Les larves

Les larves - 4e partie
Par Alain Fraval
On associe volontiers les « coléos »
avec le sol, la litière, la matière organique mais leurs modes de vie
sont très variés. On compte parmi
eux une douzaine de familles d’insectes aquatiques (dulçaquicoles),
pas mal de ravageurs des végétaux
et des denrées et quelques auxiliaires entomophages précieux.
Tenebroides maroccanus (Ostomatidé). La
larve, prédatrice très active, a une vie corticole. Elle creuse le liège à la recherche de ses
proies - Dessin Claire Villemant
■ LARVES DE COLÉOPTÈRES
Ver blanc, ver fil de fer, larve marteau… sont trois types de larves de
Coléoptères bien connus des cultivateurs et des sylviculteurs. La diversité est bien plus grande, au sein
d’un ordre d’insectes qui rassemble
400 000 espèces, soit près de la
moitié du monde vivant répertorié.
Les larves ont des pièces buccales
broyeuses, à l’instar des imagos ;
la tête porte des ocelles, de zéro à
6 de chaque côté. Elles ont 3 paires de pattes thoraciques articulées,
sauf chez les groupes apodes (charançons, buprestes, longicornes) ;
il n’y a pas de fausses-pattes sur
l’abdomen ; les cerques (ou urogomphes) sont souvent présents. Le
type « primitif » de la larve de Coléoptère est campodéiforme ; c’est
celui qu’on rencontre chez les carabes et les staphylins, notamment.
Dans bien des familles, il a évolué
vers le type éruciforme ; les larves
arquées, molles, au tégument translucide et à l’extrémité anale renflée
sont dites mélolonthiformes, par
analogie avec le très connu (autrefois…) ver blanc, larve souterraine
du Hanneton commun Melolontha
melolontha (voir article p. 26 ).
Dans le sous-ordre des Adephaga
(Caraboidea), les larves – comme
Cicindèle champêtre Cicindela campestris
Dessin Yan Galez d’après Paulian
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les adultes – sont zoophages. Les
cicindèles (Cicindélidés) attrapent
leurs proies depuis un puits qu’elles ont creusé et où se cramponne
leur arrière corps, plus mince et
muni de crochets (sur le 5e segment
abdominal). Elles s’y tiennent ordinairement au niveau de l’entrée,
leur tête formant clapet ; au passage d’un insecte, elles se détendent et le harponnent avec leurs
mandibules, longues et acérées.
Larve de type mélolonthiforme - DR
La vie larvaire la plus compliquée
Micromalthus debilis, unique représentant
de la famille des Micromalthidés (qu’on ne
sait pas trop où placer), se reproduit essentiellement par parthénogenèse thélytoque (qui produit des femelles en l’absence
de fécondation) ; mais il existe une phase
arrhénotoque, peu fréquente, donnant
naissance à des mâles. On le trouve, en
Amérique du Nord principalement, dans le
bois décomposé.
La larve de premier stade, active, est un
triongulin. Celle de second stade est mélolonthiforme, avec des pattes grèles. Deux
grandes voies d’évolution pour cette larve : se nymphoser et donner une femelle
adulte ; rester larvaire et se reproduire par
pédogenèse. Ceci selon trois modalités :
1) donner naissance à des triongulins femelles par parthénogenèse ; 2) se nymphoser et devenir une femelle adulte qui
pond, sans fécondation, un unique œuf
qui évoluera en une larve mélolonthiforme
qui donnera, après avoir dévoré sa mère,
un mâle haploïde ; 3) devenir une femelle
larviforme qui se reproduira selon l’un des
deux modes ci-dessus.
On suppose que cet insecte est dépendant d’une bactérie pour la digestion du
bois pourri. Ce symbionte, transmis par la
mère à ses filles diploïdes, serait inopérant
chez le mâle haploïde, qui serait forcé à
pratiquer le cannibalisme. Le « coût » très
élevé du mâle aurait sélectionné la voie arrhénotoque cyclique et maintenu l’extrême
rareté de celui-ci.
y injecte la sécrétion de son intestin
moyen avant d’aspirer le produit de
la digestion. Elle nage grâce à ses
pattes munies de franges de soies ;
elle est capable de brusques ondulations qui la propulsent vivement.
