MÉTABOLISME: FLUX D'ÉNERGIE DANS LA CELLULE Table des matières I.Respiration cellulaire aérobie.............................................................................................................3 I.1.Vue d'ensemble...........................................................................................................................3 I.1.a.Équation générale................................................................................................................3 I.1.b.Réactions d'oxydo­réduction...............................................................................................3 I.1.c.Libération progressive de l'énergie......................................................................................4 I.1.d.La mitochondrie, siège de la respiration cellulaire aérobie.................................................5 I.1.e.Déroulement........................................................................................................................5 I.2.Glycolyse....................................................................................................................................6 I.2.a.Généralités..........................................................................................................................6 I.2.b.Phase 1: phase d'investissement en énergie........................................................................6 I.2.c.Phase 2: phase de libération d'énergie.................................................................................6 I.2.d.Bilan....................................................................................................................................6 I.3.Cycle de Krebs............................................................................................................................7 I.3.a.Conversion du pyruvate.......................................................................................................7 I.3.b.Cycle proprement dit...........................................................................................................7 I.3.c.Bilan....................................................................................................................................7 I.4.Chaine de transport des électrons et phosphorylation oxydative................................................8 TP Informatique: utilisation de Word 1 I.4.a.Chaine de transport des électrons.......................................................................................8 I.4.b.Chimiosmose et formation d'ATP.......................................................................................8 I.4.c.Bilan....................................................................................................................................9 I.5.Bilan énergétique de la respiration cellulaire aérobie.................................................................9 II.Fermentation.....................................................................................................................................9 II.1.Principe......................................................................................................................................9 II.2.Fermentation lactique..............................................................................................................10 II.3.Fermentation alcoolique..........................................................................................................10 II.4.Bilan de la fermentation..........................................................................................................11 III.Photosynthèse................................................................................................................................11 III.1.La photosynthèse se déroule dans les chloroplastes...............................................................11 III.2.Aspects généraux de la photosynthèse...................................................................................12 III.3.Réactions photochimiques.....................................................................................................12 