Les lichens des forêts de la région
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Association française de lichénologie Les lichens des forêts de la région méditerranéenne française et leur relation avec la continuité écologique des boisements Olivier Bricaud Avril 2010 Résumé. Parmi les organismes vivants dans les forêts, les lichens présentent un intérêt particulier du fait de la précision avec laquelle ils intègrent les facteurs écologiques. A partir d’une analyse de la bibliographie, il est présenté dans ce rapport les nombreux groupements lichéniques épiphytiques présents dans les forêts de l’écorégion méditerranéenne française. L’examen des exigences biogéographiques, microclimatiques et substratiques de ces groupements permet de distinguer plusieurs groupes, en fonction des facteurs écologiques qui entraînent leur apparition et leur développement en milieu forestier. Des listes provisoires de groupements lichéniques et d’espèces de lichens potentiellement indicateurs de maturité et d’ancienneté de l’état boisé sont proposées. La validation scientifique du caractère indicateur est un enjeu des recherches à venir sur le sujet en Méditerranée. L’utilisation des lichens dans l’étude des forêts anciennes de la région méditerranéenne aiderait à la hiérarchisation des différents boisements en fonction de leur niveau de maturité et d’ancienneté (continuité dans le temps). Citation conseillée : Bricaud O. 2010. Les lichens des forêts de la région méditerranéenne française et leur relation avec la continuité écologique des boisements. Rapport WWF, Marseille, 118 pages. Mots clé : Lichen / Forêts anciennes / Continuité écologique / Méditerranée. Sommaire / 3 Sommaire Introduction ............................................................................................................ p. 5 Matériels et méhodes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 6 Zone d’étude . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 6 Méthode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 6 Groupements pris en compte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 6 Ecologie des lichens et de leurs groupements en milieu forestier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 7 Les lichens comme indicateurs des conditions du milieu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 7 L'utilisation des lichens comme indicateurs de pollution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 7 Les groupements lichéniques indicateurs de l’ambiance forestière et du stade d’évolution des forêts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 7 Le rôle du substrat dans l'installation des groupements lichéniques . . . . . . . . . . . . . . . p. 9 L'acidité du substrat ......................................................................................................................... La porosité du substrat .................................................................................................................... L’influence des perturbations anthropiques ................................................ p. 9 p. 9 p. 10 Principaux travaux concernant les lichens épiphytiques et leurs groupements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 11 Travaux utiles de la région médioeuropéenne ............................................. p. 11 Travaux concernant la région méditerranéenne française . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 11 Etudes phytosociologiques Inventaires floristiques ........................................................................................................... p. 11 ................................................................................................................... p. 12 Quelques travaux concernant le reste du bassin méditerranéen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 14 Principaux travaux concernant l’indication de la continuité forestière au travers des groupements lichéniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 15 Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 17 4 / Sommaire Distribution biogéographique en images .......................................................... p. 85 Successions des groupements lichéniques lors du vieillissement des boisements . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 93 Étage thermoméditerranéen supérieur subhumide : l’exemple des îles d'Hyères . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 93 Maquis bas et cistaies Maquis élevé ................................................................................................................... p. 93 p. 93 ................................................................................................................................ Maquis élevé passant à la chênaie verte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 93 Taillis de chêne vert Futaie de chêne vert ........................................................................................................................ p. 94 ....................................................................................................................... p. 94 Étage mésoméditerranéen supérieur subhumide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 94 Étage mésoméditerranéen supérieur humide .............................................. p. 97 Liste provisoire des lichens et groupements indicateurs de continuité forestière en région méditerranéenne française . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 99 Présentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 99 Groupements indicateurs de continuité écologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 99 Espèces indicatrices de continuité écologique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 100 Bilan des connaissances et perspectives ....................................................... p. 103 Bilan par secteur et orientation de prospections . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 103 Région Provence-Alpes-Côte-d’azur Région Languedoc-Roussillon ........................................................................................ p. 103 .................................................................................................... p. 104 Région Rhône-Alpes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 105 Région Corse ................................................................................................................................ p. 105 Perspectives d’études ultérieures . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 105 Références . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 106 Annexe . . . . . . . . . . . . .................................................................................................... p. 111 Tableau 1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 112 Tableau 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 113 Tableau 3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 115 Tableau 4 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 116 Introduction / 5 Introduction Le WWF, dans le cadre de sa mission « Protection et Restauration des forêts », met en place des actions d’identification, d’inventaire et de sauvegarde des forêts matures et anciennes de l’écorégion méditerranéenne française. Ce programme comprend notamment des éléments d’études et de discussion sur les critères et indicateurs de naturalité des forêts (VALLAURI 2007, LORBER et VALLAURI 2007, VALLAURI et al. 2009). Parmi les critères de naturalité, il est parfois difficile de distinguer l’importance relative pour la conservation de la maturité des arbres (âge des arbres) vis-à-vis de la maturité sylvigénétique (stade successionnel) ou de l’ancienneté du boisement (continuité du sols forestiers dans le temps). Cela demande notamment la mise en évidence préalable d’indicateurs de continuité écologique, thématique peu développée, notamment en milieu méditerranéen. Parmi les organismes vivant dans les boisements, les lichens présentent un intérêt particulier pour cette étude, du fait de la précision avec laquelle ils intègrent les facteurs écologiques de leur environnement, et tout particulièrement les facteurs climatiques et substratiques propres aux vieilles forêts. Le but de cette synthèse est donc de dégager des groupes d’espèces ou de peuplements reflétant ce type de milieux. Il est réalisé au travers d’un examen de la bibliographie existante et des groupements identifiés jusqu'alors dans des milieux forestiers méditerranéens. 6 / Matériels et méthodes Matériels et méthodes Zone d’étude Groupements pris en compte La zone d’étude comprend tous les départements français concernés par le climat méditerranéen : - En région Provence-Alpes-Côte-d’azur : les départements des Alpes-de-Haute-Provence, des Hautes-Alpes, des Alpes-Maritimes, des Bouchesdu-Rhône, du Var et du Vaucluse. - En région Languedoc-Roussillon : les départements de l’Aude, du Gard, de l’Hérault, de la Lozère et des Pyrénées-orientales. - En région Rhône-Alpes : les parties méditerranéennes des départements de l’Ardèche et de la Drôme. - En Corse : les départements de la Haute-Corse et de la Corse-du-sud. Les forêts de la zone d’étude montrent des groupements variés, établis sur divers substrats : groupements épiphytiques (sur les plantes), groupements saxicoles (sur les rochers) et groupements terricoles (sur le sol). Seuls ont été pris en compte dans le cadre de cette étude les groupements épiphytiques (corticoles sur les écorces, foliicoles sur les feuilles persistantes, et lignicoles sur le bois). De par leur support, ceux-ci présentent en effet l’avantage, par rapport aux groupements saxicoles ou terricoles, d’un mode d’évolution (installation, développement, successions) qui est directement lié à l’évolution du boisement qui les abrite. Il est donc souvent possible de mettre en parallèle leur dynamique et leur composition floristique avec la dynamique d’une forêt (des stades pré forestiers aux forêts âgées). L’étude porte sur les groupements rencontrés dans tous les étages de végétation présentant des peuplements forestiers (de l’étage thermoméditerranéen à l’étage subalpin). Méthode Une analyse bibliographique de la littérature en matière de lichénologie dans le sud-est de la France permet de dresser un catalogue des groupements lichéniques identifiés dans des milieux forestiers de la zone d’étude. L’examen des préférences écologiques de ces groupements rend possible une estimation du niveau de dépendance vis-à-vis d’un milieu boisé. Ces différents niveaux d’électivité permettent alors d’établir des listes provisoires de groupements et de lichens préférentiellement rencontrés en milieu boisé et indicateurs potentiels de continuité écologique. Bien que souvent présents en milieu forestier, les groupements saxicoles ou terricoles montrent une dépendance directe à la nature du sous-sol, calcaire ou siliceux, et sont de moins bons indicateurs de l’ambiance forestière, en raison de l’inertie thermique présentée par leur substrat. Ecologie des lichens et de leurs groupements en milieu forestier / 7 Ecologie des lichens et de leurs groupements en milieu forestier Les lichens comme indicateurs des conditions du milieu Du fait de leur grande sensibilité aux conditions du milieu qui les abrite, les lichens peuvent être considérés comme des indicateurs biologiques de premier ordre. Ils intègrent en effet sur le long terme les effets des différents facteurs abiotiques et biotiques de leur environnement, et une analyse de leurs peuplements donne des indications sur les niveaux de perturbations des milieux qui les hébergent. L'utilisation des lichens comme indicateurs de pollution Par la structure de leur thalle, les lichens sont plus sensibles que les végétaux à la pollution atmosphérique, même si celle-ci est faible. Les différents polluants peuvent aisément pénétrer dans les thalles, qui ne disposent d’aucun système de régulation des entrées et des sorties, tels que les stomates de végétaux qui leur permettent de contrôler les échanges avec l’atmosphère. De nombreuses espèces disparaissent ainsi lorsque la qualité de l’air se dégrade, ce qui permet d’utiliser la composition de leurs peuplements comme bio-indicateur du niveau de pollution. Cette sensibilité varie en fonction de la nature du polluant. Elle est ainsi maximale pour les pollutions par le SO 2, lesquelles interviennent pendant les périodes d’activité végétative des thalles, et est nettement moins marquée pour l’ozone, dont les pics de pollution correspondent à des périodes de repos végétatif. De nombreux lichens sont adaptés à des types de pollution donnés. En milieu préforestier, on dénombre ainsi de nombreuses espèces nitrophiles (fréquentes dans les genres Caloplaca, Candelaria, Candelariella, Physcia, Xanthoria…), dont la présence permet d’estimer le taux de rudéralité et d’eutrophisation d’une station. Ces lichens nitrophiles disparaissent peu à peu lors de la fermeture et du vieillissement du boisement. Certains lichens sont tolérants à une forte pollution soufrée (par exemple Lecanora conizaeoides ou Scoliciosporum chlorococcum) et sont les seuls à survivre dans les zones où la pollution de ce type est forte. Plusieurs méthodes d’évaluation de ces peuplements ont été mises au point afin de définir des classes de pollution, en tenant compte soit des niveaux de présence/absence d’espèces indicatrices (HAWKSWORTH et ROSE, 1970), soit d’une évaluation des associations lichéniques (VAN HALUVYN et LEROND, 1986). Les groupements lichéniques indicateurs de l’ambiance forestière et du stade d’évolution des forêts La fermeture du milieu qui accompagne l’évolution d’un peuplement forestier entraîne une modification des facteurs climatiques. Ce changement graduel influe grandement sur la dynamique et la composition des groupements lichéniques. Ainsi, la diminution de l’intensité lumineuse en sous-bois entraîne une ré- 8 / Ecologie des lichens et de leurs groupements en milieu forestier chez les groupements corticoles, qui présentent l’avantage d’être présents dans tous les milieux forestiers, ce qui n’est pas le cas pour les autres types de peuplements. Le rôle du microclimat forestier est essentiel, et des forêts identiques par leur flore vasculaire pourront avoir une végétation lichénique très différente si le climat local et notamment les variations thermiques y sont différents. Ces écarts thermiques influent grandement sur les phénomènes d’inversion thermique générateurs de brouillards et de dépôts de rosée, auxquels de nombreux lichens sont très sensibles, puisqu’ils leur permettent souvent de s’installer dans des régions où la pluviométrie est insuffisante, telle la région méditerranéenne. Ainsi, en Provence, certaines associations (tel le Striguletum affinis) nécessitent à la fois une assez longue continuité forestière et un microclimat tamponné et très stable, alors que d’autres groupements (tels le Fellhaneretum bouteillei ou le Phlyctidetum argenae) sont liés à des microclimats humides et très instables, et se trouveront souvent dans des boisements plus jeunes. Une station de chênaie verte abritant le Striguletum affinis, dans les Monts de Vaucluse gression graduelle des groupements photophiles ou héliophiles si fréquents dans les milieux ouverts, au bénéfice d’espèces sciaphiles propres à un milieu ombragé. De plus, l’augmentation de l’humidité atmosphérique et la diminution des écarts thermiques jouent également un grand rôle dans l’apparition d’espèces aérohygrophiles, mais également d’espèces corticoles à dynamique plus lente que celle observée dans les milieux ouverts. Le vieillissement des arbres et de leur écorce est également un facteur important, car de nombreuses espèces forestières sont substratohygrophiles et n’apparaissent que sur de très vieux phorophytes (végétaux servant de support aux groupements lichéniques). Dans les milieux les plus sombres, les lichens photophiles à thalle foliacé (et donc bien visibles) disparaissent souvent presque totalement, et sont remplacés par des groupements bryo-lichéniques dans lesquels les lichens sont pour la plupart des espèces à thalle crustacé, qui passent souvent inaperçues à un œil non exercé. Si ce phénomène s'observe pour tous les types de groupements lichéniques (saxicoles, terricoles, corticoles), il est surtout bien marqué et mieux connu L'ambiance forestière intervient non seulement à l'intérieur des boisements denses, mais également dans les secteurs d'interfaces plus éclairés (clairières et bordure des massifs boisés) qui bénéficient d'une humidité supérieure et de formations de brouillards plus denses que dans les milieux ouverts extérieurs au massif forestier. Plusieurs groupements lichéniques sont électifs de ces milieux d'interfaces, tels le Lobarion pulmonariae et certains groupements foliicoles photophiles comme le Fellhaneretum bouteillei. Bien que souvent situés dans des milieux semi-ouverts, ces groupements sont en général directement dépendants de la présence de la forêt qui les jouxte. Dans les îles britanniques, la flore lichénique des milieux forestiers anciens est étudiée de longue date, et de nombreuses espèces y sont considérées comme indicateurs de continuité forestière (ROSE, 1976). Les études phytosociologiques conduites en Europe dans les peuplements corticoles ont montré la grande diversité des associations lichéniques propres aux milieux forestiers. Dans la région méditerranéenne française, de nombreux groupements forestiers essentiellement sciaphiles ont fait l’objet d’une description précise, que l’on peut souvent mettre en relation avec le niveau de vieillissement ou de maturité des boisements. Ecologie des lichens et de leurs groupements en milieu forestier / 9 Un inventaire récemment réalisé dans le secteur du Luberon a montré que 32 % des lichens y sont corticoles, et que 31 % de l’ensemble de la flore est strictement liée à des milieux forestiers fermés, malgré la rareté des vieilles forêts dans cette région. Dans le secteur des vallons obscurs niçois, 55 % de la flore rencontrée est corticole et 43 % des espèces sont strictement sciaphiles et liées à des milieux fermés. Ces faits montrent que la biodiversité lichénique ne diminue guère lors de la fermeture du milieu, notamment dans les stations peu éclairées (fonds de vallons boisés ou encaissés, gorges) qui constituent souvent des biotopes d’un intérêt majeur du point de vue de ce type de flore. L’apparition et l’abondance des lichens sciaphiles dans ces milieux est tout à fait logique, au vu de leur caractère fermé et peu éclairé. Elle montre également l’intérêt des lichens pour quantifier la biodiversité de milieux fermés ou obscurs tels que des gorges ou des peuplements forestiers âgés. En effet, à la différence de ce qui s'observe lors des inventaires phanérogamiques, cette biodiversité ne diminue pas lors de la fermeture du milieu (vieillissement du peuplement forestier ou encaissement du ravin), puisqu’apparaissent alors de nombreuses espèces électives d’ambiance sombres et humides, lesquelles sont souvent susceptibles de composer des groupements structurés. Le rôle du substrat dans l'installation des groupements lichéniques Dans tous les cas de figure, la nature de l'essence servant de support (phorophyte) est déterminante pour la distribution des lichens corticoles, ainsi que pour la structuration des groupements qu'ils constituent. Cette action est notamment liée aux facteurs physico-chimiques des écorces. L'acidité du substrat On peut distinguer des écorces nettement acides (en général celles des essences résineuses comme les divers Pinus), des écorces modérément acides (comme celles de Quercus) et des écorces peu ou pas acides (comme celles de Juglans ou Populus). Les bois nus plus ou moins pourrissants sont souvent nettement plus acides que les écorces des mêmes arbres et présente- ront donc en général une végétation lichénique lignicole assez différente de la flore corticole. La flore lichénique corticole acidiphile est surtout bien développée à partir de l'étage montagnard et, à basse altitude, la végétation présente sur les rhytidomes des essences résineuses est souvent nettement moins riche en espèces que celle rencontrée dans les mêmes lieux sur des essences feuillues. La porosité du substrat Nous avons vu que la rétention en eau du substrat influe grandement sur la composition des groupements lichéniques. Sur cette base, on peut aisément distinguer les essences à écorces âgées lisses et à faible rétention d’eau (Corylus, Fagus, Populus…), des essences à écorces âgées altérées et spongieuses (Quercus). Castanea sativa présente un cas intermédiaire entre ces deux groupes. Sur une écorce très lisse (et donc à faible rétention en eau), les espèces exigeantes en humidité auront souvent du mal à s'installer, notamment dans des régions sèches, alors qu’il sera possible de trouver ces espèces sur les arbres à écorces altérées voisines. C'est le cas par exemple dans les hêtraies sèches du massif du Luberon, où les troncs de Fagus ne montrent que des groupements lichéniques très pauvres et banals, alors que les groupements plus hygrophiles (comme l'Acrocordietum gemmatae) sont strictement localisés aux écorces poreuses des Quercus pubescens isolés dans le boisement. Dans une région suffisamment humide (comme les Pyrénées par exemple), ces groupements hygrophiles pourraient coloniser les troncs de Fagus, et n’être plus strictement inféodés aux écorces altérées. Ce facteur substratique induit donc une grande différence de cortèges floristiques entre les forêts composées d’essences à écorce lisse, par rapport à celles où prédominent des essences à écorce spongieuse. Dans les Alpes-Maritimes, c’est le cas des fonds de vallées encaissées, où les ripisylves, dominées par Ostrya carpinifolia, montrent des groupements du Graphidion scriptae, très différents de ceux rencontrés dans la chênaie verte voisine, dont les écorces altérées abrittent des lichens de l’Agonimion octosporae. D'une façon générale, la question de la spontanéité ou du caractère “climacique” du phorophyte et de 10 / Ecologie des lichens et de leurs groupements en milieu forestier son boisement est un peu secondaire face à ces constatations, mais il est souvent constaté que les essences introduites suite à des reboisements montrent des groupements lichéniques nettement plus pauvres que les essences locales. Ceci est par exemple le cas pour les essences feuillues sur les écorces d’Ailanthus altissima ou de Robinia pseudacacia par rapport à celles de Fagus sylvatica ou de Quercus pubescens, ou pour les essences résineuses pour Cupressus sempervirens ou Pinus nigra austriaca par rapport à Pinus sylvestris ou Abies pectinata. À basse altitude, la différence entre essences résineuses ou feuillues est très marquée, en particulier sur les troncs de Pinus, qui montrent une flore nettement appauvrie et assez banale, par rapport à ce qui s'observe notamment sur les Quercus voisins. Si l’on compare diverses essences feuillues, les écorces altérées de Castanea sativa, de Quercus ilex et de Q. pubescens montrent une flore assez semblable d'un point de vue qualitatif, bien que la localisation et l'abondance des principales espèces dans une même station soient souvent bien distinctes selon le type d'essence. Cependant, les peuplements les plus substratohygrophiles (comme l'Acrocordietum gemmatae ou le Ramonio-Striguletum) sont surtout notés sur le tronc de vieux Quercus et manquent en général sur Castanea. Ces faits retentissent sur la physionomie des groupements qui apparaît souvent différente d'un arbre à l'autre. Les vieux troncs de Quercus suber montrent des groupements nettement différents de ceux qui sont rencontrés sur les autres chênes. Ceci est sans doute lié à une acidité légèrement supérieure, ainsi qu'à des différences de porosité et de rétention en eau qui nécessiteraient des mesures physiques pour être totalement élucidées. À côté d'espèces relativement ubiquistes et très bien développées sur ce substrat (comme les divers Parmelia s.l. et Pertusaria), on note la présence d'espèces acidiphiles normalement mieux développées sur essences résineuses que sur essences feuillues (Amandinea punctata, Hypocenomyce castaneocinerea, Placynthiella icmalea, Usnea glabrescens). L’influence des perturbations anthropiques Les actions de l’homme en milieu forestier ont une influence directe sur la végétation lichénique. En milieu boisé, la plupart des espèces remarquables corticoles nécessitent une certaine maturité du boisement ou une continuité assez longue de l'ambiance forestière pour pouvoir s’installer, puis former des peuplements structurés. Les travaux forestiers (exploitation forestière, coupe, récolte ou ouverture du milieu, etc) perturbent cette évolution naturelle des groupements soit par disparition de leur substrat (espèces corticoles ou foliicoles), soit par l'assèchement de l'atmosphère et la modification du climat local. Ils contrarient directement la dynamique des successions, en empêchant l’installation des espèces climaciques, et permettent souvent l’apparition de lichens expansionnistes de croissance rapide (tels les lichens des genres Lepraria ou Phlyctis) qui empêchent l’apparition future d’espèces peu compétitives. Ecologie des lichens et de leurs groupements en milieu forestier / 11 Principaux travaux concernant les lichens épiphytiques et leurs groupements Travaux utiles de la région médioeuropéenne Les fondements de la phytosociologie