CHAINE RESPIRATOIRE-SUPPORT DE COURS L1 Santé/UE1/ 2013-2014 Définition La chaîne respiratoire : ensemble de réactions de transfert d’électrons permettant la réoxydation des coenzymes réduits création d’un gradient transmembranaire de protons qui va servir à fabriquer de l’ATP (molécule énergétique universelle utilisable) Localisation La chaîne respiratoire est localisée dans la membrane interne des mitochondries Membrane interne : imperméable à la plupart des ions et des molécules Chaque mitochondrie contient des milliers d'exemplaires de la chaîne de transport d'électrons Dr. A. BOULLIER L1 Santé/UE1/ 2013-2014 CHAINE RESPIRATOIRE-SUPPORT DE COURS Rôle et origine des coenzymes réduits (substrats de la chaîne respiratoire) Lors de la dégradation, les carbones des nutriments sont oxydés alors que ces coenzymes sont réduits - Glycolyse - β-oxydation des acides gras - Cycle de Krebs Fournit la majorité majorité de NADH et FADH2 L’ATP est formé lors de la réoxydation des coenzymes par la chaîne respiratoire Transporteurs d’électrons Nucléotides (NADH, FMN, FAD) Cytochromes Coenzyme Q ou Ubiquinone Protéines Fer-Soufre Dr. A. BOULLIER CHAINE RESPIRATOIRE-SUPPORT DE COURS L1 Santé/UE1/ 2013-2014 Composants de la chaîne d’oxydo-réduction 4 complexes enchassés dans la membrane interne de la mitochondrie 2 transporteurs mobiles : - Ubiquinone - Cytochrome c Caractéristiques des complexes Complexe Enzymes Coenzymes I NADH Déshydrogénase FMN Prot Fe-S II Succinate Déshydrogénase FAD Prot Fe-S III UbiQ-Cytc oxydoréductase IV Cytc oxydase Cyt b, Cyt c1 Prot Fe-S Cyt a, Cyt a3 Cu Dr. A. BOULLIER L1 Santé/UE1/ 2013-2014 CHAINE RESPIRATOIRE-SUPPORT DE COURS Potentiel d’ d’oxydooxydo-réduction standard (E0’) Le potentiel d’oxydoréduction (E0’) définit la faculté de composants à perdre ou à gagner des électrons La direction du flux le long de la chaîne respiratoire est déterminée par les potentiels d’oxydoréduction des composants de la chaîne Les électrons vont se déplacer du plus faible potentiel E0’ au plus fort Potentiel d’ d’oxydooxydo-réduction standard (E0’ (E0’) Couple RedRed-Ox Complexe I Complexe II Complexe III Complexe IV E0’ E0’ (Volts) NAD+/NADH - 0,32 FMN/FMNH2 - 0,30 FAD/FADH2 - 0,30 Q/QH2 0,045 Cyt b ( Fe3+) / Cyt b (Fe2+) 0,077 Cyt c1 ( Fe3+) / Cyt c1 (Fe 2+) 0,220 Cyt c ( Fe3+) / Cyt c (Fe2+) 0,254 Cyt a ( Fe3+) / Cyt a (Fe2+) 0,290 Cyt a3 ( Fe3+) / Cyt a3 (Fe2+) 0,550 ½ O2 / H2O 0,816 Transfert des électrons Dr. A. BOULLIER L1 Santé/UE1/ 2013-2014 CHAINE RESPIRATOIRE-SUPPORT DE COURS Sens du transfert des électrons Le transfert d’électrons entraîne un pompage de protons de la matrice vers l’espace intermembranaire Gradient de protons H+ H+ H+ ESPACE INTERMEMBRANAIRE I II III IV MATRICE Membrane interne imperméable à protons permet l’établissement de ce gradient Dr. A. BOULLIER CHAINE RESPIRATOIRE-SUPPORT DE COURS L1 Santé/UE1/ 2013-2014 Membrane externe Membrane interne Matrice [H+] faible [H+] élevé Gradient chimique entre matrice et espace intermembranaire (diminution du pH dans l’espace intermembranaire) Potentiel de membrane positif (espace intermembranaire chargé positivement) Couplage ré réactionnel chaîne d’oxydo-réduction : transport d’électrons et de protons des coenzymes réduits vers O2 mécanisme de phosphorylation : synthèse ATP par l’ATP synthase à partir de l’ADP Phosphorylation oxydative Dr. A. BOULLIER L1 Santé/UE1/ 2013-2014 CHAINE RESPIRATOIRE-SUPPORT DE COURS Production ATP Synthèse ATP dépendant de la chaîne respiratoire via gradient protons H+ H+ H+ ESPACE INTERMEMBRANAIRE I II MATRICE III IV ATPase ADP ATP La synthèse d’ATP (réaction endergonique) est couplée à la respiration mitochondriale (réaction exergonique) Thé Théorie chimiosmotique Dr. A. BOULLIER L1 Santé/UE1/ 2013-2014 CHAINE RESPIRATOIRE-SUPPORT DE COURS Régulation de la chaîne respiratoire - Dépend de l’apport en - : en NADH en Oxygène en ADP + Pi Facteur limitant Au repos Rapport [ATP] / [ADP][Pi] est élevé => La phosphorylation tourne au ralenti A l’effort Rapport [ATP] / [ADP][Pi] s’abaisse du fait de la consommation d’ATP => La vitesse de la phosphorylation s’accélère ATP/ADP translocase : enzyme clé http://www.mikeblaber.org/oldwine/BCH4053/Lecture39/translocase.jpg Dr. A. BOULLIER CHAINE RESPIRATOIRE-SUPPORT DE COURS L1 Santé/UE1/ 2013-2014 Inhibiteurs du transfert d’électrons I Roténone Barbituriques II III IV Cyanure Monoxyde de carbone Malonate Antimycine A Pas de transfert d’é lectrons donc pas d’ d’électrons d’ATP Inhibiteurs de la synthè èse d’ATP H+ Mb interne F0 Canal à protons F1 Synthèse d’ATP H+ MATRICE Oligomycine - Se lie au complexe de l’ATP synthase ADP ATP - Empêche la conversion de l’ADP en ATP Diminution apport ADP Dr. A. BOULLIER CHAINE RESPIRATOIRE-SUPPORT DE COURS L1 Santé/UE1/ 2013-2014 Agents découplants Suppriment la transmisson d’énergie entre la chaine d’oxydoréduction et l’ATP synthase « Courtcircuite » l’ATP synthase en créant un canal à travers la membrane interne Augmente la perméabilité aux protons Passage des protons de l’espace intermembranaire vers la matrice entraînant un dégagement de chaleur mais pas de synthèse d’ATP Tissu adipeux brun Cellules du tissu adipeux bruns contiennent beaucoup de mitochondries Les membranes des mitochondries possèdent des protéines de transport de protons non couplées à des ATP synthases : ce sont les thermogénines Dr. A. BOULLIER