mémoire dahbia - Thèses et Mémoires

Université d’ORAN
Faculté des Sciences
Département de Biotechnologie
Mémoire de MAGISTER
en Biotechnologie
Option: Intérêt des microorganismes
en Agriculture et en Agro-alimentaire
Présenté par
SAAD Dahbia
Intitulé
Etude des endomycorhizes de la variété Sigoise d’olivier
(Olea europea L.) et essai de leur application
à des boutures semi-ligneuses
Soutenu le
M. KARAM N-E.
Mme KAÏD-HARCHE M.
Mme KARAM H.
Mme FORTAS Z.
M. BELLAHCENE M.
M. KADDOUS M.
/
/ 2009 devant la commission d’examination :
Professeur
Professeur
Professeur
Professeur
M.C.
Directeur
Université d’Oran
USTO-Med Boudiaf
Université d’Oran
Université d’Oran
Université de Mostaganem
ITAF Mohammadia
Président
Examinateur
Examinateur
Rapporteur
Co-rapporteur
Invité
1
RESUME
L’étude de l’association symbiotique endomycorhizienne de l’olivier a été entreprise
chez la variété Sigoise (Olea europea L.). Deux stations ont été prospectées, situées dans la
région de Sig (W. Mascara) où la culture de cette variété est dominante. Plusieurs aspects
écologiques et biologiques ont été mis en évidence.
L’analyse pédologique dans ces deux stations montre un sol de type sablo-limoneux de
texture fine, un taux d’humidité relative variant de 18.3% à 21.8%, un pH alcalin (8.03 et
8.43), pauvre en azote (0.09 à 0.14%) et en phosphore (0.008% à 0.02%) et relativement faible
en matières organiques (1.69 à 2.00%).
Les examens microscopiques des fragments de racines d’olivier ont révélé un taux
d’infection très élevé (plus de 80%) avec la présence de différentes structures caractéristiques
des endomycorhizes arbusculaires : des arbuscules, des vésicules et des pelotons et cela
indépendamment de l’âge et de la saison de prélèvement. La caractérisation morphologique des
spores, isolées des sols rhizosphériques de
l’olivier révèle la présence de trois genres
appartenant à l’ordre des Glomales : Glomus sp, Acaulospora sp. et Gigaspora sp. avec la
prédominance des Glomus. Le nombre le plus probable de propagules (MPN) varie entre 7 000
et 8 500 propagules/kg de sol et reflète la richesse et un bon état biologique du sol.
Les essais d’inoculation effectués sur des boutures herbacées d’olivier, élévées en serre
à nébulisation, ont révélé une association mycorhizienne. Les observations microscopiques des
fragments de racines inoculés et du tamisat du substrat servant à la culture des boutures
d’oliviers ont révélé les caractéristiques morphologiques des champignons endomycorhiziens
identiques à celles observées en conditions naturelles chez l’olivier. Par ailleurs, les paramètres
de croissance des parties aérienne et souterraine ont été positivement affectés suite à
l’inoculation.
Mots clés : Olea europea, endomycorhize, mycorhization , Glomale, Algérie, Sig.
2
ABSTRACT
The study of the endomycorrhizal symbiotic association on olive tree was undertaken on
the Sigoise cultivar (Olea europaea L.). Two olive plantations were surveyed in the Sig region
close to Mascara where this cultivar is widely cultivated. Several ecological and biological
traits were evidenced.
Pedological analysis in these two areas reveal a sandy limon-like soil with a fine
granulation, a relative humidity ranging from 18.3 to 21.8%, an alkaline pH (8.03 to 8.43),
weak in nitrogen (0.09 to 0.14%) and phosphorus (0.008% to 0.02%) concentrations, and poor
in organic matter (1.69 to 2.00%).
Microscopical observations of olive root fragments revealed a high infection rate (more
than 80%) and different typical structures from endomycorrhizal arbuscular fungi: arbuscules,
vesicles and pelots whatever the plant age and the season sampling. Morphological
characterization of spores isoled in the olive rhizosphere, shoew the presence of three genus
that belong to the Glomale group: Glomus sp., Acaulospora sp. and Gigaspora sp. with a
majority of Glomus species. The density of mycorrhizal fungi varied between 7 000 and 8 500
propagules/kg of soil, indicating the biological wealth and good quality of the soil.
Inoculation trials of young olive plantlets from greenhouse reveal the existence of the
symbiotic association. Microscopy on inoculated root fragments confirmed the characteristics
of the mycorrhizal fungi, previously described in plantations. Sporocarpes and spores were
detected following sieving of soil in which the inoculation was realized. A positive effect on the
plant growth, including roots and leaves, was also observed following inoculation.
Keywords : Olea europea, endomycorrhize, mycorrhization , Glomale, Algeria, Sig.
3
‫‬
‫'&ف ه‪ #‬ارا" ا! ا اوري ة ان )‪ (Olea aeporue L.‬ع‬
‫"‪6‬از)‪ (Sigoise‬و '‪ AB‬ارا" ?> < ا@' ?> =<‪) ;" 6‬و ‪.(
C‬‬
‫ة ‪E‬ه
إ@ و ‪ @G‬در"‪ .A‬ا ‪ M‬ا!و@ ‪ < BJ‬أ‪
&L‬ت أن ا
‪ G‬ر‪ B J‬ذات‬
‫‪ P QC‬و '
اوح ‪ !C‬ر‪ 18,3 G &GN‬و ‪ . 21,8‬و ه> !رة '
‪ G‬آ‪ 8,03 pH) RCJ‬و‬
‫‪ 6V' .(8,43‬إ‪ U‬ازوت )‪ 0,09‬إ> ‪¸(%0,14‬و ا‪VCV‬ر )‪ 0,008‬إ> ‪ (%0,02‬و ‪ VY !C‬ا‪B‬دة‬
‫ا‪ 1,69)Z‬إ> ‪.(2,00%‬‬
‫ا‪E]B‬ت ا‪[@ E\ &B‬ور ان ا‪ &L‬و@د ة ‪E‬ه
ر?@> ‪ RG B‬ها ا‪
<V‬‬
‫اوري و ه> ا\
ات¸ و ا _ت وا!!ت ‪ !C‬اوى '‪) V‬أآ`
‪ (% 80‬و دا‪a‬‬
‫‪
_G‬ف ا=‪ " E‬ا‪b‬ر و ?_‪ M‬ا‪.=B‬‬
‫ا‪ ef‬ر?@> ‪G‬اغ ا‪B‬و ا
‪ G‬ا‪[G < B‬ور ان أ‪
&L‬ت و@د ‪ cc‬أاع '=‪ >B‬إ‪U‬‬
‫‪ lemaGlo e=f‬و ه> ‪ psoluacAora sp ¸sumolG ps.‬و ‪.aropsagiG ps‬إن آ`? ا‪B‬ر '
اوح ‪G‬‬
‫‪ 7000‬و ‪k@ 8500‬ت ]‪/‬آ‪
nJ‬ام ا
اب‪.‬‬
‫إن وت إ‪6‬ح ?> وط '
! ?‪kC‬ل ان ا> ‪G B=J M'\ >? AB‬ور ¸أو‪ A Y‬و@د‬
‫‪ rV‬ا_‪V‬ت ا‪ @?
B‬ا> ]‪ >? AE‬ا‪
E‬وف ا<!‪ .‬آاك¸ ?‪t‬ن ا‪ M‬ا=‪N) B‬ل ا‪C‬ق و ا[ور(‬
‫أ‪
&L‬ت ‪B‬ا ا‪ MVG G‬ا‪ .v6J‬ارا"ت ا‪ x"J &B‬ا[ي ‪
n‬س ?‪ M'\ R‬ان ‪ G‬ا‪ ¸v6J‬ا‪
&L‬‬
‫‪ rV‬ا‪B‬ا‪Vf‬ت ا‪y @?
B‬اع ا‪G‬اغ ا> ‪ A‬ا"‪ x‬ا<!>‪.‬‬
‫
ات׃‪, v6J', Glomale ,‬اور ‪ ,Olea europea,‬اا‪;",
z‬‬
‫‪4‬‬
INTRODUCTION
L’olivier (Olea europea L.), arbre ancestral profondément ancré dans les civilisations
méditerranéennes et arabo-musulmanes, a toujours constitué, de par sa forte charge
emblématique en terme de paix et de prospérité, un facteur d’atténuation des clivages culturels
des peuples du Bassin méditerranéen. De nos jours, la place de l’oléiculture sur l’échiquier
agricole méditerranéen ne cesse de se raffermir et le rayonnement de ses produits sur le marché
mondial des denrées alimentaires ne fait que s’élargir (Mataix et Barbancho, 2006). La
renommée des produits de l’olivier, aux vertus nutritionnelles et sanitaires salutaires et aux
propriétés physico-chimiques confirmées, a franchi les frontières traditionnelles de
consommation pour aller conquérir de nouveaux marchés en Amérique du Nord, en Asie, au
Moyen Orient et en Australie (Loussert et Brousse, 1978). Par ailleurs, cette plante constitue un
thème scientifique qui n’a cessé d’interpeller les chercheurs dans différents domaines tels que
la géographie rurale, la sociologie, l’anthropologie, l’économie, l’écologie, la médecine,
l’agronomie, la biologie et la génétique (Claridge et Walton, 1992). Ce renouveau actuel de
l’oléiculture a suscité un intérêt particulier à l’échelle mondiale, mais aussi au niveau d’autres
continents notamment américain et australien (Cuneo et Leishman, 2006, Binet et al., 2007).
Ce regain d’intérêt est dû en plus de celui socio-économique, environnemental de cette
espèce et aux qualités sanitaires et nutritionnelles particulières de l’huile d’olive (Abousalim et
al., 2005) mais aussi, la mise au point de techniques de production en masse de plants de
qualité grâce aux progrès réalisés en matière de micro-propagation de l’olivier. Ainsi plusieurs
cultivars d’olivier ont été multipliés in vitro (Fabbri et al., 2004; Leva et al., 2004).
En Algérie, la culture de l’olivier avec le palmier dattier constitue une composante
importante du processus du développement durable (Sahli et Mekersi, 2005). Ainsi, le recours
aux biotechnologies et aux innovations scientifiques et techniques appliquées à l’oléiculture et
à l’oléotechnie s’avère incontournable et la maîtrise du processus de production de l’amont à
l’aval s’impose afin que la filière oléicole soit au diapason des nouvelles données régissant
désormais les performances de toute activité agricole tant au niveau de la production et de la
transformation qu’au niveau de la commercialisation. L’Etat algérien a mis en place un Plan
National Oléicole (PNO) en 2000. Ce plan avait comme objectifs, l’extension de la superficie
5
des oliveraies à 500 000 ha, à l’horizon 2010 (Argenson, 2008), la valorisation de la
production, répondre aux exigences et aux normes internationales pour la promotion de la
qualité des produits de l’olivier et l’amélioration de l’organisation professionnelle.
L’olivier (Olea europea L.), constitue une composante essentielle de l’agriculture
algérienne (Adamou et al., 2005). En effet, le patrimoine oléicole compte environ 23 millions
de pieds d’oliviers couvrant près de 350 000 ha. Actuellement, l’olivier souffre de plusieurs
problèmes qui affectent aussi bien sa production que son effectif, dont les plus importants
figurent des maladies bactériennes (Assawah et Ayat, 1985), fongiques : Verticilliose
(Bellahcene, 2004; Bellahcene et al., 2005a, 2005b), œil de paon ou Cycloconium (Guechi et
Girre, 2002)) et surtout quelques ravageurs : Cochenille noire (Loussert et Brousse,1978),
teigne de l’olivier (Gaouar-Benyelles,1996), mouche de l’olive (Gaouar-Benyelles, 1996)),
mais aussi la salinité des sols, la sécheresse et l’ensablement (Loussert et Brousse, 1978).
Dans la nature, l’aptitude d’une espèce végétale à coloniser un écosystème donné et s’y
maintenir découle souvent des relations qu’elle établit avec les micro-organismes qui
l’entourent. Parmi ces micro-organismes, les champignons du sol, qui forment des mycorhizes
avec les racines des plantes, tiennent une place privilégiée du fait de leur ubiquité et de leur
importance dans la nutrition minérale de ces plantes (Barea et al., 1999). Depuis leur
découverte, les champignons mycorhiziens ont fait l’objet d’importantes recherches dans le but
de connaître leur fonctionnement, tant au niveau fondamental qu’au niveau appliqué (Smith et
Read, 1997; Selosse, 2001).
Plusieurs espèces végétales cultivées ont déjà été étudiés et répondent favorablement à
l’utilisation de champignons mycorhiziens (Plenchette, 1991). Il reste encore à déterminer la
meilleure façon d’inoculer les plants pour favoriser à la fois le développement du champignon
et de la plante.
L’utilisation des mycorhizes dans la production végétale dans son ensemble et dans les
productions arboricoles en particulier, s’avère plus importante et plus écologique (Nemec,
1986). Dans les sols pauvres, ces mycorhizes sont réputées améliorer l’assimilation des
éléments minéraux en particulier le phosphore et favoriser la croissance de la plante-hôte
(Plenchette, 2005). Ils permettent également aux plantes de mieux résister à différents stress
environnementaux tels que la salinité, la sécheresse et certains microorganismes telluriques
(Barea et al., 1997; Schreiner et al. 1997).
L’olivier, parmi tant d’autres plantes herbacées et ligneuses, contracte naturellement des
symbioses racinaires les plus répandues dans la nature, telles que les symbioses
6
endomycorhiziennes à vésicules et arbuscules (Azcón-Aguir et al., 1999; Fortas et al., 2007;
Saad et al., 2008; Bellahcene et al., 2009; Saad, 2009). De nombreuses recherches ont montré
les avantages de la mycorhization et ses applications en arboriculture fruitière notamment pour
la production de plants en pépinière (Porra Soriano et al., 2002). L’olivier, comme la plupart
des arbres fruitiers, est un partenaire symbiote potentiel des champignons endomycorhiziens
(Porras piedra et al., 2005), c’est la raison pour laquelle il nous a semblé opportun
d’entreprendre une étude de l’association mycorhizienne chez la variété Sigoise d’olivier avec
comme objectif d’essayer de mycorhizer des boutures herbacées d’olivier et d’appliquer ces
techniques en pépinière. Cette étude permettra :
-
d’effectuer une analyse physico-chimique du sol des vergers d’olivier prospectés et
d’estimer le taux d’infection endomycorhizienne des oliviers en conditions
naturelles;
-
de déterminer le pouvoir endomycorhizogène du sol (PEM) et le nombre le plus
probable de propagules (MPN) ;
-
d’isoler les spores des champignons endomycorhiziennes indigènes du sol ;
-
et réaliser des essais d’endomycorhization contrôlés, des boutures herbacées de la
variété Sigoise d’olivier Olea europea L., obtenus en serre à nébulisation, afin de
déterminer l’efficacité des associations endomycorhiziennes sur la croissance et le
développement de ces boutures.
7
1: CONNAISSANCES SUR L’OLIVIER
1-1: Origine et extension de l’olivier
L’origine de la culture d’olivier se perd dans la nuit des temps; son extension coïncide
et se confond avec celle des civilisations qui se sont succédées dans le Bassin méditerranéen
(Fig. 1). Selon Loussert et Brousse (1978), cet arbre a une origine très ancienne; son apparition
et sa culture remonteraient à la préhistoire. Parmi les vestiges les plus anciens, des fossiles de
feuilles d’olivier ont été trouvés dans les gisements Phéocéniques de Montardino en Italie, dans
les strates du Paléolithique supérieur, dans l’excargotière capsienne de Relilaï (région de
Tebessa) en Afrique du Nord. Des fragments d’oléastres et des noyaux ont également été
trouvés dans des sites du Néolithique et de l’âge de Bronze, en Espagne (Blázquez, 1997).
Par ailleurs, dès le Villa-Franchien, Olea europea L., apparait dans de nombreux sites
sahariens. En effet, des analyses de charbon et de pollen conservés dans certains gisements
ibéro-maurisiens (Taforalt, Grotte, Rassel et Courbet) en Tunisie, ou capsiens (Ouled Djellal,
Relilaï) en Algérie, attestent que l’oléastre existait en Afrique du Nord dès le XIIème millénaire
et certainement bien avant (Camps, 1974; Dudur-Jarrige, 2001).
La voie de l’expansion des oliviers au cours du temps ne peut être déterminée avec
certitude. Cependant, plusieurs hypothèses sont admises mais la plus fréquemment retenue est
celle de De Candolle (1883), qui situe le berceau de l’olivier cultivé sous une forme primaire
en Syrie et en Asie Mineure (Iran), il y a six millénaires. De là, de nombreuses civilisations
méditerranéennes se relayèrent à travers l’histoire pour propager la culture de cet arbre de l’Est
en Ouest, dans tout le Bassin circum -méditerranéen (Zohary et Spigel, 1975; Besnard et al.,
2001). Au VIème, sa culture s’est étendue à tout le Bassin méditerranéen par les grecs d’abord,
puis par les romains qui l’ont utilisé comme arme pacifique dans leurs conquêtes pour
l’établissement des villes en fixant les habitants des steppes (Baradez, 1949; Blázquez, 1997).
En Afrique du Nord, la culture de l’olivier existait déjà avant l’arrivée des romains, car
les berbères savaient greffer les oléastres (Camps-fabrer, 1953). Cependant, les romains ont
permis l’extension des champs aux régions plus arides, considérées jusqu’alors comme peu
propices à cette culture. C’est le cas de la région de Sufetula, l’actuelle Sbeïbla en Tunisie
(Barbery et Delhoune, 1982). De plus, une foule de mosaïques trouvée en Tunisie et en Algérie
témoigne de l’importance de l’olivier dans la civilisation romaine (Camps-Fabrer, 1953). La
colonisation française a contribué à l’extension de l’oléiculture en Afrique du Nord, telles que
l’oliveraie de Sfax en Tunise, de Sig en Algérie (Mendil et Sbari, 2006) et des oliveraies entre
Meknès et Fez, au Maroc (Loussert et Brousse, 1978).
8
C’est à partir du XVIème siècle que s’ouvre une nouvelle ère continue qui va conduire
l’olivier à son extension maximale, sous l’influence de la demande croissante d’une société
occidentale de plus en plus industrialisée (Fiorino et Nizzi, 1992). Avec la découverte du
nouveau monde, les émigrants de la péninsule ibérique (Espagne) ont introduit l’olivier dans
leurs anciennes colonies des Amériques comme l’Argentine, le Mexique, le Pérou ensuite le
Chili et la Californie. Et ce n’est qu’au XIXème siècle, lors de l’apogée de la démographie et
de la colonisation européennes que l’oléiculture a vu un essor rapide en s’implantant dans des
régions éloignées de son lieu d’origine comme l’Afrique du Sud, l’Australie, le Japon ou la
Chine (Loussert et Brousse, 1978).
Fig. 1: Origine et extension de l’olivier dans le monde (Besnard et Bervillé, 2000).
1-2: Répartition de la culture de l’olivier dans le monde
Bien que l’olivier soit présent dans les quatre continents, environ 98% de la production
mondiale de l’huile d’olive provient du Bassin méditerranéen. L’olivier est considéré comme
une espèce caractéristique de la région méditerranéenne. On le rencontre surtout entre le 25ème
et 45ème degré de latitude, dans l’hémisphère nord aussi bien que sud. Les implantations des
oliveraies en Europe méditerranéenne sont limitées au nord au 45ème degré de latitude, limite
imposée par les froids hivernaux et les fréquentes gelées printanières. Dans la rive sud de la
Méditerranée en Afrique du nord, l’olivier n’est pratiquement plus cultivé au-delà du 25ème
degré de latitude, limite imposée par les rigueurs du climat pré-saharien vers le sud (Fig. 2: [1]).
Fig. 2: Aire de répartition de l’olivier dans le monde [1].
L’oléiculture joue un rôle prépondérant dans cette région tant sur le plan agroéconomique, que social et environnemental (Nasles, 2006). La surface oléicole mondiale est
estimée à 8. 600 000 ha pour une production d’environ 17,3 millions de tonnes d’olives, sur
laquelle sont plantés plus de 800 millions d’oliviers. Les quatre premiers pays producteurs
(Espagne, Italie, Grèce et Turquie) représentent 80% de la production mondiale d’olives et les
dix premiers, tous situés dans la zone méditerranéenne (tableau 1).
9
Tableau 1 : Superficies des principaux pays producteurs d’olives dans le monde (Argenson, 2008).
