ovaire ou du moins peuvent évoluer de l’un vers l’autre; on parle d’ovotestis lors des stades intermédiaires. Les individus sont soit en général mâles puis femelle ou inversement -hermaphrodisme séquentiel-, mais de rares espèces, dont de nombreux petits Serranidés (notre Serran écriture par exemple) sont en même temps mâle et femellehermaphrodisme simultané -; il en résulte une fécondation croisées chaque partenaire du couple fécondant les œufs de Serran écriture l’autre. Selon les espèces, le (Porquerolles) changement de sexe peut se faire un des rares espèces de dans l’un ou l’autre sens. On va poissons hermaphrodites ainsi trouver des mâles primaires - des vrais mâles génétiquement - et des mâles secondaires - femelles inversées et réciproquement pour les femelles. Le «changement» de sexe peut se faire sous l’influence de différents facteurs: la température, des hormones, des phénomènes sociaux. Ces phénomènes sont utilisés en pisciculture afin d’obtenir des populations mono sexe, qui vont connaître une croissance homogène, montrer moins d’agressivité, ne pas dépenser leur énergie en produits sexuels. L’intérêt de l’hermaphrodisme séquentiel serait pour les espèces où les mâles dominant sont issus de femelles, d’assurer une fécondation maximale (un mâle peut féconder de multiples femelles) et une meilleure défense du territoire. L’hermaphrodisme permet aussi de palier les difficultés de rencontre entre géniteurs, encore qu’il s’agit souvent d’espèces avec de nombreux individus, et de réguler le sex-ratio des populations. La contrepartie étant la dépense énergétique nécessaire pour le changement. Le changement de sexe est en général définitif; quelques rares espèces (certains gobies) peuvent changer plusieurs fois selon les besoins. Bancs de saupes broutant d'abord mâle puis femelle... Ceux qui sont d’abord des mâles(protandrie) : la daurade, le sar, la saupe, les poissons clown… Ceux qui sont d’abord des femelles(protérogynes) : la mendole, le pagre, la girelle, le labre nettoyeur, les mérous, les poissons perroquet… LES MIGRATIONS Le lieu de vie n’est pas forcément le lieu choisit pour la reproduction. On rencontre des phénomènes de migrations entre eau douce et eau de mer chez le saumon, esturgeons, lamproies et les anguilles. Il existe aussi des migrations en eau de mer (congre, thon). Chez les espèces à ponte pélagiques (thon, sardine, anchois, vives, daurades, soles), les oeufs sont abandonnés en pleine eau. Les adultes choisissent un lieu de ponte dont la qualité de l’eau (température, salinité, oxygène,) correspond au mieux au besoin de l’espèce. Aussi on voit passer les thons adultes devant les côtes méditerranéennes françaises vers l’est (zone entre Sicile, Tunisie, Italie du Sud, Sardaigne, zones de rencontre du bassin occidental comme les Baléares et du bassin oriental de la Méditerranée) au printemps (ponte en été) et les juvéniles dans l’autre sens en été-automne. La ponte se déroule dans des conditions de salinité et de température assez strictes. L’éperlan, comme beaucoup de poissons d’eau saumâtre, vient frayer en eau douce. Gardons et barbeaux passent des lacs aux embouchures de rivières ou remontent les ruisseaux. Ombres, carassin, tanches fraient sur place. Les poissons de rivière se dirigent souvent vers l’amont. Chez l’anguille, la reproduction se passe à une profondeur Hors série bio 2007 de 400 m au dessus de fosses de 6000 m en mer des Sargasses ; le territoire est caractérisé par un isotherme de 17 degrés et une forte teneur en sel. La ponte a lieu en mars et avril. Les œufs puis les larves, semblables à des feuilles de saule, dérivent vers l’est grâce au gulf stream. Au bout de trois ans la larve mesure 7 cm et arrive vers les côtes occidentales de l’Europe. Là elle se transforme en civelles, anguilles transparentes, qui remontent les fleuves la nuit et commencent à se pigmenter en jaune - vert. Après 9 à 15 ans les anguilles noircissent et deviennent argentées - signe de maturité sexuelle -, le corps se modifie pour se préparer au voyage retour. La reproduction du congre est moins connue mais on sait que l’animal se modifie (aspect «boudiné», décalcification, les ovaires atteignent jusqu’à la moitié du poids des femelles) et migre