des groupements lichéniques ont été posés par KLEMENT (1955), sur la base d'observations essentiellement réalisées en Europe centrale. Pour les groupements épiphytiques, ce travail a été complété en 1958 par BARKMANN, principalement pour les Pays-Bas, mais en étendant ponctuellement sa zone d'observation à l'Europe entière, ce qui inclut notamment certains groupements observés en région méditerranéenne. Parmi les nombreux travaux qui traitent de la région médioeuropéenne, les publications suivantes citent des groupements qui existent en région méditerranéenne : - ALMBORN O. (1948) pour le sud de la Scandinavie ; - JAMES P. W., HAWKSWORTH D. L. et ROSE F. (1977) pour les îles britanniques ; - BIBINGER (1967) et RITSCHEL (1977) pour l’Allemagne centrale ; - DELZENNE-VAN HALUVYN et al. (1975, 1978, 1979) et DELZENNE-VAN HALUVYN et GEHU (1976, 1978) pour la France non méditerranéenne. Pour la zone alpine, plusieurs publications décrivent un nombre important de groupements susceptibles d’exister dans la région méditerranéenne française, notamment à partir de l’étage montagnard : - OCHSNER F. (1928) pour la Suisse ; - KALB (1970) cite divers groupements lichéniques des Alpes de l’Est, en particulier des groupements corticoles à caliciales, propres aux écorces âgées des étages montagnards et subalpins ; - KUPFER-WESELY E. et TÜRK R. (1987) complètent l’étude précédente en ce qui concerne les peuplements corticoles autrichiens ; - HOFMANN (1993) s’intéresse à la partie nord est du Tyrol. Travaux concernant la région méditerranéenne française Etudes phytosociologiques Les travaux d’OCHSNER (1934) abordent l’étude de quelques associations épiphytes du Languedoc. Dans son étude sociologique des groupements épiphytiques européens, BARKMANN (1958) présente très succinctement quelques associations, principalement photophiles, rencontrées dans la région Languedoc-Roussillon. Plusieurs études locales de RONDON (1958), pour le Mont Ventoux (Vaucluse), de FEA (1962), pour la région d’Apt (Vaucluse), de ROUX (1967) sur la région de Villeneuve-lès-Avignon (Gard) et de Clauzade (1969) sur le bois des Rièges (Bouches-du-Rhône) apportent des éléments sur la flore lichénique corticole de la région méditerranéenne française. Les problèmes méthodologiques posés par l’étude sociologique de ces groupements ont été étudiés par KHALIFE et ROUX (1985 et 1987), au travers du calcul de l’aire minimale dans plusieurs peuplements corticoles du Var, prélevés dans le massif des Maures (Flavoparmelietum caperatae et peuple- 12 / Principaux travaux concernant les lichens épiphytiques et leurs groupements ments à Pertusaria leioplaca). La sociologie de plusieurs peuplements liés aux chênaies vertes de ce département (Wayneetum stoechedianae, Pleurostictetum acetabuli, et peuplements à Fuscopannaria mediterranea) est enfin abordée par ABBASSI MAAF et ROUX (1987). L’étude détaillée des peuplements corticoles des chênaies vertes âgées thermo- et mésoméditerranéennes est entreprise par Olivier Bricaud et Claude Roux à partir de 1989. Sont ainsi décrites trois associations sciaphiles nouvelles : le Ramonio-Striguletum, typique des chênaies vertes âgées à faibles écarts thermiques, et le Striguletum affinis, élective du lierre dans les fonds de vallons humides et ombragés (BRICAUD et ROUX, 1994) et le Porinetum coralloideae, association présente dans la chênaie verte des îles d’Hyères (ROUX et BRICAUD, 1991). Ce travail est complété par la thèse d’Olivier Bricaud (BRICAUD, 1996), sur les peuplements corticoles sciaphiles et foliicoles du sud-est de la France, qui prend en compte un certain nombre de peuplements épiphytiques de la chênaie verte, des ripisylves et de la chênaie pubescente mésoméditerranéenne. Inventaires floristiques Région Provence-Alpes-Côte-d’azur - Département des Alpes-de-Haute-Provence : Les travaux d’inventaires floristiques qui abordent la végétation lichénique forestière de ce département sont peu nombreux. Deux rapports concernent les boisements méso- ou supraméditerranéens du territoire du Parc naturel régional du Luberon : BRICAUD (2002), pour l’intéressante forêt de chêne rouvre de Vachères, et BRICAUD (2007) pour les gorges d’Oppedette. - Département des Hautes-Alpes La thèse de ASTA (1970) présente sommairement la végétation corticole de plusieurs stations forestières du département. Un inventaire des stations concernant également la végétation rencontrée dans diverses forêts alpines est présenté par GUILLOUX et al. (2000). Ces deux publications n’apportent toutefois guère d’arguments quant aux forêts âgées du secteur. - Département des Alpes-Maritimes Dans « Matériaux pour la flore lichénologique des Alpes-Maritimes », P. Ozenda recense les lichens signalés jusqu’alors dans le département, soit 300 espèces, dont un certain nombre concerne des milieux boisés (OZENDA, 1950). La haute vallée du Var bénéficie d’un inventaire de ROUX (1983) qui apporte des éléments sur la végétation lichénique corticole de milieux semi-ouverts et des jeunes boisements de ce secteur. L’inventaire de la végétation lichénique des vallons obscurs niçois (BRICAUD, 2005) concerne essentiellement des groupements épiphytiques corticoles et foliicoles propres à des milieux de ripisylves. - Département des Bouches-du-Rhône L’inventaire de la végétation de la réserve de Camargue (BRICAUD, 2005), concerne notamment les boisements très âgés de Juniperus phoenicea du bois des Rièges. - Département du Var DE CROZALS (1923 et 1924) inventorie les lichens des Maures et de la région toulonnaise. ROUX et GUEIDAN (2002) inventorient la flore des lichens et champignons lichénicoles non lichénisés du massif de la Sainte-Baume, et apportent des informations intéressantes sur la végétation des parties anciennes de la forêt domaniale. L’inventaire du site de Saint-Daumas, au Cannetdes-Maures (BRICAUD, 2006) concerne plusieurs stations de subéraie et de ripisylves du versant nord du massif des Maures. - Département du Vaucluse Plusieurs études anciennes prennent en compte des milieux boisés, généralement assez jeunes : RONDON (1958), pour le Mont Ventoux (Vaucluse), de FEA (1962), pour le bassin d’Apt. BRICAUD (2004) présente la végétation lichénique des massifs du Ventoux et des monts de Vaucluse (Vaucluse), avec des indications sur les hétraies-sapinières âgées du flanc nord du Ventoux. Des indications complémentaires sont fournies par BRICAUD (2002) pour le secteur du Colorado provençal, et BRICAUD (2007) pour le territoire du parc régional du Luberon. Principaux travaux concernant les lichens épiphytiques et leurs groupements / 13 Région Languedoc-Roussillon Le catalogue des lichens et des champignons lichénicoles de la région Languedoc-Roussillon (ROUX et al., 2007) apporte d’intéressantes données écologiques et de localisation, et une vision globale de la flore lichénique de cette région, qui fait défaut aux régions PACA et Rhône-Alpes. - Département de l’Aude Ce département manque de données d’inventaires. - Département de l’Hérault Plusieurs publications de DE CROZALS (1908, 1909) « Lichens observés dans l’Hérault », apportent des éléments floristiques anciens répartis dans l’ensemble du département. - Département du Gard Un premier inventaire des Cévennes est entrepris par Marc (MARC, 1908) et il concerne les lichens du massif de l'Aigoual et du bassin supérieur de la Dourbie. Une récente synthèse (ROUX et al., 2007) concerne l’ensemble du massif de L’Aigoual, et notamment les groupements corticoles dont un aperçu sociologique est donné. Un inventaire réalisé en 2006 dans la zone nord cévenole du parc national des Cévennes (ROUX et COSTE, 2006) prends en compte la végétation corticole de plusieurs stations gardoises, ainsi que du département de la Lozère. - Département des Pyrénées-Orientales Ce département bénéficie de données d’inventaires anciennes mais intéressantes : NYLANDER (1872 et 1891) et CLAUZADE G. et RONDON Y. (1960) portant spécifiquement sur la végétation lichénique de la hêtraie de la Massane à Argelès-sur-mer. Forêt ancienne de la Sainte-Baume (Var) Le Bois de Païolive - Département de la Lozère Deux inventaires récents (ROUX et al., 2005 et 2006) apportent des données sur un ensemble de stations du département, pour le Mont Lozère (notamment dans des sapinières âgées) et pour les basses Cévennes. 14 / Principaux travaux concernant les lichens épiphytiques et leurs groupements Région Rhône-Alpes - Département de l’Ardèche Un inventaire récent BRICAUD et BAUVET (2006) concerne les groupements lichéniques des chênaies pubescentes du bois de Païolive. - Département de la Drome La partie méditerranéenne ne semble pas bénéficier d’inventaires concernant la végétation forestière. Corse Plusieurs publications concernent les départements de la Corse du sud et de la Haute-Corse : - DE CROZALS (1923) pour la flore lichénique des environs de Vizzavona (Corse). - WERNER (1973) et HAFELLNER (1994) pour l’ensemble de l’île. - GUILLOUX, BELLEMERE et GUEIDAN (2000) et SIPMAN H. (2000) présentent deux listes de lichens récoltés pendant la session 1999 de l’AFL. L’ensemble de ces publications ne montrent pas d’interprétation sociologique ou écologique, mais apporte quelques indications indirectes sur la végétation lichénique des forêts âgées, notamment sur les forêts du Fango et de Vizzavona. Quelques travaux concernant le reste du bassin méditerranéen La végétation lichénique corticole de la péninsule ibérique a fait l’objet de nombreuses publications qui apportent des éléments de comparaison avec la végétation méditerranéenne française. Parmi cellesci, on peut retenir : - BOQUERAS I BAILINA et GOMEZ-BOLEA (1987) pour la végétation épiphytique des subéraies catalanes. - GIRALT M. et GOMEZ-BOLEA (1987) et GIRALT (1991) décrivent la végétation lichénique épiphytique rencontrée sur une partie du littoral catalan. - TORRES (2001) présente 18 groupements lichéniques ainsi que 4 groupements bryophytiques ou bryolichéniques de la Sierra Madrona, dans le centre de l’Espagne. En Sardaigne, ZEDDA (2002) présente les groupements lichéniques des chênaies vertes, avec des indications en ce qui concerne la continuité forestière. Principaux travaux concernant l’indication de la continuité forestière au travers des groupements lichéniques / 15 Principaux travaux concernant l’indication de la continuité forestière au travers des groupements lichéniques La bio-indication de la continuité forestière par les groupements lichéniques montre une bibliographie beaucoup moins importante que celle qui concerne l’utilisation des lichens pour quantifier la pollution atmosphérique. Les îles britanniques ont fait l’objet de plusieurs travaux traitant des lichens comme indicateurs de continuité biologique en milieu forestier : ROSE (1976, 1993, 1999), COPPINS (2002). Ces publications proposent une liste commentée d’espèces indicatrices rencontrées préférentiellement dans des boisements âgés, ainsi que le calcul d’un indice simple basé sur le nombre d’espèces de cette liste, rencontrées dans chaque type de forêt. L’utilisation de cet indice, ainsi que du nombre total d’espèces corticoles rencontrées dans une forêt, amendé des espèces nitrophiles, permet une comparaison des massifs boisés entre eux. Les auteurs soulignent cependant la difficulté d’utilisation d’une telle liste sur un vaste territoire forcément hétérogène sur les plans climatiques et des types de boisements. Certaines espèces typiquement forestières dans certaines régions (comme Enterographa crassa) peuvent se rencontrer dans des bosquets ou sur des arbres isolés dans des secteurs différents. Cette méthode a été testée dans plusieurs régions extérieures aux îles britanniques : - ZEDDA (2002) a utilisé cet indice dans l’étude de peuplements forestiers de la Sardaigne et l’estimation du niveau de perturbations liées à l’activité humaine dans ces forêts. - SELVA (1996) utilise la méthode de ROSE pour qualifier le niveau de continuité écologique de forêts du nord-est des Etats-Unis. - PERHANS et al. (2007) utilisent une méthode analogue pour comparer différents types de forêts suédoises sur la base de la végétation lichénique. - NASCIMBENDE et al. (2007) mettent en évidence l’influence de la gestion forestière dans la composition floristique de groupements corticoles du nord de l’Italie. Une démarche voisine basée sur les facteurs écologiques est adoptée par PRIGODINALUKOSIENE et REMIGIUS-NAUJALIS (2006) pour l’étude des communautés épiphytiques de forêts caducifoliées de Lituanie, et la comparaison entre boisements jeunes et âgés. Une autre voie de recherche est ouverte au travers de l’étude in situ d’espèces indicatrices vis-à-vis des modifications de leur environnement. Ainsi, en étudiant la réponse de thalles de Lobaria pulmonariaa à différents types d’éclaircie et de gestion forestière au Canada, COXSON et al. (2007) mettent en évidence les préférences écologiques de ce lichen quant à la qualité de son biotope. 16 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Vieille chênaie pubescente (Var) Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 17 Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Un groupement d’espèces apportant toujours plus d’informations que la citation d’espèces isolées, il a été préféré, en première approche, un bilan par associations ou groupements connus dans la zone d’étude. Le présent chapitre présente donc les différents groupements épiphytiques signalés en milieu forestier méditerranéen français, en fonction de leurs préférences écologiques, ainsi que des unités syntaxonomiques auxquelles ils sont susceptibles d’être rattachés. Cette énumération porte sur les associations qui ont fait l’objet de travaux phytosociologiques en région méditerranéenne française (au moyen de relevés de végétation), mais aussi sur les associations non encore étudiées sociologiquement dans la dition, mais qui sont supposées y exister du fait de la présence abondante de leurs caractéristiques dans des sites donnés. Pour chaque groupement sont sommairement présentés : - leur physionomie, - leur composition floristique et leur variabilité, - leur écologie et répartition géographique, - leur type d’électivité à un milieu forestier. En ce qui concerne ce dernier point, différents types de préférences écologiques ont été distingués : - Type 1 : Ce type regroupe les groupements pionniers héliophiles à photophiles de milieux ouverts ou semi-ouverts bien éclairés, qui perdurent fréquemment dans les boisements ou se rencontrent en bordure des massifs forestiers denses, dans les écotones ainsi qu’au niveau de la canopée des arbres dominants. - Type 2 : Ce type concerne des groupements photophiles à sciaphiles d’installation secondaire, fréquents en tous types de boisements n’ayant pas atteints un stade de maturité. Ces groupements montrent des lichens d’écologie assez large, peuvent localement se rencontrer dans des milieux préforestiers, des bosquets isolés ou au niveau des franges et interfaces avec un milieu boisé dense. En fonction des conditions du milieu, ces groupements sont souvent susceptibles de perdurer plus ou moins longtemps dans des boisements âgés. - Type 3 : Ce type concerne des groupements substratohygrophiles, souvent liés à la présence de phorophytes très âgés, indépendamment de la continuité ou de la densité du couvert arboré. Ce type de lichens se rencontre préférentiellement dans les forêts montrant des phorophytes âgés qui présentent un rhytidome très poreux, spongieux et altéré permettant une longue alimentation en eau des thalles lichéniques, principalement Quercus ilex et Q. pubescens aux étages méso- et supraméditerranéen, et Abies alba à l’étage montagnard. Un bon nombre de ces espèces se rencontre toutefois fréquemment sur des arbres isolés de grandes dimensions en dehors d’un milieu typiquement forestier (vieux arbres de parcs anciens, bosquets 18 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française de ferme et anciennes zones de pâturage dans lesquelles de gros arbres étaient laissés à intervalle régulier pour offrir un ombrage aux troupeaux). L’interprétation d’une telle écologie en termes de continuité forestière est donc ambivalente, puisqu’il est difficile de distinguer si ces espèces sont avant tout tributaires d’un substrat altéré (quel que soit le milieu extérieur), ou bien s’il s’agit d’espèces « forestières » pour lesquelles ces îlots de très vieux arbres constituent un refuge. - Type 4 : Ce type regroupe les groupements aérohygrophiles et/ou drosophiles, qui nécessitent une très forte humidité atmosphérique pendant une longue période de l’année, ainsi que la formation fréquente de brouillards et de dépôts de rosée. Ces groupements se rencontrent donc dans des milieux très humides, qui correspondent souvent, en région méditerranéenne, à des topographies particulières : fond de vallées encaissées, gorges rocheuses, cirques et versant orientés au nord ou nord-ouest. La nature des photophytes et de leurs rhytidomes est secondaire, et ces groupements pourront s’installer sur des substrats lisses du fait de la grande humidité ambiante. Ces lichens sont fréquents dans les milieux de ripisylves et de forêts-galeries, où la plupart des essences montrent un rhytidome peu spongieux (Alnus, Castanea, Corylus, Ostrya, Populus…) et où les troncs de gros diamètre sont assez rares du fait du caractère peu longévif de ces essences. À ce type se rattachent les lichens liés aux interfaces forestiers où la discontinuité du couvert végétal entraîne des phénomènes de condensations de rosée très importants : bords de clairières et de certaines parois rocheuses et talweg. Les espèces concernées montrent souvent une dynamique rapide, telles les espèces du Lobarion pulmonariae ou les espèces foliicoles du Fellhanerion. - Type 5 : Ce type concerne des groupements forestiers stricts, généralement sciaphiles, liés à des boisements fermés denses, sombres et âgés. Ces milieux à variations climatiques moins fortes que dans le type précédent sélectionnent des lichens d’installation assez lente, peu compétitifs face aux espèces à dynamique rapide. Aux étages thermoet mésoméditerranéen, ils se rencontrent dans la chênaie verte dense, et ils concernent, aux étages supraméditerranéen ou montagnard, des boisements âgés comme les vieilles chênaies pubescentes ou les hêtraies sapinières âgées. Ces types correspondent à des situations idéales, et peuvent se cumuler pour une espèce ou un groupement, qui pourra appartenir à des types différents selon les étages de végétation ou les conditions climatiques ou topographiques (par exemple Thelopsis rubella, type 5 à l’étage mésoméditerranéen, peut se rencontrer en type 2 ou 3 en dehors de la région méditerranéenne). Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 19 Peuplements corticoles Peuplements photophiles Peuplements pionniers sur écorce peu altérée, à dominante de lichens crustacés : Lecanorion subfuscae Ochsner 1928 Lecanoretum horizae Barkmann 1958 > Généralités Le Lecanoretum horizae est une association thermophile et assez nettement héliophile, généralement localisée, à l’intérieur du houppier et de la canopée, aux branchettes et aux jeunes troncs d’essences feuillues. > Physionomie Ce groupement assez discret est dominé par des thalles crustacés de teinte grisâtre à jaunâtre. > Composition floristique L’association est composée d’un ensemble de lichens crustacés de teinte grisâtre à jaunâtre : Lecanora horiza, L. chlarotera, L. argentata, Lecidella elaeochroma, L. euphorea, Amandinea punctata, Caloplaca ferruginea, C. cerina, C. pyracea, Candelariella xanthostigma, Catillaria nigroclavata. Elle succède à des groupements pionniers assez mal connus, riches en champignons non lichénisés (Monodictys putredinis, Sporidesmium sp.) et en lichens farineux verdâtres comme Scoliciosporum gallurae, qui perdurent çà et là avec les espèces précédentes. > Variabilité Cette association est assez variable, en fonction des conditions climatiques et de l’étage de végétation, et une analyse sociologique détaillée pourrait sans doute permettre de la scinder en plusieurs groupements distincts. > Écologie, répartition géographique Type forestier 1à2 Cette association pionnière, héliophile et légèrement xérophile est très commune et répandue dans la zone d’étude, aux étages méso- et supraméditerranéen où elle est très fréquente en milieu forestier sec et aéré, ainsi qu’au niveau des écotones (clairières, lisières, bordures de voies). Elle y colonise surtout les jeunes branches situées dans la canopée d’essences feuillues. Lecanora horiza 20 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Peuplements corticoles Peuplements photophiles Peuplements pionniers sur écorce peu altérée, à dominante de lichens crustacés : Lecanorion subfuscae Ochsner 1928 Amandinetum punctatae Barkmann 1958 > Généralités L’Amandinetum punctatae est un groupement photophile à caractère nettement thermophile et xérophile, colonisant souvent des substrats plus acides et des milieux plus secs et perturbés climatiquement que le Lecanoretum horizae : clairières et boisements marginaux, stations polluées, arbres isolés en bordure de route. Il n’a pas fait l’objet de recherches phytosociologiques en région méditerranéenne française. > Physionomie Ce groupement discret est dominé par des thalles crustacés de teinte grise. Amandinea punctata > Composition floristique Ce groupement à tendance monospécifique est généralement dominé par Amandinea punctata, avec présence ponctuelle de lichens du genre Scoliciosporum (S. umbrinum, S. gallurae) et de lichens foliacés transgressifs du Flavoparmelietum caperatae (Flavoparmelia caperata, F. soredians…). > Variabilité Ce groupement est peu variable. Type forestier L’Amandinetum punctatae est une association extrêmement commune et répandue dans la zone d’étude, de l’étage mésoméditerranéen à l’étage supraméditerranéen. Elle se rencontre fréquemment en milieu forestier sec et aéré, comme dans les massifs des Bouches-du-Rhône et du couloir rhodanien, où elle est susceptible de coloniser toutes les parties de diverses espèces de phorophytes (Castanea, Pinus, Quercus…). Il s’agit toutefois d’un groupement à tendance xérophile, qui ne perdure guère à l’intérieur des boisements dans les régions et les biotopes les plus humides. 1 > Écologie, répartition géographique Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 21 Peuplements corticoles Peuplements photophiles Peuplements pionniers sur écorce peu altérée, à dominante de lichens crustacés : Lecanorion subfuscae Ochsner 1928 Les peuplements à Lecidella elaeochroma > Généralités Les peuplements de lichens crustacés qui remplaçent le Lecanoretum horizae et l’Amandinetum punctatae dans les stations humides des étages supraméditerranéen et montagnard sont encore très mal connus dans le sud-est de la France et correspondent sans doute à plusieurs associations encore non identifiées dans nos régions, ayant en commun l’abondance des thalles crustacés de Lecidella elaeochroma. Il convient cependant de les évoquer dans ce travail, en raison de leur constance dans la plupart des milieux forestiers de la zone d’étude. > Physionomie Comme pour le Lecanoretum horizae, ces groupements assez discrets sont dominés par des thalles crustacés de teinte grisâtre à jaunâtre. Ils ont en commun des espèces à thalle crustacé comme Lecidella elaeochroma, L. flavosorediata et Lecanora chlarotera s.l.. > Composition floristique, variabilité > Écologie, répartition géographique 1à2 Aux étages méso- et supraméditerranéen, sur chêne pubescent et chêne vert, se rencontrent le plus fréquemment des peuplements non héliophiles, de teinte blanchâtre liée à la dominance de Lecidella elaeochroma, associée à divers groupes d’espèces en fonction de l’éclairement, de l’apLecidella elaeochroma port éventuel d’azote et de l’humidité de la station. À l’étage montagnard, notamment sur hêtre, ces peuplements s’enrichissent en espèces montagnardes et typiques des écorces lisses comme Lecanora intumescens, L. glabrata, L. allophana et L. subrugosa. Sur substrat acide, comme l’écorce des différents conifères, les espèces précédentes sont fréquemment remplacées par des groupements différents, dans lesquels dominent des lichens crustacés plus acidiphiles : Caloplaca hungarica, Trapeliopsis flexuosa, Lecanora pulicaris et L. strobilina. Type forestier Ces divers groupements sont très fréquents et répandus dans leurs étages respectifs, et sont connus dans la plupart des massifs forestiers de la zone d’étude. 22 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Peuplements corticoles Peuplements photophiles Peuplements pionniers sur écorce peu altérée, à dominante de lichens crustacés : Lecanorion subfuscae Ochsner 1928 Opegraphetum ochrocinctae (= O. ochrocheilae Boqueras et Gomez-Bolea 1987) > Généralités Dans plusieurs secteurs littoraux, et tout particulièrement dans les Îles d’Hyères (Var), les groupements précédents ont du mal à s’installer et sont remplacés par une association plus thermophile de composition floristique nettement différente. > Physionomie Comme pour le Lecanoretum horizae, ces groupements assez discrets sont dominés par des thalles crustacés de teinte grisâtre à jaunâtre. Opegrapha ochrocincta > Composition floristique L’association est caractérisée par Caloplaca aegatica, Lecanora lividocinerea, Opegrapha celtidicola, O. ochrocincta et Pyrrhospora quernea. > Variabilité L’association typique succède à des groupements encore mal connus, plus photophiles (« Ramalinetum pusillae »), caractérisés par la présence de lichens fruticuleux du genre Ramalina (R. canariensis et R. pusilla). À la faveur du vieillissement du boisement, et du passage du stade de maquis au taillis dense de chêne vert, ont été notés dans les îles d’Hyères des faciès de transition avec le Porinetum coralloideae. Type forestier À l’étage thermoméditerranéen supérieur, l’Opegraphetum ochrocinctae caractérise des milieux de cistaie ou de maquis bas, avec présence d’arbustes et d’arbres isolés. Surtout connue sur le littoral du Var, notamment dans les îles d’Hyères, l’association semble exister également en Corsedu-Sud, dans l’Hérault et l’Aude (montagne de la Clape), où se rencontrent certaines de ses espèces caractéristiques. 