Année 2006
Superficie en ha
Oliviers cultivés
Prévisions 2010-
Plantation annuelles,
en ha
2012 en ha
prévisions en ha
Espagne
2 476 000
2 300 000
2 500 000
4 000
Italie
1 378 000
1 278 000
1 390 000
2 000
Grèce
1 157 000
1 017 000
1 165 000
1 333
Turquie
815 000
660 000
855 000
6 667
Syrie
547 000
385 000
571 000
4 000
1 460 000
1 722 000
4 000
Tunisie
1 698 000
Maroc
625 000
540 000
850 000
37 500
Egypte
60 000
45 000
65 500
917
Algérie
245 500
190 500
315 000
11 583
Portugal
369 000
335 000
375 000
1 000
[1] Mhtml :fille://olivier/nature
1-3: Répartition de la culture de l’olivier en Algérie
L’olivier occupe une place de choix dans le processus de relance économique de notre
pays. L’olivier, de par ses fonctions multiples de lutte contre l’érosion, de valorisation des
terrains agricoles et de fixation des populations dans les zones de montagne, constitue une des
principales espèces fruitières cultivées en Algérie. L’oléiculture à base de l’olivier (Olea
europea L.) est une des cultures caractéristiques du Bassin méditerranéen. En effet, l’olivier
occupe à l’échelle nationale environ 45 % de la surface arboricole avec plus de 245.500 ha
répartis sur tout le territoire national en particulier au Nord de l’Algérie (fig.3).
Fig.3: Localisation des principales variétés d’olivier en Algérie
(d’après INVA-ITAF, 1997; Bellahcene, 2004; modifiée par Saad, 2009).
Par ailleurs, la production nationale d’huile d’olive est estimée à 28.595 t/an (Fig. 4)
(Argenson, 2008) et ne couvre qu’environ 30 à 40 % des besoins nationaux en huile végétale
alimentaire fluide, tandis que la production d’olives de table est estimée à 72.920 t/an (Fig. 5)
(Argenson, 2008).
Fig. 4: Répartition par pays des 2 859 500 t. d'huiles d'olive produites
en 2006/2007 (Argenson, 2008).
10
Fig. 5: Répartition par pays de la production de 1 823 000 t d'olivier de table de la compagne
oléicole 2006/2007 (Argenson, 2008)
L’oléiculture algérienne est constituée d’une gamme diversifiée de variétés d’olivier.
Dans la région centre, la variété Chemlal est la plus représentative, elle occupe environ 55% de
la superficie oléicole du pays.
Dans la région oranaise, la variété Sigoise appelée aussi « Zitoune Tlemcen », occupe
avec un taux de 80 à 90%, la plus grande partie des oliveraies (plaines de Sig et de Tlemcen).
1-4: Caractéristiques biologiques et morphologiques de l’olivier
1-4-1: Systématique de l’olivier
Selon la classification de Pagnol (1975), l’olivier présente la classification suivante:
Règne: Plantae
Sous-règne: Tracheobionta
Embranchement: Spermaphytes (Phanérogames)
Sous-embranchement: Angiospermes
Classe: Dicotylédones (ou Thérébinthales)
Sous –classe: Astéridées (ou Gamopétales)
Ordre: Gentianales (ou Lingustrales)
Famille: Oleacées
Genre: Olea
Espèce: europaea
L’olivier (Olea europea L.), espèce caractéristique du paysage méditerranéen appartient
à la famille des Oléacées, caractérisée par des fleurs hermaphrodites régulières, à pétales
soudées, à deux étamines, à deux ovules par loge. Ce sont des plantes ligneuses à feuilles
opposées et à fruits charnus (Flahault, 1986; Morettini et al., 1972). Le genre Olea regroupe 30
espèces différentes, la plupart sont des arbustres ou des arbres, originaires des régions chaudes
où les conditions de croissance sont relativement difficiles (Zohary, 1995) (Fig. 6). Ces espèces
sont réparties sur les cinq continents: l’Afrique, l’Asie, l’Amérique, l’Europe et l’Australie
(Tous et Ferguson, 1996).
Fig. 6: Classification systématique de la famille des Oleaceae (d’après Green, 2002)
et répartition géographique des taxons (Breton et al., 2006).
11
La seule espèce portant des fruits comestibles est l’Olea europea L., qui se trouve dans
les régions à climat méditerranéen (Green et Wickens, 1989) (Fig. 7). Parmi les sous-espèces
d’Olea europae L., trois sont répandues en Algérie :
Fig.7: Répartition géographique de l’olivier (Olea europea L.) en Méditerranée
(Zohary, 1975)
- Olea oleaster (Hoofg. et Link. In Beddiar et al., 2007) à laquelle appartiennent les
oliviers sauvages et qui proviendraient de la dissémination spontanée. C’est un arbre très
rameux et épineux à branches quadrangulaires et à feuilles très petites. Ses fruits sont petits et
produisent peu d’huile (Beddiar et al., 2007). Cette espèce est bien adaptée aux conditions de
stress hydrique, par conséquent elle est utilisée comme porte greffe et dans le reboisement des
zones arides et semi-arides (Caravana et al., 2002).
- Olea europea L. var. sativa (var. communis) (Loussert et Brousse. 1978) ou olivier
domestique. Il est constitué par un grand nombre de variétés améliorées, ayant une diversité
phénotypique importante (Ouazzani et al., 1995; Belaj et al., 2001) et qui donnent plus de
satisfaction. Estimé actuellement à plus de 2000 variétés d’oliviers recensées dans le monde.
- Sous espèce Olea Laperrini (Batt. et Tr. In Benarar et Bouguedoura, 2003): Se
rencontre à l’état sauvage jusqu’à 2700m d’altitude dans les zones arides où les conditions
d’humidité et de température sont favorables, de l’Atlas marocain au massif du Hoggar et du
Tassili des Adjers en Algérie (Loussert et Brousse, 1978). C’est une espèce d’un intérêt certain
sur le plan écologique pour ces régions arides. Elle peut jouer un rôle économique important
dans la mesure où l’on peut l’utiliser comme porte greffe de variétés à adapter dans ces zones
(Benichou et Bourreil, 1962; Benarar et Bouguedoura, 2003).
1-4-2: Description générale
L’olivier (Olea europea L.) est un arbre méditerranéen par excellence, originaire d’un
climat sub-tropical sec (Lavee, 1997). Il s’adapte bien à des conditions d’environnement
extrêmes telles que: la sécheresse, la salinité (Maas et Hoffman, 1977), la chaleur et à des
basses températures (Fontanazza et Prezziosi, 1969), mais il craint le gel et il s’accommode
d’une pluviométrie d’environ 220 mm par an. Il peut s’adapter à divers types de sols, parfois
très pauvres et secs, bien aérés mais, il craint l’humidité. Son potentiel d’adaptation est dû à
l’anatomie spéciale de ses feuilles, de son système radiculaire et de son haut niveau de
régénération morphologique (Lavee, 1992).
12
L’olivier peut atteindre en moyenne 10 à 15m de hauteur et un tronc de 1.50 à 2 m de
diamètre dans les régions relativement chaudes, à forte pluviométrie ou abondamment irriguées
en été (Loussert et Brousse, 1978). Tandis que, dans les climats froids, les arbres sont
généralement plus petits. A l’état naturel, il se maintient en boule compacte et épineuse.
L’olivier exige une forte luminosité pour la différenciation des bourgeons à fleurs et le
développement des pousses. Dans la plupart des cultures, les fruits se retrouvent à la surface de
la frondaison et sa fructification est bisannuelle dans toutes les conditions de croissance.
L’olivier est une plante diploïde (2n=46) à des degrés d’auto-fertilité différents (Lavee, 1997).
1-4-2-1: Le système racinaire
Le développement du système racinaire dépend des caractéristiques physico-chimiques
du sol, des réserves d’eau et l’aération du sol et du type de reproduction (Loussert et Brousse,
1978). Dans les sols profonds très imperméables, aérés et légers, le système radiculaire est à
tendance pivotant. Les racines peuvent atteindre 6 à 7 m en profondeur. En revanche, dans les
sols lourds, peu ou non aérés et peu profonds, le système radiculaire est à tendance fasciculé.
Les racines se développent latéralement (superficiellement). Elles sont très ramifiées et portent
un nombre élevé de radicelles (Loussert et Brousse, 1978).
Dans les sols à profil non uniforme, l’olivier développe un système radiculaire
différencié selon la compatibilité et l’aération des couches du sol. C'est-à-dire, on peut trouver
à la fois la forme fasciculée et pivotante (Lavee, 1997). Dans des cultures irriguées, le système
radiculaire est fasciculé. La plupart des racines se trouvent concentrées à une profondeur de 60
à 80 cm et seules quelques racines isolées peuvent descendre jusqu’à 1.5 m de profondeur.
Dans les régions où la pluviométrie moyenne est de 200 mm, les racines peuvent aller jusqu’à 6
m de profondeur à la recherche de l’humidité (Lavee, 1997). Les jeunes plants d’olivier issus
de semis donnent naissance à un système racinaire pivotant dominé par une racine principale
centrale. Lorsque le plant est transplanté, il développe un système radiculaire central (Loussert
et Brousse, 1978). Les jeunes plants produits en pépinière à partir de boutures herbacées
forment dès le départ un système radiculaire fasciculé à plusieurs racines principales avec un
important chevelu (Yakoub-Bougdal, 2007).
1-4-2-2: Les organes aériens
1-4-2-2-1: Le tronc
Les jeunes arbres ont un tronc élancé, circulaire et celui des arbres âgés ont un aspect
rugueux, tortueux ou cannelé. La hauteur du tronc est plus ou moins développée et cela en
13
fonction des zones de culture et des cultivars (Loussert et Brousse, 1978). Actuellement, la
nouvelle tendance est de réduire son développement. L’écorce et le bois est gris brunâtre et
diffèrent entre arbres irrigués et arbres non irrigués. Dans un environnement sec, le tronc
développe une couche subéreuse assez épaisse, alors que chez les arbres irrigués, l’écorce est
mince et les tissus sont souvent viables (Lavee, 1997).
1-4-2-2-2: Les charpentières
Les charpentières sont de grosses ramifications, leur vitesse de croissance et de
maturation dépend à la fois du cultivar et des conditions d’environnement, la plus solide des
branches pleinement développées se transforme en charpentière par concurrence naturelle ou
sélection horticole (Lavee, 1997).
1-4-2-2-3: La frondaison
Elle représente l’ensemble du feuillage. Les feuilles de l’olivier sont persistantes, leur
durée de vie est de l’ordre de 3 ans. Elles sont disposées de façon opposée sur le rameau. Elles
sont simples, entières avec des bords lisses, sans stipule, portées sur un court pétiole (Loussert
et Brousse, 1978). Elles sont quelque peu concaves le long de l’axe étroit en direction dorsale
inférieure (Lavee, 1997). La forme et la dimension des feuilles varient considérablement en
fonction de l’âge du plant, de sa vigueur et de son environnement. La forme peut varier
d’ovale, fusiforme et allongée, lancéolée et quelques fois linéaire, de dimension de 3 à 8 cm de
long et de 1 à 2.5 cm de large (Brousse et Loussert, 1978).
1-4-2-2-4: Le rameau fructifère, inflorescences et fleurs
1-4-2-2-4-1: Rameau fructifère
Le rameau est de quelques dizaines de centimètres suivant la vigueur de l’arbre et de la
variété. Il est délimité à sa base par un entre-nœud très court marquant l’arrêt de croissance
hivernal. Il porte des fleurs puis des fruits (Loussert et Brousse, 1978). Ces rameaux se
caractérisent par un taux de floraison élevé qui varie suivant sa localisation sur le même arbre
et des conditions hivernales. Selon Hartmann (1953) et Hackett et Hartmann (1967) un
refroidissement était nécessaire à l’induction et au développement du processus de
différenciation des bourgeons à fleurs.
14
1-4-2-2-4-2: Les inflorescences et les fleurs
La croissance des bourgeons est uniforme et toutes les parties poussent simultanément.
L’inflorescence et les fleurs atteignent leurs grandeurs définitives juste avant la floraison, de
mi-avril à mi-mai selon l’environnement et le cultivar (Lavee, 1997). La plupart des fleurs se
différencient en même temps, elles commencent à grandir individuellement lorsque
l’inflorescence atteint 2/3 de sa longueur définitive. Quant à la morphologie de la fleur de
l’olivier, elle est uniforme pour toutes les espèces d’Olea europea L. (Lavee, 1997).
Les fleurs sont regroupées en petites grappes dressées, de 10 à 40 en moyenne, suivant
la variété (Loussert et Brousse, 1978). Elles sont petites et ovales, les pétales sont de couleur
blanc-jaunâtre, très légèrement odorantes, très sensibles au froid et au vent. Seulement 5% des
fleurs parfaites assureront après pollinisation et fécondation la production de l’arbre (Lavee,
1986; Martin et al., 1994)
1-5-2-2-5: Le fruit et sa composition chimique
Est une drupe à mésocarpe charnu, riche en lipides. Sa forme est ovoïde ou ellipsoïde.
Ses dimensions sont très variables suivant les variétés (King, 1939; Loussert et Brousse, 1978)
(Fig.8). Le fruit est constitué de:
L’épicarpe : C’est la peau de l’olive, elle reste attachée au mésocarpe. Elle est
recouverte d’une matière cireuse, la cuticule est imperméable à l’eau. A maturation, l’épicarpe
passe de la couleur vert tendre à la couleur violette ou rouge puis à la coloration noirâtre.
Le mésocarpe: C’est la pulpe du fruit. Elle est constituée de cellules dans lesquelles
sont stockées les gouttes de graisses qui formeront l’huile d’olive durant la lipogenèse qui dure
de la fin du mois d’août jusqu’à la véraison.
L’endocarpe: est constitué par un noyau fusiforme, très dur. Sa forme et sa dimension
varient suivant la variété. Ainsi, la morphologie du noyau permet de caractériser et d’identifier
les cultivars d’olivier (Barranco et Rallo, 1984). L’endocarpe est formé de deux types de
cellules : l’enveloppe qui se sclérifie l’été à partir de fin juillet et de l’amandon à l’intérieur du
noyau, il contient deux ovaires dont l’un stérile et le second produit un embryon.
Fig.8: Les constituants d’un olivier [1]
15
Composition chimique du fruit
L’olivier produit un fruit, soit consommable après confiserie, soit transformé en un
produit des dieux, cette huile d’olive complexe et aromatique connaît un essor important,
depuis 15 ans. L’huile d’olive est un aliment biologique aux qualités nutritionnelles confirmées
(Laurent, 2008). Il a été démontré qu’en plus de sa qualité organoleptique, elle a un intérêt
indiscutable dans la prévention de certaines pathologies qui constituent des fléaux, notamment
dans les pays développés (maladies cardiovasculaires, cancer, …) (Nestle, 1995; Drescher et
al., 1996).
Cette propriété découle, d’une part, de sa composition en acides gras caractérisée par la
prédominance de l’acide oléique, et d’autre part, des divers composés mineurs qu’elle
renferme, tels les polyphénols et les tocophérols (Nasles, 2006) (tableaux 2 et 3).
Tableau 2 : Composition de la pulpe de l’olive de table en poids frais (Balatsouras, 1966).
Composants
Eau
Substances grasses
Sucres simples
Monosaccharides et
oligosaccharides
Polysaccharides
Les pectines
Les protéines
Les polyphénols
Les tannins
Les vitamines
Substances minérales
Substances colorantes
Quantités
- 70 à 75% du fruit.
- Triglycérides et complexes lipidiques: 17 à 30% de
- Glucose, fructose, saccharose et mannitol (alcool à 6°): 5 à 6.
- Cellulose, hémicellulose, gommes et pentosanes: 3 à 6%.
- 1,5% de la chair de l’olive, sont d’excellente qualité.
- 1,5% sous forme d’acides aminés.
- Polyphénols en particulier l’oléuropeine, teneur variable selon
la variété: 1,96 -2% à 7%.
- 1,5 à 2%
-Carotènes 0,15-0,23 mg/100 g de pulpe ; vitamine C 12,9-19,1
mg/100 g de pulpe, Thiamine 0,54-11,0 mg/100 g de pulpe ;
vitamine E (tocophérol) 238,1-352 mg/100 g de pulpe.
- Potassium, calcium, sodium, magnésium, Fe, chlore.
- Chlorophylle (a et b), caroténoïdes et anthocyanine.
16
Tableau 3: Composition chimique de l’huile d’olive (Fedeli, 1983).
Composants
Triglycerides (99 %)
Acides gras mono-insaturés oméga 9 oléiques
Acides gras saturés
Palmitique
Palmitoleique
Acides gras polyinsaturés
Oméga 6 linoléique 18 – 2n – 6
Oméga 3 linolénique 18 : 3n – 3
Composants mineurs et d’autres antioxydants(1%)
Vitamine E
Composés phénoliques (phénols, acide
phénolique et polyphénols)
Phyto-oestrogènes
Stérols exp. b- sitosterol
Hydrocarbures exp. le Squaléne
Alcools terpéniques exp. le Cyclo arthénol
Substances colorantes : caroténoïdes, Chlorophylles
Quantités
- 63 – 83%
- 7 – 17%
- 0,3 – 3,0%
- 3 – 14 %
- <1.5 %
- 15-17 mg/100 ml d’huile
Trace
trace
trace
- 0.15 mg/100 ml d’huile
trace
trace
1-5: Le cycle végétatif de l’olivier
L’olivier se développe dans le climat méditerranéen. Le déroulement annuel de son
cycle (tableau 4), est en étroite relation avec son aire d’adaptation (Loussert et Brousse, 1978).
17
Tableau 4: Etapes du cycle végétatif de l’olivier [1].
Phases
végétatives
Repos végétatif
Réveil végétatif
L’inflorescence.
Apparition
de
boutons floraux
Floraison
Fructification
Développement du
fruit
Croissance
des
fruits
Début
de
maturation
Maturation
complète
Période
Novembrefévrier
Durée
Manifestations
1 –
mois
4 Activité germinative arrêtée ou ralentie.
Floraison et fructification ne se produisent
pas à -1,3 et -2° C.
Février-mars
20 – 25 Apparition de nouvelles pousses terminales
jours
et éclosion des bourgeons axillaires.
Mars-avril
18 – 23 Différenciation des bourgeons, donnant soit
jours
de jeunes pousses, soit des fleurs.
Inflorescences se développent et prennent
une couleur verte-blanchâtre à maturité.
Mai – 10 juin
7 jours
Fleurs ouvertes et bien apparentes.
Pollinisation et fécondation.
Fin mai - juin
Chute des pétales, hécatombe précoce des
fleurs et des fruits.
Juillet-août
3-5
Sclérification de l’endocarpe. Fin de la
semaines formation des fruits,
Août1.5 – 2 Augmentation considérable de la taille des
septembre
mois
fruits et apparition des lenticelles.
Mi-septembre
Récolte des variétés à olive de table de
- décembre
couleur vert au rouge violacé.
Fin octobre –
Fruits avec coloration uniforme, violette à
février
noire pour les variétés à l’huile.
1.6: Les exigences écologiques de la culture d’olivier
L’olivier se montre très sensible aux influences du sol et du microclimat, qui sont
susceptibles d’apporter des modifications profondes à sa morphologie externe et à sa
production.
1-6-1: Influence du climat
En Algérie, il se développe convenablement partout, à l’exception de la zone côtière.
Les conditions climatiques exercent une grande influence sur le développement et sur son
mode d’expression (Hackett et Hartmann, 1967). L’olivier est cultivé en Afrique du nord
jusqu’à 750m d’altitude, au delà de cette altitude, les rendements diminuent et les arbres
souffrent de la neige et du froid en hiver. Cependant, il convient de signaler que la sous espèce
O. europea Laperrini, peut se cultiver jusqu’à 900m dans l’Atlas saharien (Loussert et Brousse,
1978).
L’olivier est susceptible de supporter des froids allant de -7 à -9° C, et même à des
températures plus basses si le refroidissement est progressif. Toutefois, l’olivier a besoin d’une
période de froid hivernal pour assurer une bonne induction florale (Badr et Hartmann, 1971),
tant qu’elle ne sera pas prolongée et que l’hygrométrie ambiante ne soit pas élevée. Ce sont les
18
gelées printanières qui sont les plus dangereuses. L’olivier supporte des sécheresses (Matraix et
Barbancho, 2006), mais si elle franchit un certain seuil, même si l’arbre résiste, la rentabilité
peut être affectée et son activité végétative est considérablement réduite (Loussert et Brousse,
1978).