Pour respirer, la larve du Dytique
bordé Dytiscus marginalis se tient la
tête en bas, ses stigmates postérieurs
en contact avec l’air au niveau de
la surface. Chez d’autres espèces,
la larve court au fond de l’eau. Une
fois son développement achevé, elle
gagne la terre ferme (humide) et y
aménage une logette de nymphose.
Les larves des gyrins (Gyrinidés)
ont un peu l’allure de scolopendres.
Elles digèrent de même ; elles respirent par des trachéobranchies abdominales et se chrysalident dans un
« igloo » fait de boulettes de boue1.
Dytiscus sp. et Gyrinus marinus
Dessins Y. Galez d'après Miall et Schiödte
Chez les carabes (Carabidés), la
proie est chassée ou au moins activement recherchée ; la larve est
sombre, allongée, coriace, agile
(son allure définit le type caraboïde) ; certaines sont arboricoles à
l’instar de Calosoma sycophanta,
dévoreur de chenilles et de chrysalides de Bombyx disparate.
Aquatique, la larve des dytiques
(Dytiscidés) s’attaque à tout animal pas trop gros : têtard, alevin,
gastéropode, insecte… ; la proie
est saisie par les mandibules creusées d’un canal presque fermé qui
Le second sous-ordre, les Polyphaga, comporte une quinzaine de
superfamilles et plus d’une centaine
de familles importantes – que, bien
évidemment, on ne passera pas systématiquement en revue ici.
Les Hydrophilidés, aquatiques
comme leur nom l’indique, sont plutôt phytophages. Les larves sont en
général allongées, à tête relativement
petite, aux pièces buccales broyeuses ; elles possèdent des branchies abdominales externes. Celle du Grand
Hydrophile Hydrophilus piceus, peu
alerte, se nourrit de petits gastéropodes. Il existe de très nombreuses variantes dans ce groupe : les Sphéridiinés sont terrestres et quasi apodes.
Silpha sp. - Dessin Y. Galez
Chez les boucliers (Silphidés), la
larve caraboïde, large, ovale, apparaît comme couverte de plaques
tuilées. Le régime général est saprophage. Beaucoup sont nécrophages,
ainsi les nécrophores vivent aux
dépens des cadavres et les jeunes
larves sont nourries par la femelle
chez les Necrophorus2. La larve du
Silphe de la betterave, Aclypea (Silpha) opaca décape puis découpe les
feuilles de cette plante. Celle du Silphe à 4 points, Xylodrepa 4-punctata, est prédatrice de chenilles.
Également caraboïde, la larve des
staphylins (Staphylinidés) vit en
général au détriment des matiè-
1. À (re)lire : Les Gyrins […]. Insectes n° 135 (2004-4).
2. À (re)lire : Prendre soin des jeunes. Insectes n° 153 (2009-2).
Thinopinus pictus, staphylin sabulicole de la zone intertidale. Larve aux
pattes fouisseuses développées.
Dessin Y. Galez d'après Böving
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res organiques en décomposition ;
beaucoup sont prédatrices. La myrmécophilie est le mode de vie de
300 des quelque 30 000 espèces de
cette très vaste famille ; elle va de la
prédation sur les individus malades
ou morts à l’élevage des larves par
les fourmis dans la fourmilière (genres Atomeles et Lomechusa) en passant par le commensalisme. Chez
quelques-unes de ces espèces, la femelle pond directement une larve.