vers des frayères en haute mer. LA SÉLECTION SEXUELLE Divers signaux permettent la reconnaissance des femelles et des mâles entre eux: forme (nageoire, tête), taille, couleur, signaux chimiques, comportement de cours. D’autres critères rentrent en jeu: la femelle blennie-paon préfère les mâles occupant des nids à petite entrée, supposés plus faciles à défendre. LA FÉCONDATION La fécondation se fait en pleine eau chez certaines espèces, les deux partenaires réalisant parfois à l’issue d’une cour un «rush ascensionnel» une remontée rapide au corps à corps- à l’issue de laquelle se produit l’émission de gamètes à la surface; c’est par exemple le cas du mérou brun de Balet de Méditerranée. castagnioles(Cannes) La parade nuptiale du mérou brun se fait en fin de journée et les pontes au coucher du soleil. Il attire sur son territoire plusieurs femelles, ces femelles s’accouplant ensuite avec Mérou(Gabinière) d’autres mâles. Les parades change de sexe en sexuelles jouent un double rôle: viellissant pour devenr d’une part la sélection et mâle, utilise la parade l’identification des partenaires, nuptiale pour d’autre part la garantie de synchroniser le lacher des l’émission synchrone des gamètes en surface gamètes afin de maximiser les chances de fécondation; les spermatozoïdes ne survivent en effet souvent que quelques dizaines de secondes dans l’eau de mer (choc osmotique). Les œufs fécondés retombent ensuite au fond. La ponte L’aire de ponte peut être spécifique. Divers lieux de ponte: Cailloux et gravier: Truite, saumon, barbeau Sable: Perche soleil Algues: Hareng, brochet, athérines Nid végétal: crénilabres, épinoches Coquilles de mollusques(morts) : gobies, blennies La défense des œufs Certaines espèces comme le brochet, la carpe ou la perche abandonnent les œufs après la ponte, d’autres les Gobie (Cannes) protègent. utilise des coquilles vides Les Labridés méditerranéens comme nid défendent un territoire. Ceux du genre Labrus ne construisent en général pas de nid contrairement à ceux du genre Symphodus. Le crénilabre (S. ocellatus) construit un nid très élaboré à base d’algues et y attire successivement souvent de 10 à 50 femelles; il va défendre les oeufs, les nettoyer, les oxygéner jusqu’à éclosion 4 à 5 jours plus tard. Cependant cette surveillance lui laisse peu de temps pour s’accoupler, aussi les mâles «satellites» et les «sneakers» en profitent! Comme le taureau, le mâle crénilabre a une sensibilité visuelle pour le rouge, qui serait la couleur des mollusques gastéropodes qui tentent d’attaquer le nid. Faites le test. Chez S. tinca, le mâle se fait occasionnellement expulser par un grand mâle pirate mais qui lui restitue le nid après quelques fécondations. Les blennies utilisent des cavités rocheuses ou des coquilles vides - d’huître à Thau - pour abriter les œufs. Le mâle protège le nid; chez la blennie méditerranéenne, le mâle gardien peut être parfois remplacé par un autre mâle gardien sans qu’il n’y ait de destruction de la première ponte. L’incubation corporelle Une mode de protection original des œufs pour les espèces ovovivipares consiste à les cacher dans le corps d’un des apogon(Cannes) parents. Chez les apogons - les le mâle jeune durant toute petits poissons rouges avec un oeil lapériode où il garde les noir parcouru de trais blancs que oeufs... dans sa bouche! l’on voit sous les roches en Méditerranée, sa couleur rouge étant un bon camouflage Hors série bio 2007 car le rouge ressort tout gris sauf pour les poissons équipés d’un bersub -, le mâle les féconde et les prends dans la bouche -sa mâchoire est conçue pour agrandir l’espace - puis jeûne. On peut voir les oeufs par transparence avec une lampe. Toutefois, il arrive qu’il en mange quelques uns pour lutter contre l’épuisement, notamment en cas de départ de la femelle en quête d’un nouveau mâle. L’incubation buccale est très commun chez les Cichlidés africains des lacs Malawi et Tanganyika, petits poissons bleus d’eau douce, observables à l’aquarium de Lyon sur la droite avant le snack en bas des escaliers ; une curiosité du Tanganyika est un poisson chat qui ponds ses œufs sur ceux d’un Cichlidé juste avant qu’il ne les prenne dans la bouche; les œufs se font protéger gratos chez leur