auxiblaste, mésoblaste, brachyblaste

AUXIBLASTE, MÉSOBLASTE, BRACHYBLASTE
Jean-Daniel VIEMONT, Pierre-Eric LAURI
I. Définitions
CHADEFAUD et EMBERGER., 1960.
Ces termes sont utilisés pour décrire des conifères.
Chez les Pinacées sont distingués des rameaux longs, courts et nains. Chez le pin les rameaux
nains ou brachyblastes sont représentés par des axes très courts, portant les fascicules de
feuilles assimilatrices; à leur base se trouvent des feuilles courtes, écailleuses, et au sommet,
de longues feuilles en aiguille au nombre de deux à cinq.(…). Ces ramules sont insérées à
l'aisselle de bractées écailleuses de rameaux courts ou mésoblastes qui sont portés euxmêmes par des rameaux longs ou auxiblastes. Les auxiblastes sont à croissance illimitée et à
plusieurs bourgeons à leur extrémité. Les mésoblastes sont très voisins des auxiblastes , mais
ils sont à croissance limitée de façon variable et souvent munis d'un seul bourgeon terminal.
(p. 409-410) (fig.1.).
CALLEN G., 1976.
Ces termes sont également retenus pour décrire l'appareil végétatif des conifères.
Rameaux: ils sont de trois types. Longs: portant des feuilles, des écailles ou d'autres rameaux
plus courts (Sapin et Epicea). Courts: portant des feuilles très rapprochées (cèdre). Nains:
portant un faisceau d'aiguilles à l'extrémité (Pin). (p. 10).
Rameaux de trois types: longs (= auxiblastes), courts (= mésoblastes), nains (= brachyblastes).
(p. 30).
CAMEFORT, 1977.
Chez les végétaux ligneux on peut aussi observer des tiges dont la croissance internodale est
très réduite (Ginkgo (fig. 2), cèdre, mélèze). Ce sont des pousses courtes (ou brachyblastes)
que l'on oppose aux pousses longues (ou auxiblastes) dont la croissance des entre-nœuds est
plus marquée. Ce que l'on appelle "lambourdes" chez certains arbres fruitiers, tels que les
cerisiers, les poiriers, sont aussi des rameaux courts correspondant à plusieurs années de
végétation. (p. 189).
Deux remarques:
Remarque 1. Chez les pins, on distingue aussi deux sortes de pousses. Les unes , les
"pousses longues", ont des entre-nœuds bien développés et des feuilles réduites à des écailles.
Les autres, les "pousses courtes" sont de petits rameaux axillaires pourvus de quelques
écailles et s'achevant par deux ou plusieurs feuilles allongées en aiguilles (fig.3).
Remarque 2. Les "dards" sont des tiges transformées en piquants. Ils sont courts,
pointus, et très lignifiés. Un dard est formé par un bourgeon qui disparaît ensuite très
rapidement. Parfois des feuilles peuvent être observées, sur des tiges-piquants, mais leur chute
est toujours précoce.
Les pins ont un feuillage assez particulier qui présente deux sortes de feuilles. Sur les
rameaux longs d'un pin sylvestre, par exemple, on ne distingue que des feuilles réduites à des
écailles brunes appliquées contre la tige. A l'aisselle de ces écailles sont insérés des rameaux
courts portant à leur base quelques écailles et s'achevant par deux aiguilles typiques. (p. 261).
CRABBE J., 1987.
Glossaire :
Auxiblaste: axe caulinaire allongé fait d'entre-nœuds longs.
Brachyblaste: axe caulinaire court, fait d'entre-nœuds courts.
Le terme mésoblaste n'est pas mentionné. Mais, dans l'ouvrage le mot brachyblaste désigne
les rameaus courts chez les fruitiers correspondant à ce qui est appelé mésoblaste chez les
conifères.
(p.34). « On assiste alors au développement des pousses courtes ou brachyblastes. Ces
organes subissent parfois des morphoses particulières avec apparition de changements
physiologiques profonds. Ainsi, par exemple, ces rameaux courts se transforment en épines
chez le prunellier, ils portent la totalité du feuillage assimilateur chez les formes adultes des
pins, cèdres, mélèzes, ainsi que chez les Berberis - les feuilles étant réduites ou transformées
sur les axes longs -, enfin ils sont des sites privilégiés de floraison, chez de nombreuses
espèces dont le pommier et le poirier (‘dards’ et ‘lambourdes’ des arboriculteurs) ».
BOULLARD B., 1988.
Auxiblaste. Grec "auxanos", croître et "blastos", germe. Ce terme désigne une pousse longue
chez une plante gymnosperme. On rapprochera ce terme de mésoblaste et de brachyblaste,
types de rameaux que peut supporter un auxiblaste.
Mesoblaste. Grec "meso", moyen et "blastos", germe. L'une des trois catégories que l'on
puisse rencontrer chez les Gymnospermes. Les mésoblastes sont des rameaux auxquels la
croissance, réelle mais vite limitée, confère une taille seulement réduite (de l'ordre de
quelques cm. En général). Les bouquets d'aiguilles du Cèdre ou du Mélèze sont portés par les
mésoblastes.
Brachyblaste. Grec "brachy", court et "blastos", germe. Ce terme sert à désigner, chez
quelques espèces ligneuses du groupe des Gymnospermes (et notamment chez les pins) un
rameau très court se terminant par un bouquet de pseudophylles que l'on appelle
communément aiguilles.
