Chaine respiratoire 2013-2014

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CHAINE RESPIRATOIRE-SUPPORT DE COURS
L1 Santé/UE1/ 2013-2014
Définition
La chaîne respiratoire :
ensemble de réactions de transfert d’électrons
permettant la réoxydation des coenzymes réduits
création d’un gradient transmembranaire de protons
qui va servir à fabriquer de l’ATP (molécule énergétique
universelle utilisable)
Localisation
La chaîne respiratoire est localisée
dans
la
membrane
interne
des
mitochondries
Membrane interne : imperméable à la
plupart des ions et des molécules
Chaque mitochondrie contient des
milliers d'exemplaires de la chaîne
de transport d'électrons
Dr. A. BOULLIER
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Rôle et origine des coenzymes réduits
(substrats de la chaîne respiratoire)
Lors de la dégradation, les carbones des nutriments sont oxydés
alors que ces coenzymes sont réduits
- Glycolyse
- β-oxydation des acides gras
- Cycle de Krebs
Fournit la majorité
majorité de
NADH et FADH2
L’ATP est formé lors de la réoxydation des coenzymes
par la chaîne respiratoire
Transporteurs d’électrons
Nucléotides (NADH, FMN, FAD)
Cytochromes
Coenzyme Q ou Ubiquinone
Protéines Fer-Soufre
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Composants de la chaîne d’oxydo-réduction
4 complexes enchassés dans la membrane
interne de la mitochondrie
2 transporteurs mobiles :
- Ubiquinone
- Cytochrome c
Caractéristiques des complexes
Complexe
Enzymes
Coenzymes
I
NADH
Déshydrogénase
FMN
Prot Fe-S
II
Succinate
Déshydrogénase
FAD
Prot Fe-S
III
UbiQ-Cytc
oxydoréductase
IV
Cytc
oxydase
Cyt b, Cyt c1
Prot Fe-S
Cyt a, Cyt a3
Cu
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Potentiel d’
d’oxydooxydo-réduction standard (E0’)
Le potentiel d’oxydoréduction (E0’) définit la faculté de composants à
perdre ou à gagner des électrons
La direction du flux le long de la chaîne respiratoire est déterminée
par les potentiels d’oxydoréduction des composants de la chaîne
Les électrons vont se déplacer du plus faible potentiel E0’ au plus fort
Potentiel d’
d’oxydooxydo-réduction standard (E0’
(E0’)
Couple RedRed-Ox
Complexe I
Complexe II
Complexe III
Complexe IV
E0’
E0’ (Volts)
NAD+/NADH
- 0,32
FMN/FMNH2
- 0,30
FAD/FADH2
- 0,30
Q/QH2
0,045
Cyt b ( Fe3+) / Cyt b (Fe2+)
0,077
Cyt c1 ( Fe3+) / Cyt c1 (Fe 2+)
0,220
Cyt c ( Fe3+) / Cyt c (Fe2+)
0,254
Cyt a ( Fe3+) / Cyt a (Fe2+)
0,290
Cyt a3 ( Fe3+) / Cyt a3 (Fe2+)
0,550
½ O2 / H2O
0,816
Transfert
des
électrons
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Sens du transfert des électrons
Le transfert d’électrons entraîne un pompage de protons de la matrice
vers l’espace intermembranaire
Gradient de protons
H+
H+
H+
ESPACE
INTERMEMBRANAIRE
I
II
III
IV
MATRICE
Membrane interne imperméable à protons permet l’établissement de ce gradient
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Membrane externe
Membrane interne
Matrice
[H+]
faible
[H+] élevé
Gradient chimique entre matrice et espace intermembranaire
(diminution du pH dans l’espace intermembranaire)
Potentiel de membrane positif (espace intermembranaire
chargé positivement)
Couplage ré
réactionnel
chaîne d’oxydo-réduction : transport d’électrons et
de protons des coenzymes réduits vers O2
mécanisme de phosphorylation : synthèse ATP par
l’ATP synthase à partir de l’ADP
Phosphorylation oxydative
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Production ATP
Synthèse ATP dépendant de la chaîne respiratoire via gradient protons
H+
H+
H+
ESPACE
INTERMEMBRANAIRE
I
II
MATRICE
III
IV
ATPase
ADP ATP
La synthèse d’ATP (réaction endergonique) est couplée à la respiration
mitochondriale (réaction exergonique)
Thé
Théorie chimiosmotique
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Régulation de la chaîne respiratoire
- Dépend de l’apport en
-
:
en NADH
en Oxygène
en ADP + Pi
Facteur limitant
Au repos
Rapport
[ATP] / [ADP][Pi] est élevé
=> La phosphorylation tourne au ralenti
A l’effort
Rapport
[ATP] / [ADP][Pi] s’abaisse du fait de la consommation d’ATP
=> La vitesse de la phosphorylation s’accélère
ATP/ADP translocase : enzyme clé
http://www.mikeblaber.org/oldwine/BCH4053/Lecture39/translocase.jpg
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Inhibiteurs du transfert d’électrons
I
Roténone
Barbituriques
II
III
IV
Cyanure
Monoxyde de carbone
Malonate
Antimycine A
Pas de transfert d’é
lectrons donc pas d’
d’électrons
d’ATP
Inhibiteurs de la synthè
èse d’ATP
H+
Mb interne
F0
Canal à protons
F1
Synthèse d’ATP
H+
MATRICE
Oligomycine
- Se lie au complexe de l’ATP synthase
ADP
ATP
- Empêche la conversion de l’ADP en ATP
Diminution apport ADP
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Agents découplants
Suppriment la transmisson d’énergie entre la chaine d’oxydoréduction et l’ATP synthase
« Courtcircuite » l’ATP synthase en créant un canal à travers la membrane
interne
Augmente la perméabilité aux protons
Passage des protons de l’espace intermembranaire vers la matrice
entraînant un dégagement de chaleur mais pas de synthèse d’ATP
Tissu adipeux brun
Cellules du tissu adipeux bruns contiennent beaucoup de mitochondries
Les membranes des mitochondries possèdent des protéines de transport
de protons non couplées à des ATP synthases : ce sont les thermogénines
Dr. A. BOULLIER
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