Licence pro : « Forêts, gestion et préservation de la ressource en eau » Ecologie – mise à niveau Sabine Greulich Ecole Polytechnique de l’Université de Tours, Département Aménagement et Environnement UMR CNRS 6173 CITERES – équipe Ingénierie du projet d’Aménagement –Paysage et Environnement (IPAPE) , I Introduction Plan du cours I. Introduction et définitions II. Production des écosystèmes, relations trophiques et flux d’énergie et de matière III. Notions d’écologie des communautés – dynamiques des écosystèmes I Introduction ECOLOGIE Ernst Haeckel en 1866 Du grec oikos, “maison” et logos “discours”) Premier traité général d’écologie : 1953 par frères Eugene P. et Howard T. Odum: “ Fundamentals of Ecology ” « Nous entendons par Écologie la science globale des relations des organismes avec leur monde extérieur environnant dans lequel nous incluons, au sens large, toutes les conditions d ’existence. » I Introduction ECOLOGIE composantes abiotiques biotiques I Introduction ECOLOGIE composantes abiotiques biotiques interactions Facteurs écologiques I Introduction ECOLOGIE composantes abiotiques biotiques interactions Facteurs écologiques I Introduction ECOLOGIE composantes abiotiques biotiques interactions I Introduction ECOLOGIE composantes abiotiques biotiques interactions Facteurs écologiques I Introduction ECOLOGIE “Etude scientifique des interactions qui déterminent la distribution et l’abondance des organismes” (Krebs 1972) I Introduction Définitions Biosphère Ecosystèmes aquatiques, terrestres, marins, souterrains… Ecosystème Biocénose Peuplement, communauté Biotope synécologie « communauté végétale », « peuplement piscicole » Population Organisme, individu autécologie I Introduction Définitions : Habitat L’endroit (ou l’ensemble des caractéristiques d’un milieu) où une population d'individus d'une espèce donnée peut normalement vivre et s'épanouir. « Habitat naturel » dans directive 92/43/CEE concernant la conservation des habitats naturels ainsi que des espèces de faune et de la flore sauvages -> « directive habitats » : Zones (aquatiques ou terrestres) naturelles ou seminaturelles, caractérisées par des facteurs géographiques, abiotiques et biotiques. II. Production des écosystèmes et relations trophiques II. Production des écosystèmes et Relations trophiques La production primaire (de molécules organiques) Photosynthèse énergie lumineuse nCO2 + nH2O (CH2O)n + nO2 Glucide =hydrate de carbone Niveau trophique Carnivores II IV Groupes fonctionnels Consommateurs secondaires Carnivores I III Consommateurs primaires Herbivores II Producteurs primaires Plantes vertes I Décomposeurs Bactéries, champignons Niveaux trophiques et organisation fonctionnelle de la biocénose Cycle de la matière, relations trophiques et groupes fonctionnels Producteurs primaires Consommateurs primaires Plantes vertes Matière organique Herbivores Sels minéraux Matière organique (restructurée) Décomposeurs Consommateurs secondaires Bactéries, champignons Carnivores Matière organique morte Matière organique (restructurée) Organismes autotrophes Organismes hétérotrophes Décomposition de la matière organique morte : Détritivores : nécrophages (cadavres) coprophages (excréments) saprophages (plantes mortes, restes cadavres) Décomposeurs (ou transformateurs) : Bactéries, champignons, protozoaires Le cycle du carbone Le cycle du carbone Le cycle du carbone Vers boucle lithosphère Pyramides écologiques -> représentation de l’importance quantitative des niveaux trophiques Consommateurs tertiaires Niveau trophique IV Consommateurs secondaires III c Consommateurs primaires II Producteurs primaires I III. Production des écosystèmes et Relations trophiques Pyramide des nombres dans une Prairie à Poa pratensis Dans Faurie et al. 2003, d’après Odum 1976 III. Production des écosystèmes et Relations trophiques Pyramide des biomasses produites dans un écosystème terrestre (champ abandonné) Niveaux trophiques III II I Conversion biomasses -> énergie 1 g lipide = 9 cal 1g glucide = 4 cal 1 g protéine = 5 cal 1g feuille vivante = 4.7 cal 1g bois 4.5 cal etc. en kilojoule ou kcal (1 kcal = 4.18 kJ). Pyramide des énergies dans les sources de Silver Springs (Floride) Dans Faurie et al. 2003, d’après Odum 1976 Flux d’énergie à travers un niveau trophique Production du niveau trophique n (Production nette - P) Pertes de chaleur par respiration (R) Energie assimilée (A) Pn Rn An fécès Energie ingérée (I) (production brute) In Non consommé Pn-1 Production du niveau trophique n-1 MO morte Vers décomposeurs D’après Begon, Townsend & Harper 1996 Efficience ou rendement : énergie fixée / énergie reçue Pn / An Rendement de production nette Pn /Pn-1 Rendement écologique Pn Rn An An / In Rendement d’assimilation fécès In In / Pn-1 Rendement d’exploitation Non consommé Pn-1 MO morte Vers décomposeurs D’après Begon, Townsend & Harper 1996 Rendements comparés (carnivore homéotherme – herbivore hétérotherme) Rendements d’exploitation : très variable en fonction type ressource consommée : • p. herbivores : entre 5% p forêts, 25% prairie ; phytoplancton env. 50% • p. carnivores : entre 5% ou 100% Rendements d’assimilation : • faible pour herbivores, détritus vgtx (20 à 50 %) -> bcp de tissus végétales difficiles à assimiler (en particulier bois : 15%) • fort pour carnivores : env. 80 % Rendements de production : fortement variable selon groupes taxonomiques : • Fort chez les invertébrés (30 à 40 %) • Intermédiaire chez vertébrés hétérothermes (env. 10%) • Faible chez les vertébrés homéothermes (1 à 2 %) Flux d’énergie à travers la pyramide Loi de Lindemann (1942) Rendement écologique Le réseaux trophique : bioaccumulation X 80 000 ! Empreinte écologique (Rees 1992) « Ecological Footprint » : La surface nécessaire pour produire les ressources consommées par une population et pour absorber les déchets générés par cette même population. Site du World Wildlife Found (WWF) : http://www.wwf.fr/s_informer/calculer_votre_empreinte_ecologique DEFINITIONS Production (primaire et secondaire) •kg matière sèche •grammes de carbone •kilocalorie ou kjoule(= équiv. énergie) souvent par unité de surface • Production brute (PB) : quantité de C (ou d’énergie) ingérée • Production nette (PN) : PB – qnté C ou énergie utilisée par l’organisme pour son métabolisme= pertes respiratoires, excrétions Productivité = production / unité de temps kJ /an [Ou : production/biomasse] kJ /an/m2 0-100 gC/m2/an 100-200 200-400 400-600 600-800 800-1000 Dans Ramade, d’après Lieth in Duvigneau 1980 t/ha g/m2/an Production secondaire Dans Ramade (1994), modifié Corrélation productivité nette – biomasse sur pied Les relations trophiques : plus complexe qu’une pyramide Le réseau trophique du hareng Dans Ramade (1994) Le réseau trophique du hareng Dans Ramade (1994) Espèces clé de voûte * * proie préférée gastéropodes * bivalves algues fixées Dans Begon et al. 1996 Espèces clé de voûte * * proie préférée gastéropodes * bivalves algues fixées Dans Begon et al. 1996 Espèces clé de voûte * * proie préférée gastéropodes * bivalves algues fixées Dans Begon et al. 1996 Espèces clé de voûte * * proie préférée gastéropodes * bivalves algues fixées Dans Begon et al. 1996 Espèces clé de voûte * * proie préférée gastéropodes * bivalves algues fixées Dans Begon et al. 1996 III. Notions d’écologie des communautés – dynamiques des écosystèmes 1. Descripteurs de la biocénose Structuration verticale ou cryptogamique Structuration verticale Exemple de l‘occupation de toutes les strates : la forêt alluviale âgée Structuration verticale Exemple d‘absence de strate arbustive : une forêt de hêtre V. Ecosystèmes et écologie des communautés Structuration verticale Exemple d‘absence de strates arborée et arbustive : la Toudra V. Ecosystèmes et écologie des communautés Présence/activité Présence ou activité d’un organisme sur un gradient environnemental Facteur environnemental Modifié d’après Faurie et al. 2003 V. Ecosystèmes et écologie des communautés Présence/activité Présence ou activité d’un organisme sur un gradient environnemental Zone de tolérance Zone de tolérance Optimum Facteur environnemental Modifié d’après Faurie et al. 2003 V. Ecosystèmes et écologie des communautés La niche selon