III.3.a.Pigments.........................................................................................................................12 III.3.b.Photo­oxydation de la chlorophylle................................................................................13 III.3.c.Photosystème I................................................................................................................14 III.3.d.Photosystème II .............................................................................................................15 III.4.Cycle de Calvin......................................................................................................................15 III.4.a.Fixation du carbone........................................................................................................16 III.4.b.Réduction........................................................................................................................16 III.4.c.Régénération du ribulose diphosphate............................................................................16 TP Informatique: utilisation de Word 2 I. RESPIRATION CELLULAIRE AÉROBIE I.1. Vue d'ensemble 3 I.1.a. Équation générale Le principe de la respiration cellulaire aérobie est relativement similaire à celui d'un moteur de voiture. Du glucose réagit avec de l'oxygène pour former du dioxyde de carbone et de l'eau et libérer 6 de l'énergie. La dégradation du glucose est exergonique (∆G = ­2871 kJ/mol). L'énergie libérée sous forme d'ATP va participer au travail cellulaire. 9 I.1.b. Réactions d'oxydo­réduction Pourquoi les voies cataboliques fournissent­elles de l'énergie lors de la dégradation du glucose ? Le transfert des électrons qui se produit durant les réactions chimiques libère de l'énergie emmagasinée 12 dans les molécules de nutriments. Cette énergie sert à synthétiser de l'ATP. Le transfert d'électrons d'un réactif à un autre au cours d'une réaction chimique est appelé réaction d'oxydo­réduction. L'oxydation correspond à la perte d'électrons; la réduction à un gain d'électrons. 15 Un agent réducteur est une substance qui donne des électrons tandis qu'un agent oxydant est une substance qui en accepte. Une réaction d'oxydo­réduction qui rapproche des électrons de l'oxygène, O2 (fort électronégatif), 18 libère de l'énergie chimique. La combustion de l'essence dans un moteur est une réaction d'oxydo­réduction; l'énergie libérée actionne les pistons et le véhicule avance. La respiration cellulaire est une réaction d'oxydo­ 21 réduction au cours de laquelle le glucose est oxydé et l'oxygène est réduit. TP Informatique: utilisation de Word 3 Les liaisons des molécules organiques riches en hydrogène renferment des électrons à énergie potentielle élevée susceptibles de se rapprocher de l'oxygène. Lors de la respiration cellulaire, 3 l'hydrogène du glucose est transféré à l'oxygène. En effet, la perte d'électrons est souvent associée à la perte d'un proton. I.1.c. Libération progressive de l'énergie 6 Si l'énergie de la combustion du glucose était libérée en une fois, il serait difficile de l'exploiter. En effet, la libération en un bloc de l'énergie de l'essence (explosion) ne fait pas fonctionner le moteur. La respiration cellulaire se produit en une série d'étapes catalysées par des enzymes. Lors de 9 certaines étapes, des atomes d'hydrogène sont arrachés au glucose mais ne vont pas directement se lier à l'oxygène; ils sont transférés sur une coenzyme, le nicotinamide adénine nucléotide (NAD+). Des enzymes, les déshydrogénases retirent une paire d'atomes d'hydrogène du substrat, soit deux 12 électrons et deux protons (H+). Elles apportent ensuite les deux électrons et un proton au NAD+; le second proton est libéré dans la solution environnante. Les électrons perdent très peu d'énergie lors de leur transfert sur le NAD +. Par conséquent, chaque 15 mole de NADH+H+ produit durant la respiration représente une réserve d'énergie pour la production de l'ATP. Le NADH va apporter les électrons (énergétiques) au sommet de la chaine de transport des électrons; au bas de cette chaine se trouve l'oxygène, accepteur final des électrons. 