parent adoptif puis, comme ils éclosent les premiers, bouffent sur place les œufs du Cichlidé. Une sorte de «coucou – poisson». Chez les Syngnathidés - hippocampes et aiguilles de mer ou syngnathes, qui ressemblent chez nous à une feuille de posidonie qui aurait une tête d’hippocampe allongée -, les ovocytes sont déposés par les femelles puis incubés dans une poche localisée dans la partie caudale antérieure du mâle. Les spermatozoïdes nagent dans la poche et fécondent les ovocytes. Chez l’hippocampe, les mâles paradent autours des femelles; les mouvements de sa queue (balancier) permettent de gonfler la poche qui s’ouvre. En levant la tête le mâle incite la femelle à monter avec lui à la surface de l’eau; les deux partenaires montent en tournant comme un carrousel, ventre contre ventre; la femelle injecte en l’espace de dix secondes environ 200 œufs dans la poche incubatrice du mâle, qui les féconde dans sa poche. Il les conserve 10 à 30 jours, jusqu’à éclosion. L’«accouchement» donne lieu à des contractions assez violentes. Les œufs: nombre et durée d’incubation Le nombre varie selon les espèces; ils sont peu chez les requins car la fécondation interne limite les pertes et il vaut mieux privilégier la taille des individus; à l’opposé les esturgeons pondent jusqu’à 6 millions d’œufs, les turbots 9 millions. Chez les espèces qui pondent en pleine eau, les œufs flottent et font partie du plancton animal. La durée d’incubation est de 60 heures chez l’esturgeon mais il faut huit mois chez la roussette avant que les œufs, enveloppés dans leur capsule cornée, n’éclosent. Référence: les poissons et leur environnement: écophysiologie et comportements adaptatifs, Bruslé Jacques et Quignard Jean-Pierre LA REPRODUCTION DES ANIMAUX FIXÉS La claveline, comme de nombreux fixés, pratique à la fois les deux modes de reproduction asexuée et sexuée et cumule ainsi les intérêts. Mais comment faire lorsqu’on vit solidement fixer sur un rocher pour rencontrer d’autres partenaires? Colonie (Thau) la claveline utilise les é modes de reproduction De nombreux animaux fixés ont développé les deux modes de reproduction, sexuée et asexuée. Ces deux modes de reproduction sont complémentaires. La reproduction asexuée est stratégique pour occuper le terrain et coloniser par la pression démographique. Chez les ascidies coloniales, la reproduction asexuée est à l’origine de l’organisation de la colonie. La reproduction asexuée prépare aussi la reproduction sexuée en augmentant le nombre d’individu capable de se reproduire donc le nombre de larves. Elle favorise néanmoins l’apparition d’aberration chromosomique. La reproduction sexuée avec l’expulsion d’une larve mobile permet de coloniser de nouveaux territoires. Elle favorise le brassage des gènes et limite le risque de mutation létale. Il faut noter que la claveline en protégeant les gamètes femelles et en favorisant le développement de la larve dans sa tunique économise sur la production de gamètes femelles (les œufs). De nombreux animaux fixés émettent en même temps gamètes mâles et femelles pour une reproduction en pleine eau. Ce mode de reproduction est plus aléatoire et fait le régal des animaux du récif. Pour que la reproduction sexuée fonctionne, il faut que la production des gamètes soit nombreuse et simultanée. On a déjà pu identifier le rôle du cycle lunaire pour réguler la production et l’émission des gamètes. Il est intéressant de noter que des espèces différentes choisissent le même instant pour émettre leurs gamètes. L’expulsion simultanée d’un grand nombre de gamète limite les prélèvements des prédateurs. Le cas le plus connu est celui de la grande barrière de corail. Périodiquement, la mer se pare de couleurs bigarrées dues aux œufs des coraux expulsés simultanément en grand nombre. C’est un spectacle visuel extraordinaire pour le plongeur qui peut à la fois observé le feu d’artifice corallien et l’ensemble des animaux du récif qui s’invitent à cette orgie récifale. Voici plus de deux mille ans, Aristote décrivit les tuniciers, animaux entourés d’une tunique. La claveline fait partie de la classe des Ascidies. Les ascidies sont hermaphrodites, c’est à dire que chaque individu produit des gamètes mâles et des gamètes