Hutchinson : un hypervolume Dans Faurie et al. 2003 Partage de la ressource « graines » par l’avifaune d’une forêt Dans Faurie et al. 2003 Descripteurs de la biocénose basées sur les espèces présentes • Richesse spécifique : le nombre d’espèces • Diversité spécifique Descripteurs de la biocénose basées sur les espèces présentes Richesse spécifique: S= 3 Nombre d’individus: N = 15 Richesse spécifique: S = 3 Nombre d’individus: N = 15 Descripteurs de la biocénose basées sur les espèces présentes Richesse spécifique: S = 3 Nombre d’individus : N = 15 10 Richesse spécifique: S = 3 Nombre d’individus : N = 15 10 espèces espèces Descripteurs de la biocénose basées sur les espèces présentes • Richesse spécifique : le nombre d’espèces • Diversité spécifique : prend en compte le nombre d’espèces + leurs abondances respectives p.ex.: Indice de Shannon Weaver Diversité Hs = - Σ ni/N ln ni/N N: nombre total d’individus ni : nombre d’individus de l’espèce i Abondance relative de l’espèce i 2. Dynamiques des communautés Exemple : dynamique saisonnière dans une hêtraie en mars….. … en mai... … en juin V. Notions d’écologie des communautés 2. Dynamiques des communautés Composition communauté Dynamiques cycliques temps ex : variations saisonnières Dynamiques dirigées temps ex : successions écologiques V. Notions d’écologie des communautés Exemple de succession primaire progressive Stades intermédiaires roche nue Stade pionnier temps Climax V. Notions d’écologie des communautés Exemple d’avifaune accompagnant une succession végétale Dans Begon et al. (1998) V. Notions d’écologie des communautés Exemple de succession primaire progressive Vég. aquatique Formation et évolution des tourbières dans le massif central Dans Ramade (1994) Tourbière flottante Stade initial T. à Sphaignes Vég. bordure lacustre (Cyperacées,…) V. Notions d’écologie des communautés L’allocation d’énergie dans les successions écologiques Dans Faurie et al. 2003 V. Notions d’écologie des communautés V. Notions d’écologie des communautés Exemple de succession primaire progressive Dans Faurie et al (2003) V. Notions d’écologie des communautés Succession régressive en zone méditerranéenne Forêt sclérophylle (« Maquis primaire ») Garrigue, Maquis secondaire Lande sur falaise Pelouse thermophile V. Notions d’écologie des communautés 3. Communautés et leur contexte spatial Echelles de diversité Hmare Hforêt Hprairie V. Notions d’écologie des communautés 3. Communautés et leur contexte spatial Echelles de diversité Hsecteur Hmare Hforêt Hprairie V. Notions d’écologie des communautés 3. Communautés et leur contexte spatial Echelles de diversité Diversité = H = diversité intrabiotope Diversité = diversité sectorielle : H pour un ensemble de peuplements appartenant à différents biotopes dans un même secteur géographique. Pour comparer des écosystèmes ou paysages : Diversité = indice de similitude interbiotope. H = Hab - 0,5 (Ha + Hb) entre 0 (peuplements ident.) et 1 (aucune espèce en commun) Diversité = similitude intersecteur ou interpaysage V. Notions d’écologie des communautés 3. Communautés et leur contexte spatial L’écotone : zone de contact entre deux communautés/deux écosystèmes Écotone 1 Richesse spécifique Dans Ramade (1994) Écotone 2 Écotone 3 Introduction Ouvrages en complément du cours : Ramade, F. 1990. Eléments d'écologie : écologie fondamentale. Mc Graw-Hill, 403 p. Ramade, F. 1998. Eléments d'écologie : écologie appliquée. Mc Graw-Hill, 403 p. Barbault, R. 1999. Ecologie générale : structure et fonctionnement de la biosphère. Masson. 