18 Le transfert des électrons du NADH+H+ à l'oxygène est une réaction exergonique (∆G = ­222 kJ/mol). Toutefois, cette énergie n'est pas libérée en une fois mais progressivement car les électrons descendent la chaine en passant d'un transporteur à un autre jusqu'à atteindre l'oxygène, an perdant 21 un peu d'énergie à chaque étape. TP Informatique: utilisation de Word 4 I.1.d. La mitochondrie, siège de la respiration cellulaire aérobie La mitochondrie est un organite cellulaire présent dans presque toutes les cellules eucaryotes; elle 3 est le siège de la respiration cellulaire. Elle mesure entre 1 et 10 µm de long et leur nombre dans la cellule dépend de l'activité métabolique. 6 La mitochondrie est entourée d'une enveloppe faite de deux membranes: la membrane mitochondriale externe et la membrane mitochondriale interne. La membrane mitochondriale interne est repliée sur elle­même de façon à former de nombreuses crêtes et divise la mitochondrie 9 en deux compartiments: l'espace intermembranaire et la matrice mitochondriale. La mitochondrie possède son propre ADN. I.1.e. Déroulement 12 La respiration cellulaire est divisée en trois stades principaux: la glycolyse, le cycle de Krebs et la chaine de transport des électrons. Durant les deux premiers stades, il y a dégradation du glucose (d'abord en pyruvate durant la 15 glycolyse puis en gaz carbonique durant le cycle de Krebs). La chaine de transport des électrons, troisième stade, accepte les électrons provenant des produits des deux premières étapes par l'intermédiaire du NADH+H+ et du FADH2. A la fin de la chaine, les électrons se combinent à des 18 protons et de l'oxygène (O2) pour former de l'eau. Durant la descente de cette chaine, les électrons libèrent de l'énergie qui est utilisée pour former de l'ATP par phosphorylation oxydative. De l'ATP est également formé durant certaines étapes de la glycolyse et du cycle de Krebs par un 21 mécanisme appelé phosphorylation au niveau du substrat. Il y a, dans ce cas, transfert d'un phosphate d'un substrat à de l'ADP pour former de l'ATP. TP Informatique: utilisation de Word 5 I.2. Glycolyse I.2.a. Généralités 3 La glycolyse est la première phase de la respiration cellulaire. Cette voie catabolique de dégradation du glucose se retrouve dans presque toutes les cellules vivantes. La glycolyse se déroule dans le cytosol de la cellule et ne nécessite pas l'apport d'oxygène. 6 Durant cette phase, le glucose (monosaccharide à six atomes de carbone) est scindé en deux pyruvates (monosaccharide ayant trois atomes de carbone). I.2.b. Phase 1: phase d'investissement en énergie 9 Durant cette première phase, il y a phosphorylation du glucose en fructose­1,6­biphosphate. Cette molécule instable se scinde alors en deux molécules de glycéraldéhyde­3­phosphate (ou phosphoglycéraldéhyde). 12 Pour former ces deux molécules à partir de glucose, il y a consommation de deux molécules d'ATP. I.2.c. Phase 2: phase de libération d'énergie Au cours de cette seconde phase de la glycolyse, chaque molécule de phosphoglycéraldéhyde est 15 convertie en une molécule de pyruvate. Cette conversion libère 1 H2O, 1 NADH+H+ et 2 ATP par pyruvate produit, soit 2 H2O, 2 NADH + 2 H+ et 4 ATP par glucose dégradé. I.2.d. Bilan 18 Au cours de la glycolyse, par mole glucose dégradée, sont produits deux moles de pyruvate, deux moles d'H2O, deux moles d'ATP et deux NADH + 2 H+. Les molécules d'ATP formée durant la glycolyse le sont par phosphorylation au niveau du substrat. TP Informatique: utilisation de Word 6 I.3. Cycle de Krebs Le cycle de Krebs, ou cycle des acides tricarboxyliques ou encore cycle de l'acide citrique, est la 3 deuxième étape de la respiration cellulaire; il a lieu dans la matrice mitochondriale. Toutefois, il intervient également dans de nombreuses autres voies métaboliques (catabolisme des acides gras, des acides aminés,... fabrication du glucose, du cholestérol, ...). La glycolyse a libéré moins du quart 6 de l'énergie contenue dans le glucose; le reste est stocké dans les deux moles de pyruvate. I.3.a. Conversion du pyruvate Le pyruvate, produit lors de la glycolyse, entre dans la mitochondrie (matrice mitochondriale) où il 9 est converti en acétyl­CoA. La transformation du pyruvate en acétyl­CoA est une réaction d'oxydo­ réduction qui produit une mole de CO2 et une mole de NADH+H+ par mole de pyruvate transformée. 