Les Scarabaeoidea (surperordre)
regroupent des Coléoptères bien
connus : lucanes, géotrupes, scarabées, cétoines, hannetons… Leurs
larves sont assez typiques et appartiennent au type mélolonthiforme :
assez trapues, grasses, grises ou
blanchâtres, tête hypognathe (les
pièces buccales, dont une paire de
fortes mandibules, sont dirigées
vers la face ventrale) et portent des
antennes assez développées, leurs
pattes sont relativement longues,
leur corps est mou souvent arqué et
terminé par un renflement laissant
voir par transparence le contenu de
l’ampoule rectale (sorte de panse
où se poursuit la digestion des matières végétales). Les pattes ne ser-
Harpalus affinis (Staphylinidé) - Dessin Y. Galez
vent guère à la locomotion et ces
larves se tiennent sur le dos ou le
côté, en contact avec leur nourriture
végétale (vivante ou non).
Les Passalidés exploitent le bois
pourri. Ils sont remarquables notamment par leur vie sociale – les
adultes préparent la nourriture des
larves et les aident à construire
la logette de nymphose –, et par
leurs capacités stridulatoires. La
larve possède un dispositif sonore tout à fait différent de celui de
l’adulte : la 3e paire de pattes est
réduite à un « moignon » qui frotte
contre la coxa II. Elle a aussi une
allure spéciale, cylindrique droite.
Les larves de Lucanidés vivent
dans le bois pourri des arbres sur
pied, des souches et des racines.
Elles stridulent en frottant leurs
pattes arrière, qui ne sont pas modifiées. Leur développement prend
plusieurs années – 4 chez le Cerf
volant Lucanus cervus. À son terme, la larve aménage une logette en
bois mâché où elle se nymphose.
Les Géotrupidés sont des bousiers.
La larve du Géotrupe du fumier
Geotrupes stercorarius consomme
la provision de matière fécale que
ses parents ont préparée pour elle
au fond du terrier qu’ils ont creusé
sous une bouse ou un crottin3. Elle
stridule comme la larve de Passalidé mais la réduction de la 3e paire
de pattes est bien moindre. Ses déjections, liquides, servent d’enduit
climatisant à sa galerie ; il est appliqué avec l’extrémité de l’abdomen,
aplatie en forme de truelle.
Les Mélolonthidés regroupent des
sous-familles importantes. Les larves (vers blancs) portent dorsalement une pilosité régulière et ventralement un ensemble de soies et
d’épines sur le dernier segment abdominal ; on lui a donné le nom de
raster (râteau) ; il sert à maintenir
la terre excavée contre l’abdomen
pour en faire des cylindres bien tassés d’encombrement minimal.
Certaines larves de cétoines (Cétoniinés) sont myrmécophiles ; la plupart vivent au détriment de racines
dans le sol ou de débris végétaux
Les 3 stades larvaires successifs d’Aleochara : larves caraboïde et
éruciformes « dégénérées » (de gauche à droite). Ce staphylin est
parasitoïde de pupes de Diptères cyclorrhaphes
Dessins Y. Galez d’après Kemner
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3. Voir les observations de J.-H. Fabre dans
l’article « Baromètres vivants » à www.
inra.fr/opie-insectes/be1901-3.htm
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cet insecte était censée être connue
de tous les écoliers en Europe. Les
divers Scarabeus (dont le sacré, S.
sacer, révéré par les anciens Égyptiens), les Copris, Heliocopris…
roulent une boule de matière fécale
en guise de provision alimentaire
conservée sous terre et font, dans
une chambre à part, une boulette
pyriforme à l’intention de la larve
qui s’en nourrira ; d’autres Scarabéinés sont myrmécophiles.
Vivant dans les mousses tout au
long de leur développement, les
Byrrhidés (pilules) ont des larves
cylindriques à grosse tête avec le
pronotum sclérotinisé.
Chrysobothris affinis (Buprestidé). La jeune
larve ronge l’écorce puis le liber avant d’évoluer entre liber et aubier dans une galerie de
section ovale aplatie - Dessin Claire Villemant
dans la litière. Ainsi, note Fabre4,
« La larve de Cétoine est un moulin
à trituration continue, faisant farine
des choses végétales mortes » ; plus
loin, il décrit comment progresse le
ver blanc (retiré de son milieu), sur
le dos, et il observe la construction
de la logette de nymphose, trouvant à quoi lui servent les pattes et
admire son « talent stercoraire ».