1à2 > Écologie, répartition géographique Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 23 Peuplements corticoles Peuplements photophiles Peuplements pionniers sur écorce peu altérée, à dominante de lichens crustacés : "Lecanorion subfuscae" Ochsner 1928 Hyperphyscietum adgluttinatae Barkmann 1958 > Généralités L'Hyperphyscietum adgluttinatae succède aux associations précédentes lors du vieillissement du phorophyte et de l’altération croissante de l’écorce. > Physionomie Cette association se distingue par l’abondance des petits lichens foliacés de teinte grise verdâtre. > Composition floristique Outre certaines espèces crustacées rémanentes du Lecanoretum horizae (comme Lecanora horiza et Caloplaca ferruginea), elle se caractérise par l’abondance d’espèces foliacées de petite taille : Hyperphyscia adgluttinata et parfois Physcia clementii. > Variabilité Ce groupement est peu variable. Une forme sciaphile à Thelenella modesta a été notée dans des îlots de vieille chênaie verte des massifs du petit Luberon et des Monts de Vaucluse (Vaucluse). > Écologie, répartition géographique Hyperphyscia adgluttinata Type forestier 2 Cette association très répandue aux étages mésoméditerranéen et supraméditerranéen inférieur de l’ensemble de la zone d’étude présente un caractère thermophile et héminitrophile marqué et est fréquente en limite ou a peu de distance de milieu agricole assez sec. Elle semble particulièrement fréquente dans les stations sèches du couloir rhodanien. L’Hyperphyscietum est susceptible de persister très longtemps dans des boisements mûrs et denses en ombroclimat subhumide, où il accompagne localement des groupements plus électifs des vieux boisements (comme le Ramonio-Striguletum). 24 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Peuplements corticoles Peuplements secondaires à dominante de lichens foliacés Sur les écorces peu acides Physcietum adscendentis Frey et Ochsner 1926 > Généralités Lors du vieillissement du peuplement, ou à la faveur d’une humidité plus importante, les groupements de lichens crustacés décrits précédemment sont souvent vite remplacés par les groupements de petits lichens foliacés du Physcietum adscendentis. > Physionomie Cette association se reconnaît aisément à la dominance des petits lichens crustacés de teinte blanchâtre à verdâtre, appartenant à la famille des Physciacées (genre Physcia, Physconia, Phaeophyscia). > Écologie, répartition géographique Le Physcietum adscendentis est un groupement nitrophile héliophile à photophile, au caractère rudéral plus ou moins marqué selon les formes. Il persiste fréquemment sur les lisières ou dans la canopée des boisements âgés, où il indique souvent une influence anthropique. En ombroclimat subhumide, ce type de groupement est l’un des plus fréquents dans la zone d’étude, de l’étage mésoméditerranéen à l’étage montagnard inférieur. Il s’appauvrit nettement en ombroclimat humide (comme dans les Cévennes ou les Alpes-Maritimes), où il se trouve concurrencé par des groupements de bryophytes ou de grands lichens foliacés, et ne subsiste plus qu’en dehors des massifs forestiers. Type forestier Il s’agit d’une association assez variable dont il a été décrit plusieurs formes ou sous-associations : - Le Physcietum ascendentis (sous association Physciosum leptaleae) est un goupement très commun dans la canopée et sur les branchettes de nombreuses essences feuillues, qui se caractérise par la dominance de lichens foliacés de pePhyscia adscendens tite taille et de teinte grisâtre : Physcia adscendens, P. tenella, P. leptalea. À l'étage mésoméditerranéen, Teloschistes chrysophtalmus est localement abondant. Aérohygrophile et extrêmement sensible à la pollution, ce groupement trouve son optimum dans des milieux assez humides, à fortes variations thermiques et sujets à des brouillards fréquents. - Sur le tronc et les grosses branches de divers feuillus (et d’une façon optimale sur chêne pubescent), se rencontre l’association typique, dont la composition varie en fonction du caractère plus ou moins rudéral de la station et de l’étage de la végétation, et qui comprend surtout des espèces foliacées de taille moyenne, assez adhérentes au substrat : Physcia aipolia, P. biziana, P. stellaris, Phaeophyscia orbicularis, Physconia distorta, P. perisidiosa, Melanelixia subargentifera, Xanthoria parietina, etc, souvent associées à divers lichens crustacés de teinte jaunâtre : Candelaria concolor, Candelariella aurella, C. xanthostigma. 1 ou 2 > Composition floristique, variabilité Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 25 Peuplements corticoles Peuplements secondaires à dominante de lichens foliacés Sur les écorces peu acides Pleurostictetum acetabuli Ochsner 1928, nom mut. > Généralités Le Pleurostictetum acetabuli remplace le Physcietum ascendentis par maturation et sur les mêmes phorophytes que ce dernier, avec cependant une préférence pour le tronc et les branches principales. > Physionomie L’association montre une dominance des thalles foliacés de teinte grise ou verdâtre. > Composition floristique Cette association très commune dans la zone d'étude est dominée par des espèces foliacées, appartenant pour la plupart aux parmeliacées : Pleurosticta acetabulum, Parmelina tiliacea, P. carporrhizans , Melanohalea exasperata, Melanelixia glabra, Parmotrema perlatum, ainsi qu'Anaptychia ciliaris. Pleurosticta acetabulum > Écologie, répartition géographique Le Pleurostictetum acetabuli est un groupement photophile qui trouve son optimum à l’étage supraméditerranéen en ombroclimat subhumide. Dans ces conditions, il s’agit d’un groupement extrêmement fréquent dans de nombreuses chênaies (surtout chênaies pubescentes) de la zone d’étude, et plus spécialement dans le Vaucluse et les Alpes-de-Haute-Provence. Type forestier Le Pleurostictetum acetabuli est un groupement fort variable en fonction des conditions écologiques qui contrôlent la distribution des différentes espèces. On peut aisément distinguer certaines tendances : - Dans la zone du chêne vert et les chênaies pubescentes assez sèches, l’association est nettement appauvrie et représentée par des espèces très adhérentes au substrat : Pleurosticta acetabulum (souvent absent à cet étage), Parmelina tiliacea, P. carporrhizans, Melanelixia subaurifera, souvent mélangées aux espèces du Physcietum ascendentis. - Ces groupements s’enrichissent à l’étage supraméditerranéen, qui voit l’apparition de Melanelixia glabra, Parmotrema perlatum et surtout l’abondance d’Anaptychia ciliaris. - À l'étage montagnard (notamment sur les Causses, le Mont Lozère, le Mont Ventoux et la montagne de Lure) apparaissent des espèces non méditerranéennes comme Melanohalea laciniatula, Parmelia submontana ou Parmelina pastillifera. - Enfin, à la faveur d’écoulements temporaires, l’association s’enrichit fréquemment de lichens foliacés gélatineux : Collema subnigrescens, C. subflaccidum..., qui préfigurent les peuplements à collemacées. 1 ou 2 > Variabilité 26 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Peuplements corticoles Peuplements secondaires à dominante de lichens foliacés Sur les écorces peu acides Flavoparmelietum caperatae Felföldy 1941, nom mut. > Généralités Lorsque augmente la pluviométrie et dans les régions plus humides, le Pleurostictetum acetabuli est peu concurrentiel et se voit remplacé par une autre association de lichens foliacés : le Flavoparmelietum caperatae. > Physionomie L’association est dominée par les grands thalles foliacés jaunâtres de Flavoparmelia caperata, associés à d’autres lichens foliacés de teinte grise. > Composition floristique Le Flavoparmelietum caperatae remplace le Pleurostictetum acetabuli, dont elle se distingue par les thalles foliacés jaunâtres de Flavoparmelia caperata et de F. soredians, associés aux thalles grisâtres de Punctelia subrudecta, Parmelia sulcata, Parmelina tiliacea et Parmotrema perlatum. > Variabilité Les milieux les plus secs voient souvent l’abondance de petites Parmeliacées brunes : Melanelia subaurifera et M. glabratula. Inversement, dans les boisements denses, sombres et humides (comme certaines vieilles chênaies vertes), l’association s’appauvrit et se réduit à Parmotrema perlatum, qui en est l’espèce la moins photophile et la plus hygrophile. > Écologie, répartition géographique Flavoparmelia caperata Type forestier 1, 2 ou 4 Il s’agit d’une des associations les plus fréquentes dans la zone d’étude, aux étages mésoet supraméditerranéen. Souvent mal développée en ombroclimat subhumide, elle devient dominante en ombroclimat humide (comme dans les chênaies pubescentes des massifs calcaires sous-cévenols ou de la basse Ardèche) où elle colonise souvent la totalité des parties éclairées du tronc, à l’échelle de massifs forestiers entiers auxquels elle confère une teinte jaunâtre bien visible en hiver. Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 27 Peuplements corticoles Peuplements secondaires à dominante de lichens foliacés Sur les écorces peu acides Ramalinetum fastigiatae Duvigneaud 1942 > Généralités Ce groupement assez mal caractérisé remplace les deux associations précédentes dans la canopée de certains boisements aérés et suffisamment humides, dans des conditions écologiques encore mal connues. > Physionomie, composition floristique Le Ramalinetum fastigiatae se différencie des groupements précédents par l’abondance des lichens fruticuleux de taille souvent importante : Ramalina fraxinea, R. fastigiata, R. farinacea et parfois Physconia venusta. > Variabilité Cette association semble peu variable. > Écologie, répartition géographique Ramalina fraxinea Type forestier 1, 2 ou 4 Cette association photophile et assez aérohygrophile se rencontre, aux étages supraméditerranéen et montagnard, dans des biotopes forestiers très humides mais restant bien éclairés. Elle semble cantonnée à la canopée de diverses essences feuillues, ainsi qu’aux écotones avec des milieux ouverts (clairières et lisières). Elle est assez peu connue dans la zone d’étude et a été notée ponctuellement dans les monts de Vaucluse et les stations les plus humides du Ventoux (Vaucluse). 28 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Peuplements corticoles Peuplements secondaires à dominante de lichens foliacés Sur les écorces peu acides Canoparmelio-Parmotremetum hypoleucinae Crespo 1979 nom. mut. > Généralités Ce groupement remplace les deux associations précédentes dans la canopée du maquis des îles d’Hyères, du littoral de la Corse, des Pyrénées-orientales et de l’Hérault, aux étages thermoméditerranéen supérieur et mésoméditerranéen inférieur. > Physionomie, composition floristique L’association se caractérise par l’abondance des grands thalles foliacés de Parmotrema hypoleucinum, parfois associés à Canoparmelia crozalsiana ainsi qu’aux thalles fruticuleux d’Usnea mutabilis. > Variabilité Cette association semble peu variable. > Écologie, répartition géographique Cette association photophile et assez aérohygrophile se rencontre, à l’étage thermoméditerranéen supérieur ou mésoméditerranéen inférieur, dans des biotopes forestiers très humides mais restant bien éclairés. Elle est cantonnée à la canopée de diverses essences feuillues, ainsi qu’aux écotones avec des milieux ouverts (clairières et lisières). Elle est très rare dans la zone d’étude et surtout représentée dans les Îles d’Hyères (Var), et, sous une forme appauvrie, dans l’Hérault et les Pyrénées-orientales. Type forestier 1, 2 Parmotrema hypoleucinum Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 29 Peuplements corticoles Peuplements secondaires à dominante de lichens foliacés Sur les écorces peu acides Groupements à lichens gélatineux > Généralités À la faveur de stations très humides, ou d'écoulements d’eau prolongés sur le tronc, les principales associations corticoles peuvent être envahies par des peuplements foliacés de teinte noirâtre immédiatement reconnaissable. Ces peuplements sont composés d'espèces foliacées gélatineuses plus hygrophiles que les principales Parmeliacées et Physciacées, et qui appartiennent pour la plupart à la famille des Collémacées. > Physionomie Ces groupements ont en commun l’abondance de petits lichens foliacés de teinte noirâtre. > Composition floristique Les principales espèces appartiennent aux genres Collema et Leptogium : Collema subflaccidum, C. nigrescens, C. subnigrescens, C. fasciculare, C. furfuraceum, C. italicum, C. ligerinum, C. conglomeratum, C. fragrans, Leptogium brebissonii, L. hibernicum, Staurolemma omphalarioides, L. lichenoides, L. palmatum, L. saturninum, L. hildenbrandii. Leptogium saturninum (Mont Ventoux, Vaucluse) > Écologie, répartition géographique Ces divers groupements sont globalement répandus de l’étage mésoméditerranéen à l’étage montagnard, et sont connus dans la plupart des massifs forestiers de la zone d’étude. Type forestier Ces groupements sont assez variables, en fonction des conditions climatiques et de l’étage de végétation, et une analyse sociologique détaillée pourrait sans doute permettre d’y distinguer plusieurs associations différentes. - Les peuplements à Leptogium hildenbrandii (Roux, 1983) ont été cités dans la région des gorges du Verdon et du haut Var. Non encore décrits, ils semblent s’établir dans des parties de la série supraméditerranéenne du chêne pubescent, plus humides et plus froides que celles où abonde le Pleurostictetum acetabuli. - Un autre groupement non décrit et particulièrement intéressant est propre aux vieux chênes pubescents de grandes dimensions, dans des conditions de taillis très âgés. Il est caractérisé par 3 lichens squamuleux assez rares : Catapyrenium psoromoides, Koerbera biformis et Waynea adscendens, qui semblent être localement des témoins de longue continuité biologique propre à certaines vieilles chênaies pubescentes. - Deux autres espèces semblent électives des forêts âgées dans la zone d’étude : Collema italicum, bien représenté dans la chênaie pubescente mésoméditerranéenne du bois de Païolive (Ardèche), et Leptogium cyanescens. 2à5 > Variabilité 30 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Peuplements corticoles Peuplements secondaires à dominante de lichens foliacés Sur les écorces peu acides Lobarietum pulmonariae Frey 1923 > Généralités Aux étages supraméditerranéen et montagnard, dans les stations forestières les plus humides et soumises à la formation fréquente de brouillards, les peuplements à lichens gélatineux sont parfois envahis de grands lichens foliacés, qui colonisent souvent des arbres âgés et de forme irrégulière. Ces groupements aérohygrophiles se rattachent au Lobarietum pulmonariae. > Physionomie L’association se distingue des précédentes par l’abondance des grands lichens foliacés du genre Lobaria, ainsi qu’à l’abondance des bryophytes et des petits lichens foliacés et squamuleux. Lobaria pulmonaria (Mont Ventoux, Vaucluse) Lobaria virens (Pyrénées-orientales) > Ecologie Le Lobarietum pulmonariae est une association aérohygrophile et photophile qui trouve son optimum en climat montagnard humide ou perhumide. Ce groupement, très sensible aux moindres modifications de leur milieu, a été considéré par de nombreux auteurs comme l’un des meilleurs indicateurs de longue continuité biologique en milieu forestier, voir même comme une association climacique. Cette position est cependant à pondérer à l’examen du comportement de l’association en région méditerranéenne. Aux étages méso- et supraméditerranéen, ses caractéristiques les plus fréquentes se rencontrent en effet localement dans des boisements jeunes de >>> Type forestier Les espèces caractéristiques appartiennent au genre Lobaria (L. pulmonaria, L. amplissima, L. scrobiculata, L. virens), Sticta (S. limbata, S. sylvatica), Nephroma (N. bellum, N. laevigatum, N. parile et N. resupinatum), à la famille des Pannariacées (genres Degelia, Fuscopannaria, Pannaria, Parmeliella), et à la présence d’espèces foliacées hygrophiles (comme Leptogium burnetiae, L. saturninum ou Menegazzia terebrata). L’association n’est généralement présente que sous des formes appauvries, représentée par ses espèces les plus courantes : Leptogium saturninum, Lobaria pulmonaria, Nephroma laevigatum, N. parile, Peltigera collina. Ces groupements restent encore mal connus sociologiquement dans la zone d’étude. 2, 3 ou 4 > Composition floristique Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 31 >>> recolonisation récente (moins de 70 ans), comme il a été constaté à plusieurs reprises dans des stations du Vaucluse (Grand Luberon, Colorado provençal) ou des Alpes-Maritimes. > Répartition Le Lobarietum pulmonariae est une association très répandue, bien que peu fréquente et en régression dans de nombreuses régions. Un inventaire des stations françaises de Lobaria pulmonaria est donné par SIGNORET (2004). En Languedoc-Roussillon, elle a été signalée à l’étage montagnard des principaux massifs forestiers des Pyrénées-Orientales (forêt de la Massane, gorges de la Carrença, Nyer…), de l’Hérault (Aigoual), du Gard et de la Lozère. Elle existe dans les massifs cristallins de l’Ardèche et au bois de Païolive et est connue dans la Drome (Vercors méridional). En PACA, elle est connue en Vaucluse (Ventoux, plateau d’Albion, Grand Luberon et Monts de Vaucluse), dans les Alpes-de-Haute-Provence (montagne de Lure, chênaie de Vachères), le Var (Sainte Baume et massif des Maures) et les Alpes-Maritimes. Elle abonde localement en Corse (massifs forestiers du Fango et de Vizzavona), où elle montre localement des espèces très rares comme Sticta canariensis. > Type forestier 2, 3 ou 4 selon les étages et le climat. 32 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Peuplements corticoles Peuplements secondaires à dominante de lichens foliacés Sur les écorces acides Pseudevernietum furfuraceae Hilitzer 1925 > Physionomie Cette association se caractérise par la dominance de lichens foliacés et fructiculeux de taille moyenne et de couleur grise. > Composition floristique Elle se caractérise par un mélange de lichens foliacés de teinte grisâtre : Hypogymnia physodes, H. tubulosa, H. farinosa, Parmelia submontana, P. sulcata, et d’espèces fruticuleuses : Pseudevernia furfuracea, Evernia prunastri, Usnea hirta, U. lapponina, U. intermedia, U. filipendula, Bryoria capillaris et B. fuscescens, ces quatre dernières n’étant abondantes que dans les stations les plus humides de l’étage montagnard. > Variabilité À basse altitude se rencontrent des formes floristiquement appauvries, dominées par Evernia prunastri, Hypogymnia physodes et Parmelia sulcata, notamment sous la forme très fréquente des peuplements à Evernia prunastri, caractérisant les fonds de vallons à formation fréquente de brouillards jusqu’à l’étage mésoméditerranéen. > Écologie, répartition géographique Pseudevernia furfuracea Type forestier 2 ou 4 Cette association photophile est commune, et bien représentée aux étages supraméditerranéen et surtout montagnard de l’ensemble de la zone d’étude. Bien que non strictement élective des vieilles forêts, elle trouve son maximum de développement et de diversité dans les boisements résineux ou de hêtres âgés de l'étage montagnard. Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 33 Peuplements corticoles Peuplements secondaires à dominante de lichens foliacés Sur les écorces acides Letharietum vulpinae Frey 1937 > Généralités Très proche de l’association Pseudevernietum furfuraceae, le Letharietum vulpinae est une association photophile essentiellement subalpine élective de l’écorce du mélèze. > Physionomie Le Letharietum vulpinae se distingue par l’abondance des grands lichens foliacés et fruticuleux, en particulier de Letharia vulpina, principale différentielle par rapport au Pseudevernietum furfuraceae, dont les thalles jaunes vifs permettent un repérage immédiat et facile de l’association. > Composition floristique L’association est composée de Letharia vulpina et de divers Usnea, associés à Bryoria fuscescens, Pseudevernia furfuracea, Plastismatia glauca, Hypogymnia physodes… Letharia vulpina > Écologie, répartition géographique Type forestier 2 ou 4 Le Letharietum vulpinae est une association photophile et acidiphile, élective en France des boisements dominés par le mélèze aux étages montagnard et surtout subalpin de la partie centrale du massif alpin. Connu en région méditerranéenne française dans les Alpes-de-HauteProvence, les Hautes-Alpes, et les Alpes-Maritimes, il n’y a cependant pas fait l’objet d’études sociologiques. Ce groupement ne semble pas avoir été signalé ni en Corse, ni en Languedoc-Roussillon. En dehors de sa zone de répartition naturelle, l’association n’a pas été rencontrée dans les reboisements en mélèze effectués depuis la fin du XIXe siècle (Cévennes, Pyrénées-orientales, Vaucluse). 34 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Peuplements corticoles Mésohygrophile Hypocenomycetum scalaris Hilitzer 1925 > Généralités À la base du tronc d’essences résineuses (en général Pinus), les parties peu mouillées et rapidement desséchées après les pluies présentent un rhytidome peu altéré et sont colonisées par un peuplement pauvre en espèces, généralement dominé par le thalle squamuleux d’Hypocenomyce scalaris. > Physionomie L’association se reconnaît facilement à la dominance des thalles squamuleux brun clair d’Hypocenomyce scalaris. > Composition floristique Les espèces rencontrées dans le Pseudevernietum ont un faible recouvrement dans ce peuplement dominé par les squamules d’Hypocenomyce scalaris. Lepraria incana, lichen lépreux sciaphile et ombrophobe, est assez constant dans l’association, de même que les chlorophycées protococcoïdes. > Variabilité Ce groupement est peu variable. Type forestier Ce groupement est peu héliophile, acidiphile, mésoxérophile à aérohygrophile. Peu fréquent mais assez répandu aux étages montagnards et collinéen de la dition (Gard, Hérault, Pyrénées-orientales, Ardèche, Vaucluse, Corse, Var…), l’Hypocenomycetum scalaris se rencontre surtout à la base du tronc de Pinus sylvestris et de Larix decidua, mais parfois aussi sur le bois altéré où il est alors infiltré d’espèces lignicoles comme Catillaria globulosa ou Lecanora saligna. Sa présence aux étages méso- et supraméditerranéen est plus rare. L’association y est signalée dans les massifs des ocres et du Luberon (Vaucluse), le bois de Païolive (Ardèche) et dans les Maures (Var). Il se rencontre alors principalement à la base de vieux Pinus halepensis et P. pinaster. 2 > Écologie, répartition géographique Hypocenomyce scalaris Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 35 Peuplements corticoles Mésohygrophile Parmeliopsidetum ambiguae Hilitzer 1925 > Généralités La base des troncs d’essences résineuses montagnardes est très souvent colonisée par un groupement dominé par les petits thalles foliacés jaunâtres de Parmeliopsis ambigua. > Physionomie L’association se distingue aisément sur le terrain à la teinte jaune et grise de ses espèces caractéristiques. > Composition floristique L’association est dominée par les thalles foliacés de Parmeliopsis ambigua, P. hyperopta et Cetraria nivalis, souvent associés à des espèces du Pseudevernietum. > Variabilité Ce groupement est peu variable. > Écologie, répartition géographique Parmeliopsis ambigua Type forestier 2 Le Parmeliopsidetum ambiguae est une association typiquement montagnarde, aérohygrophile et non héliophile, localisée à l’extrême base des troncs de résineux en dessous de la limite hivernale de la neige. Elle est très fréquente à l’étage montagnard de l’ensemble de la zone d’étude. 36 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Peuplements corticoles Mésohygrophile Cladonietum coniocreae Duvigneaud 1942 > Généralités Les souches et la base des troncs de diverses essences résineuses ou feuillues sont souvent colonisée par un groupement dominé par les petits thalles fruticuleux ou composés de lichens du genre Cladonia. > Composition floristique L’association est caractérisée par des lichens squamuleux-stratifiés du genre Cladonia : C. coniocrea, C. pyxidata, C. chlorophaea, C. verticillata, etc, fréquemment associés à diverses espèces de Peltigera (P. membranacea, P. praetextata, P. polydactyla). > Variabilité La présence en milieu forestier d’autres associations corticoles ou lignicoles à Cladoniacées est très probable dans la dition, et nécessite un complément d’études sociologiques. Les bois morts des parties âgées du bois de Païolive (Ardèche) montrent ainsi d’intéressants groupements à Cladonia cenotea, C. decorticata, C. squamosa. > Écologie, répartition géographique Type forestier Cladonia coniocrea 2 Le Cladonietum coniocreae colonise les vieilles souches et la base des troncs moussus et inclinés. Cette association est commune aux étages montagnard et supraméditerranéen de l’ensemble de la zone d’étude. Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 37 Peuplements corticoles Peuplements sciaphiles peu ou pas ombrophobes : les Opegraphetea vulgatae Peuplements des feuillus à rhytidome lisse : Graphidion scriptae Ochsner 1928 Graphidetum scriptae (Hil. 1925) Ochsner 1928 > Généralités Association la plus fréquente de l’alliance dans la région médioeuropéenne, le Graphidetum scriptae existe dans la région méditerranéenne française sous une forme appauvrie où sont en général absentes les espèces réfractaires au climat méditerranéen, notamment Pyrenula nitida. > Physionomie Le Graphidetum scriptae est un peuplement aisément repérable sur le terrain à la couleur générale terne, gris clair, des thalles de Graphis scripta, espèce largement dominante. Les lichens crustacés à Trentepohlia sont dominants, les lichens gélatineux sont absents, les foliacés quasi inexistants. Graphis scripta > Composition floristique Le Graphidetum scriptae est, dans la région étudiée, une association assez pauvre en espèces, caractérisée notamment par Arthonia didyma et Graphis scripta, associées à des espèces de plus large écologie : Arthonia radiata, A. cinnabarina et Porina aenea. > Variabilité Le Graphidetum scriptae est généralement cantonné aux parties moyennes du tronc de nombreux phorophytes, sur des parties subverticales du rhytidome, très mouillées lors des pluies. L’association est largement répandue dans l’ensemble de la région étudiée, aux étages mésoméditerranéen humide et supraméditerranéen humide et subhumide. Elle est assez strictement limitée aux fonds de vallons humides, ripisylves denses et âgées et bords de cours d’eau, où elle se développe principalement sur des substrats lisses et à faible pouvoir de rétention de l'eau : jeunes écorces de Fraxinus oxyphylla, Alnus glutinosa, Castanea sativa, Coryllus avellana, plus rarement sur Populus (P. alba, P. nigra) et Quercus ilex. >>> Type forestier > Écologie, répartition géographique 4 Il a été noté une forme appauvrie à Arthonia didyma dominant, qui se rencontre dans des biotopes plus secs que l’association habituelle, notamment dans les ripisylves mésoméditerranéennes en ombroclimat subhumide (couloir rhodanien, massifs du Luberon et des monts de Vaucluse). Dans les châtaigneraies âgées des Cévennes se rencontre sur Ilex aquifolium un faciès hygrophile caractérisé par la dominance de Graphis elegans, espèce plus fréquente dans le massif central et le littoral atlantique. 38 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française >>> Localisation des stations de Graphidetum scriptae Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 39 Peuplements corticoles Peuplements sciaphiles peu ou pas ombrophobes : les Opegraphetea vulgatae Peuplements des feuillus à rhytidome lisse : Graphidion scriptae Ochsner 1928 Peuplements à Arthonia spadicea > Généralités Dans les ripisylves âgées où est présent Alnus glutinosa apparaît souvent un peuplement cantonné à l’extrême base moins mouillée de ce phorophyte, qui se distingue du Graphidetum scriptae par la dominance d’Arthonia spadicea. > Physionomie Les peuplements à Arthonia spadicea sont dominés par des lichens crustacés à Trentepohlia, de teinte grisâtre ou brunâtre terne, qui passent facilement inaperçus sur le terrain. > Composition floristique Arthonia spadicea est la caractéristique exclusive et la dominante de ces peuplements. Fuscidea cf. viridis et Coenogonium pineti, espèces peu ombrophiles, sont des différentielles par rapport au Graphidetum scriptae, et sont accompagnées de lichens sciaphiles d’écologie plus large : Opegrapha vulgata et Porina aenea. > Ecologie Les peuplements à Arthonia spadicea ont une très vaste répartition géographique. Dans la région étudiée, ils sont assez fréquents dans le haut Languedoc et la région cévenole du département du Gard. Ils semblent absents du département de Vaucluse et du couloir rhodanien pour réapparaître plus à l’est, à partir des Maures. Ils sont assez répandus dans les Alpes-Maritimes. En dehors de la région méditerranéenne, ils sont connus dans les monts du Lyonnais, en Sologne et en Beauce. >>> Type forestier > Répartition géographique 4 ou 5 Les peuplements à Arthonia spadicea sont assez répandus, sans être communs, dans les ripisylves âgées de basse altitude, aux ombroclimats subhumide et humide. Ils manifestent une très nette préférence pour Alnus glutinosa, mais ont été également observés sur Fraxinus oxyphylla, PoArthonia spadicea pulus nigra, Quercus pubescens et Acer campestre. Ils sont légèrement ombrophobes et très sciaphiles. Ils ne s’établissent que très rarement sur des arbres de faible diamètre et sont le plus souvent localisés à la base de troncs assez âgés, à peu de distance du sol. 40 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française >>> Localisation des peuplements à Arthonia spadicea Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 41 Peuplements corticoles Peuplements sciaphiles peu ou pas ombrophobes : les Opegraphetea vulgatae Peuplements des feuillus à rhytidome lisse : Graphidion scriptae Ochsner 1928 Pyrenuletum chlorospilae Giralt 1991, sous-association Pyrenuletosum chlorospilae > Généralités Dans les ripisylves les plus abritées et humides apparaissent des peuplements plus exigeants en humidité que le Graphidetum scriptae, surtout répandus en ombroclimat humide. Outre les espèces déjà rencontrées dans le Graphidetum scriptae, ils sont caractérisés par d’autres lichens à Trentepohlia comme Pyrenula chlorospila ou Enterographa elaborata. Cette association se rencontre dans la dition sous la forme de deux sous-associations bien distinctes : - sous-association typique (Pyrenuletosum chlorospilae) : correspondant au syntaxon décrit par Pyrenula chlorospila GIRALT (1991) ; - sous-association Enterographetosum elaboratae : plus hygrophile que la sous-association typique et caractérisée par la dominance d’Enterographa elaborata. > Physionomie Le peuplement présente une dominance extrême des thalles crustacés à Trentepohlia, parmi lesquels les thalles brun jaunâtre de Pyrenula chlorospila se distinguent aisément sur le terrain. Les autres espèces sont beaucoup plus discrètes et de couleur terne : Opegrapha varia, O. vulgata, Porina aenea. > Composition floristique Dans l’ensemble de la région étudiée, le Pyrenuletum chlorospilae apparaît comme relativement sciaphile, aérohygrophile et thermophile, généralement cantonné aux forêts-galeries et ripisylves denses des vallées encaissées des flancs sud des massifs montagneux, à moins de 400 m d'altitude. Il s’établit essentiellement sur des arbres à écorce lisse (Alnus glutinosa, Coryllus avellana, Fraxinus angustifolia et Ostrya carpinifolia). Son installation semble relativement rapide, et on peut alors le rencontrer sur de très jeunes arbres (d'un cm de diamètre), où il forme des peuplements généralement très pauvres et à tendance monospécifique. Il est peu substratohygrophile, mais plutôt aérohygrophile et surtout très mouillé par les pluies, il recherche la proximité immédiate d’un cours d’eau permanent et ne colonise guère les troncs dont la pente dépasse la verticale, où il est remplacé par le Graphidetum scriptae ou par les peuplements à Arthonia spadicea. >>> Type forestier > Ecologie 4à5 Pyrenula chlorospila est la seule caractéristique de l’association proposée par GIRALT (1991) pour la Catalogne et il en est de même dans le sud-est de la France. Elles est fréquemment accompagnée de Graphis scripta, Arthonia tumidula, Arthopyrenia cinereopruinosa, Opegrapha varia, O. vulgata et Porina aenea. 42 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française >>> > Répartition géographique Le Pyrenuletum chlorospilae présente une vaste répartition dans la région méditerranéenne française, et est connu depuis le Minervois (Hérault) jusque dans les Alpes-Maritimes. Localement fréquent dans les ripisylves denses de l’étage mésoméditerranéen en ombroclimat humide (depuis le massif des Maures jusqu’à la frontière italienne), il est beaucoup plus localisé en ombroclimat subhumide et presque inexistant dans le couloir rhodanien. Localisation des stations du Pyrenuletum chlorospilae, sous-association Pyrenuletosum chlorospilae. Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 43 Peuplements corticoles Peuplements sciaphiles peu ou pas ombrophobes : les Opegraphetea vulgatae Peuplements des feuillus à rhytidome lisse : Graphidion scriptae Ochsner 1928 Pyrenuletum chlorospilae Giralt 1991, sous-association Enterographetosum elaboratae > Généralités Dans les ripisylves les plus abritées et humides apparaissent des peuplements plus exigeants en humidité que le Graphidetum scriptae, surtout répandus en ombroclimat humide. Outre les espèces déjà rencontrées dans le Graphidetum scriptae, ils sont caractérisés par d’autres lichens à Trentepohlia comme Pyrenula chlorospila ou Enterographa elaborata. Cette association se rencontre dans la dition sous la forme de deux sous-associations bien distinctes : - sous-association typique (Pyrenuletosum chlorospilae) : correspondant au syntaxon décrit par GIRALT (1991); - sous-association Enterographetosum elaboratae : plus hygrophile que la sous-association typique et caractérisée par la dominance d’Enterographa elaborata. > Physionomie La sous-association Enterographetosum est caractérisée par une dominance extrême des lichens crustacés à Trentepohlia, comme Pyrenula chlorospila et Enterographa elaborata qui lui confèrent une teinte vert-grisâtre cireuse caractéristique. > Composition floristique Enterographa elaborata La sous-association Enterographetosum est un peuplement assez peu variable. > Ecologie La sous-association Enterographetosum elaboratae est exclusivement liée aux ripisylves denses de faible altitude en ombroclimat humide, et manifeste une prédilection pour les stations à humidité atmosphérique très élevée : fonds de vallons encaissés et gorges rocheuses parcourues par un cours d’eau permanent dont elle ne s’écarte guère. C’est d’ailleurs souvent le seul peuplement corticole bien caractérisé des fonds de canyons très sombres de l’arrière-pays niçois. Elle est relativement thermophile et s’éloigne peu de la côte (étages thermoméditerranéen supérieur et méso- >>> Type forestier > Variabilité 4 ou 5 Caractéristiques de la sous-association Enterographa elaborata est la seule caractéristique de la sous-association. Pyrenula chlorospila est assez constant. Des lichens sciaphiles et hygrophiles à tendance « océanique » comme Arthothelium sardoum, Megalaria laureri, Mycoporum obscurum, Schismatomma niveum et Porina leptalea ne se rencontrent guère que dans ce type de groupement en région méditerranéenne française. 44 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française >>> méditerranéen inférieur), et ne s’observe que très rarement à plus de 200 m d’altitude. Elle colonise une assez grande variété de substrats : Fraxinus oxyphylla, F. ornus, Tilia cordata, T. platiphyllos, Coryllus avellana, Quercus ilex, Alnus glutinosa… Cependant, le phorophyte le plus fréquent et sur lequel se rencontrent les peuplements les mieux développés est Ostrya carpinifolia. > Répartition géographique Cette sous-association est élective de vieilles ostryaies, dans des fonds de gorges encaissées et difficiles d’accès, où il est probable que très peu d’exploitation forestière aient été réalisées depuis longtemps. Dans la région étudiée, la sous-association Enterographetosum elaboratae semble assez strictement localisée au département des Alpes-Maritimes, la station la plus occidentale connue étant située dans la vallée de la Siagne, à la limite du Var en amont de Saint-Cézaire-sur-Siagne. Plus à l’ouest, les ripisylves prospectées ne montrent guère que le Pyrenuletum chlorospilae typique, à cause d’une pluviométrie insuffisante. Enterographa elaborata est en réalité un lichen méditerranéo-atlantique, qui se rencontre des Açores jusqu'au sud de la Scandinavie, essentiellement dans des régions littorales. Dans l'état actuel des connaissances, il n'est pas possible de préciser si, dans ces régions, il appartient à un syntaxon différent de celui des Alpes-Maritimes. Localisation des stations du Pyrenuletum chlorospilae, sous-association Enterographetosum elaboratae. Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 45 Peuplements corticoles Peuplements sciaphiles peu ou pas ombrophobes : les Opegraphetea vulgatae Peuplements des feuillus à rhytidome lisse : Graphidion scriptae Ochsner 1928 Thelotremetum lepadini Hil 1925 > Généralités Le Thelotremetum lepadini est une association à répartition essentiellement médioeuropéenne, surtout connue en France sous climat océanique (Bretagne, basse Normandie), ou montagnard humide (Vosges). Etant restée méconnue en région méditerranéenne française jusqu’à une date récente, elle n’y a pas fait l’objet d’étude sociologique. > Composition floristique, physionomie Dans les stations méditerranéennes, l’association est caractérisée par la dominance des thalles crustacés gris pâle de Thelotrema lepadinum. > Variabilité Ce groupement semble peu variable. > Écologie, répartition géographique Type forestier 5 En dehors de la zone d’étude, le Thelotremetum se rencontre surtout dans des boisements très âgés, denses et humides (chênaie-hétraie atlantique du massif armoricain, sapinières des Vosges). Ce groupement sciaphile, aéro- et substratohygrophile est très rare dans la région méditerranéenne française, et n’a été récemment rencontré, à l’étage supraméditerranéen, que dans des ostryaies denses et très humides d’affluents de la Roya (Alpes-Maritimes), ainsi qu'en Ardèche, à l'étage montagnard. Il a cependant été anciennement signalé en Corse et dans le massif de l’Aigoual (MARC, 1908) et est donc susceptible d’être rencontré ailleurs. Dans la vallée de la Roya, l’association se trouve dans de très vieilles ostryaies à Ruscus hypoglossum, dans des fonds de gorges encaissées et difficile d’accès, où il est probable que très peu d’exploitation forestière aient été réalisées depuis longtemps. Ces gorges abritent par ailleurs une étonnante végétation lichénique au caractère hyper-océanique voire subtropical, avec des lichens exceptionnellement rencontrés en région méditerranéenne française, comme Byssoloma leucoblepharum, Strigula buxi ou Strigula phaea. Thelotrema lepadinum (vallée de la Roya, Alpes-maritimes) 46 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Peuplements corticoles Peuplements sciaphiles peu ou pas ombrophobes : les Opegraphetea vulgatae Groupements moyennement substratohygrophiles Striguletum affinis Bricaud et Roux 1994 > Généralités Dans la chênaie verte mésoméditerranéenne sombre, ainsi que dans la chênaie pubescente mésoméditerranéenne ou supraméditerranéenne, Hedera helix est commun et forme souvent en vieillissant, sur le tronc des arbres et surtout sur les parois rocheuses, des “troncs” d’un diamètre suffisamment important (0,05–0,25 m) pour héberger des peuplements lichéniques. Ce type de support montre une association spécifique, caractérisée par l’abondance de Strigula affinis. > Physionomie Le Striguletum affinis se distingue par sa teinte claire, plus ou moins blanchâtre et l’aspect cireux de son espèce dominante. Strigula affinis > Composition floristique L’association est caractérisée par la dominance de Strigula affinis et d'un ascomycete mon lichénisé : Didymosphaeria rubicola. Deux autres espèces se rencontrent principalement, en région méditerranéenne française, dans cette association et peuvent également être considérées comme caractéristiques ou au moins différentielles : Melaspilea urceolata et Lecania cyrtellina. > Variabilité Type forestier Peuplements à Melaspilea urceolata - On peut rapprocher du Striguletum affinis les peuplements à Melaspilea urceolata qui se rencontrent fréquemment, en région méditerranéenne française, sur les parties surplombantes de très vieux troncs de Quercus ilex et de Q. pubescens. Ces peuplements, modérément ombrophobes, se rencontrent dans des stations plus sèches et microclimatiquement moins stables que celles du Striguletum affinis typique. Ils sont assez répandus dans le Vaucluse (massifs du Luberon et des monts de Vaucluse) et ont récemment été notés en Ardèche (bois de Païolive), dans la partie supérieure de l’étage mésoméditerranéen. Ils colonisent principalement de très vieux arbres isolés dans des taillis de chêne vert autrefois pâturés ainsi que des îlots de vieux arbres isolés dans des zones agricoles (type forestier : type 3). - Enfin, il est à noter la possible confusion entre Strigula affinis et une espèce très proche, Strigula jamesii qui s’en distingue par ses périthèces et ses spores de plus petite taille. Cette espèce qui forme des peuplements encore non étudiés, a été notée en plusieurs points de l’Hérault, >>> 3 ou 5 Le Striguletum affinis est une association assez peu variable, dans laquelle seules deux espèces semblent pouvoir dominer largement et former des faciès : - Faciès à Strigula affinis, lorsque l’humidité est suffisante. - Faciès à Didymosphaeria rubicola dans les biotopes les plus secs. Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 47 >>> du Var, du Vaucluse et des Alpes-Maritimes. Elle présente comme S. affinis un caractère sciaphile très marqué, mais se rencontre sur des phorophytes différents (Acer campestre, Buxus sempervirens, Quercus ilex) et semble localisée à des habitats plus humides (extrême base de troncs, dans des forêts denses ou aux abords immédiats de cours d’eau permanents) dans des stations protégées de toute exploitation forestière récente (Type forestier : type 4 ou 5). > Écologie Surtout fréquent en ombroclimat humide, le Striguletum affinis se rencontre dans la chênaie verte et la chênaie pubescente à l’étage mésoméditerranéen supérieur ou à l’étage supraméditerranéen inférieur. Il s’agit d’un groupement très sciaphile rencontré dans des conditions microclimatiques assez stables : vieilles chênaies denses et âgées, localisés dans des fonds de gorges calcaires dont la mauvaise accessibilité a limité les exploitations forestières récentes. Des mesures effectuées dans une station des monts de Vaucluse sur des troncs d’Hedera helix porteurs de l’association ont livré un âge compris entre 35 et 150 ans (diamètre compris entre 8 et 30 cm), au fond d’une gorge rocheuse très encaissée, où l’on peut considérer que les conditions locales d’humidité et de lumière sont restées stables depuis très longtemps. > Répartition géographique Le Striguletum affinis a été observé dans un bon nombre de stations, principalement de chênaies vertes âgées : en Languedoc (Hérault, Gard), en Provence (Bouches–du–Rhône, Var, Vaucluse) et dans les Alpes–Maritimes. Localisation des stations de Striguletum affinis. 48 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Peuplements corticoles Peuplements sciaphiles peu ou pas ombrophobes : les Opegraphetea vulgatae Groupements moyennement substratohygrophiles Porinetum coralloideae Roux et Bricaud 1991 > Généralités Dans la chênaie verte des îles d’Hyères, lorsqu’elle est bien développée, se rencontre sur les écorces peu altérées de Quercus ilex croissant dans des boisements denses un ensemble de lichens crustacés très discrets : Schismatomma decolorans, Porina coralloidea et Enterographa crassa qui constituent une association bien différente de ce qui s’observe sur le continent à seulement quelques kilomètres au nord : le Porinetum coralloideae. > Physionomie Cette association est caractérisée par sa grande discrétion, par la dominance extrême des lichens à thalle crustacé à Trentepohlia, de teinte terne, surtout grisâtre, blanchâtre ou verdâtre. > Composition floristique Les caractéristiques sont Porina coralloidea et Enterographa crassa, espèces typiquement méditerranéo-atlantiques, associées à des lichens sciaphiles comme Porina borreri, Schismatomma decolorans et Bactrospora patellarioides. > Écologie Dans les îles d’Hyères, le Porinetum coralloideae apparaît comme une association relativement sciaphile qui a son optimum dans la chênaie verte dense. Dans les milieux plus ouverts, elle tend à être remplacée par des peuplements à Parmelia s.l. ou par l’Opegraphetum ochrocinctae. Elle s’établit sur le tronc et les grosses branches de divers feuillus, plus particulièrement de Quercus ilex, Arbutus unedo, Erica arborea, Olea europaea, etc, de 0,4 m jusqu’à 5 m de hauteur. L’association s’appauvrit du bas vers le haut ; ainsi, les espèces caractéristiques disparaissent le plus >>> Type forestier Cette association est assez variable car la plupart de ses caractéristiques ou différentielles peuvent former des faciès : - faciès à Porina coralloidea, particulièrement répandu sur Arbutus unedo, où ce taxon forme souvent des peuplements quasi monospécifiques ; - faciès à Enterographa crassa, où Porina coralloidea est souvent rare ou même absent ; Porina coralloidea - faciès à Opegrapha vulgata ; - faciès à Porina borreri, pauvre en espèces. Par ailleurs, dans des conditions écologiques intermédiaires, le Porinetum tend à se mélanger à d’autres associations, plus particulièrement avec le Wayneetum stoechadianae lorsque le rhytidome du phorophyte est suffisamment altéré, et avec l’Opegraphetum ochrocinctae lorsque la luminosité est relativement élevée. 2 ou 5 > Variabilité Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 49 >>> souvent à partir de 2-3 m de hauteur, et l’on ne rencontre au-dessus que la forme appauvrie à Opegrapha vulgata et Porina borreri. Relativement aérohygrophile, le Porinetum est cependant beaucoup moins substratohygrophile que le Wayneetum et peut s’établir sur des rhytidomes peu ou pas altérés. De ce fait, le Porinetum est fréquent dans le taillis, alors que le Wayneetum est surtout commun dans la futaie de chêne vert. > Répartition géographique Le Porinetum n’a pour l’instant été observé que dans les îles d’Hyères, mais il est vraisemblable qu’il existe également dans les chênaies vertes littorales âgées, appartenant à l'Arisaro-Quercetum ilicis, à l’est de Toulon, plus particulièrement entre Saint-Tropez et Nice, et en Corse. On peut cependant logiquement supposer que le Porinetum a une répartition bien plus vaste puisque ses principales caractéristiques, Porina coralloidea et Enterographa crassa, sont des espèces méditerranéo-atlantiques qui existent également dans l’ouest de la France (Pyrénées-atlantiques, Finistère, Ille-et-Vilaine) et dans les îles Britanniques. Localisation des stations du Porinetum coralloideae. 50 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Peuplements corticoles Peuplements sciaphiles peu ou pas ombrophobes : les Opegraphetea vulgatae Groupements moyennement substratohygrophiles Phlyctidetum argenae Ochsner 1928 > Généralités Les chênaies pubescentes méso- et supraméditerranéennes sont généralement soumises à un microclimat plus contrasté que les vieilles chênaies vertes voisines, à cause d’une meilleure ressource en eau et de l’absence de feuillage pendant une longue période de l’année. Ces facteurs sont à l’origine de mouvements d’air, d’écarts thermiques et de condensations de brouillard, généralement plus importants que dans la chênaie verte dense, et s’opposent à l’établissement de certains peuplements sciaphiles, comme le Ramonio-Striguletum, qui nécessitent des conditions microclimatiques plus stables. Dans de telles stations humides et au climat contrasté, les parties très éclairées des arbres sont souvent colonisées par des peuplements de lichens foliacés et fruticuleux : le Flavoparmelietum caperatae et des peuplements à Evernia prunastri. Sur les troncs moins éclairés, ces Phlyctis argena peuplements sont remplacés par des peuplements encore mal connus, où domine généralement Lecidella elaeochroma, que l’on peut rattacher au Lecanorion subfuscae. Ces derniers sont envahis à leur tour, lors du vieillissement du boisement et de la fermeture du couvert forestier, par les thalles farineux de Phlyctis argena. Lorsqu’il trouve son optimum climatique, ce lichen, particulièrement envahissant, peut rapidement détruire les peuplements à Lecidella elaeochroma pour constituer une association d’allure monospécifique, recouvrant une grande partie des troncs ombragés, le Phlyctidetum argenae. > Composition floristique L’association est caractérisée par Phlyctis argena, P. agelaea et Ochrolechia subviridis. Seul P. argena est fréquent dans l’étage mésoméditerranéen. P. agelaea et O. subviridis trouvent leur optimum dans la région d’étude à l’étage montagnard ou dans les stations les plus humides de l’étage supraméditerranéen, notamment sur Quercus pubescens. Dans le Var et les Alpes-Maritimes, l’association se rencontre à basse altitude sur rhytidomes lisses, souvent aux abords des divers peuplements du Graphidion scriptae (Graphidetum scriptae et Acrocordietum gemmatae notamment). >>> Type forestier Immédiatement reconnaissable sur le terrain, le Phlyctidetum est caractérisé par la dominance des thalles farineux blanchâtres de Phlyctis argena et de P. agelaea. 