12 L'acétyl­CoA est un complexe composé d'acétate (issu du pyruvate ayant perdu son groupement carboxyl) et de la coenzyme A (dérivé de la vitamine B). I.3.b. Cycle proprement dit 15 L'acétyl­CoA entre dans le cycle de Krebs en se liant à de l'oxaloacétate pour former du citrate. Ce dernier est alors progressivement dégradé en oxaloacétate, libérant deux moles de CO 2, 3 NADH + 3 H+, une mole d'ATP ainsi qu'un FADH2 (la flavine adénine dinucléotide, composé dérivé de la 18 vitamine B) par mole de pyruvate. I.3.c. Bilan Au cours de la seconde étape de de la respiration cellulaire sont libérés trois moles de CO 2, quatre 21 moles de NADH, quatre protons, une mole de FADH2 et une mole d'ATP par mole de pyruvate. TP Informatique: utilisation de Word 7 I.4. Chaine de transport des électrons et phosphorylation oxydative Les molécules de NADH et de FADH2, engendrées par la glycolyse et le cycle de Krebs, 3 transmettent leurs électrons à la chaine de transport des électrons. Ce sont eux qui vont libérer la majeure partie de l'énergie du glucose. I.4.a. Chaine de transport des électrons 6 La chaine de transport des électrons est constituées d'un ensemble de molécules (la plupart des protéines) enchassées dans la membrane mitochondriale interne. Grâce aux crêtes qui augmentent sa surface, cette membrane contient des milliers d'exemplaires de la chaine. 9 Le NADH + H+ cède ses électrons au premier transporteur de la chaine, une flavoproteine (FMN). L'arrivée d'électrons réduit cette protéine qui, pour retrouver sa forme oxydée, cède à son tour les électrons au second transporteur. Les électrons passent ainsi d'un transporteur à l'autre en perdant 12 progressivement de l'énergie libre. Le dernier transporteur de la chaine donne ses électrons à l'oxygène (O2) qui recueille également une paire de protons du milieu pour former de l'eau. Le FADH2 cède également ses électrons au niveau de la chaine de transport mais directement au 15 troisième transporteur. La chaine de transport des électrons ne produit pas directement de l'ATP. I.4.b. Chimiosmose et formation d'ATP 18 L'énergie libérée par les électrons lors de leur descente de la chaine de transport est utilisée pour véhiculer les protons (H+) à travers la membrane mitochondriale interne, depuis la matrice vers l'espace intermembranaire. Les protons ont alors tendance à refluer vers la matrice mitochondriale, 21 à cause d'un gradient électrochimique. Le retour des protons vers la matrice mitochondriale ne peut se faire qu'à travers un canal situé au TP Informatique: utilisation de Word 8 cœur d'une ATP synthétase. Ce complexe protéique entraine une phosphorylation oxydative de l'ADP en ATP, alimentée par le retour exergonique des protons. Ce mécanisme est appelé 3 chimiosmose (poussée des protons à travers la membrane). L'ATP synthétase est constituée de trois parties: le rotor (inséré dans la membrane mitochondriale interne qui tourne à cause du passage des électrons, l'arbre (suivant les mouvements du rotor, il 6 active les sites catalytiques du stator) et le stator (immobile et situé dans la matrice, il contient les sites catalytiques qui combinent l'ADP et le phosphate inorganique pour former l'ATP). I.4.c. Bilan 9 Les électrons transférés à la chaine de transport des électrons génèrent (indirectement) trois moles d'ATP s'ils sont issus d'une mole de NADH et deux moles d'ATP s'ils proviennent d'une mole de FADH2. 12 I.5. Bilan énergétique de la respiration cellulaire aérobie Au total, au cours de la respiration cellulaire, 38 moles d'ATP sont produites par mole de glucose dégradée. 15 II. FERMENTATION II.1. Principe En absence d'oxygène, certaines cellules utilisent la fermentation pour oxyder leurs nutriments et 18 fabriquer de l'ATP. Lors de la glycolyse (étape ne nécessitant pas d'oxygène) une mole glucose est oxydée en deux moles de pyruvate. L'agent oxydant, c'est­à­dire la substance qui accepte les électrons est le NAD+. 