femelles. Attention, un animal hermaphrodite ne pratique pas forcément l’autofécondation. Hors série bio 2007 La reproduction sexuée a lieu de juin à septembre, Les gamètes mâles sont expulsés dans l’eau par l’orifice exhalant. La fécondation a lieu dans l’atrium ou se trouve les gamètes femelles. Le développement embryonnaire Détail d'une claveline donne naissance à une larve géante (la gabinière) expulsée par l’orifice exhalant qui Notez l'axe nerveux après une courte phase mobile se fixe à un support. La larve ressemble à un petit têtard. Une nouvelle colonie naîtra par multiplication asexuée. La multiplication asexuée commence en janvier et se traduit par un cycle de croissance avec l’apparition de nouveaux zoïdes le long du stolon. Les zoïdes d’une colonie possèdent le même patrimoine génétique. Remarque: les ascidies font partie des invertébrés les plus développés d’un point de vue évolutif. Outre leur symétrie bilatérale, il faut noter que la larve possède un axe nerveux appelé la chorde comparable à celui des vertébrés. AMOURS DE CÉPHALOPODES L’accouplement du poulpe La femelle nettoie obstinément ses ventouses devant le mâle. Le mâle répond en lui montrant ses propres ventouses: plusieurs d’entre elles sont nettement plus grandes, caractéristique propre aux mâles. Le mâle lève les bras et les dirige vers Un poulpe sa partenaire; ses yeux prennent un timide... (Carry) éclat nouveau et s’entourent d’un cercle foncé. Il avance son troisième bras, l’hectocotyle, parcouru par une gouttière et terminé par une spatule et l’introduit, après quelques caresses, dans la cavité paléale de la femelle. Ensuite il fait glisser dans la gouttière du bras hectoctyle des spermatophores grâce à des mouvements de contraction pendant plus d’une heure. Si la femelle se débat, le mâle peut l’immobiliser mais le plus souvent l’accouplement à lieu à distance à bras tendus. Oeufs de poulpe (Carry) après la fécondation dans la grotte que défend la femelle; celle-ci va oxygéner, nettoyer et protéger les œufs; elle cesse de se nourrir et mourra peu après l’éclosion des 200 000 œufs. D’autres céphalopodes agissent différement: le mâle argonaute est vingt fois plus petit que la femelle; le mâle ne mesure qu’un centimètre mais son bras hectocotyle, enfermé dans un sac, atteint 12 cm. Au moment de se reporduire, le bras éclate le sac, se détache du corps avec les spermatophores pour nager de façon autonome plusieurs heures jusqu’à ce qu’il trouve une femelle. On a longtemps cru que cet organe, armé de cent ventouses et retrouvé dans la cavité palléale des femelles était un nouveau type de vers parasite.La femelle portera ses œufs dans sa «fausse» coquille flottante, secrétée et maintenue par ses deux bras arrières. Chez les seiches, tout est affaire de couleur; le mâle adopte une robe spécifique –présence de rayures rougessur le corps, et le bras hectocotyle. Il accompagne les mouvements de la femelle, puis juxtaposent leurs bouches et entrelacent leurs bras en position tête à tête. Le mâle dépose alors ses spermatophores dans un repli buccal. Les œufs, en forme de grappes de raisins souvent déposés sur des gorgognes, sont uniquement protégés des prédateurs par leur mauvais goût. Chez les calmars, le reproduction prend Equipe BIO: Vincent Blondeau, Pierre-Louis Laggabe, Emil Ramos, Manuel Fernandez, Maud Pakula. Photos: Michel pakula Les partenaires se séparent ensuite; la ponte des grappes d’œufs se déroule trois semaines à deux mois Calamars... la forme d’un «grand rassemblement (Carry) orgiaque et multipartenaires » de quelques jours, auquel s’invitent aussi toutes sortent de prédateurs. La polygamie est de règle et les étreintes à trois sont fréquentes. Au comble de l’excitation, le mâle est parcouru d’ondes et de stries rouges et marron aussi longtemps qu’ils étraignent la femelle. Les mâles insatiables s’égarent vers leurs semblables ce qui déclenche des réactions violentes. Les femelles attachent leurs œufs au fond et aux algues, les mâles continuant leur travail, ce qui laisse aux œufs une deuxième chance d’être fécondés. Epuisés les partenaires meurrent sur place parfois pendant l’étreinte. Les œufs éclosent un mois plus tard. (d’après Diolé et Cousteau, Pieuvres la fin d’un malentendu)