286 p. Ricklefs & Miller, 2005. Ecologie. De Boeck 821 pp. Fischesser, B. & Dupuis-Tate, M.F., 1996. Le Guide illustré de l’Ecologie. La Matinière 319 pp. Faurie, C. et al. 2003. Ecologie. Approche scientifique et pratique. Lavoisier 407pp. La forêt alluviale Forêt alluviale des grands fleuves (indications d’espèces pour la Loire) P. nigra Fraxinus excelsior F. angustifolia Ulmus minor Ulmus laevis F. excelsior F. angustifolia Ulmus minor Ulmus laevis Fraxinus spp Ulmus spp Quercus robur Ligustrum vulgare Populus nigra Salix alba Salix purpurea S. triandra S. alba Populus nigra Herbacées Eau, (hydrophytes ) Pionniers lignieux, arbustifs Forêt de bois tendre (Forêt de transition) Forêt de bois dur (1) Frênaieormaie Forêt de bois dur (2) Chênaieormaie Débits moyens mensuels de la Loire et de l’Allier en amont immédiat de leur confluence Malavoi dans Bouchardy 2002 Niveaux de la Loire à Tours en 2004 m 3,5 10 déc. 3 2 1er juin 2004 2,5 22 janv. 1,5 1 0,5 21 mars 0 prévision 3 nov. 5 mai -0,5 1er nov. -1 31 août -1,5 -2 -2,5 -3 Date étiage août 2003 28/12/03 25/01/04 22/02/04 21/03/04 18/04/04 16/05/04 13/06/04 11/07/04 08/08/04 05/09/04 03/10/04 31/10/04 p l a p l aé t i Forêt alluviale des grands fleuves (indications d’espèces pour la Loire) P. nigra Fraxinus excelsior F. angustifolia Ulmus minor Ulmus laevis F. excelsior F. angustifolia Ulmus minor Ulmus laevis Fraxinus spp Ulmus spp Quercus robur Ligustrum vulgare Populus nigra Salix alba Salix purpurea S. triandra S. alba Populus nigra Herbacées Eau, (hydrophytes ) Pionniers lignieux, arbustifs Forêt de bois tendre (Forêt de transition) Forêt de bois dur (1) Frênaieormaie Forêt de bois dur (2) Chênaieormaie Forêt alluviale des grands fleuves (indications d’espèces pour la Loire) P. nigra Fraxinus excelsior F. angustifolia Ulmus minor Ulmus laevis F. excelsior F. angustifolia Ulmus minor Ulmus laevis Fraxinus spp Ulmus spp Quercus robur Ligustrum vulgare Populus nigra Salix alba Salix purpurea S. triandra S. alba Populus nigra Herbacées Eau, (hydrophytes Lit ) Pionniers lignieux, arbustifs mineur Forêt de bois tendre (Forêt de transition) Forêt de bois dur (1) Frênaieormaie Lit majeur Forêt de bois dur (2) Chênaieormaie Populus nigra Salix alba La végétation en plaine alluviale Iles : Forêt alluviale Annexes : végétation aquatique et amphibie Bancs de sable/grèves Végétation pionnière Saules arbustives Loire Annexe hydraulique de la Loire envahie par les Jussies (Ludwigia peploides et L. grandiflora) Jussie sur grève Acer negundo Bas cours de l’Ain 1965 1980 Connexion de surface Connexion phréatique D‘après Amoros & Petts (1993), modifié Unité « îles » : Vitesse des successions écologiques P. nigra Populus nigra Salix alba F. excelsior F. angustifolia Fraxinus excelsior Ulmus minor F. angustifolia Ulmus laevis Ulmus minor Ulmus laevis Fraxinus spp Ulmus spp Quercus robur Ligustrum vulgare Salix purpurea S. triandra S. alba Populus nigra Pionniers Substrat Végétation ligneux, nu basse, arbustes herbacée, semis 1 2 3 Forêt de bois tendre Forêt de bois dur (1) Forêt de transition Forêt de bois dur (2) Bois tendres âgés + jeunes bois Mort durs dominants essences 4 Temps ? 5 bois tendres 6 7 Stade Méthode • 3 islands •Photointerpretation over 50 ans •13 plots 20 m x 30 m • Dendrochronology (oldest tree per plot) Bréhémont Folie Noiraye Dynamique des unités végétales durant les 50 dernières années Ile de la Noiraye 100% Ile de Bréhémont 100% 80% 80% 60% 60% 40% 40% 20% 20% 0% 1956 1965 1972 1999 2005 0% 1956 1965 1972 1981 1999 2005 Ile de la Folie 100% Eau / sédiment nu 80% Végétation basse, éparse 60% Jeunes ligneux arbustes 40% 20% Forêt ouverte Forêt dense 0% 1956 1978 1998 2005 Espèces d’arbres et âges Individus les plus âgés 53 arbres échantillonnés, dont 45 lisible Espèce âge Populus nigra 41 ans Quercus robur 45 cm Fraxinus excelsior Castanea sativa 30 cm Acer negundo Ulmus minor Ulmus laevis Prunus avium Acer platanoides Juglans regia Rhamnus cathartica diamètre tronc Ø 67 cm 90 ans 66 ans 30 ans 30 ans 30 ans 27 ans 23 ans 13 ans 19 ans Bois tendre Ø Ø 54 cm 41 ans Ø Bois dur Ø 22 cm Ø 14 cm Ø 28 cm Ø 10 cm Ø 16 cm Ø 9 cm Ø 12 cm Arbustes Hypothèse : Il existe actuellement deux types de succession sur les îles de Loire moyenne : • Stades pionniers à transition : issus succession primaire -> possibilité de formation d’îles • Stades bois dur : issus de successions secondaires sur îles préalablement formées 1 < 1 an 2 3 - 4 ans 3 < 6 ans 4 5-15 ans 5 1 < 20 ans ? 6 7 Sur substrat neuf Sur îles formées Loire River in 1769 (Lussault) Jean-Pierre Houël Peter Birmann (Kunstmuseum Basel) Rhine River in 1840 (Istein) Peter Birrmann