21 Durant cette étape, il y a production de deux moles d'ATP par mole de glucose par phosphorylation TP Informatique: utilisation de Word 9 au niveau du substrat. La fermentation est un prolongement de la glycolyse. En effet, pour fabriquer de l'ATP, il faut qu'il y 3 ait suffisamment de NAD+ dans la cellule. Donc, sans un mécanisme de recyclage du NADH + H+, la cellule épuiserait rapidement toutes ses réserves de NAD +. Dans le cas de la fermentation, les électrons du NADH + H+ sont transférés au pyruvate (produit de la glycolyse) ou à un de ses 6 dérivés; du NAD+ est ainsi de nouveau prêt à accepter des électrons issus de l'oxydation du glucose. Il existe plusieurs types de fermentation dont la fermentation alcoolique et la fermentation lactique. II.2. Fermentation lactique 9 Au cours de la fermentation lactique, le pyruvate se fait réduire directement par le NADH+ H+. Du lactate est ainsi formé. Ce mode de fermentation (chez des bactéries et des levures) est utilisé dans l'industrie laitière pour 12 la fabrication de fromages et yogourt. Chez l'homme, l'accumulation du lactate dans les muscles au cours d'un exercice exigeant (le glucose se fait dégrader plus vite que l'arrivée d'oxygène; donc la fermentation commence) 15 provoque de la fatigue et des douleurs. Ensuite, le lactate est transporté au niveau du foie où il est transformé en pyruvate. II.3. Fermentation alcoolique 18 Au cours de la fermentation alcoolique, le pyruvate (issu de la glycolyse) est converti en éthanol en deux étapes. Le pyruvate est d'abord transformé en acétaldéhyde par retrait de dioxyde de carbone. L'acétaldéhyde est alors réduit en éthanol par l'apport d'électrons provenant du NADH+ H+. 21 Dans l'industrie brassicole ou vinicole, la fermentation alcoolique est déclenchée au moyen de levures. Beaucoup de bactéries réalisent aussi la fermentation alcoolique. TP Informatique: utilisation de Word 10 II.4. Bilan de la fermentation Durant la fermentation, alcoolique ou lactique, la seule étape productrice d'énergie est la glycolyse. 3 Au cours de cette étape, la dégradation d'une mole de glucose permet la fabrication de deux moles d'ATP. III. PHOTOSYNTHÈSE 6 La photosynthèse a lieu chez les végétaux chlorophylliens. Elle s'observe également chez les algues et chez certaines bactéries (dont les cyanobactéries et les bactéries pourpres sulfureuses). Elle permet de produire des molécules organiques (glucides) nécessaires aux végétaux à partir de 9 dioxyde de carbone (CO2) et d'eau (H2O). Cette production de molécules organiques nécessite de l'énergie sous forme de lumière. III.1. La photosynthèse se déroule dans les chloroplastes 12 Chez les végétaux supérieurs, la photosynthèse se déroule dans les chloroplastes (organites cellulaires d'environ 5 µm de long) au niveau des thylakoïdes. Il s'agit de sacs aplatis limités par une membrane et contenant des molécules de pigments. L'espace intérieur des thylakoïdes est appelé 15 espace intrathylakoïdien. Dans certaines régions du chloroplaste, les thylakoïdes s'empilent pour former des structures appelées grana. Les thylakoïdes baignent dans un liquide appelé le stroma. 18 Toutes les cellules vertes d'une plante contient des chloroplastes mais se sont les cellules des feuilles qui en contiennent le plus; un demi millions par mm² de feuille. Comme les mitochondries, les chloroplastes ont leur propre ADN, leurs ARN et leurs ribosomes. TP Informatique: utilisation de Word 11 III.2. Aspects généraux de la photosynthèse Durant la photosynthèse, du gaz carbonique et de l'eau sont consommés pour produire du glucose et 3 de l'oxygène. Cette réaction est endergonique, elle demande de l'énergie. Celle­ci est fournie par la lumière. La photosynthèse se déroule en deux phases. La première phase correspond à la transformation de 6 l'énergie lumineuse en énergie chimique grâce à des réactions appelées réactions photochimiques. Cette première phase est parfois appelée phase claire ou phase lumineuse car elle nécessite l'apport de lumière. L'absorption de lumière provoque un transfert