1-6-2: Influence de la pluviométrie
L’olivier (Olea europea L.) est un arbre méditerranéen par excellence. Naturellement, il
évolue sous des précipitations supérieures à 400 mm par an. Cet arbre peut se contenter d’une
pluviométrie très basse, la limite est estimée à quelques 200 mm par an. Pour une bonne
rentabilité, l’olivier exige une pluviométrie bien supérieure (350-450 mm) (Loussert et
Brousse, 1978). La période de l’année culturale où l’olivier peut souffrir sensiblement de la
sécheresse est située entre le 15 juillet et le 30 septembre. Cette situation peut conduire à des
chutes de fruits importantes que seule l’irrigation peut éviter. Avant cette période, l’olivier est
capable d’utiliser avec profit la moindre humidité, celle de l’hiver est suffisante pour assurer sa
fécondation et une végétation normale au moins jusqu’au 15 juillet.
Enfin, une seule pluie courant le mois de septembre, fait repartir très rapidement la
végétation et favorise le grossissement et la maturation des fruits (Laumonnier, 1960).
1-6-3: L’hygrométrie
L’olivier redoute des taux d’humidité atmosphérique élevés, ce qui empêche sa culture
dans les zones du littoral.
Certaines variétés comme la Hammra cultivée dans le golfe de Jijel serait assez
tolérante à l’excès d’humidité dans la mesure où elle n’est pas excessive (+ de 60%) ni
constante (Loussert et Brousse, 1978).
1-6-4: L’insolation
L’olivier exige une lumière abondante pour pousser et fructifier normalement, ce qui
explique que seuls les rameaux externes de la frondaison fleurissent et fructifient (Loussert et
Brousse, 1978).
1-6-5: La structure des sols
L’olivier ne présente pas d’exigences particulières sur la qualité physico-chimique des
sols. Or, le seul facteur qui peut influencer son développement est la profondeur (Loussert et
brousse, 1978). Il se développe dans les sols marginaux, ingrats, argileux ou légers. Les sols
19
légers permettent à l’olivier de se défendre plus facilement contre la sécheresse que les sols
comportant une teneur élevée en argile.
Il peut également supporter des terrains calcaires allant jusqu’à pH 8 (Gargouri et al.
2006). En revanche, il redoute les terrains humides, mais il peut se développer dans des sols
très frais, tant que c’est une humidité circulante. Enfin, l’olivier est considéré comme une
espèce modérément tolérante au sel (Maas et Hoffman, 1977; Civantos, 1994).
1-7: Les principales maladies de l’olivier
1-7-1: Maladies d’origine abiotique
Il existe plusieurs maladies d’origine abiotique chez l’olivier (tableau 5).
Tableau 5: Les maladies d’origine abiotiques de l’olivier (Loussert et Brousse, 1978).
Type d’incidents
Accidents climatiques
Facteurs favorisants
-le gel
Manifestation des symptômes
Chute des feuilles ; nécrose des jeunes écorces,
infection parasitaire.
-brûlures par insolation
Dégâts sur jeunes plantations, sur les tissus du tronc et
sur charpentières
Accidents
météorologiques
-neiges abondantes
Cassure des frondaisons
-la grêle
Sur récolte des fruits, cassures et blessures des jeunes
écorces, dissémination de la tuberculose.
-les vents violents
Asphyxie racinaire
Cassure des charpentières, réduction de la récolte
Terrains trop humides et trop Jaunissement (chlorose), défoliation, arrêt de la
argileux
Chloroses alimentaires
Carences
croissance végétative, chute précoce des fruits.
en
éléments Troubles physiologiques graves du végétal
indispensables
(azote,
-
calcaire et ions Cl et Na+
1-7-2: Les maladies biotiques
L’oléiculture est confrontée à plusieurs problèmes en particulier les attaques causées par
des micro-organismes (bactéries, champignons et virus) ainsi que certains ravageurs (insectes).
(tableaux 6a, 6b et 6c).
20
Tableau 6a: Les principales maladies fongiques et bactériennes de l’olivier.
Désignation
Facteurs
de la maladie
favorisants
Dégâts et conséquences
Méthodes de lutte
Références
Œil de paon
(Cycloconium
oleaginum
Cast.
Températures entre
10 et 25° C
associée à des
pluies. Présence de
variétés sensibles.
Tâches foliaires circulaires
s’accroissant depuis le point
de
pénétration
du
champignon. Chute massive
des feuilles. Affaiblissement
des arbres. Perte de récolte
Tailler l’olivier régulièrement.
Maintenir une protection
fongicide avant les pluies en
automne et au printemps.
Guechi et Girre, 2002.
Verticilliose
(Verticillium
dahliae Kleb)
Jeunes vergers de
moins de 10 ans
avec un précédent
cultural. Présence
de
certaines
adventices.
Dessèchement rougeâtre des
rameaux. Sortie importante
de rejets. Perte d’une
charpentière ou de l’arbre.
Ne pas planter sur un terrain à
risque. Ne pas travailler le sol
et préférer un enherbement de
graminées.
Limiter
la
fertilisation et l’irrigation.
Benchabane, 1990;
Bellahcene et al., 2000;
Matallah boutiba, 1998;
Bellahcene, 2004;
Bellahcene et al., 2005a,
2005b.
Brunissement
Automne doux et
humide. Variétés
sensibles. Arbres
vigoureux et très
poussants,
faiblement chargés
en fruits. Forte
fumure azotée.
Pourrissement des olives et
chute prématurée. Perte de
récolte et mauvaise qualité
d’huile
Modérer la
bisannuelle.
apports de
printemps,
potassium
Limiter la
azote.
Bactériose
(Pseudomonas
savastanoi
Smith.)
Humidité
et
température
supérieure à 18° C.
variétés sensibles.
Blessures diverses.
Tumeurs, nodules sur le
bois. Eclatement de l’écorce.
Baisse du vigueur et de
production.
Désinfection du matériel de
taille. Tailler les arbres atteints
en dernier. Ne pas gratter le
nodule.
Pulvérisations
cupriques après la taille ou un
passage de grêle.
taille ou taille
Fractionner les
phosphore au
apporter
le
à
l’automne.
fertilisation en
Civantos, 1999.
Assawah et Ayat,
1985.
Tableau 6b: Les principaux ravageurs de l’olivier.
Désignation
Biologie
de la maladie
Mouche de
l’olive
(Dacus oleae
Gmel.)
Cochenille
noire
(Saissetia
oleae Bern.)
Teigne de
l’olivier
(Prays oleae
Bern.)
Dégâts et
Méthodes de lutte
Références
Seuil d’intervention : 2 mouches
capturées/piège/jour, appliquer à
chaque vol un traitement localisé
avec un attractif plus un
insecticide autorisé, alterner les
produits
Gemel et Rossi
(in Loussert et
Brousse, 1978).
Seuil d’intervention : 1
cochenille vivante par rameau,
appliquer un insecticide autorisé
sur jeunes larves (juillet-août),
lâchers de métaphycus au
printemps ou à l’automne, les
coccinelles et les hyménoptères
naturels sont très efficaces pour
diminuer la population.
Bernard
(in
Loussert
et
Brousse, 1978);
Seuil d’intervention : 10% de
feuilles minées en début de
printemps,
traitement
avec
Bacillus thuringiensis au stade
gonflement des boutons floraux
GaouarBenyelles, 1996.
conséquences
Environ 1 génération par mois, de
juillet à octobre, la femelle pond
dans l’olive et l’asticot creuse une
galerie
dans
la
pulpe,
déclenchement du traitement par
piégeage, traitement préventif ou
curatif selon le pourcentage d’olives
piquées observées
1 génération par an, se nourrit de la
sève de l’arbre et produit un miellat
poisseux, les jeunes larves sont
mobiles et de couleur orangée
3 générations par an: printanière la
chenille se nourrit des boutons
floraux, estivale ou carpophage: la
chenille pénètre dans le fruit et se
nourrit de l’amandon du noyau,
hivernale ou phyllophage: la
chenille se développe dans les
feuilles.
Olives véreuses,
perte de récolte et
baisse de qualité
Développement
de fumagine,
affaiblissement
de l’olivier
Chute
des
boutons floraux
et des olives,
perte de récolte
GaouarBenyelles, 1996.
GaouarBenyelles, 1996.
21
Tableau 6c: Les ravageurs occasionnels de l’olivier.
Biologie
Désignation de la
Dégâts et
Méthodes de lutte
Références
conséquences
maladie
Neiroun ou Scolyte
(Phloeotribus
scaraboeides Bern.)
Oliviers en état de stress (gel,
transplantation, verticilliose
…), 2 à 3 générations par an,
observé au printemps
Tronc présentant des
amas
de
sciure
blanche, mort rapide
de l’olivier
Couper et brûler les
branches atteintes
Civantos, 1999.
Pyrale du jasmin
(Euzophera pinguis
H.W.)
La chenille se nourrit des
bourgeons
terminaux
et
assemble les feuilles atteintes
par des fils de soies
Attaque
des
bourgeons terminaux,
difficulté de reprise
sur jeunes vergers
Seuil
d’intervention :
10%
de
bourgeons
atteints, appliquer un
insecticide autorisé au
printemps.
Loussert et
Brousse, 1978.
Hylésine de l’olivier
(Hylesinus oleiperda
F.)
1 à 2 générations par an,
l’adulte est présent en mai, la
larve se développe dans le
rameau créant une dépression
de couleur brune dans le bois.
Dessèchement
des
rameaux,
affaiblissement
de
l’arbre et perte de
récolte
Couper et bruler les
branches atteintes
Civantos, 1999.
Psylle de l’olivier
(Euphyllura olivina
Costa.)
Présence permanente sur les
inflorescences, les larves
sécrètent un miellat cotonneux
blanc
Développement
fumagine
de
La présence d’insectes
auxilliaires naturels suffit
à
maitriser
les
populations
Civantos, 1999.
Otiorrhynque
(Otiorrhynchus
cribricollis Gyll.)
Présence
permanente,
coléoptère se nourrissant des
feuilles durant la nuit
Attaque des feuilles et
des
bourgeons
terminaux, difficulté
de reprise sur jeunes
vergers
Appliquer une bande de
glue sur le tronc
Civantos, 1999.
Concernant les maladies d’origine virale, la plupart des virus, à l’exception du
cryptovirus sont associés à des dégâts plus ou moins graves aux plantes qu’ils parasitent qui se
traduisent par des pertes quantitatives et/ou qualitatives de la récolte (Clara et al., 1997). La
variété Manzanillo, cultivée en Palestine a été affectée par un virus Spherosis (Lavee et Tanne,
1984). En Italie, Savino et Gallitelli (1983) ont montré qu’un virus attaquant les cerises cause
également l’enroulement des feuilles chez les oliviers. D’autres auteurs ont signalé des
symptômes viraux dans des cultures d’olivier en Grèce (Barba, 1993; Kyriakopoulos, 1993).
1-8: Critères d’identification des variétés d’olivier
La clef de l’identification des différentes variétés d’olivier a été structurée à partir de
descripteurs quantitatifs et qualitatifs (Bari et al.,2002; Idrissi et Ouazzani, 2003). Cette clef
proposée par le Conseil Oléicole International (COI), est portée dans le catalogue mondial des
variétés d’oliviers. Elle permet de manière systématique la caractérisation primaire et
l’identification des variétés. Cette clef comporte 26 caractères résumés dans le tableau 7.
22
Tableau 7: Critères d’identification des variétés d’olivier (d’après Mendil et Sebai, 2006).
Critères
Eléments considérés
Caractères considérés
d’identification
Données du
passeport
Caractères
morphologiques
Considérations
agronomiques et
économiques
- le nom ; synonymes ;
l’origine ; diffusion ;
utilisation principale
Nomination la plus commune de la variété; nom utilisé
dans sa zone de culture, le pays de provenance ou celui
dans lequel a atteint la plus grande diffusion, principales
zones de culture; l’huile, olive de table
Caractères de l’arbre
-Vigueur et dimension de l’arbre et des rameaux;
distribution des charpentières, densité du feuillage
Caractères de la feuille
-forme (elliptique, elliptique-lancéolée, lancéolée;
longueur (réduite, moyenne, élevée) ; largeur ; courbure
longitudinale du limbe
Caractères de l’inflorescence
-longueur moyenne d’une inflorescence déterminée;
nombre moyen de fleurs par inflorescence
Caractères du fruit
-poids (réduit (<2g), moyen (2,4g), élevé (4-6g), très
élevé (>-g); symétrie; position du diamètre transversal
maximal; présence et dimension des lenticelles
Caractères de l’endocarpe
(noyau)
-observations structurelles; poids, forme, symétrie,
surface, …
Caractères permettant de
définir le profil bioagronomique du cultivar en
vue d’optimiser son utilisation
-Entrée en production (précoce, moyenne ou tardive);
productivité (faible, moyenne et élevée); régularité de la
production; rendement en huile; aptitude rhizogène des
boutures semi-ligneuses sous nébulisation après
traitement hormonal; époque de la floraison;
compatibilité (autocompatible, ….); avortement ovarien
(faible, moyen, élevé)
Epoque de maturation; tolérance ou sensibilité à des
facteurs: biotiques et abiotiques (froid, sécheresse et
salinité).
1-8-1: Principales variétés d’olivier algériennes
L’Algérie dispose d’un patrimoine constitué de 164 cultivars autochtones et introduits
de toute la méditerranée et même d’outre Atlantique. Les travaux de caractérisation entamés
par Amirouche et Ouksili (in Mendil et Sebaï, 2006), ensuite par Mendil et Sebaï (2006) ont
permis de répertorier 72 variétés autochtones dont 36 sont homologuées, le reste est en court de
réalisation (tableau 8). Les variétés nationales les mieux connues sont recommandées dans les
régions d’origine.
23
Tableau 8: Principales variétés d’olivier cultivées en Algérie (d’après Mendil et Sebai, 2006).
Variétés et
Origine et diffusion
Caractéristiques
Petite Kabylie (oued Soummam),
occupe 10% de la surface oléicole
nationale
Originaire de Guelma ; assez
répandue
dans
le
Nord-est
constantinois, Skikda et Guelma
Arbre rustique et résistant à la sécheresse ; fruit de poids élevé
et de forme allongée ; utilisé pour la production d’huile et olive
de table, rendement en huile de 24 à 28%.
Sa rigueur est moyenne, résistant au froid et moyennement à la
sécheresse ; le fruit de poids moyen et de forme ovoïde, destiné
à la production d’huile, le rendement de 18 à 22% ; la
multiplication par bouturage herbacé donne un bon résultat
43,3%.
Arbre rustique, résistant au froid et à la sécheresse ; poids faible
du fruit et de forme allongée, production d’huile, rendement de
18 à 22%.
synonymes
Var. Azeradj
Blanquette de
Guelma
Bouricha, olive
d’El-Arrouch
El-Harrouch, Skikda
Chemlal Syn.
Achemlal
Occupe 40% du verger oléicole
national, présent surtout en Kabylie,
s’étend du mont Zekkar à l’Ouest
aux Bibans à l’Est.
Ferfane (Tebessa), diffusée dans la
région des Aurès
Variété rustique et tardive, le fruit est de poids faible et de
forme allongée, destiné à la production d’huile, le rendement en
huile de 18 à 22%.
Grosse de
Hamma, syn
Queld Ethour
Hamma (Constantine)
Variété précoce, rustique, résistante au froid et à la sécheresse ;
fruit de poids très élevé et de forme allongée, double aptitude :
huile et olive de table, le rendement de 16 à 20%.
Hamra, syn
Rougette ou
Roussette
Limli
Origine de Jijel, diffusée au nord
constantinois
Variété précoce, résistante au froid et à la sécheresse, le fruit est
de poids faible et ovoïde, utilisée pour la production d’huile,
rendement de 18 à 22%.
Variété précoce, peu tolérante au froid, résistante à la
sécheresse; le fruit est de poids faible et de forme allongée,
utilisée dans la production d’huile, le rendement de 20 à 24%.
Ferkani,
Ferfane
Longue de
Miliana
Rougette de
Mitidja
Souidi
Originaire de Sidi-Aïch (Bejaïa),
occupe 8% du verger oléicole
national, localisée sur les versants
montagneux de la basse vallée de la
Soummam jusqu’au littoral.
Originaire de Miliana, localisée
actuellement dans la région d’Elkhemis, Cherchell et le littoral de
Tènes
Plaine Mitidja
Vallée d’Oued
Khenchela
Arab
Cherchar
Variété de vigueur moyenne, résistante au froid et à la
sécheresse, le poids du fruit est moyen et de forme allongée,
production d’huile et rendement très élevés 28 à 32% ; le taux
d’enracinement des boutures herbacées de 52,30%; variété en
extension en régions steppiques et présahariennes.
Variété tardive, sensible au froid et à la sécheresse; le fruit est
de poids moyen et de forme sphérique, utilisé pour la
production d’huile et olives de table, rendement de 16 à 20%.
Variété rustique; le fruit est moyen et allongé, utilisé pour la
production d’huile, rendement de 18 à 20%; le taux
d’enracinement des boutures herbacées donne un résultat
moyen de 48,30%.
Variété tardive, résistante au froid et à la sécheresse; fruit
moyen et allongé, utilisé dans la production d’huile, le
rendement de 16 à 20% ; taux d’enracinement très faible.
1-8-2: Description de la variété Sigoise
L’olivier de la plaine de Sig désigné la Sigoise, olive de Tlemcen ou olive du tell,
occupe 25% du verger oléicole algérien (Fig. 9). Elle est dominante depuis Oued Rhiou jusqu’à
Tlemcen. Cette variété est utilisée principalement pour la production d’excellente olive de
conserve en vert ou en noir avec une production d’environ 50 kg/arbre. Elle est également
24
appréciée pour la production d’huile dont le rendement est de 18 à 22%. L’arbre a une hauteur
moyenne, ce qui facilite la cueillette à la main. Le poids moyen des fruits varie de 4,5 à 5,5 g et
le rapport pulpe-noyau moyen est de 6,44.
La Sigoise est une variété fertile en culture soignée, tolérante aux eaux salées et
moyennement résistante au froid et à la sécheresse. Elle se multiplie assez facilement par les
techniques de bouturage classique tel que le bouturage herbacé ; son taux d’enracinement
moyen est de 51,6% pour une concentration optimale de 4 000 ppm d’Acide …-Indol
Butyrique (AIB) (Loussert et Brousse, 1978). Cette variété est en extension sur tout le territoire
national en particulier la steppe et les régions présahariennes grâce à son pouvoir d’adaptation
aux conditions du climat rude de ces régions (Mendil et Sebai, 2006).
1-9: Les différentes techniques de multiplication de l’olivier
L’olivier peut être multiplié par différentes méthodes qui sont à la fois facile si l’on
pratique le bouturage, la division de souchets (ou souquets), le greffage en place, mais peut être
délicate et demande une certaine technicité, cas du semi-greffage et du bouturage semi-ligneux
(Loussert et Brousse, 1978). Actuellement, la multiplication de l’olivier a intégré de nouvelles
techniques de culture in vitro, principalement le micro-bouturage (Leva et al., 2004). Les
techniques de propagation sont la reproduction et la multiplication.
1-9-1: La reproduction sexuée (Le semis)
Le semis serre soit à des fins d’amélioration génétique, soit pour obtenir de jeunes
plants qui seront utilisés comme porte-greffe. Le semis de noyaux donne des plants différents
du pied- mère dont ils sont issus même pour les variétés auto-fertilisantes. Selon Loussert et
Brousse (1978), ce type de reproduction donne des plantes vigoureuses avec une longévité
améliorée et une résistance à la sécheresse.
1-9-2: La multiplication végétative
Elle repose sur la possibilité d’engendrer de nouveaux individus à partir de portions de
plante (drageon, ovule, bouture …) qui sont capables de régénérer les parties manquantes.
1-9-2-1: Multiplication par ovules (souchets)
Des ovules riches en bourgeons latents se créent spontanément dans la zone du collet et
dans la partie inférieure du tronc des plantes adultes. Ils se détachent pendant la période
automne-hiver lorsqu’ils mesurent plus de 5 à 6 cm de diamètre. Une fois enterrés dans le sol
de nombreux bourgeons et racines apparaissent et se développent au cours de la saison
végétative suivante (Loussert et Brousse, 1978).
25
1-9-2-3: Multiplication par rejets de souche
Cette méthode utilise des rejets qui apparaissent naturellement sur le collet des plantes
adultes. A partir de la base de ces rejets, de nombreuses racines adventives partent et une fois
développées, elles sont détachées de la plante mère et transplantées (Loussert et Brousse, 1978).
1-9-3: Le semi-greffage
Cette méthode consiste à greffer des greffons de deux ans récoltés sur des arbres reconnus
pour leurs performances sur de jeunes plants issus de semis. Les greffons sont constitués par de
jeunes branches bien aoûtées portant un grand nombre de bourgeons bien constitués. Le choix du
porte-greffe repose sur sa performance d’adaptation aux spécificités du sol ou du climat. Cette
technique de multiplication est lente mais reste encore indispensable pour multiplier les variétés
de faible vigueur ou celles ayant un faible pouvoir rhizogène (Loussert et Brousse, 1978).