2 ou 4 > Physionomie Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 51 >>> > Écologie Le Phlyctidetum argenae est un peuplement eurytherme et aérohygrophile qui s’établit dans des boisements très divers en ce qui concerne les conditions climatiques et stationnelles. Relativement photophile dans les stations les plus humides de l’étage supraméditerranéen, il devient par contre nettement sciaphile à plus faible altitude. Dans les chênaies vertes mésoméditerranéennes il est localisé à la base des troncs et limité aux stations soumises à de fortes variations thermiques et à des condensations de brouillard. Il semble absent de l’étage thermoméditerranéen et une seule station de Phlyctis argena est connue dans l’île de Port-Cros. > Répartition géographique Le Phlyctidetum argenae est l’un des peuplements forestiers les plus répandus et les plus fréquents de la région étudiée. Il existe dans la plupart des unités géographiques, depuis l’étage mésoméditerranéen jusqu’à l’étage montagnard, mais présente son maximum de vitalité dans les chênaies supraméditerranéennes en ombroclimat subhumide et humide. 52 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Peuplements corticoles Peuplements sciaphiles peu ou pas ombrophobes : les Opegraphetea vulgatae Groupements très substratohygrophiles Wayneetum stoechadianae Abbassi-Maaf et Roux 1987 > Généralités Abbassi-Maaf et Roux (1987) ont décrit le Wayneetum stoechadianae sur la base de relevés réalisés dans l’île de Port-Cros (Var). Cette association, très caractéristique des vieilles chênaies vertes thermoméditerranéennes, est localisée en région méditerranéenne française aux îles d’Hyères et à quelques stations continentales situées à peu de distance du littoral, sur des rhytidomes très altérés de vieux arbres feuillus. > Physionomie Le Wayneetum stoechadianae est une association où dominent nettement les lichens crustacés et les lichens squamuleux, ce qui lui confère une physionomie bien différente de celle des autres peuplements de l’Agonimion octosporae. Les bryophytes et les champignons saprophytes sont également abondants. > Composition floristique Les caractéristiques d’association sont Waynea stoechediana et Coenogonium tavaresianum. Ces espèces sont généralement associées à des lichens substratohygrophiles comme Bacidia rubella, Gyalecta flotowii, G. liguriensis, Porina borreri, Thelopsis rubella, Biatoridium monasteriense et Coenogonium luteum qui sont des lichens indicateurs de milieux forestiers denses et mûrs. L’association présente également des espèces sciaphiles plus généralistes comme Bacidina phacodes, Porina aenea, Opegrapha varia et O. vulgata, et de nombreux champignons non lichénisés, comme Navicella pileata. Waynea stoechediana > Répartition géographique Mises à part les îles d’Hyères (îles de Port-Cros et de Porquerolles), où l’association est très abondante et présente son optimum de diversité spécifique, le Wayneetum stoechadianae est disséminé dans un petit nombre de localités du littoral méditerranéen, généralement sous des formes appauvries : - En Camargue (Bouches-du-Rhône), il existe au bois des Rièges, à la base de vieux Juniperus phoenicea pluriséculaires et aux abords de la Capellière, dans des fourrés ripicoles d’Ulmus >>> Type forestier Le Wayneetum stoechadianae est caractéristique de l’étage thermoméditerranéen en ombroclimat subhumide. C’est une association particulièrement sciaphile, non ombrophobe, substratohygrophile et qui présente son optimum dans les chênaies vertes âgées, microclimatiquement stables, sur des arbres dont l’âge dépasse 80 ans. La dynamique de l’association est très lente. Ainsi, l’examen des anciens prélèvements d’Abassi Maaf et Roux a montré que la recolonisation des troncs était seulement à sa phase initiale 17 ans après le décapage initial du rhytidome. 5 > Écologie Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 53 >>> campestris. L’association y est représentée par une forme appauvrie à Waynea stoechediana et Bacidia rubella. - Dans le massif des Maures (Var), près de Vidauban, à la chartreuse de la Verne et au rocher de Roquebrune, à l'étage mésoméditerranéen inférieur, on rencontre, sur Quercus ilex, une forme appauvrie ne présentant plus que Waynea stoechediana ou passant au Ramonio-Striguletum. Par contre, au bois de la Garroupe à Antibes (Alpes-Maritimes), à l'étage thermoméditerranéen supérieur, le Wayneetum est très abondant sur de très vieux chênes verts et est assez semblable à celui des îles d’Hyères. L’association existe également en Italie, en Catalogne, à Minorque (îles Baléares) et en Afrique du Nord, toujours à l’étage thermoméditerranéen, dans le bioclimat subhumide. Le Wayneetum stoechadianae doit donc exister sur une grande partie du littoral méditerranéen subhumide, là où subsistent encore au moins quelques îlots suffisamment âgés de futaie de Quercus ilex. Localisation des stations du Wayneetum stoechadianae. 54 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Peuplements corticoles Peuplements sciaphiles peu ou pas ombrophobes : les Opegraphetea vulgatae Groupements très substratohygrophiles Peuplements à Opegrapha corticola > Généralités Dans la chênaie verte dense et âgée des vallons des îles d’Hyères, la succession observée sur le tronc des Quercus ilex se fait généralement du Porinetum coralloideae, vers le haut, au Wayneetum stoechadianae, vers le bas. Par contre, lorsque l’on se trouve dans des boisements plus ouverts ou moins âgés que ceux des stations à Wayneetum, cette association ne peut s’installer ou n'est représentée que par une forme appauvrie dans laquelle dominent les thalles vert jaunâtre d’Opegrapha corticola. Ces peuplements à Opegrapha corticola sont ainsi très répandus dans l’île de Porquerolles, où la chênaie verte n’a généraOpegrapha corticola lement pas atteint la maturité observée dans l’île de Port Cros. Les fortes amplitudes thermiques de ce milieu sont peu propices au développement du Wayneetum, qui est remplacé par les peuplements à Opegrapha corticola sur les souches et à la base des troncs jusqu’à une hauteur moyenne de 0,4 m. > Physionomie Les peuplements à Opegrapha corticola sont immédiatement reconnaissables à la teinte vert jaunâtre d’Opegrapha corticola qui domine largement. > Composition floristique Opegrapha corticola est la seule caractéristique, souvent associé à des lichens sciaphiles comme Thelopsis rubella, Opegrapha vulgata, O. varia et Porina aenea. > Écologie La forme décrite (BRICAUD, 1996) est particulièrement fréquente dans les îles d’Hyères (Var) et existe également à Port-Cros. Elle se retrouve, à l’étage mésoméditerranéen, dans les monts de Vaucluse et le massif du Luberon (Vaucluse) dans des stations à Ramonio-Striguletum ziziphi, et semblent avoir avec cette association le même type de relation qu’avec le Wayneetum dans les îles d’Hyères. Ainsi dans les vieilles chênaies des gorges de Lioux (Vaucluse), le Ramonio-Striguletum occupe le tronc de Quercus ilex dans des secteurs à faibles variations thermiques (talweg), tandis que les peuplements à Opegrapha corticola s’observent dans des boisements au climat plus contrasté, à une quinzaine de mètres au-dessus du talweg, à la base des troncs, au-dessous et au contact du Phlyctidetum argenae, groupement moins sciaphile et moins mouillé par les pluies. Type forestier > Répartition géographique 4 ou 5 Dans les îles d’Hyères, les peuplements à Opegrapha corticola sont sciaphiles, substratohygrophiles et non ombrophobes. Ils se distinguent essentiellement du Wayneetum par leur localisation dans des boisements moins évolués et présentant de plus fortes variations thermiques. Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 55 Peuplements corticoles Peuplements sciaphiles peu ou pas ombrophobes : les Opegraphetea vulgatae Groupements très substratohygrophiles Ramonio-Striguletum ziziphii Bricaud et Roux 1994 nom. mut. > Généralités À l’écart du littoral, dans les chênaies vertes denses et âgées de l’étage mésoméditerranéen, telles que l’on peut en rencontrer dans le Vaucluse, les massifs des Maures et de l’Estérel, le Wayneetum stoechadianae disparait rapidement et est remplacé par des associations au moins aussi discrètes, dominées par des lichens crustacés passant facilement inaperçus en raison de leur petite taille et de la couleur terne de leur thalle. Le plus typique de ces groupements est le Ramonio-Striguletum, électif du rhytidome crevassé du tronc de Quercus ilex. > Physionomie Le Ramonio–Striguletum est une association caractérisée par la dominance extrême des thalles crustacés à Trentepohlia, pour la plupart de teinte terne (grisâtre, blanchâtre ou verdâtre). Strigula ziziphii > Composition floristique 5 Le Ramonio–Striguletum est une association particulièrement riche en espèces (29,9 espèces par relevé en moyenne). Largement dominée par les lichens d’un point de vue quantitatif (11,6 lichens en moyenne par relevé), elle héberge également un nombre élevé de champignons saprophytes (11,1 par relevé). Parmi les lichens, Strigula ziziphi et Ramonia subsphaeroides sont les caractéristiques les plus constantes et les plus abondantes, en association avec des espèces substratohygrophiles de l’Agonimion octosporae : Agonimia octospora, Biatoridium monasteriense, Thelopsis rubella, Gyalecta liguriensis, Navicella pileata, ainsi que des espèces sciaphiles de plus large écologie : Didymosphaeria rubicola, Bacidina phacodes, Bacidia fraxinea, Dendrothele dryina, Aleurocystidiellum disciformis, Porina aenea, Opegrapha varia et O. vulgata. Le Ramonio–Striguletum est une association assez peu variable qui se présente sous deux faciès principaux : - Faciès typique, fréquent dans la partie supérieure de l’étage mésoméditerranéen, à Strigula ziziphi dominant, dépourvu de Ramonia subsphaeroides. - Faciès à Ramonia subsphaeroides, plus thermophile, pauvre en Strigula ziziphi ou dépourvu de cette espèce, se rencontrant dans des biotopes plus chauds que le faciès typique. Dans le Var, non loin du littoral, le Ramonio-Striguletum entre en contact et se mélange parfois avec le Wayneetum stoechadianae, comme cela s’observe par exemple au rocher de Roquebrune ou >>> à la chartreuse de la Verne. Type forestier > Variabilité, formes de transition 56 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française >>> - Formes de passage à des peuplements à Strigula taylorii. Dans le nord de l’aire de répartition du Ramonio–Striguletum, l’association s’enrichit en espèces supraméditerranéennes et collinéennes comme Gyalecta truncigena, Acrocordia cavata, Strigula taylorii et S. brevis. Ces dernières espèces peuvent former des peuplements encore non étudiés, d’aspect semblable à ceux du Ramonio-Striguletum, mais très différents sur le plan floristique. Ce type de groupement rencontrés notamment dans de vieilles chênaies pubescentes humides à été relevé dans les Monts de Vaucluse et le massif du Vercors (Drome) (BRICAUD, 1996). Vieilles chênaies vertes des Monts de Vaucluse - Peuplements à Porina borreri Dans les parties les plus âgées de la chênaie verte de la forêt domaniale de Valbonne (Gard) s’observent fréquemment des peuplements à Porina borreri, relayant le Ramonio-Striguletum à l’extrême base de très vieux Quercus ilex. Les peuplements qu’elle y forme sur rhytidome très altéré sont encore plus sciaphiles et hygrophiles que le Ramonio-Striguletum typique. - Peuplements à Porina aenea Dans les stations les plus sèches du Ramonio-Striguletum on observe souvent un appauvrissement graduel de l’association et un passage à des peuplements à Porina aenea, y compris dans des boisements âgés, lorsque le milieu est très sec et présente de plus fortes variations thermiques. C’est fréquemment le cas en Vaucluse, dans les massifs du couloir rhodanien, où l’on observe une disparition progressive des caractéristiques de l’association et de l’Agonimion octosporae pour arriver à une dominante de Porina aenea dans des peuplements très pauvres en espèces (BRICAUD, 1996). > Écologie La chênaie verte mésoméditerranéenne, lorsqu’elle est dense, paraît très pauvre en lichens corticoles. Dans la plupart des stations, les troncs d’arbres sont occupés par des peuplements de bryophytes où dominent souvent Frullania dilatata, Leptodon smithii, Habrodon perpusillus, Hypnum cupressiforme…, parfois associés à quelques lichens comme Normandina pulchella et Porina hibernica. Seules les parties les plus éclairées montrent des peuplements lichéniques photophiles crustacés qui se rattachent au Lecanorion subfuscae (à Lecidella elaeochroma >>> Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 57 >>> et Lecanora gr. chlarotera) ou foliacés (surtout le Flavoparmelietum caperatae). Dans ces stations, les peuplements lichéniques héliophiles et photophiles évoluent donc directement vers des peuplements bryophytiques sciaphiles. Le Ramonio–Striguletum ne se rencontre que si les peuplements bryophytiques sont peu compétitifs, c’est-à-dire lorsque l’humidité atmosphérique et substratique n’est pas trop élevée, ce qui n’est pas le cas le plus fréquent en milieu obscur. C’est pourquoi l’association s’observe surtout dans des stations plus ou moins rocheuses et protégées, par exemple à la base de cirques ou dans des vallons encaissés, où règnent des conditions rarement réalisées ailleurs : des variations microclimatiques limitées, une faible luminosité en même temps qu’une humidité atmosphérique relativement peu élevée. Dans toute son aire de répartition, le Ramonio–Striguletum apparaît comme une association très sciaphile, qui a son optimum dans la chênaie verte mésoméditerranéenne dense et âgée. Dans les milieux plus humides et/ou plus froids, il passe progressivement à des peuplements de bryophytes (parfois associés à quelques lichens comme Normandina pulchella) ou au Phlyctidetum argenae. L’altitude de ses stations est comprise entre 20 m (vallons obscurs niçois) et 580 m (cirque de Castelette, commune de Nans-les-Pins, Var). Le Ramonio–Striguletum est donc une association sciaphile, mais en même temps relativement thermophile et peu hygrophile, s’établissant dans des milieux assez stables d’un point de vue photique, thermique et hygrométrique, ce qui explique sa localisation dans des biotopes particuliers et confinés : gorges, cirques et vallons rocheux. Le Ramonio–Striguletum se rencontre en général sur le tronc, plus rarement à la base de grosses branches, le plus souvent entre 0,3 et 2 m de hauteur, sur les parties mouillées par les pluies suffisamment importantes et/ou par des écoulements ne se prolongeant pas après les pluies, sur rhytidome fissuré et moyennement altéré , modérément acide (pH compris entre 4,7 et 6,0). Des mesures effectuées dans des stations à Ramonio-Striguletum des Monts de Vaucluse (BRICAUD, 1996) ont donné pour les plus vieux Quercus ilex un âge compris entre 110 et 190 ans. L’association est bien développée sur des troncs dépassant en général 50 ans et montre un faciès à Gyalecta liguriensis sur les plus vieux arbres de la station (environ 190 ans). Cette station occupe un fond de vallon assez évasé et ouvert, et il est difficile de savoir si son caractère forestier remonte au-delà d’un siècle. Des coupes ont été faites pendant la dernière guerre dans les taillis dominant le vallon, mais elles en ont apparemment épargné le fond, d’un accès très difficile. Ce fait a été noté dans plusieurs stations du département de Vaucluse, où le Ramonio-Striguletum est localisé à des îlots âgés de chênaie verte (entre 70 et 150 ans au minimum) ayant échappé aux dernières coupes ou au passage d’incendies du fait de leur position topographique. > Répartition géographique Le Ramonio–Striguletum est connu, en France méditerranéenne, en Provence (Var, Bouches–du– Rhône, Vaucluse, Alpes–de–Haute–Provence), dans les Alpes–Maritimes (vallons obscurs niçois), dans le Bas–Vivarais (Ardèche), dans la Lozère orientale et dans le bas Languedoc (Gard, Hérault). Par ailleurs, ses espèces caratéristiques, Strigula ziziphi et Ramonia subsphaeroides sont connus en Espagne (Catalogne, Navarre) où l’association doit vraisemblablement se rencontrer. >>> 58 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française >>> Localisation des stations du Ramonio-Striguletum. Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 59 Peuplements corticoles Peuplements sciaphiles peu ou pas ombrophobes : les Opegraphetea vulgatae Groupements très substratohygrophiles Acrocordietum gemmatae Barkmann 1958 > Généralités Dans les stations de vieilles chênaies vertes ou pubescentes, le Ramonio-Striguletum disparaît rapidement lorsque l’humidité atmosphérique ou les écarts thermiques augmentent, ou lorsque la température moyenne diminue. Si les peuplements bryophytiques ou le Phlyctidetum argenae le remplacent fréquemment dans de telles stations, ils partagent souvent les parties les plus âgées des divers phorophytes avec une association lichénique rappelant beaucoup le Ramonio-Striguletum par sa physionomie, l’Acrocordietum gemmatae. > Physionomie Comme la plupart des peuplements étudiés précédemment, l’Acrocordietum gemmatae est caractérisé par la dominance extrême des thalles crustacés à Trentepohlia. De teinte générale terne, l’association doit sa physionomie aux thalles grisâtres de l’espèce dominante, Acrocordia gemmata, dont les gros périthèces sont aisément reconnaissables sur le terrain. > Composition floristique Acrocordia gemmata et Gyalecta truncigena sont les seules caractéristiques de l’association notées Acrocordia gemmata (Grand Luberon, Vaucluse) en région méditerranéenne française. Gyalecta truncigena est souvent localisé dans les crevasses du rhytidome, alors qu’Acrocordia gemmata se trouve sur les parties non crevassées. L’association montre également plusieurs espèces sciaphiles substratohygrophiles : Agonimia octospora, Bacidia rubella et Gyalecta derivata, associées à des espèces sciaphiles de plus large écologie : Bacidina phacodes, Opegrapha vulgata et Porina aenea. Type forestier L’Acrocordietum gemmatae est un peuplement particulièrement sciaphile, non ombrophobe, aérohygrophile, localisé à la base du tronc de phorophytes variés (Quercus ilex, Q. pubescens, Carpinus betulus, Fraxinus angustifolia). Bien que pouvant se rencontrer dans les mêmes stations que le Ramonio-Striguletum, avec lequel il peut se mélanger, il apparaît beaucoup moins exigeant sur le plan thermique, puisqu’il se rencontre depuis le littoral jusqu’à la base de l’étage montagnard. Deux formes principales de composition floristique bien différente ont été notées dans la zone d’étude : - Une forme typique, plutôt substratohygrophile Caractérisée par une bonne représentation des espèces de l’Agonimion octosporae et des champignons saprophytes, elle rappelle en cela le Ramonio-Striguletum. Elle s’établit surtout sur les rhytidomes très altérés de Quercus ilex et de Q. pubescens, aux étages mésoméditerranéen et supraméditerranéen, en ombroclimat subhumide. Dans la forêt de Valbonne (Gard), où elle est très fréquente et jouxte souvent le Ramonio-Striguletum, sur le tronc de très vieux Quercus >>> 4 ou 5 > Écologie, variabilité, formes de transition 60 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française >>> ilex, elle apparaît plus sciaphile et hygrophile que cette dernière association : elle occupe plutôt la base des troncs et colonise des rhytidomes plus altérés à très fort pouvoir de rétention de l'eau, beaucoup plus fragiles et friables que ceux colonisés par le Ramonio-Striguletum. Comme celui-ci, elle est souvent relayée à l’extrême base du tronc par des peuplements quasi monospécifiques de Porina borreri. Dans le massif forestier de Goudargues (Gard) et le bois de Païolive (Ardèche), elle semble davantage liée à la chênaie pubescente mésoméditerranéenne, notamment dans ses parties les plus âgées, où elle occupe la base des vieux troncs de Quercus pubescens et entre fréquemment en concurrence avec le Phlyctidetum argenae et les peuplements à Lepraria sp.. À l'extrême base du tronc, elle est parfois relayée par l’Anisomeridio-Psoroglaenetum, association encore plus hygrophile. Dans le département de Vaucluse, elle a une répartition essentiellement supra-méditerranéenne dans les monts de Vaucluse et le flanc nord du Grand Luberon, où je l’ai observée à plusieurs reprises dans de vieilles chênaies pubescentes de talweg, toujours localisée sur le tronc de très vieux phorophytes. - Une forme non substratohygrophile, dépourvue d’espèces de l’Agonimion octosporae et pauvre en champignons saprophytes. Elle s’établit sur les rhytidomes lisses de Carpinus betulus, de Fraxinus angustifolia et d’Ostrya carpinifolia, en ombroclimat humide, dans les ripisylves denses des départements du Var et des Alpes-Maritimes. Cette forme, que l’on peut considérer comme faisant la transition avec le Graphidion scriptae, a de fortes affinités floristiques avec le Pyrenuletum chlorospilae et le Graphidetum scriptae. Elle est typique des boisements ripicoles et descend presque jusqu’au niveau de la mer en suivant les cours d’eau. > Répartition géographique L’Acrocordietum gemmatae a une très vaste répartition géographique, puisqu’il a été signalé aux Pays-Bas (Barkmann, 1958), en Allemagne (Wirth, 1980) et dans les îles Britanniques (James et al., 1977). Dans la zone d’étude, il a été observé dans les départements du Gard, de l’Hérault, de l’Ardèche, de Vaucluse, du Var et des Alpes-Maritimes. > Type forestier 5 (forme typique) ou 4 (forme ripicole) Localisation des stations de l'Acrocordietum gemmatae. Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 61 Peuplements corticoles Peuplements sciaphiles peu ou pas ombrophobes : les Opegraphetea vulgatae Groupements très substratohygrophiles Peuplements à Porina hibernica > Généralités Dans les chênaies mésoméditerranéennes et certains boisements ripicoles, trop instables thermiquement pour que s’installe le Ramonio-Striguletum ziziphi, nous avons vu que, lorsque le milieu se fermait par évolution naturelle du boisement, les peuplements lichéniques photophiles étaient généralement remplacés par des peuplements bryophytiques. En réalité, les parties suffisamment sombres de telles forêts, qui présentent des écarts thermiques moins importants, peuvent héberger des peuplements lichéniques, très discrets, comme les peuplements à Porina hibernica. Porina hibernica > Physionomie Les peuplements à Porina hibernica sont difficiles à discerner sur le terrain. Cependant, lorsqu’ils sont bien développés, ils se reconnaissent aisément à la teinte brun rouille des thalles de Porina hibernica dominant sur le fond grisâtre des autres lichens. Les lichens crustacés à Trentepohlia sont de loin les plus abondants et les lichens à thalle squamuleux (Agonimia octospora et Normandina pulchella) sont souvent abondants (DR = 5,1%). Les bryophytes occupent une place importante et se rattachent en partie au Frullanion dilatatae. > Composition floristique Les peuplements à Porina hibernica sont riches en espèces, surtout représentées par des lichens. Les champignons saprophytes et les bryophytes sont assez bien représentés. Porina hibernica est la seule caractéristique, mais domine largement le peuplement, en association avec des lichens substratohygrophiles comme Agonimia octospora, Bacidia rubella et Thelopsis rubella. > Variabilité Les peuplements à Porina hibernica sont nettement sciaphiles, modérément ou non ombrophobes, voire liés à des écoulements d’eau. Dans les stations où ils sont bien développés et où ils couvrent des surfaces importantes, ces peuplements occupent des milieux intermédiaires entre les fonds de vallon à Ramonio-Striguletum et Acrocordietum gemmatae, thermiquement stables, et les taillis dégradés à NormandinoFrullanietum dilatatae, soumis à de fortes variations thermiques et hydriques. Dans les vieilles chênaies vertes de la chartreuse de Valdonne, les différences écologiques de ces peuplements se traduisent dans leur répartition spatiale sur le phorophyte : >>> - Les peuplements à Porina hibernica colonisent le haut des troncs. Type forestier > Écologie 3, 4 ou 5 Des formes de transition ont été notées avec les groupements bryophytiques du Frullanion dilatatae, ainsi qu’avec le Normandino-Frullanietum dilatatae. 62 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française >>> - Le Ramonio-Striguletum et l’Acrocordietum gemmatae sont localisés aux parties inférieures des troncs. - Le Normandino-Frullanietum dilatatae occupe la base des branches du houppier. Les peuplements à Porina hibernica se rencontrent sur de nombreux phorophytes (Quercus ilex, Q. pubescens, Ostrya carpinifolia, Alnus glutinosa, Acer monspessulanum…). Porina hibernica est une espèce expansionniste qui envahit souvent d’autres espèces de lichens et même des bryophytes. On note des cas où les peuplements à Porina hibernica ont succédé à un Ramonio-Striguletum ou à des peuplements du Graphidion. La compétitivité élevée de Porina hibernica et sa croissance relativement rapide contraste singulièrement avec la biologie des espèces du Ramonio-Striguletum, peu compétitives et à croissance bien plus lente. > Répartition géographique Les peuplements à Porina hibernica, ont une large répartition dans la zone d’étude. Ils s’observent de l’étage thermoméditerranéen supérieur jusqu’à l’étage supraméditerranéen, en ombroclimat subhumide à humide. Ils sont localement répandus dans certains boisements des monts de Vaucluse et du Luberon (Vaucluse), ainsi que dans la région des garrigues languedociennes. Plus à l’est, ils existent dans la région de Brignoles (Var), sur les plateaux calcaires dominant la vallée du Caramy et dans l’île de Porquerolles (Var), où ils semblent fréquents. Ils abondent dans les ripisylves de l’arrière-pays niçois, notamment dans les vallons obscurs niçois, où ils sont particulièrement bien développés dans les vieilles ostryaies ripicoles. Porina hibernica est un lichen à répartition méditerranéo-atlantique qui est signalé depuis l’Espagne occidentale jusque dans les îles Britanniques, où il semble assez répandu, notamment dans de vieux boisements de Quercus. > Type forestier : 3 ou 5 (subhumide) ou 4 (humide) Localisation des peuplements à Porina hibernica. Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 63 Peuplements corticoles Peuplements sciaphiles peu ou pas ombrophobes : les Opegraphetea vulgatae Groupements très substratohygrophiles Gyalectetum ulmi Hilitzer 1925 > Généralités Le Gyalectetum ulmi est un groupement électif des plus vieilles chênaies pubescentes de la zone d’étude. Il semble assez rare et n’était encore connu récemment que dans une seule station du massif de la Sainte Baume. Il n’a pas fait l’objet d’étude sociologique dans nos régions. > Composition floristique, physionomie Dans la zone d’étude, le Gyalectetum ulmi est caractérisé par la dominance des thalles crustacés gris clair de Gyalecta ulmi, en association avec diverses espèces sciaphiles substratohygrophiles. La composition floristique de l’association est mal connue dans la zone d’étude. Pour des relevés de Tchécoslovaquie et d’Autriche, Klement (1955) donne comme autres caractéristiques Mycobilimbia tetramera, Biatora sphaeroides et Gyalecta truncigena. > Variabilité Ce groupement semble peu variable. > Écologie, répartition géographique Gyalecta ulmi Type forestier 5 Le Gyalectetum ulmi est un groupement substratohygrophile et sciaphile qui colonise l’écorce très altérée à la base souvent difforme de très vieux et gros Quercus pubescens, dans des boisements pré-climaciques denses, confinés et très âgés de la partie supérieure de l’étage supraméditerranéen. Dans la zone d’étude, il n’est pour l’instant connu que dans 3 stations des départements du Var (forêt domaniale de la Sainte Baume et bordure sud du plateau de Canjuers) et des Alpes-Maritimes (vallée de l’Estéron). Il s’agit d’un des groupements pré-climaciques forestiers les plus remarquables dans nos régions, qui justifierait pleinement une prospection et une étude spécifique. 64 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Peuplements corticoles Peuplements sciaphiles peu ou pas ombrophobes : les Opegraphetea vulgatae Peuplements bryolichéniques Anisomeridio-Psoroglaenetum stigonemoidis Bricaud 1996 > Généralités Cette association est élective de stations forestières très sombres et humides qui correspondent à des topographies confinées (parties étroites de gorges calcaires ou de vallons humides, dépressions de plateaux karstiques). Elle est caractérisée principalement par deux lichens très sciaphiles et hygrophiles, de très petite taille et passant donc facilement inaperçus : Anisomeridium polypori et Psoroglaena stigonemoides). Cette association, est en fait très répandue dans le fond de vallons dépourvus de cours d’eau mais soumis à de fréquentes condensations de brouillard, vallons où s’observent par ailleurs, sur Buxus sempervirens, des peuplements de lichens foliicoles. Dans ces stations, l’Anisomeridio-Psoroglaenetum colonise les parties mouillées de l’extrême base du tronc des phorophytes à rhytidome Anisomeridium polypori épais et très altéré, tels que Quercus ilex et Q. pubescens. Les parties moins mouillées du tronc sont les plus souvent occupées par des peuplements à Lepraria spp. ou par le Phlyctidetum argenae, ces peuplements étant généralement moins exigeants en ombre et en humidité que l’Anisomeridio-Psoroglaenetum. > Physionomie L’Anisomeridio-Psoroglaenetum est une association assez pauvre en espèces (13,8 espèces en moyenne par relevé). Bien que largement dominée par des lichens sur le plan quantitatif, elle est plus riche en bryophytes sur le plan qualitatif (4,7 lichens contre 5,9 bryophytes en moyenne par relevé). Anisomeridium nyssaegenum, Psoroglaena stigonemoides et Agonimia allobata sont les 3 espèces caractéristiques de l’association. Les deux premières espèces peuvent former des faciès. Les bryophytes sont abondantes, avec Frullania dilatata, Metzgeria furcata, Radula complanata, Neckera complanata, Orthotrichum affine, Camptothecium sericeum Cololejeunea rossettiana et >>> Lejeunea cavifolia. Type forestier > Composition floristique 4 ou 5 Peuplement très discret du fait de la très petite taille de ses espèces, l’Anisomeridio-Psoroglaenetum montre l’aspect de ses taxons dominants : thalles crustacés gris pâle pour Anisomeridium polypori, vert vif, faisant plus penser à un peuplement algal qu’à un peuplement lichénique, lorsque Psoroglaena stigonemoides couvre la plupart de la surface. Les lichens crustacés y ont une dominance importante et les champignons saprophytes sont bien représentés. L’Anisomeridio-Psoroglaenetum est un peuplement typiquement bryolichénique, puisque les bryophytes y occupent une place importante (DR = 14,6 %). Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 65 >>> > Écologie Parmi les peuplements corticoles, l’Anisomeridio-Psoroglaenetum apparaît comme l’un des plus sciaphiles et hygrophiles, limité dans la plupart des cas à des milieux très confinés : gorges, dépressions karstiques et entrées d’avens, extrême base de vieux arbres dans des fonds de vallon ombragés et très humides. Il a une répartition essentiellement supraméditerranéenne en ombroclimat subhumide et se trouve aux étages mésoméditerranéen et supraméditerranéen en ombroclimat humide. Dans la dition, il est présent dans la plupart des stations à peuplements de lichens foliicoles, et il est fort probable que ses exigences sur le plan de l’humidité atmosphérique sont voisines de celles de ces peuplements foliicoles dont la présence est liée soit à de fréquents stationnements de brouillards, soit à une très forte humidité atmosphérique permanente. Il colonise des substrats divers, avec cependant une préférence marquée pour les écorces peu acides de Buxus sempervirens, Clematis vitalba, Hedera helix ou Sambucus nigra, mais il se rencontre aussi sur Quercus ilex et Q. pubescens, dont il affectionne le rhytidome très altéré. Dans la station de l’Émine (Sault, Vaucluse), l’Anisomeridio-Psoroglaenetum occupe les parties du tronc de très vieux Quercus pubescens fortement mouillées lors des pluies, alors que les parties protégées des écoulements sont colonisées par l’Opegraphetum vermicelliferae et le Chaenothecetum furfuraceae. Dans les fonds de vallées sèches calcaires présentant des peuplements foliicoles du Fellhanerion bouteillei, l’Anisomeridio-Psoroglaenetum voisine, souvent à la base des troncs, avec le Phlyctidetum argenae, plus photophile et modérément ombrophobe, et les peuplements de Lepraria sp., aussi sciaphiles que lui, mais nettement ombrophobes. L’Anisomeridio-Psoroglaenetum montre une dynamique rapide, mais s’avère peu compétitif visà-vis d’autres groupements sciaphiles, comme le Phlyctidetum argenae ou les peuplements à Lepraria spp. Dans de nombreux cas, il semble évoluer vers des peuplements bryophytiques purs. > Répartition géographique Bien que peu fréquente, cette association semble cependant assez répandue dans la zone d’étude, et a été signalée au bois de Païolive (Ardèche), dans le Gard et les monts de Vaucluse, à la partie supérieure de l’étage mésoméditerranéen et à l’étage supraméditerranéen en ombroclimat subhumide et humide. Plus à l’Est, l’association semble fréquente dans les vieilles ostryaies des Alpes-Maritimes, comme dans les vallons obscurs niçois et dans les ripisylves de la Brague (commune de Biot), à l'étage thermoméditerranéen supérieur. En dehors de la région méditerranéenne, ce groupement est connu dans le massif du Vercors (Isère), en Beauce (Loir-et-Cher) et dans les îles Britanniques. 66 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Peuplements corticoles Peuplements sciaphiles peu ou pas ombrophobes : les Opegraphetea vulgatae Peuplements bryolichéniques Normandino-Frullanietum dilatatae Delzenne Gehu et Wattez 1975 > Généralités Association caractérisée par l’abondance des thalles squamuleux de Normandina pulchella, le Normandino-Frullanietum dilatatae a une amplitude écologique assez large, notamment sur le plan photique. Cette association se distingue des autres peuplements sciaphiles de la dition par sa prédilection pour des milieux moins fermés, souvent humides, sujets à de plus fortes variations climatiques. On le trouvera donc aussi bien dans des boisements jeunes que dans des chênaies assez âgées. > Physionomie Le Normandino-Frullanietum dilatatae est un peuplement typiquement bryolichénique, bien caractérisé physionomiquement par une forte dominance des bryophytes et par les squamules gris bleuté de Normandina pulchella (DR = 21,5%). Les autres types de lichens sont mal représentés. Le Normandino-Frullanietum dilatatae montre une stratification bien marquée : - Strate crustacée, souvent mal développée et plus ou moins envahie par des bryophytes. - Strate bryophytique, dominante, essentiellement occupée par Frullania dilatata. - Strate squamuleuse, représentée par Normandina pulchella et occasionnellement par Agonimia octospora et Fuscopannaria mediterranea. Normandia pulchella > Composition floristique Le Normandino-Frullanietum dilatatae est une association d’écologie assez large sur le plan de l’éclairement, qui apparaît dans des boisements d’âge variable, généralement soumis à de forts écarts thermiques (chênaies pubescentes peu denses et chênaies vertes clairiérées). Cette préférence pour des milieux thermiquement instables apparaît nettement dans les îlots de vieilles chênaies vertes des gorges de l’Ardèche ou de la forêt de Valbonne (Gard), où l'association est localisée dans des boisements de crête et de flancs de vallées et manque dans les chênaies denses de fond de vallon, occupées par des peuplements sténothermes comme le RamonioStriguletum, l’Acrocordietum gemmatae ou les peuplements à Porina hibernica. Il se développe sur de nombreux phorophytes, mais présente un optimum sur Quercus ilex. Enfin, le Normandino-Frullanietum, toujours très mouillé par les pluies et ayant son optimum en ombroclimat hu>>> mide, est une association ombrophile. Type forestier > Écologie 2 ou 4 Normandina pulchella est la seule caractéristique de l’association présente dans la zone d’étude, en association constante à des bryophytes : Frullania dilatata, Radula complanata et Orthotrichum affine. Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 67 >>> > Répartition géographique Extrêmement répandu en ombroclimat humide dans le Languedoc, les Cévennes et le bas Vivarais, le Normandino-Frullanietum est beaucoup moins fréquent en Provence où il est plutôt localisé à la limite des étages mésoméditeranéen et supraméditeranéen et y forme rarement des peuplements bien développés. C’est un groupement plutôt continental et qui est rare dans les régions côtières. Localisation des stations du Normandino-Frullanietum dilatatae. 68 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Peuplements corticoles Peuplements ombrophobes Peuplements euryclimatiques : Leprarion incanae Almborn 1948 Peuplements à Lepraria spp > Généralités Les lichens à thalle granuleux pulvérulent du genre Lepraria occupent une place très importante dans les peuplements lichéniques forestiers des pays à climat tempéré. Ils restent mal connus en région méditerranéenne, car le genre Lepraria est resté très mal compris jusqu’à une date récente. Malgré plusieurs révisions depuis le début des années 90, la détermination des diverses espèces reste très liée à l’utilisation de la chromatographie sur couche mince, ce qui rend très laborieuse l’étude des peuplements à Lepraria. Pour cette raison, ils n’ont encore fait l’objet que de travaux sociologiques limités (BRICAUD, 1996). Peuplement à Lepraria spp. > Physionomie Très répandus en milieu forestier, les peuplements à Lepraria spp. se distinguent au premier coup d’oeil de tous les autres peuplements lichéniques corticoles sciaphiles de la dition par la dominante des thalles granuleux pulvérulents de couleur verdâtre. Mais sur le terrain, il est généralement impossible de déterminer directement l’espèce qui domine le peuplement. > Écologie, répartition géographique Très sciaphiles, les peuplements de Lepraria trouvent naturellement leur place dans les milieux forestiers fermés et sombres, où ils affectionnent particulièrement la base des troncs. Leur thalle supporte difficilement un mouillage prolongé, et ils sont surtout localisés aux parties du phorophyte protégées des écoulements après les pluies : écorces verticales ou surplombantes, cavités à la base du tronc. La nature pulvérulente de leur thalle leur confère une grande capacité d’absorption de l’humidité atmosphérique ainsi que de reproduction végétative. Lorsqu’ils trouvent des conditions stationnelles optimales, ce type de lichens apparaît comme des espèces très compétitives >>> Type forestier Les Lepraria tendent à former des peuplements monospécifiques qui constituent le stade ultime de leur évolution. Ce sont souvent des espèces expansionnistes, à développement rapide, pouvant envahir et étouffer de nombreux types de peuplements lichéniques très divers. Si plusieurs espèces de Lepraria sont parfois rencontrées dans un même relevé, l’une d’entre elles domine très largement les autres. Plusieurs taxons ont pu être distingués dans la zone d’étude : Lepraria cf. lobificans (aux étages mésoméditerranéen supérieur et supraméditerranéen sur Buxus sempervirens, Fagus sylvatica, de Quercus ilex, Q. pubescens et Sorbus aria), Lepraria cf. rigidula (boisements thermoméditerranéens des îles d'Hyères, sur Quercus ilex, Arbutus unedo et Erica arborea), Lepraria incana (commun de l’étage méditerranéen à l’étage montagnard), Lepraria vouauxii. 3, 4 ou 5 > Composition floristique Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 69 >>> et envahissantes, à croissance particulièrement rapide pour des lichens sciaphiles. Ainsi, dans de nombreux cas, ils s’installent d’emblée au milieu de peuplements de lichens endophléodes (notamment les peuplements du Graphidion scriptae) qu’ils arrivent à recouvrir en quelques années seulement. Lorsqu’ils sont devenus dominants, les peuplements de Lepraria manifestent une grande stabilité, bloquant l’apparition de nouvelles espèces et toute évolution ultérieure, à moins d’une modification notable des conditions stationnelles. En ombroclimat subhumide, les peuplements de Lepraria spp. sont localisés dans des biotopes à microclimat particulièrement humide. On les rencontre aussi bien sur substrat altéré que sur substrat lisse. Leur caractère ombrophobe est alors relativement modéré, et ils peuvent même supporter des écoulements limités. 70 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Peuplements corticoles Peuplements ombrophobes Peuplements sténoclimatiques : Calicion viridis Cern et Hadac 1944 Opegraphetum vermicelliferae Almborn 1948 > Généralités Essentiellement médio-européen, l’Opegraphetum vermicelliferae n’est représenté en région méditerranéenne que par une forme appauvrie. > Physionomie C’est une association assez discrète, mais aisément reconnaissable sur le terrain aux nombreuses pycnides pruineuses blanchâtres d’Opegrapha vermicellifera qui tranchent avec la couleur gris terne des thalles. > Composition floristique Dans la région étudiée, l’Opegraphetum vermicelliferae est très pauvre en espèces, et tend généralement vers un peuplement monospécifique d’Opegrapha vermicellifera. > Répartition géographique L’Opegraphetum vermicelliferae est une association surtout bien développée dans la région eurosibérienne, qui, dans la dition, n’a été observée pour l’instant que dans les départements du Gard, de l’Ardèche, du Vaucluse et du Var. Type forestier L’Opegraphetum vermicelliferae est un peuplement très sciaphile et ombrophobe, modérément aérohygrophile, qui s'établit dans des boisements denses et confinés, en ombroclimat subhumide et humide, sur de nombreux substrats : Hedera helix, Celtis australis, Quercus ilex, Quercus pubescens, Sambucus nigra, Amelanchier ovalis, Sorbus aria. Opegrapha vermicellifera Dans la région étudiée, il apparaît dans deux types de stations bien distincts : - Aux étages mésoméditerranéen et supraméditerranéen inférieur, il ne se rencontre que dans des stations refuges (gorges calcaires encaissées, cavités karstiques et dolines d’effondrement), dans lesquelles l’association trouve les conditions de faibles variations thermiques et de haute humidité atmosphérique qui lui sont nécessaires. - Aux étages supraméditerranéen et montagnard, il semble plus fréquent dans les vieux boisements ripicoles denses des fonds de vallées encaissées appartenant aux Fagetalia silvaticae ou au Quercion pubescentis-petreae. Cette forme de l’association n’a pas fait l’objet d’études sociologiques. 5 > Écologie Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 71 Peuplements corticoles Peuplements ombrophobes Peuplements sténoclimatiques : Calicion viridis Cern et Hadac 1944 Chaenothecetum furfuraceae (Barkmann 1958) Kalb 1969 > Généralités De répartition médioeuropéenne et surtout montagnarde, où il caractérise les cavités de l’extrême base de très vieux arbres, le Chaenothecetum furfuraceae ne se rencontre, à l’étage mésoméditerranéen, que dans les stations les plus humides et confinées, où il voisine en général avec l’Opegraphetum vermicelliferae. > Physionomie Le peuplement est dominé par les thalles farineux de Coniocybe gracilenta et de Chaenotheca furfuracea qui lui confèrent leur couleur respectivement grise et jaune. Chaenotheca furfuracea (Mont Ventoux, Vaucluse) > Composition floristique Dans la plupart des cas, l’association se réduit à Cybebe gracilenta et Chaenotheca furfuracea. Le Chaenothecetum furfuraceae est de loin l’association la plus sciaphile et ombrophobe du Calicion viridis et la description originale de Kalb (1970) ne comporte que quatre espèces. Ce fait se retrouve dans la dition, où l’association s’établit dans des conditions écologiques extrêmes qui n’autorisent que le développement des seules caractéristiques de l’association. Les conditions écologiques des cavités situées à l’extrême base des troncs sont en effet particulièrement sévères (lumière très faible, absence totale de mouillage lors des pluies) et incompatibles avec l’installation de tout autre peuplement lichénique. C’est une association franchement montagnarde qui ne se rencontre à basse altitude dans la zone d’étude que dans des biotopes très stables sur les plans thermique et hygrométrique : entrées de cavités souterraines ou fonds de dolines d’effondrement. Dans ces stations, le Chaenothecetum furfuraceae colonise la base des arbres poussant sur les parois et les bois morts de petit diamètre tombés au fond des cavités lors des tempêtes. Le Chaenothecetum furfuraceae peut s’y installer très rapidement et coloniser en quelques années seulement les branches tombées dans un aven. À l’étage montagnard des Préalpes du Sud (Ventoux, Lure, Devoluy), l’association voisine avec le Chaenothecetum trichialis et héberge alors parfois Chaenotheca trichialis et Sclerophora nivea comme transgressives. 3 ou 5 > Écologie Dans la région méditerranéenne française, le peuplement est connu dans les départements du Gard et de Vaucluse (monts de Vaucluse), entre 150 et 700 m d’altitude. Dans ces stations, méso- ou supraméditerranéennes, il est strictement lié au type de refuges climatiques précédemment décrits. Il semble assez répandu à l’étage montagnard de la zone d’étude : Aigoual, Mont Lozère, Hérault, Pyrénées-orientales, Ventoux, montagne de Lure, Hautes-Alpes (bois des Ayes). Dans les hêtraies sapinières des massifs préalpins, il est assez fréquent dans les cavités situées à l'extrême base des troncs de vieux Abies alba. Type forestier > Répartition géographique 72 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Peuplements corticoles Peuplements ombrophobes Peuplements sténoclimatiques : Calicion viridis Cern et Hadac 1944 Calicietum abietini Kalb 1966 > Généralités Les parties surplombantes de bois morts et des troncs de résineux situés dans des conditions de boisement dense et humide montrent localement ce très discret groupement. > Physionomie Le Calicietum abietini se détecte facilement à l’abondance des ascocarpes pédicellés de Calicium abietinum, sur un ensemble de thalles endophléodes gris pâle. > Composition floristique Cette association semble représentée dans la zone d’étude par Calicium abietinum, Chaenothecopsis consociata et C. pusilla. > Écologie Moins sciaphile et plus acidophile, le Calicietum abietini diffère de l’association Chaenothecetum furfuraceae par sa localisation à la partie médiane de troncs surplombants d’essences résineuses, et à sa présence préférentielle sur bois mort. Ce groupement est surtout fréquent à l’étage montagnard, en ombroclimat subhumide ou humide, mais se rencontre localement plus bas en altitude jusqu’à l’étage mésoméditerranéen. > Répartition géographique Calicium abietinum Type forestier 2 ou 5 Cette association semble assez répandue à l’étage montagnard de la zone d’étude : en Languedoc-Roussillon (citations anciennes dans l’Hérault, la Lozère et les Pyrénées-orientales), en Vaucluse et dans les Alpes-de-Haute-Provence, notamment dans les vieilles hêtraies, la hêtraie sapinière et les pinèdes à Pinus uncinata. Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 73 Peuplements corticoles Peuplements ombrophobes Peuplements sténoclimatiques : Calicion viridis Cern et Hadac 1944 Calicietum glaucelli Kalb 1966 > Généralités À l’étage montagnard, les parties surplombantes de bois morts et des troncs de résineux situés dans des conditions de boisement dense et humide montrent localement ce très discret groupement. > Physionomie Le Calicietum glaucelli se détecte facilement à la couleur jaune-vert vif des thalles de Calicium viridis. > Composition floristique La composition floristique de cette association dominée par Calicium viridis est très mal connue dans la zone d’étude. > Écologie Moins sciaphile que le Chaenothecetum furfuraceae qu’il voisine parfois, le Calicietum glaucelli diffère de cette association par sa localisation plus élevée sur le tronc, généralement sur les troncs difforme d’essences résineuses (surtout Abies alba). Dans la zone d’étude, ce groupement semble localisé aux étages montagnard et subalpin, en ombroclimat humide. > Répartition géographique Calicium viridis Type forestier 5 Bien que très mal connue, cette association semble assez répandue à l’étage montagnard de la zone d’étude : en PACA, elle a été rencontrée dans les massifs du Ventoux et de la montagne de Lure, et a été notée sur le flanc nord du Mont Lozère. Des citations anciennes l’indiquent dans l’Hérault. 74 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Peuplements corticoles Peuplements ombrophobes Peuplements sténoclimatiques : Calicion viridis Cern et Hadac 1944 Calicietum ferrugineae Barkmann 1958 > Généralités À l’étage montagnard, cette association occupe une niche écologique moins confinée que l’association Calicietum glaucelli. Les parties surplombantes des troncs de résineux situés dans des conditions de boisement dense et humide montrent localement ce très discret groupement. > Physionomie, composition floristique Le Calicietum ferrugineae est caractérisé par la dominance de Calicium ferruginea et de Chaenotheca bruneola. > Écologie Le Calicietum ferrugineae colonise les parties médianes et surplombantes du tronc de diverses essences résineuses. > Répartition géographique Cette association rarement signalée semble assez rare à l’étage montagnard de la zone d’étude : elle a été récemment notée au Mont Lozère et des citations anciennes l’indiquent dans l’Hérault. > Type forestier : Chaenotheca ferruginea Type forestier 5 ou 2 5 (parfois 2 hors Méditerranée) Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 75 Peuplements corticoles Peuplements ombrophobes Peuplements sténoclimatiques : Calicion viridis Cern et Hadac 1944 Calicietum schaereri Kalb 1970 > Généralités Ce groupement de l’étage montagnard colonise les parties surplombantes de bois morts et des troncs de résineux situés dans des conditions moins humides que celles qui sont occupées par le Calicietum ferrugineae. > Physionomie, composition floristique L’association se caractérise par la dominance de Calicium schaereri associé à C. italicum, C. trabinellum et à Chaenotheca chrysocephala. > Écologie Les préférences écologiques de cette association sont très mal connues dans notre région. > Répartition géographique 5 La répartition de cette association mal connue en région méditerranéenne reste à préciser. Elle semble exister au Mont Ventoux et dans les Hautes-Alpes (bois des Ayes). Des citations anciennes tendent à accréditer sa présence dans l’Hérault et les Pyrénées-orientales. Type forestier Calicium schaereri 76 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française Peuplements foliicoles Stations microclimatiquement instables : Fellhanerion bouteillei Peuplements peu ou modérément hygrophiles Association à Scoliciosporum sarothamni > Généralités Dans de nombreuses buxaies dégradées soumises à des condensations de brouillard, s’établissent sur les feuilles de Buxus sempervirens des peuplements très discrets et souvent difficiles à repérer sur le terrain, essentiellement représentés par Scoliciosporum curvatum et S. sarothamni. > Physionomie Cette association, d’une teinte générale verdâtre ou vert jaunâtre, passe facilement inaperçue et peut être facilement confondue avec des peuplements d’algues vertes. > Composition floristique Scoliciosporum curvatum et S. sarothamni sont à la fois caractéristiques et dominantes. Scoliciosporum sarothamni > Écologie L’association à Scoliciosporum sarothamni est probablement très répandue dans toute l’aire de répartition de Buxus sempervirens. Dans la zone d’étude, elle a été notée dans les départements du Gard, de l’Ardèche, de la Drôme, de Vaucluse et des Alpes-Maritimes. Type forestier > Répartition géographique 2 ou 4 L’association à Scoliciosporum sarothamni est le groupement foliicole le plus photophile et le moins hygrophile et occupe souvent le houppier et les branches les plus externes de Buxus sempervirens, alors que les parties moins exposées sont occupées par le Fellhaneretum bouteillei. Elle peut s’établir dans des stations relativement sèches, où les autres peuplements foliicoles sont inexistants, comme sur le versant sud du Petit Luberon. Toutefois, la fréquence des condensations de brouillard sous forme de bruine est une condition indispensable à son installation et elle n’a pas été notée en dehors de milieux forestiers. Dans la dition, l’association à Scoliciosporum sarothamni s’observe aux étages mésoméditerranéen et supraméditerranéen, en ombroclimat subhumide ou humide, généralement sur Buxus sempervirens, mais parfois aussi sur Hedera helix (dans les Alpes-Maritimes), sur Laurus nobilis (en Ardèche) et sur Viburnum tinus (dans le Vaucluse). Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 77 Peuplements foliicoles Stations microclimatiquement instables : Fellhanerion bouteillei Peuplements nettement hygrophiles Fellhaneretum bouteillei Klement 1955 > Généralités Dans l’ensemble de la zone de répartition de Buxus sempervirens, de très nombreux vallons boisés, principalement orientés vers le nord, hébergent, dans des sections précises de leur talweg, une association lichénique foliicole très répandue, le Fellhaneretum bouteillei. > Particularités chorologiques et biologiques Fellhanera bouteillei est l’un des lichens foliicoles les plus répandus, non seulement dans l’ensemble des régions tropicales ou subtropicales du Fellhanera bouteillei globe, mais également dans les régions tempérées de l’hémisphère nord. Sa présence est ainsi largement connue en Europe occidentale, depuis la région méditerranéenne jusqu’à la latitude de la Finlande. Outre une large amplitude écologique, la vaste répartition de cette espèce peut certainement s’expliquer parce qu’elle cumule toutes les possibilités de multiplication tant végétative, par la production de nombreuses sorédies, que sexuée, par la présence presque constante d’apothécies et de pycnides, même sur des thalles très jeunes. C’est en effet l’une des espèces qui s’installe le plus rapidement sur les jeunes feuilles et qui peut porter des organes reproducteurs au bout d’un peu plus d’un an seulement. C’est également le lichen foliicole que nous avons rencontré sur le plus de substrats différents. > Physionomie Le Fellhaneretum bouteillei typique est une association aisément reconnaissable sur le terrain à l’abondance des thalles blanc jaunâtre de Fellhanera bouteillei. Comme dans la plupart des groupements foliicoles, la proportion de substrat non colonisé par les cryptogames est importante. >>> Type forestier Le Fellhaneretum bouteillei est assez variable en fonction des conditions stationnelles et de l’ombroclimat, et trois sous-associations ont été décrites : - sous-association typique (Fellhaneretosum bouteillei) : la plus fréquente en ombroclimat subhumide ou humide ; - sous-association Fellhaneropsidetosum myrtillicolae : également présente en ombroclimat subhumide ou humide, elle est plus thermophile et photophile que la sous-association typique et s’en distingue par la dominance de Fellhaneropsis myrtillicola ; - sous-association Byssolometosum subdiscordantis : rare et uniquement rencontrée en ombroclimat humide, elle se distingue de la sous-association typique par son hygrophilie plus élevée et par la présence de Byssomoma subdiscordans et de Fuscidea lightfootii. 4 > Variabilité 78 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française >>> > Composition floristique Le Fellhaneretum bouteillei est, dans la région étudiée, une association moyennement riche en espèces, essentiellement constituée de lichens (10 espèces par relevé) et hébergeant très peu de champignons lichénicoles non lichénisés, de champignons parasites du buis ou saprophytes et de bryophytes. Les caractéristiques de l’association typique sont Fellhanera bouteillei (et son parasite spécifique Wentiomyces lichenicola subsp. bouteillei) et Bacidina chloroticula. > Écologie Dans sa sous-association typique, le Fellhaneretum bouteillei est l’un des rares groupements foliicoles de la dition à présenter un certain développement sur d’autres substrats que Buxus sempervirens, comme Quercus ilex ou Ruscus aculeatus. Il se rencontre dans les divers boisements auxquels participe Buxus sempervirens, aux étages mésoméditerranéen et supraméditerranéen, en ombroclimat subhumide et humide, mais son optimum se situe dans les chênaies pubescentes de fonds de vallon, microclimatiquement instables, au niveau des portions de talweg affectées par d’importants dépôts de bruine, dans des situations protégées d’un dessèchement trop rapide. Comme le Phlyctidetum argenae, le Fellhaneretum manifeste un caractère photophile plus marqué dans les régions les plus humides, mais s’établit en général dans des biotopes non directement atteints par le rayonnement solaire en période de végétation. > Répartition géographique Le Fellhaneretum bouteillei typique est le peuplement foliicole le plus fréquent dans la zone d’étude. Il est ainsi signalé depuis les Pyrénées-Orientales (massif du Canigou), jusque dans les Alpes-Maritimes. Il est très répandu dans les massifs calcaires du Gard et de Vaucluse. Son faciès ripicole descend jusqu’à quelques dizaines de mètres d’altitude dans les Alpes-Maritimes. La sous-association Byssolometosum, plus hygrophile et thermophile que le type, est beaucoup plus rare que la sous-association typique et est surtout connue dans le Gard (massif forestier de Goudargues), où elle abonde localement, et plus ponctuellement en Ardèche et dans l’Hérault. Localisation des stations du Fellhaneretum bouteillei. Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 79 Peuplements foliicoles Stations microclimatiquement stables : Bacidinion vasakii Humide, sciaphile Peuplements à Bacidina vasakii (faisant la transition avec le Fellhanerion) > Généralités Les peuplements du Fellhanerion bouteillei occupent généralement des positions externes sur les houppiers de Buxus sempervirens et disparaissent sur les branches situées à l’intérieur de ces derniers. Ces branches internes, si l'humidité de la station est particulièrement élevée, sont souvent colonisés par des peuplements dominés par un lichen sciaphile : Bacidina vasakii. > Physionomie Ces peuplements sont caractérisés par la dominance des thalles verdâtres de Bacidina vasakii. > Composition floristique Ces peuplements sont caractérisés par la dominance de Bacidina vasakii, fréquemment associée à Porina oxneri. > Écologie En ombroclimat subhumide, ces peuplements sont localisés dans des sections de talwegs proBacidina vasakii tégées de l’action desséchante du vent et soumises à de fortes variations thermiques entraînant d’importantes condensations de brouillard. Ils se rencontrent également dans des milieux très confinés, présentant de faibles variations thermiques et une forte humidité atmosphérique, comme les fonds d’avens et de dolines d’effondrement du Gard ou d’Ardèche (bois de Païolive). En ombroclimat humide, les peuplements à Bacidina vasakii sont présents dans les ripisylves denses de gorges calcaires encaissées et parcourues par des cours d’eau permanents des AlpesMaritimes (vallées de la Siagne, du Loup, de la Vésubie et de la Roya, vallons obscurs niçois) et du Vercors. >>> Type forestier Sans être très fréquents, ces peuplements sont largement répandus dans la zone d’étude. Ils se rencontrent dans les vallées sèches orientées au nord des massifs calcaires de Vaucluse (vieilles chênaies pubescentes du Luberon et des monts de Vaucluse), de l’Ardèche et du Gard (tout particulièrement dans la région de Méjannes-le-Clap). Plus à l’est, ils sont localement fréquents dans les Alpes-Maritimes. En dehors de la région méditerranéenne, ils sont connus dans le Vercors (départements de la Drôme et de l’Isère), les Pyrénées et la haute vallée du Lot (Aveyron). 4 > Répartition géographique 80 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française >>> Répartition des peuplements du Bacidinion vasakii. Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 81 Peuplements foliicoles Stations microclimatiquement stables : Bacidinion vasakii Humide, sciaphile Porinetum hoehnelianae Bricaud 1996 > Généralités En ombroclimat humide, les ripisylves ombragées présentent localement des conditions d’humidité suffisantes au développement de peuplements foliicoles. Les parties moins éclairées peuvent être colonisées par des peuplements à Bacidina vasakii ou, si l'humidité atmosphérique est suffisamment élevée, par une association, physionomiquement très différente, dans laquelle dominent des lichens à Phycopeltis (Porina oxneri, P. hoehneliana et Strigula augustata) : le Porinetum hoehnelianae. > Physionomie Le Porinetum hoehnelianae est un peuplement très discret, fréquemment localisé à l’intérieur des houppiers ou dans les parties basses de Buxus sempervirens. Il est dominé par les lichens crustacés à Phycopeltis sur lesquels tranchent les périthèces rougeâtres et saillants de Porina hoehneliana . > Composition floristique Porina hoehneliana , Strigula angustata et Byssoloma leucoblepharum sont les trois taxons caractéristiques de l'association, en compagnie des caractéristiques de l’alliance, Bacidina vasakii et surtout par Porina oxneri qui est souvent l’espèce dominante dans les stations relativement sèches où elle forme un faciès. Porina hoehneliana > Écologie Le Porinetum hoehnelianae est une association très aérohygrophile et relativement sciaphile : il se rencontre dans des buxaies ripicoles denses à proximité immédiate de cours d’eau à écoulement permanent, ainsi qu’à l’entrée de cavités karstiques. > Répartition géographique Le Porinetum hoehnelianae a une répartition très disjointe dans le sud-est de la France, où il manque dans les régions sèches, soumises à l’action du mistral, où ne se rencontre guère que le faciès, très pauvre, à Porina oxneri. >>> Type forestier Une certaine variabilité se manifeste par l’existence de faciès d’appauvrissement presque monospécifiques (peuplements à Porina oxneri, à Byssoloma leucoblepharum ou à Strigula angustata, fréquents en dehors de l’optimum de l’association). Le faciès à Porina oxneri, largement répandu dans la région étudiée, constitue la forme d’appauvrissement la plus courante du Porinetum hoehnelianae. 4 ou 5 > Variabilité, formes de transition 82 / Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française >>> À l’Est, il existe surtout dans les ostryaies ripicoles à buis du département des Alpes-Maritimes, en ombroclimat humide. C’est un peuplement peu alticole qui ne dépasse guère 350 m d’altitude, mais le faciès à Strigula angustata et le faciès à Porina oxneri se rencontrent par contre souvent à des altitudes supérieures, par exemple dans les vallées de la Siagne, du Loup et les vallons de l’arrière-pays niçois. Plus à l’Ouest, l'association est connue dans le Gard (région de Dions), l’Ardèche (bois de Païolive) et dans les Pyrénées-orientales où il abonde dans certaines vallées encaissées du massif du Canigou. En dehors de la région méditerranéenne, le Porinetum hoehnelianae est très bien développé et fréquent dans une grande partie du chaînon pyrénéen, dans la haute vallée du Lot (Aveyron), ainsi que dans le massif du Vercors (Isère). Répartition des peuplements du Porinetum hoehnelianae. Les groupements lichéniques épiphytiques présents en milieu forestier de la région méditerranéenne française / 83 Peuplements foliicoles Stations microclimatiquement stables : Bacidinion vasakii Hygrophiles, très sciaphiles Association à Strigula buxi > Généralités De tous les peuplements foliicoles étudiés, l’association à Strigula buxi est de loin la plus hygrophile. Très sciaphile, elle ne se rencontre que dans de rares biotopes d’un accès souvent difficile. Par la présence de plusieurs espèces pantropicales, cette association peut être considérée comme une relique climatique d’épisodes d’époque tertiaire, plus chauds et humides comme l’ont suggéré plusieurs auteurs (LLOP et GOMEZ-BOLEA, 2006, SERUSIAUX, 1989). > Physionomie Caractérisée par la dominance des thalles lichéniques à Phycopeltis, de couleur terne, brunâtre ou grisâtre, cette association est particulièrement discrète et peut passer inaperçue sur le terrain. On la reconnaît cependant aux thalles orbiculaires (à Cephaleuros) de Strigula buxi, disséminés çà et là sur les limbes foliaires. > Composition floristique Les caractéristiques de l’association sont Porina leptosperma, P. rubentior, Strigula buxi et Vezdaea dawsoniae, souvent associés à Bacidina vasakii et à Strigula minor. > Variabilité, formes de transition Strigula buxi Deux formes peuvent être distinguées : - Forme à Bacidina vasakii, Strigula minor et Strigula buxi C’est la principale forme rencontrée à ce jour en région méditerranéenne. Strigula buxi est localisé sur les feuilles, alors que les deux autres espèces colonisent également les tiges chlorophylliennes. - Forme à Porina rubentior et P. leptosperma Encore plus sciaphile et hygrophile, elle résulte de la maturation de la forme précédente. > Répartition géographique L’association à Strigula buxi a une répartition très éclatée dans le sud-est de la France. En Languedoc-Roussillon, elle a été notée dans le massif du Caroux (Hérault) et le Gard (région du Vigan et garrigues sous-cévennoles). Plus à l’Est, elle est localement abondante dans quelques stations des vallées de la Vésubie et de la Roya (Alpes-Maritimes), où elle caractérise localement certaines ostryaies âgées d’accès difficile, très peu touchées par l’action humaine. Type forestier L’association à Strigula buxi est la plus sciaphile et la plus aérohygrophile des peuplements foliicoles étudiés. Elle nécessite pour s’installer un microclimat très stable et très humide tout au long de l’année. Ceci est très rarement réalisé sous nos climats tempérés et à fortiori dans la région méditerranéenne française. Aussi cette association est-elle liée à des stations très confinées : ripisylves des gorges calcaires parcourues par des cours d’eau permanents et entrées de cavités karstiques. 5 > Écologie 84 / Distribution biogéographique en images Lichens foliacées du Lobarion pulmonariae sur un îlot de vieux hêtres (Mont Ventoux) Distribution biogéographique en images / 85 Distribution biogéographique en images 86 / Distribution biogéographique en images Quelques lichens de l’étage thermoméditerranéen (îles d’Hyères, Var) Wayneetum stochedianae Coenogonium tavaresianum Waynea stoechediana Coenogonium luteum Porinetum coralloideae Porina coralloidea Enterographa crassa Distribution biogéographique en images / 87 Quelques lichens de l’étage mésoméditerranéen : chênaie verte (piémonts du Ventoux et monts de Vaucluse, Vaucluse) Ramonio-Striguletum ziziphii Ramonia subsphaeroides Biatoridium monasteriense Gyalecta liguriensis Strigula ziziphii et Bacidia fraxinea Peuplements à Porina hibernica Peuplements à Opegrapha corticola Porina hibernica Opegrapha corticola 88 / Distribution biogéographique en images Quelques lichens de l’étage mésoméditerranéen : chênaies pubescentes Catapyrenium psoromoides (bois de Païolive, Ardèche) Waynea adscendens (Monts de Vaucluse, Vaucluse) Fuscopannaria saubinetii (gorges de l’Ardèche, Ardèche) Strigula jamesii (Hérault) Groupements foliicoles (région de Goudargues, Gard) Byssoloma subdiscordans Bacidina vasakii Distribution biogéographique en images / 89 Quelques lichens de l’étage mésoméditerranéen : forêts riveraines des Alpes-Maritimes Porina leptalea Gyalecta derivata Pyrenuletum chlorospilae (vallons obscurs, Alpes-maritimes) Enterographa elaborata Pyrenula chlorospila Porinetum hoehnelianae (vallée du Loup, Alpes-maritimes) Porina hoehneliana Strigula minor 90 / Distribution biogéographique en images Quelques lichens de l’étage supraméditerranéen : chênaies pubescentes Acrocordia gemmata (Grand Luberon, Vaucluse) Eopyrenula leucoplaca (Vachères, Alpes-de-Haute-Provence) Pannaria mediterranea (Grand Luberon, Vaucluse) Thelenella justii (plateau d’Albion, Vaucluse) Biatora epixanthoides (Luberon, Vaucluse) Sclerophora nivea (plateau de Canjuers, Var) Distribution biogéographique en images / 91 Quelques lichens de l’étage supraméditerranéen : forêts riveraines Anisomeridio-Psoroglaenetum (vallée de la Roya, Alpes-Maritimes) Agonimia allobata Psoroglaena stigonemoides Graphidetum scriptae (Cévennes, Gard) Opegraphetum vermicelliferae (Luberon, Vaucluse) Graphis scripta Opegrapha vermicellifera Thelotrema lepadinum (vallée de la Roya, Alpes-maritimes) Strigula phaea (vallée de la Roya, Alpes-maritimes) 92 / Distribution biogéographique en images Quelques lichens de l’étage montagnard Biatora sphaeroides (Mont Lozère) Chaenotheca furfuracea (Mont Ventoux, Vaucluse) Lobarietum pulmonariae Lobaria pulmonaria (Mont Ventoux, Vaucluse) Lobaria virens (Pyrénées-orientales) Nephroma resupinatum (Mont Ventoux, Vaucluse) Leptogium saturninum (Mont Ventoux, Vaucluse) Successions des groupements lichéniques lors du vieillissement des boisements / 93 Successions des groupements lichéniques lors du vieillissement des boisements Une fois installés, les groupements lichéniques ne sont pas immuables, mais leur composition floristique se modifie, souvent suffisamment pour que l'on passe à d'autres groupements (phénomène de succession). Les successions ont pour origine des changements dans les conditions écologiques qui règnent dans la station. Dans le cas des peuplements corticoles, ceux-ci se produisent à la suite de la croissance du phorophyte et de l'évolution de la végétation supérieure, par exemple lors de l'évolution d'une formation arbustive, très éclairée, vers une futaie de chêne vert, particulièrement sombre et confinée. Étage thermoméditerranéen supérieur subhumide : l’exemple des îles d'Hyères L'analyse fine des peuplements lichéniques de la chênaie verte des îles d'Hyères (ABBASSI MAAF et ROUX, 1987 ; ROUX et BRICAUD, 1991 ; BRICAUD, 1996) a mise en évidence une dynamique des peuplements de lichens qui est étroitement dépendante de la dynamique de la végétation supérieure, évoluant progressivement du maquis bas vers la futaie de chêne vert (Fig. 1). Maquis bas et cistaies La connaissance des successions de groupements lichéniques apporte un éclairage très intéressant quant à l’évolution des boisements, et tout particulièrement la détection des forêts âgées, puisque certains lichens ne se rencontrent guère que dans ces types de boisements. Les phénomènes de successions sont extrêmement variés et complexes et il ne saurait être question de tous les présenter ici, même succinctement, d'autant plus que les modalités de beaucoup d’entre eux ne sont aujourd’hui que très imparfaitement connus en région méditerranéenne française, où seuls les étages thermo- et mésoméditerranéens ont été étudiés de ce point de vue. Nous ne présenterons donc ci-après que quelques exemples connus dans ces étages de végétation. Dans le maquis bas ou dans les cistaies, milieux très ensoleillés, soumis à de fortes variations thermiques et hydriques, les peuplements de lichens sont franchement héliophiles et sont surtout représentés par l'Opegraphetum ochrocinctae et le « Ramalinetum pusillae », où se rencontrent principalement de petits lichens crustacés et de petits fruticuleux. Maquis élevé Dans le maquis élevé, où la luminosité est un peu moins forte et l'humidité atmosphérique plus élevée, domine le Canoparmelio-Parmotremetum hypoleucinae, association constituée essentiellement par de grands lichens foliacés et par quelques grands lichens fruticuleux. Maquis élevé passant à la chênaie verte Dans le maquis élevé passant à la chênaie verte, milieu encore moins éclairé et plus humide, plus stable d'un point de vue hydrique et thermique, on retrouve les mêmes types morphologiques (grands 94 / Successions des groupements lichéniques lors du vieillissement des boisements Futaie de chêne vert Peuplements de champignons non lichénisés (sur petites branches) Ramalinetum pusilae Opegraphetum ochrocinctae Canoparmelio-Parmotremetum Flavoparmelietum caperatae Porinetum coralloideae Wayneetum stoechadianae Peuplements de bryophytes Figure 1. Succession des principaux peuplements cryptogamiques corticoles dans les îles d'Hyères (étage thermoméditerranéen supérieur, ombroclimat subhumide) (d’après BRICAUD, 1996) lichens foliacés et fruticuleux), mais la composition floristique est différente et correspond au Flavoparmelietum caperatae. Taillis de chêne vert Dans le taillis de chêne vert, les conditions d'établissement des lichens sont particulièrement difficiles : la luminosité est faible, une bonne partie des pluies est arrêtée par le feuillage dense du chêne vert et le rhytidome des arbres du taillis est peu ou pas altéré et a donc un faible pouvoir d'absorption et de rétention de l'eau. Dans ces conditions, les grands lichens foliacés ne parviennent pas à s'établir et la seule association présente est le Porinetum coralloideae, consituée par des lichens crustacés de teinte grise, peu visibles sur le terrain. Dans la futaie de chêne vert, la luminosité est aussi faible que dans le taillis, ce qui se traduit par l'absence de grands lichens, mais le rhytidome des arbres est altéré, beaucoup plus apte à absorber et à conserver l'eau des pluies. C'est le domaine d'élection du Wayneetum stoechadianae, constitué non seulement par des lichens crustacés, mais également par de petits lichens squamuleux (comme Waynea stoechadiana) et même par des bryophytes. Cette succession de peuplements lichéniques, étroitement dépendante de la dynamique de la végétation supérieure, s'observe également, au moins en grande partie, sur un même phorophyte, des branchettes du houppier jusqu'à l'extrême base du tronc. Enfin, les peuplements de lichens ne constituent pas non plus (du moins dans les îles d'Hyères) le stade de succession ultime des peuplements de cryptogames du rhytidome de chêne vert. Celui-ci est en effet représenté par des peuplements de bryophytes. Étage mésoméditerranéen supérieur subhumide La figure 2 illustre les principaux types de successions (des peuplements héliophiles vers les peuplements sciaphiles) dans des chênaies vertes des monts de Vaucluse et dans la forêt de Valbonne (Gard). Dans les monts de Vaucluse, le milieu est assez sec (la roche-mère est calcaire) et les boisements dépassent rarement 80 ans. Par contre, la forêt de Valbonne est plus humide (car établie sur des sables) et ses boisements sont souvent plus âgés ; ces deux facteurs expliquent sa plus grande diversité en peuplements. Dans les monts de Vaucluse, où le NormandinoFrullanietum est généralement absent dans la chênaie verte, par suite d'une humidité insuffisante, la végétation lichénique sciaphile ne dépasse pas le stade du Ramonio-Striguletum. Par contre, dans la forêt de Valbonne, le Normandino-Frullanietum est abondant et, lorsque le milieu se ferme, il est remplacé par les peuplements à Porina hibernica, auxquels succèdent le Ramonio-Striguletum puis l'Acrocordietum gemmatae (sur les rhytidomes les plus altérés) et parfois des peuplements à Porina borreri. La figure 3 montre un exemple de répartition spatiale de ces divers peuplements sur le tronc d’un très vieux Quercus ilex. Successions des groupements lichéniques lors du vieillissement des boisements / 95 Peuplements de champignons non lichénisés (sur petites branches) Peuplements de champignons non lichénisés (sur petites branches) Physcietum adscendentis Physcietum adscendentis Ppts à Lecanora gr chlarotera Ppts à Lecanora gr chlarotera Ppts à Parmelia spp. Flavoparmelietum caperatae Ppts à Parmelia spp. Ppts bryophytiques du Frullanion dilatatae Ppts à Lecidella elaeochroma NormandinoFrullanietum dilatatae Ramonio-Striguletum Peuplements à Porina hibernica Peuplements de bryophytes Ramonio-Striguletum Acrocordietum gemmatae Peuplements de bryophytes Figure 2. Succession des peuplements cryptogamiques corticoles (étage mésoméditerranéen supérieur, ombroclimat subhumide) dans les monts de Vaucluse (à gauche) et la forêt de Valbonne, Gard (à droite) (d’après BRICAUD, 1996) 96 / Successions des groupements lichéniques lors du vieillissement des boisements Figure 3. Répartition spatiale de divers peuplements de l'Agonimion octosporae et du Frullanion dilatatae, sur Quercus ilex, à la chartreuse de Valbonne, Gard (d’après BRICAUD, 1996). Successions des groupements lichéniques lors du vieillissement des boisements / 97 Étage mésoméditerranéen supérieur humide Dans la chênaie verte mésoméditerranéenne humide du Gard oriental, la succession de peuplements est très semblable à celle de la forêt de Valbonne (voir ci-dessus), mais le Normandino-Frullanietum est mieux développé et le Ramonio-Striguletum inexistant, ce qu'illustrent les figures 4 et 5. Peuplements