d'électrons et de protons de l'eau vers un 9 accepteur, le NADP+ (nicotinamide adénine dinucléotide phosphate) qui devient alors du NADPH + H+. Il y a également production d'ATP par photophosphorylation. L'énergie chimique produite (ATP) va ensuite être utilisée lors de la seconde phase (cycle de 12 Calvin). Ce cycle correspond à une série de réactions chimiques qui vont permettre la transformation progressive du gaz carbonique (CO2) en glucides (qui pourront être utilisés par le végétal). La seconde phase est parfois nommée phase sombre ou phase obscure car elle ne nécessite 15 pas de lumière. Au cours de cette étape, du CO2 est incorporé puis réduit en glucide par l'ajout d'électrons en provenance du NADPH + H+. III.3. Réactions photochimiques 18 Les réactions photochimiques, première phase de la photosynthèse, se déroulent dans les thylakoïdes des chloroplastes. III.3.a. Pigments 21 Les pigments sont des substances qui absorbent la lumière visible chez les organismes photoautotrophes. Chaque pigment absorbe surtout certaines longueurs d'onde de la lumière et les TP Informatique: utilisation de Word 12 fait ainsi disparaitre. La partie de la lumière qui n'est pas absorbée est diffusée; c'est dans cette couleur qu'apparait à l'œil humain l'objet contenant le pigment. La capacité d'absorption d'un 3 pigment en fonction de la longueur d'onde de la lumière est le spectre d'absorption du pigment. Les chloroplastes possèdent deux pigments principaux, la chlorophylle a et la chlorophylle b, ainsi que quelques pigments accessoires, les pigments caroténoïdes. Le spectre d'absorption de la 6 chlorophylle a révèle que la lumière bleue/mauve et la lumière rouge sont les plus favorables à la photosynthèse. La chlorophylle b absorbe la lumière bleue et la lumière orange. Les caroténoïdes absorbent dans les lumières bleues­mauves. 9 Aucun des pigments de la photosynthèse n'absorbe la lumière verte; elle est donc diffusée. C'est pourquoi, les feuilles (et autres parties chlorophylliennes) des végétaux apparaissent vertes. III.3.b. Photo­oxydation de la chlorophylle 12 La lumière pénètre dans les cellules jusqu'aux chloroplastes et heurte les amas de pigments présents au niveau de la membrane des thylakoïdes. Quand une molécule de chlorophylle absorbe un photon, un de ses électrons passe à une orbitale où 15 il possède davantage d'énergie potentielle. Le pigment passe ainsi de l'état fondamental à l'état excité. L'état excité est instable; l'électron revient donc à l'état fondamental (en 10 ­9s) et libère le surplus d'énergie sous forme de chaleur et d'un photon (qui va être capté par un pigment ...). 18 L'émission de photons par les pigments est appelée fluorescence. Les pigments sont insérés dans la membrane des thylakoïdes de chaque chloroplaste sous forme de complexes appelés photosystèmes. Chaque photosystème comporte entre 250 et 400 molécules de 21 pigment ainsi que des protéines et autres petites molécules organiques. Au sein d'un photosystème, la plupart des pigments sont capables d'absorber l'énergie lumineuse; ce sont les pigments antennaires. Toutefois, seule une molécule de chlorophylle a, située au cœur du photosystème, peut TP Informatique: utilisation de Word 13 utiliser cette énergie pour déclencher la photosynthèse. Cette molécule de chlorophylle a est associée à un accepteur primaire d'électrons pour former le centre réactionnel. 3 Quand la lumière frappe un pigment antennaire, l'énergie (sous forme de photons) est transmise de proche en proche jusqu'au centre réactionnel. La chlorophylle a du centre réactionnel est excitée. L'électron excité de la chlorophylle a est alors recueilli par l'accepteur primaire avant son retour à 6 l'état fondamental. C'est la première étape des réactions photochimiques. Il existe deux types de photosystèmes : les photosystèmes I et les photosystèmes II (numérotés dans l'ordre de leur découverte). Ils diffèrent par leur centre réactionnel. 