1-9-4: Le bouturage
Cette méthode repose sur l’utilisation d’une portion (bouture) de branche qui peut former
de nouvelles racines et de nouveaux bourgeons à partir des bourgeons latents.
1-9-4-1: Le bouturage ligneux
Selon Loussert et Brousse (1978), ce mode de multiplication se pratique en pépinière, elle
permet de produire de jeunes plants à partir des boutures ligneuses, prélevées des pieds mères
sélectionnés pour leurs qualités de production et leurs états sanitaires.
1-9-4-2: Le bouturage semi-ligneux (herbacé)
La multiplication par bouturage herbacé en serre à nébulisation présente des avantages
certains dont :
- Un gain de temps appréciable, économique et relativement facile;
- la production intensive de jeunes oliviers identiques aux pieds-mères et cela sur de petites
surfaces;
- les plants obtenus sont de bonne qualité et l’arbre rentre en production dès la 4ème année de
replantation (Nahlawi, 1975; Canözer et Özahçi, 1994; Sghir et al., 2003, 2005).
Selon Loussert et Brousse, (1978), cette méthode comprend trois phases qui s’enchaînent:
1ère phase d’enracinement: Cette phase commence par le prélèvement des boutures sur des
pieds mères sélectionnés pour leur équilibre végétatif, productif et leur état sanitaire. Ces
boutures d’une longueur de 10 à 15 cm, sont constituées de 5 à 6 nœuds dont les quatre feuilles
des 2 nœuds terminaux sont conservées. Une fois détachées, ces boutures vont être traitées avec
des phytorégulateurs rhizogènes (hormones de croissance) ; les plus courants sont l’A.I.B. (Acide
26
…-Indol Butyrique) et A.N.A. (Acide Naphtalène Acétique), considérés comme les meilleurs
indicateurs de la rhizogenèse. Selon Loussert et Brousse (1978), l’efficacité du traitement et la
concentration de ces hormones dépendent de la variété. Le pourcentage d’enracinement de la
variété Sigoise est de 51,6 pour une concentration optimale de 4.000 ppm d’AIB et 71% pour une
concentration de 5.000 ppm.
Ces boutures sont ensuite placées en serre à nébulisation dans des bacs contenant un
substrat d’enracinement approprié (perlite, vermiculite,.) qui sert de support et de réserve d’eau.
Cette serre permet de maintenir l’état hygrométrique élevé autour de la bouture, ainsi que le
contrôle des facteurs du milieu telles que : la lumière, la température et l’humidité. Après une
durée de 35 à 40 jours, les boutures produisent un système radiculaire constitué d’au moins 3
racines.
2ème phase d’endurcissement: Les boutures enracinées sont transplantées en serre.
L’endurcissement est conçu pour accoutumer progressivement les jeunes boutures enracinées aux
conditions du milieu extérieur. Durant cette phase, le système radiculaire s’allonge et l’activité
végétative des bourgeons axillaires commence. La durée du séjour est en général de l’ordre de 3
mois.
3ème phase d’acclimatation et développement des plants: Après l’endurcissement, les boutures
sont mises dans des serres en carré d’élevage pendant 12 à 18 mois jusqu’à l’obtention des
plantes prêtes à être mises en terre. Durant cette période, l’irrigation, le traitement et l’entretien
du sol sont les principaux travaux effectués afin d’obtenir des jeunes plants bien irrigués et en
bonne voie de formation (Loussert et Brousse, 1978).
1-9-5: Multiplication par voie in vitro (micro-propagation)
L’olivier est multiplié essentiellement par bouturage semi-ligneux (Abousalim et al.,
1993). Actuellement et grâce aux nouvelles techniques de culture in vitro, principalement le
micro-bouturage a permis de franchir de nouveaux chemins pour une multiplication rapide et en
masse de matériel sélectionné et aux potentielles génétiques améliorées (Rugini et Caricato, 1995;
Abousalim et al., 1993; Yakoub-Bougdal et al., 2007). Il s’est avéré que les plants auto-racinés in
vitro sont plus vigoureux et plus résistants aux maladies (Cimato, 1999). La micro-propagation
permet de trouver des solutions aux problèmes du caractère saisonnier de l’enracinement de
l’olivier, en cultivant les tissus et/ou organes (Rugini et Caricato, 1995), dans un environnement
confiné et contrôlé en termes de photopériode et de température, afin de garantir une croissance
continue et un prélèvement du matériel de multiplication pendant toute l’année (Fontanazza et
al., 2001 ; Leva et al., 2004).
27
2: GENERALITES SUR L’ASSOCIATION MYCORHIZIENNE
2-1: Introduction
Dans la nature, l’aptitude d’une espèce végétale à coloniser un écosystème donné et à
s’y maintenir découle souvent des relations qu’elle établit avec les microorganismes qui
l’entourent (Dechamplan et Gosselin, 2002). Parmi ces microorganismes, les champignons du
sol, qui forment des mycorhizes avec les racines des plantes, tiennent une place privilégiée du
fait de leur ubiquité et de leur importance dans la nutrition minérale de ces plantes. Peu
d’espèces végétales appartenant aux familles de Cruciferaceae, de Brassicaceae, de
Chenopodiaceae et de Caryophyllaceae vivent sans symbiose mycorhizienne. Hormis quelques
exceptions comme la betterave et le colza, toutes les autres espèces cultivées, sont associées par
leurs racines à une, parfois à plusieurs espèces de champignons (Barker et al., 1998).
Les
symbioses
mycorhiziennes
constituent
une
composante
importante
des
microorganismes du sol et elles sont omniprésentes dans notre environnement naturel mais
insuffisamment utilisées en agriculture moderne (Plenchette et Strullu, 1995).
Il y a près de 2000 ans, Théophraste avait déjà remarqué la curieuse disposition de
certaines espèces de champignons au voisinage des racines d’essences forestières. Ce n’est
cependant qu’en 1885 que Frank (in Boullard, 1968) décrit le complexe de la mycorhization et
en concevant le mot "mycorhize" (Myco = Champignon et rhize= racine en Grec), il explique
les relations entre les deux organismes associés. Il ne faut pas oublier les écrits de Pfeffer (in
Boullard, 1968) qui supposa le premier, en 1877, que les champignons associés aux racines de
divers arbres devaient servir de convoyeurs des substances tirées de l’humus au bénéfice de la
plante-hôte.
Ainsi, connues depuis plus d’un siècle, les mycorhizes n’ont cependant fait l’objet de
recherches qu’à partir des années 1960 pour les ectomycorhizes et des années 1970 pour les
endomycorhizes (Smith et Gianinazzi-Pearson, 1988). Toutefois, il demeure encore de très
nombreux points à éclaircir au sujet de cette importante association et d’autres travaux de
recherches sont encore nécessaires pour exploiter rationnellement toutes leurs potentialités
malgré que les bénéfices de ces associations symbiotiques commencent à être compris.
Ce phénomène, bien connu et exploité depuis longtemps par les trufficulteurs et les
producteurs d’orchidées (Dalpé, 2004), connaît actuellement un élargissement de son
application. En effet, les exploitations fruitières et forestières, ainsi que les cultures vivrières,
peuvent voir leurs rendements s’accroître par un apport artificiel de champignons
mycorhiziens; apports s’accompagnant d’une réduction des apports d’engrais minéraux (Wood
et Cummings, 1992).
28
2-2: Définitions
L’association entre deux organismes avec bénéfice réciproque est appelée mutualisme
symbiotique (Read, 1999). Il existe plusieurs types de symbiose végétale (tableau 9).
Tableau 9. Les différentes symbioses végétales (Fortin et al., 2008).
Symbiose
Nature des
Plantes
Structures
Pourcentage
Structure de
Fonctions
symbiotes
impliquées
microbiennes
des espèces
l’hôte
acquises ou
de plantes
microbiens
améliorées
Lichen
Champignons,
Ascomycètes et
Basidiomycètes
Algues vertes
ou bleues
Mycélium
entourant l’algue
Non
déterminé
(Nd)
Algues
entourées
du
champignon
Bactériorhize
Bactérie
des
genres
Rhizobium
et
Bradyrhizobium
Bactéroïdes dans
les
cellules
corticales
des
racines
5%
Actinorhize
Actinomycètes
du
genre
Frankia
Légumineuses,
par
ex.
haricot,
luzerne,
Acacia
Divers genres,
par
ex.
Casuarina,
dryades
1%
Phycorhize
Algues
cyanophycées
Cycadales,
par ex. Cycas
Mycorhizes
Champignons,
Ascomycètes,
Basidiomycètes
et
Gloméromycètes
Nombreuses
plantes
vasculaires
Mycélium,
vésicules septées
dans les cellules
corticales
des
racines
Algues
intracellulaires
dans les cellules
corticales
des
racines
Mycélium
associé
aux
racines
Nodules
racinaires
souvent fugaces,
production
de
leghémoglobine
Nodules
pérennes
sans
leghémoglobine
1%
Plus
85%
de
Nutrition minérale,
approvisionnement
en eau, résistance à
la sécheresse
Fixation de l’azote
atmosphérique
Fixation de l’azote
atmosphérique
Dichtomie
de
racines,
à
géotropisme
négatif
Fixation de l’azote
atmosphérique
Complexe
racinechampignon
Voir Tableau 10.
La symbiose mycorhizienne est donc une union intime entre les racines de la plupart des
arbres, arbustes, plantes herbacées et des champignons microscopiques (Plenchette, 1991). Le
terme symbiose implique que les deux partenaires tirent un bénéfice de cette association (Read,
1999). Ainsi, la plante fournit généralement au champignon des hydrates de carbone
photosynthétisés (Zhu et Miller, 2003), alors que ce dernier fournit un apport en eau et en
éléments minéraux par une augmentation de la surface d’absorption (Selosse, 2001). Ces
champignons sont ainsi des symbiotes obligatoires des plantes vascularisées (Bago et al., 1998;
Pfeffer et al., 1998; Requena et al., 2007).
2-3: Biologie des symbioses mycorhiziennes
Les champignons filamenteux impliqués appartiennent aux basidiomycètes (bolets,
lactaires,..), aux ascomycètes (pézizes, terfez, truffes,..) ou aux zygomycètes (thalles filamenteux
non cloisonnés: Glomus, Gigaspora..). Les symbioses mycorhiziennes sont associées à plus de
90% de plantes (Azcόn-Aguilar et al., 1999). Distribuées dans tous les climats et écosystèmes,
29
indépendamment du type de sol, de la végétation et des conditions environnementales (Jeffries
et al., 2001; Dalpé, 2003).
En conditions naturelles, nous retrouvons plusieurs types d’associations mycorhiziennes
variant selon les espèces et les écosystèmes (Harley, 1994). Nommons entre autres les
ectomycorhizes, les ectendomycorhizes, les endomycorhizes éricoïdes, les mycorhizes des
orchidées et les endomycorhizes à vésicules et à arbuscules (Boullard, 1982 ; Harley, 1994). Il
est important d’abord de bien saisir les différences qui existent entre ces diverses symbioses
mycorhiziennes même si, dans ce travail, nous nous intéressons exclusivement aux
endomycorhizes à vésicules et arbuscules (MVA).
2-4: Différentes associations mycorhiziennes:
Il existe plusieurs types d’associations mycorhiziennes (Harley, 1994) (tableau 10; Fig. 9)
Tableau 10. Les différents types de mycorhizes (Fortin et al., 2008).
Types de
Champignons
mycorhizes
impliqués
Arbusculaires
V.A
Champignons
microscopiques
gloméromycètes
Ectomycorhizes
Plantes hôtes
Structures
Structures
Impacts
fongiques
de l’hôte
physiologiques
Bryophytes
et
plantes
vasculaires (70%
des
espèces
actuelles)
Arbuscules et vésicules
intracellulaires,
mycélium et spores
extraracinaires
Peu
de
changements,
coloration
jaune
Accès à l’eau et aux
minéraux peu mobiles,
résistance
aux
maladies,
Champignons
supérieurs:
Basidiomycètes,
Ascomycètes:
milliers d’espèces
Arbres
gymnospermes et
angiospermes: 5%
des
espèces
actuelles
Manchon, mycélium
intercellulaire,
rhizomorphes,
sclérotes,
ascomata,
basidiomata. Absence
de
pénétration
intracellulaire
Hypertrophie
corticale,
ramifications
dichotomiques
ou racémeuses
Accès
accru
aux
minéraux, utilisation de
l’azote
organique,
résistance
aux
nématodes, tolérance
aux pH acides et aux
métaux lourds
Ectendomycorhizes
Deutéromycètes:
quelques espèces
Pin, rares
Hypertrophie
corticale,
ramifications
Idem
Arbutoïdes
Basidiomycètes:
quelques espèces
Ericacées, rares
Manchon
mince,
mycélium
intercellulaire,
pénétration
intracellulaire,
ascomata
Manchon
mince,
pénétration
intracellulaire,
basidiomata
Hypertrophie
corticale
Idem
Ericoïdes
Ascomycètes:
quelques dizaines
d’espèces
Ericacées: 5% des
espèces actuelles
Mycélium
intracellulaire,
ascomata
Peu
de
modifications
idem
Orchidoïdes
Basidiomycètes et
mycéliums stériles
peu connus
Orchidées: 10%
des
espèces
actuelles
Mycélium
intracellulaire
pelotonné;
Basidiomycètes
Peu
de
modifications
Souvent essentiel à la
morphogénèse,
nutrition saprophytique
de la plante, protection
contre les pathogènes
Sebacinoïdes
Piriformospora;
Basidiomycètes:
quelques espèces
Variées
Mycélium
intracellulaire
Peu
de
modifications
Peu connus
30
Fig. 9 : les différents types d’associations mutualistes entre les racines et les champignons mycorhiziens
(Duhoux et Nicole, 2004).
Les champignons (en bleu): A: racine sans symbiote; B: endomycorhize à arbuscule (AM); C: endomycorhize à pelotons;
D: ectendomycorhize; E: ectomycorhize chez les angiospermes; F: ectomycorhize chez les Gymnospermes.
2-4-1: Les ectomycorhizes
Ce type d’association se forme presque exclusivement chez les essences forestières
croissant en région tempérée (environ 5% des espèces végétales (Duhoux et Nicole, 2004)).
Ces espèces appartiennent à diverses familles botaniques dont les mieux connues sont les
Pinacées, les Cupressacées, les Fagacées, les Bétulacées, les Salicacées, les Acéracées, les
Tiliacées, les Ulmacées et les Myrtacées. Les fructifications des champignons formant les
ectomycorhizes constituent une bonne partie des champignons comestibles. Environ 5000
espèces de champignons, appartenant majoritairement aux Basidiomycètes et aux
Ascomycètes, établissent des symbioses ectomycorhiziennes. Dans cette association, le
champignon reste à l’extérieur des cellules, il développe un manchon mycélien autour des
racines, et pénètre entre les cellules du cortex racinaire (Kendrick, 1992). Certains
champignons associés dans les ectomycorhizes sont cultivables en culture pure, ce qui facilite
leur étude par rapport aux endomycorhizes dont les champignons ne peuvent être cultivés,
jusqu’ici, qu’en présence de la plante (Fig. 9).
2-4-2: Les ectendomycorhizes
Cette association se rapproche des ectomycorhizes par la présence d’un important
mycélium superficiel externe, mais possède en plus certaines formations intracellulaires. Le pin
présente souvent ce genre d’association. On les rencontre chez les arbutées (arbousier) et chez
certains jeunes plants forestiers résineux en pépinière. Comme leur nom l’indique, les
champignons impliqués développent aussi bien un manchon fongique à l’extérieur des racines,
que des formations endocellulaires en pelotons (Boullard, 1982; Fortin et al., 2008) (Fig. 9).
2-4-3: Les endomycorhizes
Sont de loin les plus importantes tant du point de vue écologique qu’économique. Elles
concernent la presque totalité des plantes cultivées en agriculture et en horticulture , la grande
majorité des arbres tropicales et un nombre important de feuillus des forêts des climats
tempérés. Lorsque les champignons endomycorhizogènes colonisent les racines pour compléter
leur cycle de vie, Ils pénètrent entre les cellules du parenchyme cortical et développent à
l’intérieur même des cellules de nombreuses invaginations. Ce réseau de contact augmente les
échanges entre les deux symbiotes (Smith et Read, 1997). Ces associations font intervenir les
31
zygomycètes: elles sont appelées endomycorhizes à vésicules, du fait des structures qu’elles
forment à l’intérieur de la racine (Fig.9). On les trouve chez presque toutes les familles
végétales. Les orchidées et les éricacées (bruyère, azalée …) forment d’autres types
d’endomycorhizes, avec des champignons différents ; il s’agit de mycorhizes à pelotons
intracellulaires (Isaac, 1992).
2-4-3-1: Les différents types d’endomycorhizes
2-4-3-1-1: Les endomycorhizes éricoïdes
Ce type d’association mycorhizienne est présent sur les plantes de la famille des
Ericacées, plus spécifiquement chez les sous-familles Ericoïdeae, Rhododendroïdeae,
Vaccinioïdeae, Epachridaceae et Empetraceae. La plupart de ces associations sont formées par
un ascomycète du genre Pezizella. Les endomycorhizes éricoïdes se retrouvent dans les sols
froids, humides et acides, comme les tourbières, où il y a peu de dégradation de la matière
organique (Issac, 1992) (Fig. 9).
2-4-3-1-2: Les endomycorhizes des orchidées
La famille des Orchidacées regroupe des milliers d’espèces à travers le monde. Toutes
les orchidées forment une association symbiotique avec des champignons au moment des
premières étapes de leur développement (Issac, 1992) (Fig. 9).
2-4-3-1-3: Les endomycorhizes à vésicules et à arbuscules (V.A)
Découverte par Frank en 1885, la symbiose mycorhizienne à vésicules et arbuscules
existe probablement depuis 460 millions d’années (Redecker et al., 2000; Schübler et al., 2001).
Plus de 80% des plantes vasculaires bénéficient de cette symbiose (Strullu, 1985; Smith
et Gianinazzi-Pearson, 1988; Newsham et al., 1995; Smith et Read, 1997). Ce type de
symbiose est le mieux connu et celui qui a été le plus étudié. Les champignons
endomycorhiziens à vésicules et à arbuscules appartiennent à l’ordre des Glomales de la classe
des Zygomycètes (Gerdemann et Trappe, 1974). Les genres les plus communs sont les Glomus,
les Gigaspora et les Acaulospora (Torrey, 1992). Ils sont présents chez les Bryophytes, les
Ptéridophytes, les Gymnospermes et les Angiospermes (Torrey, 1992).
Les champignons formant des endomycorhizes à vésicules est arbuscules sont
caractérisés par des structures particulières:
- Les hyphes mycéliens externes sont protégés par une paroi très épaisse et stratifiée
(Scannerini et Bonfante-Fasolo, 1982), avec des caractéristiques cytochimiques différentes de
celles des parois des hyphes internes (Bonfante-Fasolo et Grippioli, 1982).
32
- Les pelotons intracellulaires, sont formés par des hyphes ayant pénétré à l’intérieur de
la radicule, dans les cellules les plus externes du parenchyme cortical.
- Les arbuscules ressemblent à des arbres miniatures. Ces hyphes minuscules ramifiés
constituent le lieu d’échange symbiotique avec la plante hôte (Scannerini et Bonfante-Fasolo,
1982). Leur durée de vie est très courte 2 à 15 jours (Harley, 1986).
- Les vésicules sont présentes dans ou entre les cellules corticales (Smith et Read,
1997). Elles ont des parois épaisses de formes variées. Elles jouent un rôle dans le stockage de
réserves essentiellement présentes sous forme de lipides et de tréhalose (Fontaine et al., 2001;
Duhoux et Nicole, 2004).
- Les spores asexuées présentent une structure unicellulaire, de forme généralement
globoïde, à paroi épaisse formée de plusieurs couches de différentes textures, reliées aux
réseaux filamenteux par un hyphe suspenseur de morphologie variée (Gerdemann et Trappe,
1974; Morton, 1988; Giovannetti et Gianinazzi, 1994; Stürmer, 1998; Dalpé, 2004). Les spores
contiennent un très grand nombre de noyaux, allant jusqu’à 2000 par spore (Bécard et Pferffer,
1993).
2-4-3-2: Etablissement de la symbiose endomycorhizienne
Pour effectuer un cycle complet de développement, les champignons mycorhiziens
doivent nécessairement être associés à un partenaire végétal (Azcόn-Aguilar et al., 1998).
L’établissement d’une association endomycorhizienne à vésicules et à arbuscules se fait
en une série d’étapes précises qui ont été largement étudiées (Requena et al., 2007) (Fig.10).