Chez les géants des Coléoptères,
les Dynastinés, on connaît peu de
choses de la vie des larves, qui
vivent dans le bois pourri, même
pour Oryctes rhinoceros, grand
ravageur des cocotiers et des palmiers à huile, car c’est l’imago qui
les défeuille. En revanche, l’étude
du développement (en 3 ans), des
migrations verticales, des maladies… du ver blanc du Hanneton
commun a occupé une génération
d’entomologistes5 et la biologie de
Les larves de la famille des Pséphénidés sont remarquables par leur
adaptation à la vie collée contre les
pierres dans les torrents. Elles ont
l’allure d’une cochenille bouclier :
leur corps ovale, aplati et muni
d’expansions latérales fait ventouse
sur le support. Selon les espèces,
elles respirent par des branchies abdominales ou anales ou au travers
du tégument.
Tout aussi originale mais bien plus
familière est la larve marteau des
« richards », alias buprestes (Buprestidés) : le prothorax fortement
élargi cachant une toute petite tête
est suivi par deux segments thoraciques rétrécis et 9 segments abdominaux grêles, évoquant un tronçon
de ténia. Les pattes sont vestigiales
ou absentes. La larve, selon les espèces, est mineuse de feuilles, saproxylophage ou xylophage sur
les racines ou les parties aériennes.
Parmi celles qui creusent dans le
bois des arbres vivants une galerie
de section ovale, beaucoup sont
des ravageurs des arbres fruitiers
ou forestiers, à l’instar du Capnode
Capnodis tenebrionis et du Grand
4. « Les cétoines », en ligne à www.e-fabre.com/e-texts/souvenirs_entomologiques/cetoines.htm
5. À retrouver dans Chronique historique de la Zoologie agricole française, par Pierre Grison. Ed. DZ-INRA, 1992 . En ligne à www.inra.fr/opie-insectes/pdf/grison1.pdf
6. À (re)lire : Les insectes noctiluques. Insectes n° 154 (2009-3) – où sont présentés, notamment, les Élatéridés, Lampyridés et Phengodidés luminescents. En ligne à www.inra.
fr/opie-insectes/pdf/i154fraval2.pdf
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Bupreste des pins Chalcophora
mariana. Dans le genre Coroebus,
C. elatus détruit les fraisiers tandis
que C. undatus, appelé la Couleuvre d’après l’allure de ses galeries,
s’attaque au chêne-liège.
Les Élatéridés doivent leur nom
vernaculaire de taupins à leur larve
souterraine et rhizophage, au moins
chez les espèces redoutées des agriculteurs. Lesquels la nomment ver
fil de fer en raison de sa morphologie : elle est cylindrique, allongée,
coriace et de couleur jaune ou sombre. Le dernier segment abdominal
présente d’importantes variations
selon l’espèce. La vie larvaire dure
plusieurs années et ces ravageurs
sont très difficiles à combattre. Certains taupins sont xylophages ou
zoophages. Les Pyrophorus sont
lumineux6.
La plupart des larves de Lampyridés, appelées vers luisants, lumineuses, se repaissent de limaces et
d’escargots. La proie est saisie par
les mandibules ; celles-ci comportent un canalicule qui permet l’injection d’une substance dissolvante ; ensuite la larve aspire le contenu
du mollusque par la bouche munie
de soies qui forment un filtre (le
processus est différent de celui de
larves des dytiques). Les vers luisants sont allongés, distinctement
segmentés, avec des pattes développées ; les tergites thoraciques et
abdominaux sont sclérifiés.
Connus essentiellement par les
vers chemin de fer noctiluques, Les
Phengodidés, une famille nordaméricaine proche, se nourrissent de
mille-pattes.
Également voisins dans la classification, les Cantharidés ont en général
des larves aplaties et velues, dépourvues (comme les imagos) d’organes
lumineux ; elles vivent dans le sol et
la litière. ■
À suivre…