9 III.3.c. Photosystème I La lumière absorbée par les pigments antennaires provoque l'excitation d'électrons puis la libération d'énergie sous forme de photons. Cette énergie est captée par le pigment voisin où le même 12 phénomène se produit. Progressivement l'énergie atteint le centre réactionnel du photosystème I. Deux électrons excités du photosystème I sont captés par l'accepteur primaire. La chlorophylle a (centre réactionnel) a donc perdu deux électrons. 15 Les deux électrons énergétiques, captés par l'accepteur primaire, passent au travers d'une chaîne de transport des électrons. Le dernier accepteur d'électrons de cette chaîne est le NADP+. En acceptant les deux électrons et en s'associant à deux protons, le NADP+ est converti en NADPH + H+. Ce­ 18 dernier est un agent réducteur nécessaire à la production des glucides durant le cycle de Calvin. Pour rétablir l'équilibre électronique, il est nécessaire de remplacer les deux électrons manquant au niveau de la chlorophylle a du centre réactionnel du photosystème I. Pour ce faire, deux électrons 21 viennent depuis le photosystème II. TP Informatique: utilisation de Word 14 III.3.d. Photosystème II De la même manière que pour le photosystème I, le photosystème II absorbe de l'énergie lumineuse 3 au niveau des pigments antennaires. Cette énergie est progressivement transmise au centre réactionnel du photosystème II. Deux électrons de ce centre réactionnel sont alors excités et captés par l'accepteur primaire. Ces deux électrons très énergétiques dévalent une chaîne de transport 6 d'électrons comportant différents transporteurs: la plastoquinone (Pq), un complexe de cytochromes et la plastocyanine (Pc). Les deux électrons remplacent alors ceux perdus par le centre réactionnel du photosystème I. 9 La descente de la chaine de transport des électrons est exergonique; elle libère de l'énergie. Comme lors de la respiration cellulaire, le passage des électrons dans la chaine de transport induit une migration de protons depuis le stroma vers l'espace intrathylakoïdien. La concentration en protons 12 étant mille fois plus élevée au niveau de l'espace intrathylakoïdien que dans le stroma, les protons diffusent à travers l'ATP synthétase pour rejoindre le stroma. Ce transport alimente la production d'ATP par l'ATP synthétase présente au niveau de la membrane des thylakoïdes. Cette synthèse 15 chimiosmotique d'ATP est appelée photophosphorylation. L'ATP formé est utilisé lors de la synthèse des glucides par le cycle de Calvin. Cependant, le centre réactionnel du photosystème II a perdu deux électrons qu'il faut remplacer afin 18 de rétablir l'équilibre électronique. Dans ce cas, les deux nouveaux électrons proviennent de la scission d'une molécule d'H2O. Cette scission produit deux électrons, deux protons (H+) et un atome d'oxygène. 21 III.4. Cycle de Calvin Le cycle de Calvin se déroule dans le stroma des chloroplastes. Il permet la synthèse d'un glucide (le phosphoglycéraldéhyde ou PGAL) à partir de CO2, NADPH + H+ et ATP. TP Informatique: utilisation de Word 15 Le cycle de Calvin se déroule en trois étapes: la fixation du carbone, la réduction et la régénération de l'accepteur de CO2. 3 III.4.a. Fixation du carbone Le carbone fixé durant le cycle de Calvin provient du gaz carbonique. Chaque mole de CO2 est attachée à une mole de ribulose diphosphate (RuDP), un glucide à cinq atomes de carbone. Cette 6 réaction donne un intermédiaire à six atomes de carbone tellement instable qu'il se scinde immédiatement en deux moles de 3­phosphoglycérate. III.4.b. Réduction 9 Au cours de cette étape, chaque mole de 3­phosphoglycérate est d'abord phosphorylée (en captant un phosphate de l'ATP) puis réduite (en acceptant les électrons du NADP + H+) pour former une mole de phosphoglycéraldéhyde. 12 En réalité, pour trois moles de CO2 qui entrent dans le cycle, six moles de phosphoglycéraldéhyde sont formées. Cinq d'entre participent à la régénération du RuDP tandis qu'une quitte le cycle pour être utilisée par la cellule végétale. 15 III.4.c. Régénération du ribulose diphosphate Au cours d'une série de réactions complexes, les chaines de carbone des cinq moles de phosphoglycéraldéhyde sont réarrangées en trois moles de ribulose diphosphate. Pour ce faire, trois 18 ATP sont nécessaires. TP Informatique: utilisation de Word 16