Après inoculation, les premiers signes d’infection apparaissent, selon les espèces, au cours des
3 à 12 jours qui suivent (Afek et al., 1990). En premier lieu, le champignon mycorhizien, sous
forme de spore asexuée, fragment de racine infecté ou d’hyphe, doit reconnaître une racine
compatible pouvant lui servir d’hôte (Requena et al., 2007). Il est accepté que cette
reconnaissance s’effectue à l’aide de divers composés exsudés par la racine et présents dans la
rhizosphère (Bécard et al., 1992; Fortin et al., 2002; Reinhardt, 2007). Le champignon établit
alors un appressorium à la surface de la cellule et pénètre la racine (Kendrick, 1992). Le
mycélium peut ainsi passer de cellule en cellule et former des vésicules et des arbuscules. Le
champignon ne pénètre jamais dans le cytoplasme des cellules de l’hôte. Des hyphes
extracellulaires se développent pour suivre la croissance de la racine ou établir d’autres foyers
d’infection dans la racine (Bago et al., 1998). Un réseau d’hyphes extra-racinaires se forme
dans le but de recueillir de l’eau et des éléments minéraux, comme le phosphore, lesquels sont
ensuite échangés avec la plante en retour d’hydrates de carbone (Graham et al., 1997; Smith et
33
Read, 1997). Le cycle de vie du champignon mycorhizien est complété après formation de
chlamydospores asexuées sur le mycélium externe (Requena et al., 2007).
Fig. 10: Cycle de développement et mode de survie in vitro des Glomus (Strullu et al. , 1997)
1-5 : stades de développement ; C : contact racinaire ; Fi : formation intraracinaire ; M : maturation sporale ;
S : phase saprophytique ; T : thalle
2-4-3-3: Taxonomie des endomycorhizes à vésicules et à arbuscules
Les endomycorhizes appartiennent à la classe des zygomycètes (Gerdemann et Trappe,
1974) et sont regroupées en un ordre des Glomales (Morton et Benny, 1990). On compte
environ 160 espèces distribuées en 3 familles et 6 genres (tableau 11). Les espèces les plus
connues appartiennent à la famille des Glomacées (Brundrett et al., 1999; Dalpé, 2003;
Plenchette, 2005). Le genre Glomus renferme les espèces les plus fréquemment utilisées dans
les travaux d’expérimentation.
La taxonomie des endomycorhizes reste toujours complexe, elle est basée
principalement sur les caractères morphologiques des spores qui revêtent une grande
importance. Les clefs d’identification qui ont permis la détermination des endomycorhizes
reposent sur (Gerdemann et Nicolson, 1963; Morton et Benny, 1990; Giovannetti et
Gianinazzi-Pearson, 1991) :
- la forme de l’hyphe portant les spores terminales. Des travaux ont permis de distinguer
des types simples, renflés et bulbeux;
- la présence ou absence du septum; membrane qui permet de séparer le contenu de la
spore de l’hyphe;
- l’aspect interne des spores. Il comporte deux modèles généraux soit, il montre un
cytoplasme réticulé ou un cytoplasme vacuolisé et contient de nombreuses gouttelettes
lipidiques dont la taille augmente au cours du vieillissement;
- la couleur des spores, est généralement variable, jaune ou brune, noire ou incolore;
- la structure de la paroi sporale.
Les caractères morphologiques sont réduits et souvent variables selon la maturité des
spores et les conditions du milieu environnemental. Cependant, en absence des spores, il est
difficile d’identifier l’espèce à partir de son mycélium. Pour remédier à ces difficultés, des
approches moléculaires à l’aide de sondes spécifiques ont permis d’appuyer les observations
microscopiques (Moutoglis, 1997; Corradi et al., 2004; Hijri et al., 2001; Hijri et Sanders,
2005).
34
Tableau11:Principaux genres de champignons formant des endomycorhizes AM
(Redecker et al. 2000; Duhoux et Nicole, 2004).
Ordre
Sous-ordre
Famille
Glomaceae
Genres
Glomus
Caractéristiques
Les chlamydospores portées
par un mince hyphe, présence
d’un septum
Sclerocystis
Les
chlamydospores
développent
dans
sporocarpes
se
les
Gigaspora
Spores
portées
par
suspenseur bulbeux
un
Scutellospora
-----------------------------
Acaulospora
Spores se forment latéralement
après
la
migration
du
cytoplasme d’une cellule mère
Entrophospora
Possède des azygospores à
paroi épaisse
Gigasporinae
Glomales
Gigasporaceae
Glomineae
Acaulosporaceae
2-5: Effets bénéfiques des champignons mycorhiziens sur la croissance des espèces végétales
Les champignons mycorhiziens constituent un élément important sur la durabilité des
écosystèmes agricoles et forestiers et y jouent un rôle majeur sur la diversité de la microflore,
la microfaune, la végétation et par conséquent dans la conservation et la stabilité structurale des
sols (Rayn et Graham, 2002; Rillig, 2004; Cardoso et Kuyper, 2006).
La diversité taxonomique des champignons mycorhiziens et leurs rôles bio-fertilisant et
bio-protecteur permet d’entretenir des liens étroits avec la communauté végétale (Dalpé, 2003).
35
Les liens entre les racines des plantes et le champignon mycorhizien sont surtout de
nature nutritionnelle. Pour la plante, ils concernent plus particulièrement l’eau et certains
éléments minéraux tels que le phosphore et, dans une moindre mesure, l’azote, le cuivre, le
zinc et quelques vitamines. Ces éléments sont présents dans le sol autour des racines, mais
certains sont peu mobiles. De ce fait, la plante peut en absorber seulement de faibles quantités
dans une mince zone située autour de l’extrémité de la racine. Pour maintenir une alimentation
convenable des plantes cultivées, il faut un apport extérieur continu de ces minéraux. Or, dans
le cas des plantes mycorhizées, on constate une grande autonomie, particulièrement vis-à-vis de
la nutrition en phosphore. Ceci s’explique par le fait que le développement du champignon
autour de la racine augmente considérablement la surface d’absorption des éléments minéraux
peu mobiles (Tinker, 1984).
Quel que soit le type d’association, le champignon développe dans le sol, autour des
mycorhizes, un réseau de filaments plus ou moins ramifiés , qui augmente considérablement la
surface d’échanges de la racine avec le sol (Premier, 1997). La longueur des filaments
extramatriciels est 1000 mètres par mètre de racines (Martin et Plassard, 1997 In: Duhoux et
Nicole, 2004) et leur diamètre est de 2 à 5 fois plus petits que celui des racines et peuvent donc
coloniser un volume de sol non exploré par la racine, par exemple en sol compact (Li et
al.,1997) . De nombreux travaux démontrent les effets bénéfiques de la mycorhization sur le
développement des végétaux comme une meilleure résistance aux stress biotiques et abiotiques,
ainsi que l’efficacité des fertilisants s’en voit améliorée, la croissance végétale, l’usage de
pesticides atténué et la résistance (Harley et Smith, 1983; Smith et Read, 1997; Rillig et al.,
2001; Selosse, 2001).
2-5-1: Nutrition phosphatée
Plusieurs auteurs ont démontré sur des centaines de plantes cultivées, une amélioration
de la nutrition en phosphore une fois colonisée par les mycorhizes (Lange et Vlek, 2000). Il est
possible que certains champignons accroissent la capacité de la plante à solubiliser des formes
peu solubles de phosphore; c’est cependant en premier lieu l’augmentation du réseau absorbant
des filaments mycéliens qui permet à la plante de récupérer une quantité nettement plus
importante de phosphates assimilables (Smith et al., 2003; Plenchette, 2005). Le champignon
mycorhiziens est capable d’absorber plus efficacement certaines formes de phosphore et de les
transporter vers la plante (Xinshu et Runjin, 1990; Plenchette, 2005). Les mycorhizes
favorisent également l’absorption de certains ions métalliques indispensables à la plante. Ceci
est particulièrement important pour les arbres fruitiers, sensibles aux carences en cuivre et en
zinc (Cardoso et al., 2006). Outre le phosphore, la symbiose mycorhizienne peut faciliter
36
l’absorption de divers autres éléments minéraux tel que le potassium (K), manganèse (Mg) et
calcium (Ca) (Liu et al., 2002; Nogueira et al.,2004). Le cuivre (Li et al., 1991), le zinc et le fer
(Runjin et Xinshu, 1990; Trépanier, 1998) sont quelques-uns des éléments mineurs souvent
présents en plus fortes concentrations dans les plantes mycorhizées. L’absorption de ces
éléments souvent difficilement assimilables par la plante est améliorée par l’association
mycorhizienne (Srivastava et al., 1996).
2-5-2: Nutrition azotée
La nutrition azotée est aussi facilitée par la mycorhization, en particulier chez les
ectomycorhizes. Par exemple, le pin noir d’Autriche n’est tolérant aux sols calcaires que grâce
aux mycorhizes qui lui permettent d’assimiler l’azote nitrique, forme dominante de l’azote
minéral dans ces sols (Plassard et al., 1991; Bago et al.,1996) et l’ammonium (Villegas et
Fortin, 2001).
Même pour les légumineuses, déjà avantagées par leur symbiose avec des bactéries
fixatrices de l’azote de l’air, l’association mycorhizienne accroît la fixation d’azote, surtout
dans les sols pauvres en phosphore (Dianda , 1991; Houngnandan et al., 2000).
La présence de mycorhizes permet une croissance optimale de la plante-hôte ; elle est
plus régulière et parfois meilleure que celle produite par les apports élevés d’engrais (Abbott et
al.1983).
En contrepartie, la plante-hôte fournit au champignon les glucides qu’il est incapable de
synthétiser. Si cet apport de composés carbonés représente une part non négligeable des
produits de l’assimilation chlorophyllienne, la symbiose mycorhizienne est cependant
nettement positive pour la plante.
2-5-3: Interactions avec d’autres microorganismes
Les interactions des champignons avec les microorganismes rhizosphériques sont d’une
grande diversité (Germida et Xavier, 2001, Rillig et al., 2006). Plusieurs publications ont
rapporté le rôle des interactions entre les microorganismes solubilisant le phosphore et les
mycorhizes (Vonderwell et Eneback, 2000), comme par exemple les Rhizobium fixateurs
symbiotique d’azote et les mycorhizes (Requena et al., 1997; Marques et al., 2001). Les
microoganismes rhizosphériques sont capables de produire des substances phytohormonales et
des vitamines qui stimulent la croissance des mycorhizes et des plantes (Dommergues et al.,
1999). En contre partie en s’établissant, les mycorhizes induisent la secrétion d’exsudats
racinaires qui peuvent affecter la croissance et l’activité des microorganismes telluriques
37
(Tiunov et Scheu, 2005). En plus, à cause de leur connection avec les plantes, les mycorhizes
peuvent servir de médiateurs dans les relations entre une plante et les micro-organismes de la
surface racinaire de la plante voisine (Dommergues et al., 1999).
2-5-4: Protection contre les organismes pathogènes
En nature, les plantes sont continuellement soumises à des agressions de la part de
bactéries, de protozoaires, de nématodes, d’insectes et de maladies fongiques qui sont les plus
importantes (Quarles, 2001).
De nombreux chercheurs ont soupçonné depuis longtemps le rôle protecteur des
mycorhizes en regard des attaques possibles de germes pathogènes (Perrin, 1985; Benhamou et
al., 1994; St-Arnaud et al., 1995). Ainsi, de nombreuses études ont monté que parfois, la
présence du champignon endomycorhizien tend à provoquer diverses réaction de défense chez
la plante hôte en lui procurant par conséquent, une meilleure résistance envers les pathogènes
racinaires du sol (Perrin, 1985; Verreault, 1999; Abdall et Abdel-Fattah, 2000, Dalpé, 2005).
Le fonctionnement général des mycorhizes, se traduit par la stimulation et
l’augmentation de la croissance des plantes colonisées et par leur vigueur accrue leur
permettent de mieux tolérer les stress environnementaux dont ceux causés par diverses
maladies racinaires dues à certains micro-organismes du sol (Azcón –Aguilar et Barea, 1996;
Dalpé, 2005), tels que Fusarium, Pythium, Phytophthora (Morandi, 1996; St-Arnaud et al.,
1997; Dumas-Gaudot et al., 2000) et Verticillium (Garmendia et al.,2004).
Les mycorhizes ont d’autant plus de chance d’exercer leurs effets protecteurs qu’elles
occupent le terrain de façon précoce. Par ailleurs, comme bien souvent le champignon
mycorhizien et le pathogène occupent les mêmes sites dans la racine, une compétition s’établit
entre eux, autant pour l’espace que pour la nourriture (Cordier et al., 1996; Dalpé, 2005).
D’autres travaux ont signalé également que les endomycorhizes peuvent protéger les
plantes des effets néfastes des nématodes phytopathogènes par, un phénomène de compétition
pour l’espace dans les racines, en améliorant la croissance de la plante, en réduisant les
sécrétions racinaires responsables de l’attraction des nématodes et en retardant directement le
développement des nématodes dans les tissus racinaires (Hussey et Roncadori, 1982). D’autres
études montrent également que le système racinaire des plantes mycorhizées contient moins de
nématodes phytopathogènes que celui de plantes non mycorhizées (Cooper et Grandison,
1987).
Outre cette protection contre les microorganismes pathogènes du sol, les mycorhizes
accroissent également la résistance aux stress abiotiques: une plante mycorhizée résiste mieux à
la sécheresse (Subramanian et Charest, 1997), au froid (Charest et al., 1993), aux stress
38
hydriques (Meddich et al.,2000), voire même à la pollution par des métaux lourds (Giasson,
2005) et également tolère des niveaux plus élevés de salinité (Johnson-Green et al., 1995 ;
Paradis et al.,1995) et d’acidité du sol (Mohammad et al., 2003)
2-5-5: Résistance aux stress hydriques
La mycorhization a une influence sur le statut hydrique des plantes. Le vaste réseau
d’hyphes extra-radiculaires des champignons endomycorhiziens donne accès aux plantes à un
plus grand réservoir hydrique. De plus, Les champignons endomycorhiziens entraînent une
augmentation de la résistance de la plante au manque d’eau (Sylvia et al., 1993; Meddich et al.,
2000).
2-5-6: Protection contre les polluants
Les mycorhizes jouent un rôle important dans l’écosystème, en protégeant les arbres des
effets toxiques des polluants entre autre, les métaux lourds (le plomb, le cadium, le nickel, le
mercure …). Les métaux lourds s’accumulent dans la biosphère et constituent un danger
croissant pour les organismes vivants (Eglis et Brunner, 2002). Des études ont montré que
certains mycorhizes résistent particulièrement bien aux teneurs élevées de métaux. Chez les
plantes mycorhizées, certains métaux lourds, exemple l’aluminium se fixe dans le mycélium.
Ainsi, retenus par le manteau fongique, ils ne parviennent à la racine qu’une quantité réduite
(Brunner et Frey, 2000 ; Brunner et Brodbeck, 2001). D’autres travaux portés sur le césium
radioactif ont montré que cette substance contenue dans le sol s’accumule dans les
fructifications des hyphes de certains mycorhizes (Brunner et Brodbeck, 2001; Dupré de
Doulois, 2007).
D’autre part, plusieurs travaux de recherche ont démontré l’impact de l’infection
mycorhizienne sur le processus de phyto-restauration de sols contaminés aux métaux lourds
(Salido et al., 2003; Giasson, 2005).
2-6: Influence de l’environnement sur les mycorhizes
2-6-1: Influence des facteurs climatiques
2-6-1-1: Influence de la lumière
Des recherches réalisées par Smith et Smith (1996) et Ouahmane et al. (2008) ont
montré que la colonisation des racines d’arbre dans les trouées de lumière pourrait être plus
élevée que ceux qui poussent sous ombrage en raison d’une forte activité photosynthétique et
par conséquent, une plus grande disponibilité de carbohydrates pour le champignon
mycorhizien.
39
2-6-1-2: Influence de la température
L’influence de la température est très mal connue. Le développement des mycorhizes
paraissant coïncider avec les périodes de végétation, on en conclut que la température optimale
pour la formation des mycorhizes se trouve dans l’éventail des températures du sol en été, c'està-dire entre 12 et 20° C environ (Plenchette, 1990).
2-6-1-3: Influence des saisons
Plusieurs auteurs, ont constaté une influence des saisons sur le taux de la mycorhization
des racines mycorhizées et le nombre de spores dans le sol (Lόpez-Sánchez et Honrubia, 1992;
Lugo et Cabello, 2002). Les mycorhizes sont plus abondantes au printemps et à l’arrière saison.
Les ectomycorhizes sont certainement annuelles, s’altérant dès la seconde année, par contre, les
mycorhizes endotrophes s’observent tout au long de l’année.
2-6-2: Influence des facteurs édaphiques
2-6-2-1: Influence hydrique
Le minimum d’humidité est souhaitable par le complexe mycorhizien. Les mycorhizes
sont fortement altérées ou disparaissent souvent sous l’effet de la sécheresse (Le Tacon, 1985;
Meddich et al., 2000).
2-6-2-2: Influence du pH
Le pH du sol joue également un rôle important dans la mycorhization et la formation
des spores (Michel-Rosales et Valdés, 1996). Les valeurs de pH de 4.0 et 5.0 intensifient la
formation de cette association (Boullard, 1968). Les pH optimums varient selon les espèces des
plantes-hôtes et suivant les champignons. Dans l’intervalle de pH du sol de 7.5 à 8.0, la
mycorhization par Tuber melanosporum se maintient à un meilleur niveau (Delmas et al.,
1982).
2-6-2-3: Influence de la matière organique
La matière organique constitue certainement, lorsqu’elle n’est pas toxique, un lieu
favorable à la permanence des mycorhizes dans le sol (Gliotti et al., 1997; Miller et Jastrow,
2000; Zhu et Miller, 2003). Elle agit par son niveau nutritif (la solution du sol s’enrichit à son
contact en sels minéraux et glucides) et par son réservoir de substances de croissance élaborées
par les microorganismes dont elle favorise la multiplication (Hodge, 2003). En outre, la
40
mycorhization arbusculaire peut aider à accélérer la décomposition de la matière organique
(Sharma et Adholeya, 2000).
D’autres recherches ont permis de découvrir que lorsque les mycorhizes colonisent des
systèmes racinaires différents et exposés à des conditions de lumière différentes, il peut se
produire des échanges de carbone d’une plante à l’autre, y compris entre des espèces
différentes. Ainsi le sapin douglas fournit environ 9,5% de la quantité totale de carbone fixée
grâce à la photosynthèse au bouleau (Ratel, 1999 ; Dechamplain et Gosselin, 2002)
Cependant, l'application de la matière organique instable peut induire un certain nombre
d'effets négatifs sur les propriétés du sol, telle que l'augmentation du taux de minéralisation du
carbone organique dans les conditions anaérobies dans le sol et dégagement des substances
phytotoxiques, qui peuvent avoir un effet négatif directe sur la croissance des plantes et/ou la
diminution de la symbiose mycorhizienne (Cereti et al., 2004; Komilis et al., 2005).
2-6-3: Influence des pratiques culturales sur la symbiose mycorhizienne
Les pratiques culturales telles que les applications d’engrais, la rotation des cultures, le
labourage et le chaulage affectent le niveau de colonisation et le potentiel infectif des racines
par les champignons endomycorhizogènes. Ces pratiques agricoles modifient de manière
importante l’état d’équilibre géochimique et biologique du milieu en affectant : le stock et la
dynamique de la matière organique ; les flux hydriques ; la composition et les propriétés
physico-chimiques (pH, phosphore, etc.) des solutions du sol ; les propriétés physiques du
sol (texture, porosité, etc.); ainsi que les populations de la microfaune comme la macrofaune
(Doelsch et al., 2007).
2-6-3-1: Fertilisation
L’influence des fertilisants azotés et phosphatés a été étudiée à plusieurs reprises
(Srivastava et al., 1996). Amijee et al., (1989, 1993) ont démontré un effet net de
l’augmentation de la concentration du P dans le sol sur la colonisation mycorhizienne. De plus,
tout comme le phosphore, l’azote semble compromettre l’établissement de la relation
endomycorhizienne. En effet, Johnson et al. (1980) ont observé qu’une fertilisation à forte
teneur en N réduit le pourcentage de colonisation de Glomus spp.
L’azote et le potassium, à des doses élevées peuvent avoir des effets négatifs sur le
développement des mycorhizes. De très nombreuses expériences ont montré que l’intensité de
la mycorhization est toujours réduite lorsque la disponibilité en azote et en phosphore
augmente dans le sol. En effet, lorsque l’alimentation de la plante en ces deux éléments
minéraux est suffisante, le rendement est très élevé et la totalité des glucides photosynthétiques
41
est utilisée par la plante pour fabriquer des composés protéiques ou phosphorylés. La quantité
de glucides présente dans les racines diminue ; les champignons symbiotiques ne peuvent plus
s’alimenter en composés carbonés et disparaissent (Le Tacon, 1985).