II. Discussion
Les termes ‘auxiblaste’, ‘mésoblaste’, brachyblaste’ ne sont apparus qu’assez tard. Par
exemple, VAN TIEGHEM (1884) considère des rameaux longs et des rameaux courts chez le
pin, mais n'emploie pas d'autres termes. Aucun des trois termes ne figure dans son glossaire.
A partir des exemples de ‘définitions’ donnés ci-dessus on peut faire quelques remarques.
Pour le terme auxiblaste il semble qu'il n'y ait pas de difficultés majeures. Une définition
devrait être facile à trouver. Cette définition pourrait inclure les deux critères suivants:
*Dimension des entre-nœuds. Les entre-nœuds sont de taille croissante de la base vers
la partie médiane (c'est à dire de la base de la zone préformée dans le bourgeon hivernal
jusqu'au début de la zone préformée), puis une stabilisation de la longueur des entre-nœuds
dans la seconde moitié de la pousse. La présence d'une ou plusieurs unités de croissance (dans
la zone néoformée) vient perturber cette évolution.
*Présence/absence de fleurs/inflorescences insérés directement sur l'axe. Absence
totale de la sexualité (auxiblaste issu du fonctionnement monopodial, chez le pommier) ou
présence uniquement sur les nœuds proximaux préformés (en position terminale: "bourse" du
pommier et du poirier; en position latérale: auxiblaste du cerisier).
Pour les termes mésoblaste et brachyblaste c'est moins évident.
Chez les morphologistes qui considèrent les Gymnospermes il semble que dans leur esprit
les choses soient claires. Ainsi, auxiblaste = rameau long ; mésoblaste, rameau court du fait
d'un nombre souvent réduit d'entre-nœuds mais surtout d'entre-nœuds sans allongement
notable. Ce type de croissance peut durer quelques années ; brachyblaste, rameau nain ne
s'allongeant plus après l'année de sa mise en place et également rameau caduc à plus ou moins
brève échéance.
Au niveau des autres ligneux il y a désaccord, le terme mésoblaste étant plutôt ignoré et le
terme brachyblaste servant à désigner tout ce qui n'est pas auxiblaste. Le terme mésoblaste
pourrait désigner à la fois les rameaux courts du cèdre par exemple, et les rameaux courts du
type "lambourdes" ou autre chez les fruitiers mais l'habitude d'un emploi élargi du terme
brachyblaste a été prise et semble maintenant bien installée.
C'est bien à cause de l'arboriculture fruitière qu'il y a problème!
Si on regarde GUINOCHET 1965 (p. 42-43), il étend la définition "classique" du brachyblaste
à d'autres taxons que les gymnospermes. Il donne ainsi l'exemple du Ziziphus jujuba.
En arboriculture tempérée, il n'y a pas ou peu d'espèces avec des rameaux nains. Il y a les
rameaux longs et les rameaux courts. C'est probablement pourquoi il y a eu un glissement de
l'usage de "brachyblaste" qui désignait les plus petits rameaux existants, dans l'acception
classique, pour décrire ce qu'il y a de plus petit en arboriculture fruitière, le rameau court, ou
spur des anglo-saxons. Sur le plan historique, l'usage a consacré l'utilisation de brachyblaste
pour rameau court. Parmi les auteurs à citer, notons HUET (1972). Mais l'usage perdure
(LAURI 1992, p. 1848)!
De façon plus générale, pour nous recadrer par rapport à l'aspect descriptif / fonctionnel de
ces termes, nous dirons qu'ils sont essentiellement descriptifs. Mais ils sous-tendent bien sûr
des types de fonctionnement bien différents. La dimension des rameaux a sûrement quelque
chose à voir avec la "vigueur" par exemple.
III. Bibliographie
Boullard B., 1988.- Dictionnaire de botanique. Ellipses ed., 398pp.
Camefort H., 1977.- Morphologie des végétaux vasculaires. Cytologie, anatomie, adaptations.
Doin ed., 432pp.
Callen G., 1976.- Les conifères cultivés en Europe. Baillère ed.
Chadefaud M. et Emberger L., 1960.- Traité de botanique. Fascicule 1, Tome II, Masson ed.,
753pp.
Crabbe, J., 1987-. Aspects particuliers de la morphogenèse caulinaire chez les végétaux
ligneux et introduction à leur étude quantitative. IRSIA, Presses universitaires de
Bruxelles (Belgique), 116p.
Guinochet, 1965.- Notions fondamentales de botanique générale. Masson et Cie (Paris), 446p.
Huet J., 1972.- Etude des effets des feuilles et des fruits sur l'induction florale des
brachyblastes du poirier. Physiol. Veg., 10, 3, 529-545.
Lauri P.E., 1992.- Données sur le contexte végétatif lié à la floraison chez le cerisier (Prunus
avium). Can. J. Bot., 70, 1848-1859.
VAN TIEGHEM Ph., 1884.- Traité de botanique. Savy ed., 1656 pp.
IV. Figures
Fig. 1. Auxiblastes et mésoblastes chez Larix decidua. (d'après Chadefaud et Emberger, 1960)
Fig. 2. Pousses longues et pousses courtes du Ginkgo biloba. (d’après Camefort, 1977)
Fig. 3. Les deux sortes de rameaux chez le pin. (a : fragment de pousse longue avec quelques
pousses courtes; b : une pousse courte et ses deux aiguilles; c : jeune pousse courte)
(d’après Camefort, 1977)