de champignons non lichénisés (sur petites branches) Physcietum adscendentis Ppts à Lecanora gr chlarotera Flavoparmelietum caperatae Ppts bryophytiques du Frullanion dilatae Normandino-Frullanietum dilatatae Ppts à Porina hibernica Acrocordietum gemmatae Peuplements de bryophytes Figure 4. Succession des peuplements cryptogamiques corticoles (étage mésoméditerranéen supérieur, ombroclimat subhumide) dans la région de Lussan (Gard) (d’après BRICAUD, 1996) 98 / Successions des groupements lichéniques lors du vieillissement des boisements Milieux microclimatiquement instables Milieux microclimatiquement stables Peuplements de champignons pionniers Peuplements de champignons pionniers Ass. à Scoliciosporum sarothamni Fellhaneretum bouteillei typique Fellhaneretum bouteillei Fellhaneropsidetosum Ppts à Bacidina vasakii Fellhaneretum bouteillei typique Ass. à Strigula buxi Fellhaneretum bouteillei Byssolometosum Ppts à Bacidina vasakii Figure 5. Succession des peuplements lichéniques foliicoles dans la région de Lussan, Gard (étage mésoméditerranéen supérieur, ombroclimat humide) (d’après BRICAUD, 1996) Liste provisoire des lichens et groupements indicateurs de continuité forestière en région méditerranéenne française / 99 Liste provisoire des lichens et groupements indicateurs de continuité forestière en région méditerranéenne française Présentation Groupements indicateurs de continuité écologique Sur la base du précédent catalogue, ont été classés par type de lien à la continuité forestière les groupements lichéniques présents en milieu forestier en région méditerranéenne française, ainsi que les espèces rencontrées dans ces groupements. Le nombre de groupements et de lichens indicateurs par sites forestiers permet une comparaison directe des sites entre eux, ainsi que leur hierarchisation vis-àvis du critère de continuité écologique. (tableau 1 de l’annexe) Dans cette comparaison, il est intéressant d’utiliser conjointement ces deux critères de groupements et de lichens indicateurs. En effet, l’identification d’une association et de son niveau de développement par rapport à son cortège floristique optimal apportent une information plus précise que la simple indication d’une espèce, notamment dans la capacité des différentes espèces à constituer des groupements structurés, en relation avec des conditions écologiques données. Ce classement est provisoire et doit être considéré comme un outil de travail dans la comparaison des forêts entre elles, notamment à partir de l’étage mésoméditerranéen, où la flore lichénique forestière et sa dynamique sont encore très imparfaitement connues. Dans l’idéal, il devrait donc être validé par des diagnostics de terrain, qui amèneront sans doute des compléments et des corrections dans le choix des indicateurs. Le tableau 1 de l’annexe récapitule les groupements inventoriés et présente pour chacun d’entre eux leur répartition connue par étage de végétation, par ombroclimat et par département. En fonction de leurs types forestiers, trois groupes peuvent être distingués : - Groupements fortement indicateurs de continuité forestière Ces groupements montrent des types forestiers 3, 4, et/ou 5. Ils ne sont donc pas ou peu présents en milieux ouverts ou dans les stades initiaux d’évolution des boisements. Ces groupements sont les suivants : - Calicietum schaereri - Lobarietum pulmonariae - Porinetum coralloideae - Peuplements à Arthonia spadicea - Pyrenuletum chlorospilae enterographetosum - Thelotremetum lepadini - Striguletum affinis - Wayneetum stoechedianae - Peuplements à Opegrapha corticola - Ramonio-Striguletum ziziphii - Acrocordietum gemmatae - Gyalectetum ulmi - Anisomeridio-Psoroglaenetum - Opegraphetum vermicelliferae - Chaenothecetum furfuraceae 100 / Liste provisoire des lichens et groupements indicateurs de continuité forestière en région méditerranéenne française - Calicietum glaucelli - Chaenothecetum glaucelli - Peuplements à Bacidina vasakii - Porinetum hoehnelianae - Association à Strigula buxi - Groupements faiblement indicateurs de continuité forestière À côté des types forestiers 3, 4 ou 5, ces groupements présentent souvent des types forestiers 2, et ils peuvent se rencontrer dans des milieux ouverts ou dans les stades initiaux d’évolution des boisements. Ils peuvent cependant être utilisés pour caractériser un état d’évolution de la forêt, en complément des groupements précédents. Ces groupements sont les suivants : - Letharietum vulpinae - Graphidetum scriptae - Phlyctidetum argenae - Normandino-Frullanietum dilatatae - Calicietum abietini - Pyrenuletum chlorospilae - Peuplements à Porina hibernica - Peuplements à Lepraria sp. - Calicietum ferrugineae - Fellhaneretum bouteillei - Association à Scoliciosporum sarothamnii - Groupements non indicateurs de continuité forestière Ces groupements présentent préférentiellement des types forestiers 2 ou 1, et ils sont donc électifs des milieux ouverts ou des stades initiaux d’évolution des boisements, dont ils disparaissent progressivement lors de la fermeture du milieu et du vieillissement de la forêt. Ils ne présentent donc guère d’intérêt pour caractériser les stades âgés de celle-ci, mais sont à noter lors d’un diagnostic de site, car ils apportent des indications sur les stades antérieurs d’évolution. Ces groupements sont les suivants : - Lecanoretum horizae - Amandinetum punctatae - "Ramalinetum pusillae" - Peuplements à Lecidella elaeochroma - Opegraphetum ochrocinctae - Hyperphyscietum adgluttinatae - Physcietum ascendentis - Pleurostictetum acetabuli - Flavoparmelietum caperatae - Ramalinetum fastigiatae - Canoparmelio – Parmotremetum hypoleucinae - Pseudevernietum furfuraceae - Hypocenomycetum scalaris - Parmeliopsidetum ambiguae - Cladonietum coniocreae Espèces indicatrices de continuité écologique Un total (non exhaustif) de 335 lichens corticoles a été sélectionné. Ce panel représente une large partie de la flore lichénique corticole rencontrée dans la région d’étude, et citée dans divers travaux d’inventaires récents. Parmi cet ensemble, 139 espèces ont été retenues en fonction de leur caractère préférentiellement « forestier ». Ceci correspond à une préférence forte pour des milieux boisés ainsi qu’à leurs interfaces (clairières et discontinuités internes aux boisements), où se produisent des phénomènes climatiques propres à la présence de la forêt (forte humidité atmosphérique pendant de longues périodes, dépôts de rosée, etc). 22 de ces 139 espèces font partie de la liste établie par ROSE (1976) pour le calcul de l’indice de continuité écologique des iles britanniques. Rappelons que la liste de F. ROSE comporte 30 espèces, les 8 lichens absents de notre liste étant inconnus jusqu’alors dans la région méditerranéenne française. Un tri de ces 139 espèces en fonction de leur fréquence dans la zone d’étude, ainsi que de leurs types forestiers, a amené à la constitution d’une liste provisoire scindée en trois groupes. - Espèces préférentiellement forestières, fortement indicatrices de continuité écologique (tableau 2a et 2b de l’annexe) Ces lichens répartis entre les types forestiers 3, 4, et/ou 5 ne sont pas ou peu présents en milieux ouverts ou dans les stades initiaux d’évolution des boisements de la zone d’étude. Ces espèces (72 espèces dont 14 font partie de la liste de Rose) sont les suivantes : Acrocordia gemmata, Agonimia allobata, Agonimia octospora , Anisomeridium polypori, Arthonia microsticta, Arthonia spadicea, Bacidia friesiana, Bacidia laurocerasi, Bacidia rosella, Bacidia viridifarinosa, Bacidina vasakii, Biatora epixanthoides, Liste provisoire des lichens et groupements indicateurs de continuité forestière en région méditerranéenne française / 101 Biatora sphaeroides, Biatoridium monasteriense, Calicium salicinum, Calicium viride, Catinaria atropurpurea, Chaenotheca brunneola, Chaenotheca furfuracea, Coenogonium tavaresianum, Coniocybe gracilenta, Degelia plumbea, Dendriscocaulon umhausense, Enterographa crassa, Eopyrenula leucoplaca, Fuscopannaria saubinetii, Gyalecta derivata, Gyalecta flotowii, Gyalecta liguriensis, Gyalecta truncigena, Gyalecta ulmi, Leptogium cyanescens, Leptogium hibernicum, Leptogium saturninum, Leptogium teretiusculum, Lobaria amplissima, Lobaria pulmonaria, Lobaria scrobiculata, Nephroma bellum, Nephroma parile, Nephroma resupinatum, Opegrapha corticola, Opegrapha vermicellifera, Pachyphiale arbuti, Pachyphiale carneola, Pannaria conoplea, Pannaria rubiginosa, Parmeliella testacea, Parmeliella triptophylla, Peltigera collina, Porina borreri, Porina coralloidea, Porina hibernica, Porina hoehneliana, Porina leptalea, Psoroglaena stigonemoides, Pyrenula chlorospila, Pyrenula nitida, Ramonia subsphaeroides, Schismatomma graphidioides, Schismatomma niveum, Sclerophora nivea, Sticta fuliginosa, Sticta limbata, Sticta sylvatica, Strigula affinis, Strigula jamesii, Strigula minor, Strigula ziziphii, Thelopsis rubella, Waynea stoechediana. Ces espèces doivent permettre le calcul d’indice de continuité écologique, en fonction de leur répartition respective par étage de végétation (tableau 2a et 2b de l’annexe) : - Etage thermoméditerranéen : 12 espèces. - Etage mésoméditerranéen : 38 espèces. - Etage supraméditerranéen : 27 espèces. - Etages montagnard et subalpin : 29 espèces. - Espèces rares préférentiellement forestières, probablement indicatrices de continuité écologique (tableau 3 de l’annexe) Ces lichens (33 espèces dont 4 font partie de la liste de Rose) n’ont pas été inclus dans la liste précédente en raison de leur rareté, ainsi que de leur connaissance trop partielle ou récente dans la zone d’étude. Ces espèces sont les suivantes : Acrocordia cavata, Anisomeridium biforme, Arthonia medusula, Arthonia stellaris, Arthonia zwackhii, Arthothelium ruanum, Bacidia delicata, Bacidia subincompta, Biatora efflorescens, Bryoria bicolor, Byssoloma leucoblepharum, Byssoloma subdiscordans, Coenogonium luteum, Collema italicum, Degelia atlantica, Enterographa elaborata, Fusco- pannaria ignobilis, Fuscopannaria sampaiana, Graphis elegans, Lecanographa lyncea, Lobaria virens, Megalaria laureri, Menegazzia terebrata, Opegrapha viridis, Pachyphiale fagicola, Sclerophora peronella, Sticta canariensis, Strigula brevis, Strigula buxi, Strigula phaea, Thelenella justii, Thelotrema lepadinum, Waynea ascendens. Leur répartition par étage de végétation est la suivante (tableau 3 de l’annexe): - Etage thermoméditerranéen : 4 espèces. - Etage mésoméditerranéen : 17 espèces. - Etage supraméditerranéen : 17 espèces. - Etages montagnard et subalpin : 4 espèces. - Espèces préférentiellement forestières, faiblement indicatrices de continuité écologique (tableau 4 de l’annexe) À côté des types forestiers 3, 4 ou 5, ces lichens correspondent souvent à des types 2, et peuvent donc se rencontrer dans des milieux semi-ouverts ou dans les stades initiaux d’évolution des boisements. Leur présence continue dans des boisements âgés les rends cependant intéressants pour caractériser un état d’évolution de la forêt, en complément des groupements précédents. Ces 35 espèces (dont 4 font partie de la liste de Rose) sont les suivantes : Agonimia opuntiella, Arthonia didyma, Arthonia tumidula, Arthopyrenia cinereopruinosa, Bacidia arceutina, Bacidia fraxinea, Bacidia rubella, Bacidina chloroticula, Bacidina phacodes, Calicium abietinum, Catapyrenium psoromoides, Chaenotheca ferruginea, Chrysothrix candelaris, Coenogonium pineti, Fellhanera bouteillei, Fuscopannaria mediterranea, Graphis scripta, Lepraria cf. incana, Lepraria cf. lobificans, Leptogium brebissonii, Melaspilea urceolata, Nephroma laevigatum, Normandina pulchella, Opegrapha atra, Opegrapha niveoatra, Opegrapha rufescens, Opegrapha vulgata, Parmotrema crinitum, Phlyctis agelaea, Phlyctis argena, Porina aenea, Porina oxneri, Schismatomma decolorans, Schismatomma picconianum, Strigula taylorii. Leur répartition par étage de végétation est la suivante (tableau 4 de l’annexe): - Etage thermoméditerranéen : 6 espèces. - Etage mésoméditerranéen : 30 espèces. - Etage supraméditerranéen : 32 espèces. - Etages montagnard et subalpin : 17 espèces. 102 / Bilan des connaissances et perspectives Dans les vallons obscurs niçois Bilan des connaissances et perspectives / 103 Bilan des connaissances et perspectives Bilan par secteur et orientation de prospections Région Provence-Alpes-Côte-d’azur - Département des Alpes-de-Haute-Provence : Ce département est assez mal connu du point de vue des lichens forestiers. Plusieurs indicateurs de continuité temporelle ont été découverts dans la chênaie de chêne rouvre de Vachères (comme le Lobarion pulmonariae ou les peuplements à Eopyrenula leucoplaca), ainsi que dans les boisements du flanc nord de la montagne de Lure, lesquels mériteraient une étude complémentaire. De nombreux secteurs cités comme "vieilles forêts" dans le rapport d’étude de Delphine LORBER (LORBER, 2006, LORBER et VALLAURI 2007) mériteraient sans doute une prospection (notamment les gorges du Verdon). - Département des Hautes-Alpes Ce département est particulièrement mal connu sur le plan de la présence de groupements lichéniques liés à des boisements âgés, car aucun site n’a fait l’objet d’étude de ce point de vue. Parmi les secteurs cités dans le rapport d’étude de Delphine LORBER (LORBER, 2006, LORBER et VALLAURI 2007), le bois des Ayes, de Boscodon et du Chapitre mériteraient sans doute une prospection. - Département des Alpes-Maritimes Plusieurs prospections récentes ont montré le très grand intérêt de ce département pour la végétation lichénique corticole. De nombreux lichens propres aux vieilles forêts à caractère méditerranéeo-atlantique ont ainsi été mis en évidence dans le secteur des vallons obscurs niçois (BRICAUD, 2005), les ripisylves côtières de l’ouest du département, ainsi que dans les vallées de l’Estéron, de la Vésubie et de la Roya. Des prospections complémentaires seraient sans aucun doute fructueuses dans ces derniers secteurs, ainsi que dans les boisements montagnards du Mercantour ou de l’Audibergue. - Département des Bouches-du-Rhône Bien que particulièrement défavorisé en matière de vieux boisements, ce département a livré des données intéressantes dans deux secteurs : - les boisements très âgés de Juniperus phoenicea du bois des Rièges (réserve nationale de Camargue), qui hébergent le Wayneetum stoechedianae, association caractéristique des très vieilles chênaies vertes thermoméditerranéennes ; - le parc de Saint Pons à Géménos, qui montre dans ses boisements de chênaies et de ripisylves denses des groupements indicateurs de forte naturalité, comme le Ramonio-Striguletum et le Pyrenuletum chlorospilae. - Département du Var Ce département a fait l’objet de nombreuses prospections et bénéficie d’une connaissance assez bonne de ses groupements épiphytiques. - À l’étage thermoméditerranéen, l’île de Port Cros (et, à un niveau moindre, l’île de Porquerolles et la presqu’île de Giens) présente un très grand intérêt pour l’étude des chênaies vertes âgées, ainsi que pour la connaissance des successions de groupements lichéniques lors du vieillissement du boise- 104 / Bilan des connaissances et perspectives ment. Deux associations propres à la chênaie verte y ont été décrites : le Wayneetum stoechedianae et le Porinetum coralloideae, cette dernière étant non encore retrouvée sur le littoral méditerranéen. - À l’étage mésoméditerranéen, les massifs des Maures, de la Colle du Rouet et de la Sainte Baume livrent dans les îlots de vieilles chênaies vertes le Ramonio-Striguletum, mais aussi des peuplements du Lobarion pulmonariae, dont des stations citées dans des publications anciennes mériteraient d’être retrouvées et analysées. - À la limite supérieure de l’étage méditerranéen, la forêt domaniale de la Sainte Baume et certaines chênaies pubescentes du rebord du plateau de Canjuers montrent de nombreux lichens indiquant une longue continuité du boisement, comme Gyalecta ulmi. Des données intéressantes concernant les lichens des vieilles forêts pourraient être obtenues par la prospection et l’étude de secteurs comme le plateau de Canjuers ou le flanc nord des Maures (secteurs de la chartreuse de la Verne ou des Mayons). - Département du Vaucluse La végétation corticole de ce département est une des mieux connues de la région méditerranéenne française, et plusieurs secteurs ont livré des données intéressantes concernant les groupements de vieilles forêts : - à l’étage mésoméditerranéen, les îlots de vieilles chênaies vertes des massifs du Petit Luberon, des Monts de Vaucluse et du Ventoux montrent des associations caractérisant une certaine maturation du boisement, comme le Ramonio-Striguletum et le Striguletum affinis, - à l’étage supraméditerranéen, le massif des Monts de Vaucluse, le Colorado provençal et le flanc nord du Grand Luberon, avec de nombreuses citations d’espèces indicatrices, mais sans données synthétiques notamment des points de vue dynamiques et sociologiques. - à l’étage montagnard, le Mont Ventoux montre d’intéressants groupements dans les îlots de vieilles hêtraies et hêtraies sapinières relictuelles du versant nord, qui mériteraient une étude approfondie. Région Languedoc-Roussillon Le catalogue des lichens et des champignons lichénicoles de la région Languedoc-Roussillon (ROUX et al., 2007) apporte d’intéressantes données de localisation de nombreuses espèces corticoles. - Département du Gard À l’étage mésoméditerranéen, ce département a livré des données intéressantes dans le massif de Goudargues, concernant les groupements foliicoles de la chênaie pubescente mésoméditerranéenne, et dans la forêt de la Chartreuse de Valbonne, pour la chênaie verte. Ce dernier site mériterait une analyse fine croisant un relevé floristique aux données historiques, de même que les vieilles chênaies vertes du Pont du Gard. Aux étages supraméditerranéen et montagnard, le massif de l'Aigoual a fait l’objet de plusieurs inventaires (MARC, 1908, ROUX et al. 2007) et montre un potentiel d’interprétation et de prospection considérable en termes de continuité écologique, de même que les hautes vallées des Gardon. - Département de l’Aude Ce département montre peu de données récentes et de résultats de prospections lichénologiques, notamment en matière de vieilles forêts. Les secteurs des Corbières et du flanc sud de la Montagne noire montrent cependant un potentiel intéressant. - Département de l’Hérault De nombreuses données floristiques éparses et anciennes concernent ce département. Ces publications citent de nombreuses espèces forestières, notamment dans les massifs du Caroux et de l’Espinouse, qui mériteraient une démarche de prospection ciblée. - Département des Pyrénées-Orientales Plusieurs données d’inventaires montrent l’intérêt de la hêtraie de la Massane, à Argelès-sur-mer, avec la présence de lichens de vieilles forêts, rares en région méditerranéenne : Lobaria virens, Menegazzia tenebrata, Sticta limbata, etc. Des études d’inventaires sont en cours dans les réserves naturelles de Jujols, Nohèdes, Nyer et Prats-de-mollo. Des prospections complémentaires seraient à mener dans les massifs forestiers des Albères (Montner, bois de la Ville…), ainsi que dans la bassin versant de la Tet (réserves de Py, Mantet, gorges de la Carança…). Bilan des connaissances et perspectives / 105 - Département de la Lozère Ce département bénéficie d’études d’inventaires récentes pour le secteur du causse Méjean, du Mont Lozère et des basses Cévennes. À l’étage montagnard, le Mont Lozère mériterait un complément de prospection, notamment dans les îlots de vieilles hêtraies et les sapinières âgées du versant nord, qui livrent d’intéressants groupements de Caliciales. À l’étage supraméditerranéen, les parties supérieures du bassin versant du Gardon montrent des îlots de vieilles chênaies ou châtaigneraies qui abritent des groupements du Lobarion pulmonariae et de nombreuses espèces forestières peu fréquentes en région méditerranéenne. Région Rhône-Alpes - Département de l’Ardèche Les chênaies pubescentes du bois de Païolive ont livré une flore forestière intéressante et structurée, avec la présence de plusieurs associations caractérisant une longue continuité écologique (Acrocordietum gemmatae, Ramonio-Striguletum, Porinetum hoehnelianae…). Ce secteur mériterait une analyse de la dynamique de ses peuplements, ainsi qu’un croisement avec des données historiques. - Département de la Drôme Ce département est très mal connu en ce qui concerne la végétation lichénique forestière, malgré un potentiel considérable, notamment dans les massifs des Baronnies et du Diois. Région Corse Les publications concernant la Corse ne montrent guère d'interprétation sociologique ou écologique, et s’avèrent peu utiles pour apporter des éclaircissements sur la végétation lichénique des forêts âgées. Plusieurs secteurs semblent cependant présenter un grand intérêt vis-à-vis de la végétation lichénique, avec indication de vieilles forêts, notamment des massifs du Fango et de Vizzavona. Perspectives d’études ultérieures Outre par la prospection complémentaire des milieux forestiers dans les secteurs géographiques précédents, là où les données sont manquantes, la connaissance des lichens forestiers et de leur rôle bio indicateur pourrait être améliorée selon les trois axes suivant. 1. Validation des indicateurs de continuité : par une étude comparative d’une sélection de diverses forêts de la région méditerranéenne française, sur la base des listes de groupements et de lichens indicateurs proposés ; 2. Mise en relation entre données historiques et inventaires : la recherche de groupements indicateurs apparaît utile dans des boisements bénéficiant de données historiques précises, afin de mettre en corrélation et de quantifier précisément dans le temps la dynamique de la végétation lichénique et de ses successions de groupements ; 3. Poursuite de la recherche dans les étages de végétation non étudiés : la végétation lichénique de la zone d’étude reste encore mal connue au-dessus de l’étage supraméditerranéen, où la sociologie et la dynamique de nombreux groupements restent à préciser. 106 / Références Références ABBASSI MAAF L. et ROUX C. (1987) Les peuplements lichéniques corticoles de la chênaie verte : étude comparée de la gardiole de Rians et de l'île de Port-Cros (Var). Bull. Soc. linn. Provence ("1986"), 38 : 189-245. ALMBORN O. (1948) Distribution and ecology of some South Scandinavian Lichens. Bot. Not., Suppl. 1 (2) 1-354 ASTA J. (1970) Etude lichenologique des différents étages de végétation dans la région de Grenoble. Thèse de 3ème cycle, faculté des sciences de Grenoble. ASTA J., BOISSIERE J.C., MONTAVONT J.P. ET REMY C. (1993) Contribution à la flore lichénologique du Briançonnais. Bull. Ass. Fr. Lichénologie, 18(1) : 21-45 ATIENZA V. E. 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Caractères indicateurs des groupements pris en compte 112 / Annexe (*) Fréquence dans la zone d'étude : Tableau 2a. Liste provisoire des espèces indicatrices. Espèces préférentiellement forestières, fortement indicatrices de continuité écologique Annexe / 113 Tableau 2b. Liste provisoire des espèces indicatrices. Espèces préférentiellement forestières, fortement indicatrices de continuité écologique 114 / Annexe Tableau 3. Liste provisoire des espèces indicatrices. Espèces rares préférentiellement forestières, probablement indicatrices de continuité écologique Annexe / 115 Tableau 4. Liste provisoire des espèces indicatrices. Espèces préférentiellement forestières, faiblement indicatrices de continuité écologique 116 / Annexe Maquette : Bertrand Dubois. Impression : Chaumeil. Crédits photo : Olivier Bricaud sauf p. 13 à droite : Daniel Vallauri. Imprimé sur papier 100 % recyclé Les lichens des forêts de la région méditerranéenne française et leur relation avec la continuité écologique des boisements. Résumé. Parmi les organismes vivants dans les forêts, les lichens présentent un intérêt particulier du fait de la précision avec laquelle ils intègrent les facteurs écologiques. A partir d’une analyse de la bibliographie, il est présenté dans ce rapport les nombreux groupements lichéniques épiphytiques présents dans les forêts de l’écorégion méditerranéenne française. L’examen des exigences biogéographiques, microclimatiques et substratiques de ces groupements permet de distinguer plusieurs groupes, en fonction des facteurs écologiques qui entraînent leur apparition et leur développement en milieu forestier. Des listes provisoires de groupements lichéniques et d’espèces de lichens potentiellement indicateurs de maturité et d’ancienneté de l’état boisé sont proposées. La validation scientifique du caractère indicateur est un enjeu des recherches à venir sur le sujet en Méditerranée. L’utilisation des lichens dans l’étude des forêts anciennes de la région méditerranéenne aiderait à la hiérarchisation des différents boisements en fonction de leur niveau de maturité et d’ancienneté (continuité dans le temps). WWF-France Association française de lichénologie Cette étude a été réalisée : - avec la participation financière du MEEDDAT, dans le cadre de la convention MEDAD/WWF 2007, programme « Naturalité des forêts méditerranéennes ». - dans le cadre du partenariat entre Tetra Pak et WWF sur la “Protection des forêts méditerranéennes”. Olivier Bricaud 2977 route des Taillades 84250 Le Thor France [email protected] ww2.ac-lille.fr/myconord/afl.htm 6 rue des Fabres 13001 Marseille France Tél. : +33 (0)4 96 11 69 40