L’utilisation des mycorhizes comme bio-fertilisant devient une pratique de plus en plus
envisageable et pouvant être une alternative à l’emploi d’engrais chimiques pour l’optimisation
de la production des cultures (Smith et Read, 1997; Plenchette et al., 2005).
2-6-3-2: Rotations des cultures, le labourage et le chaulage
Certaines pratiques agricoles tels que la rotation et le labourage ont un effet négatif. Il a
été démontré qu’il y a une diminution de l’infection mycorhizienne de l’orge cultivé en rotation
avec des choux par rapport à l’orge cultivé en monoculture (Plenchette, 1982). Toutefois, Zak
et al. (1998) ont relevé une forte et précoce colonisation endomycorhizienne des racines de
coton en culture faisant suite à une culture de blé par rapport aux cultures de coton
traditionnelles. Il a été constaté que le maïs produit plus après la patate qu’après la canne à
sucre (Arihara et karasawa, 2000). Les rotations de plantes mycotrophes ont aussi une
influence sur le potentiel d’infection mycorhizienne du sol qui varie au cours des saisons
(Bagayoko et al, 2000; Osunde et al., 2003). En effet, la culture de plantes capables d’être
mycorhizées, favorise la prolifération des mycorhizes, tandis que, la culture des plantes qui ont
un faible pouvoir mycotrophique entraîne une diminution de la colonisation racinaire des
plantes qui seront cultivées par la suite, d’où l’importance de l’ordre de succession des plantes
cultivées sur le taux de mycorhization (Banana, 2003).
Le labourage modifie la diversité fonctionnelle de la faune du sol mais surtout réduit
son abondance (Le Roux et al., 2008). Certains auteurs ont révélé que les sols où le labourage
est réduit ou absent montrent un potentiel infectieux des mycorhizes élevé. Ainsi, Jansa et al.
(2002) ont signalé que, le labour a un effet significatif sur le genre Glomus qui apparaissent en
plus grand nombre dans les sols non labourés (Kabir et al., 1997a,b ; McGonigle et Miller,
1999 ; Mozafar et al., 2000).
Par ailleurs, Hamel et al. (1996) ont constaté que les racines d’orge qui n’ont pas été
chaulées, présentent une colonisation mycorhizienne importante et le taux d’infectivité du sol élevé.
2-6-3-3: Utilisation des pesticides
En raison de leur statut particulier en tant que partie intégrante de la plante et de la
population microbienne du sol, les champignons endomycorhiziens peuvent être affectés à la
fois par les interactions pesticides/plante-hôte ou pesticides/micro-organismes du sol
(Bethlenfalvay, 1992). La plupart des pesticides servant à traiter le sol, particulièrement les
42
fongicides, sont nuisibles à la sporulation et à la colonisation mycorhizienne (Srivastava et al.,
1996). Certains pesticides ont un effet négatif sur la mycorhization, d’autres n’ont aucun effet,
tandis que certains ont un effet bénéfique en éliminant des organismes compétiteurs (Kurle et
Pfleger, 1996). Le Benlate (benomyl) cause un fort effet négatif sur la colonisation
endomycorhizienne, notamment sur les pourcentages de racines colonisées, la longueur totale
de racines infectées, le nombre d’hyphes intercellulaires, le nombre d’arbuscules et l’aire des
interfaces plante-champignon (Sukarno et al., 1993).
3. Applications de la mycorhization contrôlée
3-1: Aspects biotechnologiques et utilisation des champignons mycorhiziens
Au cours de ces dernières années, une multitude de travaux ont clairement démontré
l’intérêt scientifique et pratique des symbioses mycorhiziennes pour l’ensemble des végétaux
du monde entier, que ce soit dans les écosystèmes naturels ou ceux aménagés par l’homme.
Pourtant, en dépit de ces preuves répétées et irréfutables, un grand nombre de praticiens en
horticulture, en agriculture, en foresterie et en environnement comprennent encore mal
l’importance concrète de ce phénomène. Les pratiques durables dans ces domaines
d’application ont pourtant tout à gagner d’une utilisation judicieuse des symbioses
mycorhiziennes (Deveau et al., 2008 ).
Les champignons symbiotiques ne font pas seulement le régal des gastronomes; cèpes,
lactaires, truffes (Pargney et Meunier, 2004; Dessolas et al., 2007), terfez (Fortas 1980,1990 ;
Fortas et Chevalier, 1992a; Slama et Neffati, 2004; Slama et al., 2006) et autres russules font
aussi le bonheur des arbres (Deveau et al., 2008). Ils jouent un rôle majeur dans la nutrition des
arbres et ont de ce fait été l’objet de recherches approfondies au cours des vingt dernières
années. Actuellement, les mécanismes des échanges nutritionnels entre le champignon et son
hôte végétal ont été mis à profit de la sylviculture et l’arboriculture grâce au développement de
la mycorhization contrôlée de semis d’arbres en pépinière. Cette technique consiste à inoculer
des souches sélectionnées de champignons mycorhiziens et permet d’augmenter la croissance
des arbres en pépinière comme en plantation (Deveau et al. 2008).
3-2: Applications des mycorhizes à la culture de l’olivier
De nos jours le produit oléicole entre de plus en plus dans notre alimentation; la plus
grande consommation de ce produit s’observe dans les régions méditerranéennes, surtout dans
les agglomérations urbaines autour desquelles cette culture est bien développée. Comme toute
production agricole, l’intensification de cette culture pose un certain nombre de problèmes
43
techniques parmi lesquels ceux de la protection phytosanitaire et la demande incessante de
plants d’oliviers certifiés. C’est pourquoi depuis quelques décennies, la recherche agronomique
se penche davantage sur la recherche de techniques modernes qui visent à améliorer la
production de cette culture. Parmi ces techniques la mycorhization.
Malgré l’importance de la mycorhization et de ses nombreuses applications en
agriculture, l’étude de ses caractéristiques n’a commencé que très récemment chez l’olivier
(Barea et al., 1999 ; Porras Piedra et al., 2005 ). Les travaux consacrés à l’application de
champignons MA à des cultures méditerranéennes typiques, ce qui est le cas de l’olivier, sont
encore très limités (Rinaldelli et Mancuso, 1998 ; Porras Soriano et al., 2002).
Les travaux de Sghir et al., (2003) ont montré que l’aptitude rhizogène des différentes
variétés d’olivier multipliées par bouturage dépend de plusieurs facteurs intrinsèques et/ou
extrinsèques.
D’autres essais réalisés à ce sujet, ont montré que tous les jeunes plants d’oliviers
inoculés avec des mycorhizes vésico-arbusculaires (MVA) ont vu la formation des colonies
caractéristiques sur leurs racines et la croissance des plants inoculés s’est avérée très supérieure
et leur tronc plus vigoureux que les plants non infectés, ce qui permet néanmoins d’espérer de
nombreux progrès dans le domaine de multiplication intensive et à court terme des boutures
herbacées en pépinière (Porras Soriano et al., 2002). Par ailleurs, des études réalisées par
Porras Piedra et al. (2005) ont confirmé ces mêmes effets positifs exercés sur la croissance de
boutures semi ligneuses de la variété cornicabra d’olivier mycorhizée par trois espèces de
Glomus.
Les travaux de Azcón-Aguillar et Barea (1996) ont montré une augmentation de la
croissance et de la santé générale des plans d’olivier colonisés par les champignons
endomycorhizogènes et par conséquent une vigueur accrue leur permettant ainsi de mieux
tolérer les stress environnementaux dont ceux causés par diverses maladies.
Par ailleurs, des travaux ont démontré que les plants d’oliviers mycorhizés cultivés dans
un substrat contenant des niveaux supérieurs de NaCl, montrent un développement supérieur
des branches et des feuilles par rapport aux plants privés de mycorhizes (Briccoli-Bati, 1994 ;
Rinaldelli et Mancuso, 1998).
D’autres recherches ont montré que les mycorhizes augmentent la fertilité et la stabilité
du sol, ce qui favorise la croissance de l’Olea europea subsp. sylvestris dans les régions semiarides de la méditerranée (Caravaca et al., 2002).
Malgré l’intérêt de la mycorhization des oliviers, peu de travaux ont été réalisés dans ce
domaine en Algérie. Parmi ces recherches, ceux de Meddad-Hamza et al. (2005), qui ont
signalé une présence importante des endomycorhizes (Glomus spp.) sur les racines de la variété
44
Rougette d’olivier, cultivée dans le nord-est algérien. Ces mêmes auteurs ont également montré
que des vitro-plants inoculés par le champignon mycorhizogène (Glomus mosseae) présente un
système racinaire plus développé chez le plant mycorhizé par rapport au témoin. Cette
modification permet au plant de mieux utiliser les ressources naturelles du sol tout en
renforçant sa capacité à résister notamment au stress hydrique (Meddad-Hamza et al., 2008).
Par ailleurs Beddiar et al. (2007) ont mis en évidence l’importance du rôle des mycorhizes sur
la croissance de l’oléastre.
Et plus récemment, des recherches se sont orientées vers la mycorhization des
microboutures d’olivier ouvrant ainsi d’intéressantes possibilités d’aide à la technologie
mycorhizienne pour la promotion et la replantation de la culture de l’olivier (Binet et al., 2007).
Ces auteurs ont évalué l’impact de l’inoculation des microboutures d’olivier sur l’amélioration
de la survie des plants et leur acclimatation en serre. Par ailleurs, ils ont clairement montré que
la mycorhization a un effet bénéfique sur la croissance des plantes d’olivier issues in vitro.
1: Zone d’étude
L’étude a été menée dans deux stations oléicoles de la région de Sig (wilaya de
Mascara), où Olea europea L., var. Sigoise est dominante (Fig. 11). Cette région est connue
pour sa production oléicole.
1-1: Situation géographique de la ville de Sig
La ville de Sig nommée Saint-Denis du Sig durant la période de la colonisation, fait partie des
daïrates de la wilaya de Mascara et elle se trouve à 50 km au sud-est d’Oran. Elle est située à
50 m d’altitude et à une dizaine de kilomètres de la mer à vol d’oiseau. Elle est limitée au sud,
par les monts des Ouled Ali dont le Djebel Touakes à 429m qui domine l’agglomération, et
dans la direction de Mascara, par le Djebel Bou Sella au-dessus de l’Union de Sig, enfin par le
Djebel Ben Djouane.
La ville de Sig compte une population d’environ 54 113 habitants et elle est à vocation
agricole [2].Elle comprend une superficie de 4 300h de verger d’olivier.
Fig. 11: Localisation de la ville de Sig [2].
[2].Source: http://fr. wikipedia.org.wiki/ Saint-Denis-du-Sig).
45
1-2: Localisation et caractéristiques des stations d’étude
La 1ere station (A) est située à 8 Km à la proximité de la RN4 sur le chemin menant au
Douar-Zemala, à une altitude de 38m (Fig. 12). Cette station est constituée de deux parcelles:
- l’une cultivée d’oliviers âgés de 3 ans issus du semi-greffage (Fig. 13) et l’autre de 6 ans (Fig.
14).
La 2ème station (B) est située à 2 km au nord de la Daïra de Sig (Fig. 12), en bordure de
la RW5, qui relie cette ville à celle de la ville d’Arzew, dont l’altitude est de 49m. Cette station
comporte deux parcelles:
- une parcelle qui contient une plantation d’oliviers âgées de 15 ans (Fig. 15) et l’autre, de 100
ans (Fig. 16).
Fig. 12-Localisation des deux stations d’étude (A, B) par rapport à la ville de Sig [3].
Fig. 13: Jeunes oliviers var. Sigoise âgés de 3ans.
Fig.14: a/ Verger de la variété Sigoise d’olivier âgé de 6 ans;
b/ Morphologie d’un olivier du verger.
Fig.15 (a et b): Vergers de la variété Sigoise d’olivier âgés de 15 ans.
Fig. 16:a / Verger de la variété Sigoise d’olivier âgé de 100 ans;
b/ Morphologie d’un olivier du verger.
1-3: Caractéristiques climatiques de la zone d’étude
Nos stations d’étude situées dans la plaine de la Habra de Sig, se trouvent dans l’étage
bioclimatique semi-aride, dû à l’écran de la péninsule ibérique et du Rif qui le mettent en
position d’abri pluviométrique (Bouchetata, 2006).
Les données climatiques proviennent de l’Unité Météorologique Régionale d’Oran
(UMRO).
a
a La température
1-3-1:
a
La période hivernale se caractérise par une température clémente. La moyenne des
températures moyennes (série 3) du mois le plus chaud (Août) est de 26° C alors que celle du
mois le plus froid (Janvier) est de 11,5° C (Fig.17).La température moyenne maximale (série 2)
est 32° C en Août et de 18° C en Janvier. La série 1, montre par contre les températures
moyennes minimales : en Janvier (6° C). Les plus fortes valeurs sont enregistrées en Juillet et
Août (20° C).
46
Fig.17-Variation des températures moyennes mensuelles
Ces différentes séries (Fig.17) montrent que les chaleurs durent de juin à septembre.
Août est toujours le mois le plus chaud. En septembre, la température baisse légèrement en
raison de la longueur des nuits.
1-3-2: La pluviométrie
1-3-2-1: Pluies annuelles
Les données pluviométriques s’étalant de 1998 jusqu’à 2007 (Tableau 18), L’année
2007 constitue l’année la plus pluvieuse (323,90mm), précédée par l’année 2001 (300,20mm).
Les années les plus sèches sont 1998 et 2000 avec respectivement des précipitations de l’ordre
de 158,3mm et 185,2mm. L’analyse de l’histogramme (Fig.18) permet de constater la
pluviométrie enregistrée au cours de ces dernières décennies.
Fig.18- Répartition des pluies annuelles de la ville de Sig.
(Unité météorologique régionale d’Oran. Limite Sig)
1-3-2-2: Pluies mensuelles
Au niveau de la ville de Sig, on constate que le mois le plus pluvieux est celui de
novembre, avec une moyenne de l’ordre de 58,68mm suivi par le mois de décembre avec une
pluviométrie moyenne de 35,67mm. Les mois les plus secs sont ceux de juin, juillet et août
avec les précipitations mensuelles moyennes respectivement de 2,2, 0 et de 1,93mm.
Fig. 19: Histogramme des pluies mensuelles moyennes
(Unité météorologique régionale d’Oran. Limite Sig).
L’histogramme (Fig.19) montre que la période la plus humide se situe entre les mois
d’octobre jusqu’à mai. Caractérisée par une longue période de sécheresse estivale qui s’étale du
mois de juin jusqu’à septembre.
Les pluies dans cette région ont souvent un caractère torrentiel et tombent en moyenne
une cinquantaine de jours par an d’octobre à avril-mai. Globalement, la pluviométrie est
déficitaire, aléatoire, irrégulièrement répartie d’année en année, à laquelle il faudrait ajouter les
accidents climatiques tels que le gel et le sirocco (Bouchetata, 2006).
47
2: Modalités de prélèvements:
2-1: Prélèvements des échantillons de sols
Les premiers échantillons du sol rhizosphérique de l’olivier ont été prélevés en hiver,
courant du mois de février de l’année 2007 et les seconds prélèvements le mois de mai de la
même année.
Les échantillons de sols ont été prélevés de chaque parcelle à des profondeurs variant de
5 à 20cm au pied de chaque arbre, ensuite mélangés afin d’obtenir un échantillon de sol
représentatif de l’ensemble de la population endomycorhizogène à vésicules et arbuscules. Les
échantillons ont été séchés à l’air libre puis tamisés à l’aide d’un tamis à mailles de 2 mm afin
d’éliminer les cailloux et les gros débris de matière organique.
Chaque échantillon de sol a été partagé en deux lots, un lot destiné à l’analyse physicochimique et l’autre pour évaluer quantitativement les espèces endomycorhizogènes indigènes à
ces sols et analyser le pouvoir infectieux endomycorhizien de ces sols.
2-2: Analyse physico-chimique du sol
Les échantillons de sol prélevés à proximité des racines de l’olivier ont été analysés au
laboratoire Régional des analyses du sol (INSID) d’El Matmar (Wilaya de Relizaine).
2-3: Prélèvement des échantillons de racines d’olivier
Des prélèvements de fragments de racines secondaires d’olivier, dont les extrémités
apparaissent blanchâtres et légèrement gonflées, ont été effectués sur 15 arbres d’oliviers
choisis aléatoirement dans une parcelle de chaque station. Les racines fraîchement récoltées ont
été lavées à l’eau courante afin d’éliminer les particules adhérentes. Elles ont été ensuite mises
dans des flacons de 250 ml contenant chacun 50 ml d’une solution fixatrice FAA (annexe 1).
Ce traitement sert à la conservation des racines.
3: Mise en évidence et estimation de l’infection endomycorhizienne
La colonisation des racines d’olivier par les champignons endomycorhizogènes
indigènes a été observée au microscopique photonique sur des segments de racines
préalablement colorées selon la méthode modifiée de Phillips et Hayman, (1970). L’évaluation
de l’infection racinaire est estimée par le calcul de la fréquence et de l’intensité selon la
méthode de Trouvelot et al. (1986).
48
3-1: Technique de coloration (Phillips et Hayman, 1970)
Les échantillons de racines sont rincés à l’eau courante, coupés en segments de 1cm de
longueur puis placées dans une solution de KOH à 10%, à 90° C pendant 1 heure afin de vider
le contenu cellulaire. Après plusieurs rinçages à l’eau distillée, les segments sont submergés
d’acide lactique à 10% pendant 10 minutes pour les blanchir et les acidifier.
Après un second rinçage à l’eau distillée, les segments sont colorés dans du bleu de
trypan (annexe 2) ou dans de la fuschine acide (annexe 2) pendant 1 heure à 90° C. Ils peuvent
être placés pendant une nuit dans du glycérol pur ou du lacto-glycérol (annexe 3) qui permet de
diluer le colorant non fixé et empêcher le dessèchement.
Cette série de traitements permet d’obtenir des racines pratiquement transparentes dans
lesquelles on observe les cellules corticales et le champignon coloré en bleu ou en rouge selon
le colorant employé.
3-2: Evaluation de l’infection endomycorhizienne du système racinaire
L’infection endomycorhizienne est évaluée d’une manière relative par sa fréquence
selon la méthode décrite par Trouvelot et al. (1986) après traitement et coloration des racines
par la méthode de Phillips et Haymann (1970) décrite précédemment. Cette technique permet
de juger l’état de la mycorhization et reflète les potentialités du système symbiotique. Le
niveau de mycorhization des racines des plantes est estimé en % par la présence ou l’absence
des mycorhizes dans la racine.
Après la coloration de Phillips et Haymann (1970), 50 segments de racines pris au
hasard sont placés entre lame et lamelle dans une goutte de glycérine ou de lacto-glycérol et
observés au microscope photonique. Une racine est considérée comme infectée par des
champignons endomycorhizogènes lorsque des hyphes, des vésicules ou des arbuscules sont
observés.
Calcul de la fréquence de l’infection mycorhizienne (Trouvelot et al., 1986)
F % = 100 (N–n0) / N
N : nombre de fragments observés
n0 : nombre de ces fragments sans trace de mycorhization
49
F : reflète l’importance de l’infection du système racinaire par des champignons
endomycorhiziens (% de fragments endomycorhizés).
4: Etude du pouvoir endomycorhizogène du sol (PEM)
Le PEM permet de mettre en évidence un état biologique de la parcelle et peut servir
d’indicateur biologique (Gianinazzi et al., 1976, 1989). Un PEM élevé est le reflet d’un bon
état biologique du sol, jugé acceptable autour de 1500 et trop faible au dessous de 500 (Alvarez
et al., 2002).
La détermination de l’abondance des champignons endomycorhiziens fait appel soit au
dénombrement des spores ou de façon plus fiable à la détermination du potentiel infectieux des
plantes hôtes (Plenchette et Perrin, 1989).
Cette étude consiste à estimer la richesse d’un sol en propagules de champignons
endomycorhiziens (Porter, 1979). En d’autre terme, c’est le nombre de propagules de
champignons mycorhiziens capables d’engendrer une infection avec les racines d’une plante
hôte endomycotrophe par Kg de sol.
Nous avons utilisé la méthode du nombre le plus probable dite MPN (Most Probable
Number) décrite par Alexander (1965). Le MPN est calculé après dilution des propagules du
sol (substrat naturel de culture) et leur piégeage par une plante-hôte (plante-test) à forte
dépendance endomycorhizienne.
4-1: Préparation du substrat de culture (sol naturel)
Pour réaliser les essais, nous avons utilisé le sol provenant des deux stations d’étude.
Chaque sol est réparti en 2 lots, un lot naturel n’ayant subi aucun traitement et un sol
désinfecté. Ce dernier, a été humidifié à l’eau distillée puis stérilisé à l’autoclave 3 fois à
120°C, à 24 h d’intervalle (Porras Soriano et al. 2002). Après une durée d’une semaine, les
récipients contenant le sol ont été ouverts afin de laisser échapper les toxines volatiles.
4-2: Production de plants-test
Les essais ont été réalisés sur une plante-hôte mycotrophe, de la famille des
Caryophillacées qui est l’œillet d’Inde (Tagetes patulum L.). C’est une variété très naine de
couleur jaune citron. Elle présente un pouvoir mycotrophique élevé, un système racinaire fin et
50
dense, de même un bon taux de germination des graines et une bonne reprise des plantules au
repiquage.
4-2-1: Désinfection des graines et mise en germination
Les graines d’œillet sont trempées dans de l’eau distillée stérile pendant 15 min pour
briser la tension superficielle. Elles sont ensuite, désinfectées pendant 15 min avec agitation
dans une solution à 10% d’hypochlorite de sodium à 12 degrés chlorométriques en présence de
300µl de Tween 20 (agent mouillant) qui facilite le contact du désinfectant avec les graines.
Les graines désinfectées sont ensuite rincées abondamment à l’eau distillée stérile et mises à
germer dans des cristallisoirs contenant de la vermiculite humidifiée et préalablement stérilisée
à l’autoclave à 120° C pendant 30 min. Les graines sont semées à quelques millimètres de
profondeur. Les cristallisoirs sont ensuite recouverts d’un film alimentaire désinfecté à l’alcool
à 95%, puis mises à l’étuve à 25° C pendant 3 à 4 jours. Cette période d’incubation est
suffisante pour la germination des graines.
4-2-2: Préparation des dilutions et repiquage des plantules d’œillet d’Inde
Nous avons préparé une série de dilution de sol non désinfecté de 10-1 à 10-5 avec 5
répétitions par niveau de dilution du sol et une série témoin 10-0 contenant du sol non
désinfecté prélevé des deux stations d’étude (Fig. 20).
Les dilutions de sol non désinfecté ont été réalisées dans du substrat naturel désinfecté
et réparti dans des pots en plastique individuel dont le diamètre et la hauteur sont
respectivement de 6,5 et 9cm.
Après la levée des plantules d’œillet, les cristallisoirs sont ouverts et les plantules sont
repiquées dans les pots contenant chacun 200g de dilutions de sol. Les plantules d’œillet d’Inde
sont élevées en serre non climatisée et arrosées périodiquement à l’eau distillée.
Fig. 20: Méthode de dilution pour la détermination du nombre le plus probable (ND: Non désinfecté)
4-5: Méthode de calcul du MPN
La méthode de calcul du MPN décrite par Alexander (1965) et basée sur l’utilisation de
la table de Cochran (1950), permet d’estimer la richesse du sol en propagules de champignons
endomycorhiziens à arbuscules.
51
Après 16 semaines de culture, les plants sont retirés de leurs substrats respectifs. Les
racines sont prélevées, traitées et colorées selon la méthode modifiée de Phillips et Haymann,
(1970). Les systèmes racinaires sont montés entre lame et lamelle dans du glycérol et observés
au microscope photonique. Un point d’entrée du champignon suffit pour que l’infection est
présente. On lui attribue la valeur (1), la valeur (0) est attribuée lorsqu’elle est totalement
absente. On dénombre pour chaque dilution le nombre de systèmes racinaires infectés et on
détermine la dernière dilution (P1) dans laquelle il y aura le maximum de plantes infectées
(P1≤5). Le nombre de plantes infectées dans les deux dilutions successives (P2 et P3) est ensuite
déterminé.
Les valeurs P1, P2 et P3 permettent de calculer le MPN en se rapportant à la table de
Cochran (1950). Le MPN ainsi calculé est ensuite exprimé par Kg de sol et les valeurs obtenues
sont encadrées dans l’intervalle de confiance à 95% (MPN /3,30 <MPN < MPN X 3,30).
5: Extraction des spores des champignons endomycorhizogènes indigènes du sol
L’extraction des spores des champignons endomycorhizogènes indigènes des sols
provenant des stations d’étude a été réalisée selon la technique du tamisage humide décrite par
Brundrett et al. (1996). Cette technique consiste à collecter les spores présentes dans le sol de
la rhizosphère des plants d’œillets d’Inde précédemment cultivés en pot pour l’étude du
pouvoir mycorhizogène du sol.
Le sol prélevé, est tout d’abord lavé à l’eau courante dans une série de 4 tamis de
mailles différentes (710, 62, 50 et 40 µm). Les tamisats sont recueillis dans des boîtes de Petri
et observés à l’aide d’une loupe stéréoscopique. Les spores sont récoltées une à une à l’aide
d’une pipette Pasteur très effilée puis montées entre lame et lamelle dans une goutte d’une
solution de montage le polyvinyl-lactoglycérol (PVLG) (annexe 6). Après polymérisation du
PVLG, la lamelle est scellée à l’aide du vernis à ongles transparent. Les lames ainsi préparées
sont soit observées au microscope photonique ou conservées à 4° C pour une identification
ultérieure des espèces endomycorhiziennes.
6: Identification des genres de champignons endomycorhiziens
52
Etant donné la diversité des espèces fongiques endomycorhizogènes, nous avons essayé
d’identifier les genres de ces champignons en utilisant la clef de détermination des
Glomales [4].
7: Effet des champignons endomycorhizogènes indigènes du sol des oliveraies sur la
croissance de l’olivier
La mise en évidence de l’efficacité de l’infection par les champignons
endomycorhiziens à arbuscules et vésicules des sols nécessite l’utilisation de souches de
champignons endomycorhiziens connues
pour être infectives
et performantes. Mais par
manque de ces souches fongiques, nous avons lancé notre essai avec un inoculum contenant un
mélange de champignons endomycorhiziens indigènes des sols étudiés.
[4] http:// INVAM.Caf.WVU.edu/Fungi/Taxonomy/Glomaceae/Glomus.htm.
7-1: Matériel végétal: Obtention des boutures herbacées d’olivier var. Sigoise.
Nous avons utilisé des boutures herbacées de la variété Sigoise d’olivier enracinées.
Leur phase de multiplication s’est déroulée dans une serre à nébulisation de la station de
l’ITAF de Boufarik - d’Alger (Fig. 21).
Fig. 21: Serre à nébulisation.
Les boutures prélevées des arbres sains ont été traitées avec une hormone de la
rhizogène (A.I.B. à une concentration de 4 000 p.p.m.). Ces boutures ont été ensuite placées en
serre à nébulisation sur des tables de multiplication contenant de la perlite et munies de câbles
chauffants, la température du substrat étant maintenue entre 23 et 25° C (Figs. 22 et 23).
Fig. 22: Disposition des tables de multiplication dans la serre à nébulisation.
53
Une photopériode de 18 heures a été obtenue grâce à un éclairage d’appoint. Un
système de nébulisation contrôlé par une minuterie émettait un nuage de gouttelettes d’eau
vaporisé pendant 6 secondes toutes les 10 minutes, et ce, de 7 heures du matin jusqu’à 21
heures le soir (ou selon la durée de l’éclairage naturelle en été). Pendant la nuit, une courte
vaporisation a été programmée afin de réhumidifier le feuillage des boutures. Le système de
nébulisation est arrêté à environ 45 jours après l’apparition des premières racines.
Fig.23: Disposition des boutures herbacées d’olivier sur les tables de multiplication contenant
de la perlite.
7-2: Matériel fongique
L’inoculum fongique utilisé est constitué d’un mélange de fragments de racines d’oignon,
infectées par des souches endomycorhizogènes indigènes du sol des oliveraies et d’un mélange
de substrat rhizosphérique de la culture d’oignon en pot, qui renferment des spores et du
mycélium.
7-2-1-: Obtention des plantules d’oignon
Les graines d’oignon hybride (Esccallbur. F1 Nunhums) sont désinfectées pendant 5
minutes dans une solution à 7 % d’hypochlorite de sodium à 12 degrés chlorométriques en
présence de 300 µl de Tween 20, rincées abondamment à l’eau distillée stérile puis mises à
germer dans des boîtes de Petri contenant du papier filtre humidifié et préalablement stérilisé à
l’autoclave à 120° C pendant 30 minutes. Les boîtes sont placées dans l’étuve à 25° C.
7-2-2: Production d’inoculum
Six jours après la mise en germination des graines, les jeunes plantules d’oignon ayant
atteint environ 3,5cm de hauteur sont prélevées et repiquées dans des pots contenant 200g de
sol. Trois séries d’expérience ont été effectuées.
- La première série (nommée A) consiste à repiquer les jeunes plantules d’oignon dans
des pots contenant du sol non stérile provenant des stations d’étude.
54
- La seconde série (nommée B) consiste à repiquer les plantules jeunes d’oignon dans
des pots contenant un mélange de terre stérile et de terre non stérile (V/V) provenant des
stations d’étude.
- Et la troisième et dernière série (nommée C) consiste à repiquer les jeunes plantules
d’oignon dans des pots contenant un mélange de terre stérile et de terre provenant de la culture
d’œillet (V/V) réalisée précédemment.
L’ensemble des pots de chaque série d’expérience est placé séparément dans des
plateaux en plastique afin d’éviter les contaminations entre les différents traitements. Les
jeunes plantules sont élevées dans une chambre de culture programmée: température de 25° C
avec 60 à 80% d’humidité et une photopériode de 16h.
Après quatre mois de culture, les plants d’oignon inoculés sont soigneusement déterrés
de leurs substrats, leurs racines sont délicatement et abondamment rincées à l’eau distillée
stérile. A partir de chaque série d’expérience, des plants d’oignon sont choisis au hasard et
partagés en 2 lots.
Un lot de racines est traité et coloré selon la méthode modifiée de Phillips et Haymann
(1970) puis les racines sont examinées au microscope photonique afin de contrôler la présence
de l’infection des champignons endomycorhizogènes indigènes.
Les racines du second lot de plants d’oignon mycorhizés issu de chaque série
d’expérience sont découpées en petits fragments de 0,5 à 1mm de longueur. Ces derniers
constituent l’inoculum pour l’inoculation des boutures herbacées enracinées d’olivier, variété
Sigoise.
7-3: Technique d’inoculation des boutures herbacées d’oliviers
L’inoculation des boutures herbacées d’olivier a été initiée après l’enracinement, nous
avons utilisé 45 boutures herbacées de la variété Sigoise enracinées et âgées d’environ 2 mois
(Fig. 24 a et b).
Fig. 24: Boutures herbacées de la variété Sigoise d’olivier âgées de 2 mois.
a/ Boutures herbacées enracinées.
b/ Systèmes racinaires des boutures herbacées.
55
Les plants d’oliviers ont été transférés séparément dans des sachets de polyéthylène de
1 litre remplis de substrat stérile composé d’un mélange de sable et de tourbe (V/V) jusqu’à
mi-hauteur. Les plants sont ensuite répartis en trois groupes:
- dans le premier groupe: les plants sont inoculés avec l’inoculum provenant de l’expérience
de la série A;
- dans le deuxième groupe: les plants sont inoculés avec l’inoculum provenant de
l’expérience de la série B;
- et le troisième groupe est inoculé avec l’inoculum provenant de l’expérience de la série C.
L’inoculation des boutures herbacées consiste à mettre à proximité de chaque système
racinaire environ 35 g d’inoculum utilisé sous forme de sol renfermant à la fois des propagules
de champignons endomycorhizogènes indigènes et des racines d’oignon infectées. Après
l’inoculation, le reste du substrat de culture stérile a été ajouté jusqu’à ce que les sachets de
polyéthylène en soient remplis. Toutes les boutures ont été placées dans des plateaux séparés.
Les plants sont élevés à température ambiante et sont régulièrement arrosés avec l’eau de
robinet.
7-4: Mesure des paramètres de croissance
Les paramètres correspondant à la croissance générale des plants mycorhizés et des
plants témoins (pour les différents groupes) ont été évalués : nombre de feuilles formées,
nombre de pousses par plante, la hauteur de la partie aérienne, la longueur des racines, dans le
but de déterminer les effets des endomycorhizes sur la croissance des boutures herbacées
d’olivier.
7-5: Mise en évidence de l’infection après inoculation des boutures
Après cinq mois de culture, l’infection et la colonisation des racines par les
champignons endomycorhizogènes indigènes est détectée par observation microscopique des
segments de racines de 1cm de long traités et colorés selon la méthode modifiée de Phillips et
Haymann, (1970), décrite précédemment.
7-6: Ré-isolement et identification des spores à partir de substrats de culture en pot
Ce test de ré-isolement des spores servira uniquement d’indicateurs de la présence de
propagules viables dans les substrats qui ont servi de support à la culture des boutures d’olivier
56
inoculées. Le substrat a été tamisé selon la technique de tamisage humide précédemment
décrite (Brundrett et al., 1996). Les spores isolées du tamisat à l’aide d’une pipette Pasteur très
effilée sous la loupe stéréoscopique est observées au microscope photonique ont permis de
confirmer la présence des espèces fongiques endomycorhiziennes à arbuscules.
1: Paramètres pédologiques et analyses physico-chimiques du sol des oliveraies
Les champignons endomycorhizogènes sont naturellement présents dans les agroécosystèmes les plus divers, leur population est sujette à des fluctuations sous l’action de
facteurs édaphiques et culturaux. L’expression de la symbiose mycorhizienne est influencée par
les trois composantes de l’agro-écosystème: le sol, la plante et le champignon (Plenchette,
2005).
1.1 : Etudes pédologiques
1.1.1: Station A : Elle se situe dans la partie Est du périmètre irrigable du Sig. Le sol est
régulièrement sablo-limoneux, de couleur jaune-grisâtre. Sous l’effet des travaux aratoires, la
terre prend une structure grumeleuse qu’elle semble conserver assez bien. Ces terres sont moins
faciles à travailler. La perméabilité est suffisante et les résultats culturaux sont bons.
1.1.2: Station B : Dans l’ensemble, le sol est modérément léger et perméable de couleur
gris jaunâtre dû à une présence importante du limon et du sable fin. Les résultats culturaux sont
satisfaisants. Gaucher et Simonneau (1945) ont signalé la présence d’une couche d’argile
grisâtre ou brunâtre avec des inclusions salines dans le sous-sol dues à la présence d’une nappe
phréatique qui se maintient à 2 mètres de profondeur dont la salure assez modérée est tolérée
par les cultures et qui ne dépasse guère 6g de chlorure pour mille.
1.2: Analyse physico-chimiques du sol
1.2.1: Analyse physique (Granulométrie)
Les analyses physiques des deux échantillons de sol prélevés dans les stations (A et B)
montrent une large prédominance de sable par rapport aux autres éléments tels que les limons
et l’argile avec une texture fine (tableau 12). Les proportions varient modérément d’une station
à une autre.
Dans la station A, le pourcentage des sables (grossiers et fins) varie de 50 à 54%, par
contre celui des limons est de 30 à 35% alors que le pourcentage en argile est de 9 à 11%. Le
sol est sablo-limoneux avec une texture fine. En ce qui concerne la station B, le pourcentage
des sables (grossiers et fins) est situé entre 60 et 65%, par contre, celui des limons est de 30 à
57
32% et le pourcentage en argile est de 3 à 5 %. Ces résultats montrent que ce sol est sablolimoneux.
Tableau 12: Granulométrie des stations (A, B)
(Laboratoire des travaux publics de l’Ouest -Oran, 2007).
Stations
d’étude
% sables
grossiers
% Sables
fins
% limons
% argile
Station A
4%
50%
30 – 35%
9 - 11%
Station B
5%
60%
30- 32%
5-3%
1.2.3: Teneur du sol en humidité
Les résultats enregistrés dans le tableau 13 relatifs à l’humidité du sol des deux stations
d’étude (A et B) sont respectivement de 21,8% et de 18,3%.
Tardieu et al. (1990) considèrent que l’humidité volumique utile (H.U.) sur les sols
limoneux ou argileux est constamment supérieure à 20% et Ben Rouïna et al. (1994) ont
signalé que la valeur de la capacité de rétention des sols sableux est constamment faible,
variant entre 1,5% au cours de la saison sèche et 12% lors de la saison pluvieuse. On peut donc
déduire que la capacité de rétention est moyenne pour les deux sols analysés avec une légère
différence ce qui confirment les résultats des analyses physiques du sol indiquant que les sols
sont sablo-limoneux.
Les travaux de Sieverding (1991) ont montré que la croissance des plants de sorgho non
mycorhizés, pour une humidité du sol correspondant à 50% de la capacité de rétention, est plus
faible que celle des plants mycorhizés à 10% de la capacité de rétention donc les conditions de
faible alimentation en eau chez les plantes mycorhizées augmentent l’infection des racines. Par
ailleurs, des réponses analogues ont été obtenues dans le cas des racines de trèfle (Trifolium
alexanderinum L.) inoculées par Glomus mosseae soumis à une contrainte hydrique sévère
(Meddich et al., 2000).
58
Tableau13: Teneur en humidité des stations (A,B).
(Laboratoire des travaux publics de l’Ouest – Oran, 2007).
Différents poids
Echantillon
Echantillon
de la station A
de la station B
Poids total humide (g)
961
954
Poids total sec (g)
862
860
Poids de la tare (g)
407
347
Poids de l’eau (g)
99
94
Poids du sol sec (g)
455
513
Teneur en eau (%)
21.8
18.3
1.2.4: Analyse chimique du sol
Les résultats des analyses chimiques des sols prélevés au niveau des deux stations
prospectées montrent une légère différence qui peut être considérée comme négligeable en
raison de la proximité des deux stations qui se trouvent dans le même périmètre et à une
distance d’environ 10 km.
Les deux échantillons de sol analysés (tableau 14), laissent apparaître le caractère
alcalin des sols dont le pH est compris entre 8,03 et 8,43. Les valeurs de la conductivité
électrique (Ce) (1,266 et 0,704 ms/cm) montrent que les sols n’ont pas atteint les deux
millisièmes selon l’échelle de Herrmann (1980). Les valeurs indiquent que les sols sont pauvres
en sel.
Les analyses du calcaire total et du calcaire actif (CaCO3) varient respectivement entre
17,83 et 18,25% et entre 5,56 et 5,37%. Sur la base des cinq (05) classes de teneur en calcaire
de Lozet et Mathieu (1990), nos résultats montrent que les sols sont moyennement calcaires, le
calcaire actif reste faible. Selon Calvet et Villemin (1986) un sol contenant plus de 60‰ est
considéré comme un sol calcaire. Par ailleurs Halitim (1988) et Djili et al. (1999) ont signalé
que l’ensemble du nord algérien est uniformément caractérisé par des sols calcaires.
De même, une pauvreté en azote total et en phosphore. Les taux du phosphore
assimilable se situent entre (0.008%) et (0.02%) et les proportions de l’azote total varient de
0,09 à 0,14%. Ces valeurs montrent la pauvreté du sol en ces deux éléments indispensables
pour une bonne croissance et un développement sain des plantes.
59
La teneur en matière organique montre que le pourcentage est relativement faible,
compris entre 1,69 et 2,00%.
Tableau 14. Caractéristiques chimiques du sol des deux stations d’étude (A et B).
Echantillon
pH
Ce l/g
ms/cm
Calcaire
total
%
Calcaire
actif
%
Matière
organique
%
Azote
total
‰
P2O5
assimilable
ppm
Station A
8,43
0,704
18,25
5,56
2,00
0,962
83,3
(0,09%)
(0,008%)
1,40
224,99
(0,14%)
(0,02%)
Station B
8,03
1,266
17,83
5,37
1,69
Les caractéristiques physico-chimiques influencent fortement les propriétés biologiques des
sols. Des relations étroites ont d’ailleurs été mises en évidence entre les caractéristiques
physico-chimiques et la microflore (Chaussod et al., 1986; Vekemans et al., 1989).
Selon Michel-Rozales et Valdés (1996) et Uhlmann et al. (2006), les facteurs abiotiques
sont connus pour leur influence sur l’intensité de l’infection mycorhizienne et la production des
spores dans le sol.
D’après Callot, (1999), dans les milieux alcalins, le pH est très élevé (pH > 8,5), le
développement des champignons est défavorable mais dans la racine, le milieu reste plus acide.
Sentenac et Grignon (1987) ont montré qu’il existe des différences importantes de pH entre le
milieu externe et le milieu interne de la racine. Des pH de 3,5 ont été mesurés entre les parois
du cortex de la racine alors que le milieu externe évoluait entre 4,8 et 8. Le cortex de la racine
constitue un micro-environnement acide, plus favorable au développement des mycéliums
endomycorhiziens qui colonisent les racines pour compléter leurs cycles de vie et y vivre. Ainsi
la nature biotrophique de ces champignons le rend plus résistant aux variations du pH dans le
sol (Fortin et al., 2002).
Par ailleurs, Pons et Gianinazzi-Pearson (1984) ont montré que les variations du pH du
milieu n’ont aucune influence sur la germination des spores ainsi que sur la croissance des
hyphes chez Glomus epigaeus et Glomus margarita, par contre chez le genre Glomus mosseae,
la germination des spores et la croissance des hyphes sont faibles en milieu acide (pH 5,8) et
optimales en milieu neutre ou alcalin.
60
Selon Aikio et Ruotsalainen (2002), les plantes apparaissent plus sensibles aux variations
de la concentration en éléments nutritifs du sol.
En ce qui concerne la matière organique, celle-ci agit sur la fertilité du sol (Brabant et al.,
2000), notamment au niveau de la fourniture, principalement en azote minéral, en soufre et en
particulier en phosphore assimilable par les plantes et cela via les activités des populations
microbiennes (Chaussod, 1996). Ainsi, la présence d’une quantité suffisante de matière
organique dans le sol, induira après sa minéralisation une suffisance en éléments minéraux pour
les plantes et par conséquent, empêchera l’établissement de la symbiose mycorhizienne (Smith
et Read, 1997 ; Bornhofen et Lattaud, 2007). Mechri et al. (2008) ont montré qu’un apport
élevé en matière organique sous forme de déchets d’olivier récupérés du moulin, affecte en
même
temps
les
paramètres
physiologiques
de
l’olivier
et
le
taux
d’infection
endomycorhizienne des racines. Par ailleurs Caravana et al. (2002) ont signalé que la fréquence
de la colonisation des racines de l’Olea europea spp. sylvestris cultivé sur un substrat de
culture dépourvu de matière organique était considérablement élevée à ceux avec apport en
matière organique.
Reste que, le principal facteur limitant la mycorhization est le niveau excessif de
phosphore soluble dans le sol (Alvarez, 2002; Babana, 2003). L’enrichissement parfois
considérable des sols en phosphore induit un effet biologique d’appauvrissement quantitatif et
qualitatif de populations de champignons endomycorhiziens (Chaussod, 1996; Olsson et al.,
2002). De ce fait, Les endomycorhizes sont presque inutiles aux plantes et la symbiose est
temporairement empêchée (Johnson et Pfleger, 1992; Plenchette et Strullu,1995; Dalpé, 2004).
Ezawa et al. (2000) ont montré que des niveaux élevés de la fertilisation de phosphore sur la
culture de soja ont ralenti l’efficacité mycorhizogène.
Selon Le Tacon (1985), l’élément phosphore, lorsqu’il se trouve en quantité élevée dans
le sol, provoque une diminution des glucides dans les racines et par conséquent les
champignons symbiotiques ne peuvent plus s’alimenter en composés carbonés et disparaissent.
Par contre, la carence en phosphore induit la pénétration du mycélium à l’intérieur des cellules
corticales de l’hôte; l’infection intracellulaire est alors indispensable au bon fonctionnement de
la symbiose (Fortas et Chevalier, 1992b).
Selon Plenchette et al. (1981) l’efficacité des mycorhizes se manifeste particulièrement
dans les sols dont les teneurs en phosphore biodisponibles sont très faibles. Certains travaux
(Smith et Read, 1997; Arihana et Karashawa, 2000), ont mis en évidence que la stimulation de
la croissance des plantes mycorhizées est principalement attribuée à une meilleure nutrition
61
phosphatée. Par ailleurs, Sanginga et al. (2000) ont montré que le dolique de Chine (Vigna
unguiculata) se développe rapidement et augmente la fixation d’azote dans les sols pauvres en
phosphore, alors que l’infection est réduite par la fertilisation avec le phosphore (Abbott et al.,
1984). Les travaux de Sow et al. (2008) ont révélé que les plantes d’oignon (Allim cepa L.)
inoculées avec Glomus fasciculatum cultivées sur un sol pauvre en matières organiques et en
phosphore assimilable, présente un pourcentage de mycorhization élevé de 85 à 93% et une
augmentation significative du rendement, du calibre et du poids moyen des bulbes d’oignon
comparativement aux plantes non inoculées et fertilisées.
Comme pour le phosphore, l’azote semble compromettre l’établissement de la relation
endomycorhizienne dans des sols contenant des concentrations élevées en nitrogène (Alvarez,
2002; Johnson et al., 2003; Blanke et al., 2005). En effet, Jonnson et al. (1980) ont observé
qu’une fertilisation à forte teneur en azote réduit le pourcentage de colonisation de Glomus spp.
dans les racines Podacarpus macrophyllus (espèce ligneuse ornementale) de 58% à 44% à une
concentration de 1250 kg/ha d’azote.
Par ailleurs, Huguenin (1982) a montré que certaines espèces végétales comme
Casuarina equisetifolia endomycorhizées, apparaissent comme une espèce précieuse pour la
fixation et la mise en valeur de certains sols marginaux tels que les sols dunaires des milieux
tropicaux qui se manifestent par des déficiences en azote et en phosphore. De même, Nouaϊm et
Chaussod (1996) ont signalé le rôle des champignons mycorhiziens dans les sols pauvres ou
affectés par la sécheresse.
Requena et al. (2006) ont mentionné que les plantes mycorhizées se développent plus
facilement dans les ecosystèmes arides où les milieux sont nettement carencés en éléments
nutritifs.
En comparant nos résultats avec les différents travaux des auteurs cités précédemment,
on peut déduire que les sols analysés sont favorables à la prolifération des champignons
endomycorhizogènes et à l’établissement d’une symbiose endomycorhizienne avec la variété
Sigoise d’olivier.
2 : Mise en évidence et estimation de l’infection endomycorhizienne chez l’olivier
2-1 : Evaluation de la fréquence (F%) de l’infection mycorhizienne
Les analyses des échantillons de racines d’olivier var. Sigoise, effectuées sur les oliviers
âgés de 3, 6, 15 et 100 ans des deux stations d’études, ont montré une intense vie symbiotique
des champignons endomycorhiziens quel que soit l’âge des arbres et les saisons de
62
prélèvement. La fréquence (F%) de l’infection est importante pour les deux saisons de
prélèvement, 80 à 100% pour le mois de janvier et de 98 à 100% le mois de mai avec une
différence négligeable de 18% (tableau 15). Les mêmes résultats ont été observés sur okoumé
(Aucoumea klaineana P.) au Cameroun, dont le taux de mycorhization était élevé et cela
indépendamment de l’âge des arbres (Onguene, 2002).
Tableau 15: Fréquence de l’infection des racines d’olivier var. Sigoise
selon la saison de prélèvement et l’âge des oliviers.
Age
de l’olivier
Janvier
Mai
3 ans
80%
98%
6 ans
100%
100%
15 ans
100%
100%
100 ans
100%
100%
Uhlmann et al. (2006) ont révélé que les saisons ont une certaine influence sur les taux
d’infection des racines endomycorhizées et le nombre de spores dans le sol. Ces auteurs ont
constaté que l’infection des racines est plus élevée au printemps et le taux de spores est plus
important en période de sécheresse. La densité élevée en spores est vraisemblablement une
adaptation sélective dans les écosystèmes chauds, secs et arides (Tao et Zhiwei, 2005). Par
ailleurs, Gardes et al. (2003) ont montré que les taux d’infection endomycorhizienne des
racines de peuplier noir étaient plus élevés en automne.
De nombreux travaux ont montré que les plantes cultivées dans les écosystèmes semiarides et arides sont plus dépendantes des champignons endomycorhiziens à arbuscules (Stutz
et al., 2000 ; Wubet et al., 2003 ; Tao et Zhiwei, 2005).
Nos résultats laissent apparaître que les paramètres pédoclimatiques qui favorisent
l’établissement de la symbiose endomycorhizienne chez l’olivier sont: une faible pluviométrie
en janvier (17,7mm) et en mai (0,8mm) (fig.17) et une température moyenne maximale
respectivement de 18 et de 22,5°C (fig. 19) et la composition physico-chimique du sol
rhizosphérique qui est pauvre en phosphore et en azote (Tableau 15). Par ailleurs, des résultats
analogues ont été obtenus pendant les périodes sèches sur les racines mycorhizées d’Eucalyptus
du nord de l’Algérie (Adjoud-Sadadou et Halli-Hargas, 2008) et du palmier dattier cultivé à
Tafilalet dont les racines ont été prélevées pendant le mois d’avril (Bouamri et al., 2006).
Nouaϊm et Chaussod (1996) et Onguene (2002), ont montré que dans les zones semiarides et arides, où les sols sont souvent pauvres en éléments nutritifs en particulier en azote et
63
en phosphore et où la période sèche peut se prolonger pendant plusieurs mois, la croissance des
plantes dépend fortement de la symbiose mycorhizienne.
L’olivier est reconnu comme ayant un indice de colonisation mycorhizienne
relativement élevée (Roldán- Fajardo et Barea, 1986 ; Briccoli-Batti et al.,1992 ;). L’analyse
microscopique des différentes espèces végétales indigènes étudiées en Ethiopie par Wubet et
al., (2003), révèle que ces dernières forment des endomycorhizes à vésicules et à arbuscules.
Parmi ces espèces, Olea europaea ssp. Cuspidata. Ces mêmes auteurs ont estimé que le taux de
mycorhization varie de 76 à 100% chez cette dernière ce qui correspondait à la classe 5 selon
l’estimation proposée par Kormanik et McGraw (1982).
A la lumière de nos résultats et selon l’estimation de Kormanick et McGraw (1982), on
peut déduire que l’infection endomycorhizienne de l’olivier, var. Sigoise correspondrait à la
classe 5 dont le taux varie entre 76 et 100%.
Différentes espèces de champignons mycorhiziens à vésicules et arbuscules vivent
étroitement en association avec les racines de l’olivier en conditions naturelles et présentent un
potentiel infectieux élevé (Azcόn-Aguilar et al., 2003; Calvente et al., 2004; Caravaca et
al.,2005; Binet et al., 2007). Par conséquent, la fréquence élevée de l’infection des racines de la
variété Sigoise d’olivier par les endomycorhizes, indique le caractère mycotrophique de
l’espèce. Ces résultats rejoignent ceux de Wubet et al. (2002) et de Azcón-Aguilar et al.
(2003).
2-2: Mise en évidence de la colonisation des racines de l’olivier par les champignons
endomycorhizogènes:
Les racines prélevées sur des arbres âgés de 3, 6, 15 et 100ans, ont montré la présence de
structures arbusculaires qui sont difficilement discernables surtout lorsqu’elles sont en phase de
sénescence. Les observations microscopiques des mêmes fragments racinaires révèlent une
présence importante de vésicules de forme variable et quelques pelotons d’hyphes; ces
structures se forment généralement qu’à la sénescence des arbuscules.
Indépendamment de l’âge des arbres et de la saison, les hyphes fongiques
extraradiculaires entrent en contact avec les racines et forment des structures d’adhésion
appelées appressorium (point d’entrée du champignon) (Fig. 25) et qui peuvent s’étendent
autour de la racine sur plusieurs centimètres (Friese et Allen, 1991). La formation de
l’appressorium est considérée comme l’évènement le plus décisif dans la reconnaissance et
64
l’infection de la plante (Brundrett et al., 1999). Les hyphes présentent un diamètre d’environ
20µm et une épaisseur de 3µm (Plenchette, 2005).
Les hyphes intraradiculaires ont également été observés dans les racines des arbres
d’olivier. Ils sont soit inter-cellulaires (Figs. 26, 27 et 28) (l’hyphe se développant entre les
parois des cellules adjacentes dans l’apoplasme) ou intra-cellulaires (l’hyphe pénètre la cellule
et se développe à l’intérieur) (Dalpé, 2004; Plenchette, 2005). Ces hyphes peuvent développer
plus tard différentes structures:
- Les arbuscules intracellulaires: Ces structures ont l’apparence d’un arbre, et se forment
uniquement à l’intérieur des cellules (Fig. 26) entre la paroi et la membrane cytoplasmique
(Brundrett, 1999). Ils sont constitués par l’embranchement et la réduction dichotomique, formé
de tronc dont, une prolifération des hyphes très fins, formés sur l’extrémité des hyphes
(Brundrett, 1999; Plenchette, 2005). Les arbuscules sont des hyphes très ramifiées, qui
atteignent parfois moins d’un micron de diamètre (Brundrett, 1999). Leur début de formation
est approximativement 2 jours après pénétration du champignon dans la racine et leur moyenne
de vie peut atteindre quelques jours (2 à 15 jours) (Harley, 1986; Brundrett et al., 1999). Les
arbuscules sont considérés comme la principale interface d’échange de minéraux et de
nutriments entre la plante–hôte et le champignon (Boullard, 1957 et 1968 ; Gianinazzi-Pearson
et Gianinazzi, 1983 ; Brundrett et al., 1999).
- Les vésicules sont plutôt des renflements sphériques ou ovoïdes qui peuvent être intra
ou inter-cellulaires (Fig. 27 a et b).
Leur présence traduit l’efficacité de la symbiose, Ils ont un rôle d’entreposage de lipides,
de potassium, de calcium et de magnésium (Boullard, 1968) et peuvent développer des couches
épaisses dans les racines les plus anciennes (Brundrett et al., 1999). Leur rôle reste toujours
hypothétique ; elles sont considérées comme des structures de survie; de réserve ou des organes
de reproduction (Boullard, 1990). La structure des vésicules change chez les différents genres
de Glomaceae. La présence des vésicules est signe d’une colonisation ancienne (Brundrett et
al., 1999).
- Les enroulements intra-cellulaires: sont parfois présents à l’intérieur des cellules les
plus externes du parenchyme corticale (Fig. 28); leur paroi est épaisse et stratifiée (Brundrett,
1999).
Fig. 25: Endomycorhize montrant la formation d’un appressorium (GX640).
65
Ap: Appressorium; C: Cortex.
Fig. 26: Endomycorhize montrant des arbuscules (GX1600).
A: Arbuscule; C: Cortex; HyEc: Hyphe extra-cecullaire;
HyIc: Hyphe Intra-cellulaire.
Fig. 27(a,b): Endomycorhize montrant des Vésicules;
a/ vue d’ensemble de l’infection endomycorhizienne
arbusculaire d’un sigment de racine (GX64),
b/ morphologie des vésicules (GX280).
C: Cortex; Cc: Cylindre central; HyEc: Hyphe extra-cellulaire; V: Vésicule.
Fig. 28: Endomycorhize montrant les enroulement et des hyphes intracellulires (GX1600).
C: Cortex; En: enroulement.
3: Diversité des spores des espèces fongiques CMA indigènes du sol rhizosphérique de la
variété Sigoise d’olivier
A partir de 200 gr de sol prélevé de la rhizosphère des racines des oliviers, nous avons
isolé un nombre significatif de spores selon la technique du tamisage humide décrite par
Brundrett et al. (1996) .Selon la taille des mailles des tamis utilisés pour le tamisage humide,
les dimensions des spores sont comprises entre 63 à 710 µm. Leurs morphologies sont
variables, elles peuvent être irrégulières, sphériques, ovoïdes, ovoïdes légèrement allongées.
Les spores sont de couleurs variables allant du transparent au plus sombre (vert clair, jaune pâle
au jaune doré, orange jaunâtre, orange, marron claire au marron foncée …), certaines sont
portées par un suspenseur de dimension et de forme variables, rattachées à un réseau de
filaments coenocytiques ramifiés blancs à jaune pâle ou encore libres dans le sol (Fig. 29,
illustrations 1 à 22).
Quelques espèces produisent des spores contenues dans des sporocarpes (Fig. 30;
illustartions de A à F).
Selon Brundrett (1999), la paroi des spores varie selon l’espèce et l’âge de la spore, elle
peut être granuleuse, mince et unique ou bien formée de deux ou plusieurs couches séparables
et souvent laminée, d’épaisseur variable.
Ces différents caractères morphologiques, nous ont permis d’effectuer une identification
préliminaire des genres de l’ordre des Glomales en utilisant une clef d’identification des
Glomales [4].
La taxonomie des champignons endomycorhiziens à arbuscules a toujours été
complexe. Ainsi, la présence de plusieurs spores ayant un hyphe suspenseur avec une cloison
66
séparant le contenu de la spore de celui de l’hyphe fait penser au genre Glomus sp. Notons que
ce genre est représenté par de nombreuses espèces dont les spores se différencient par leur
couleur, leur taille et épaisseur de leur paroi. Parfois, ils sont regroupés en grappes reliées par
un mycélium (Fig. 31, illusatrations 1 à 8)
La présence de spores portées par un hyphe dont l’extrémité est en forme d’entonnoir
qui se résorbe vite et se détache souvent de la spore fait penser au genre Acaulospora sp. (Fig.
32, illustrations 1 à 6).
Ainsi que des spores portées par un suspenseur bulbeux correspondant au genre
Gigaspora sp. (Fig.33 a, b).
Par ailleurs, nous avons aussi observé des spores en germination (Fig. 34; illustration de
A à D).
Ces genres sont présents dans la plupart des sols rhizosphériques de l’olivier. La densité
des spores endomycorhizogènes est relativement élevée et importante.
Toutefois, nous avons remarqué une prédominance du genre Glomus sp.qui est
représenté par plusieurs espèces. En effet, de nombreux auteurs signalent la prédominance des
Glomus dans la majorité des écosystèmes (Meddad-Hamza et al., 2005; Beddiar et al., 2007;
Beddiar et al., 2008).
Ainsi, nous avons tenté de reconnaître trois genres de champignons CMA indigènes aux
sols étudiés sans prétendre les avoir identifier exactement sur la base des critères
morphologiques qui sont souvent réduits et variables selon l’âge de la spore et les conditions du
milieu environnemental (Rosendahl et al. 1989). D’autres études sont nécessaires pour appuyer
les observations faites au microscope photonique.
[4] http:// INVAM.Caf.WVU.edu/Fungi/Taxonomy/Glomaceae/Glomus.htm.
Fig. 29 (illustrations 1 à 22): Diversité morphologique des spores des espèces
fongiques CMA des sols d’oliveraies étudiées
Fig. 30 (illustrations A à F): Différents sporocarpes renfermant des spores
de champignons endomycorhiziens à arbuscules.
Fig. 31 (illustrations 1 à 6) : Détail de la spore de Glomus sp.
Fig. 32 (illustrations 7 et 8) : Spores en grappe de Glomus sp. reliées par le mycélium.
Dr: Débris racinaire; Hy: Hyphe; My: mycélium;Sp: spores; Su: suspenseurs.
4
6
67
Fig. 33 Spores d’Acaulospora sp.
- (Illustrations 1 à 4): Spores isolées d’ Acaulospora sp. avec un suspenseur.
- (Illustrations 5 et 6): Spore isolée d’Acaulospora sp. avec hyphe qui se résorbe.
Fig. 34 A et B: Spores isolées de Gigaspora sp.
Fig. 35 (illustrations A à D): Spores de champignons endomycorhiziens à arbuscules
en phase de germination.
Dr: Débris racinaire; Tg: Tubes germinatifs.
4: Le pouvoir endomycorhizogène
Tg du sol (PEM)
Tg
Après 16 semaines de culture, les plants d’œillet d’Inde présentent une croissance
Dr Tgont révélé une
relativement élevée (Fig. 36). Les observations au microscope photonique
colonisation
intense du système racinaire des plants quelle que soit la dilution.
A
Fig 36: Croissance des plantules d’oeillet d’Inde cultivées
sur une série de dilution de sol (10-1 à 10-5).
Les résultats obtenus après le calcul du nombre le plus probable par la méthode
Alexander (1965), donnent une estimation de la richesse en propagules de champignons
mycorhiziens à vésicules et arbuscules:
- MPN= 7000 propagules par Kg avec un intervalle de confiance à 95% de 0,42 et 4,62
dans le sol de la station d’étude (A), comprenant les vergers âgés de 3 ans et de 6 ans.
- MPN= 8500 propagules par Kg avec un intervalle de confiance à 95% de 0,52 et 5,61
dans le sol de la station d’étude (B) comprenant les vergers âgés de 15 ans et de 100 ans.
Ces résultats indiquent que les sols des deux stations d’étude (A et B) sont riches en
propagules mycorhiziens arbusculaires viables.
Des travaux antérieurs ont montré que le potentiel infectieux des champignons
mycorhiziens arbusculaires est plus élevé dans les sols pauvres en phosphore assimilable
(Plenchette et al., 1983; Plenchette et Fardeau, 1988; Sieverding, 1991; Diop, 1996), ce qui est
en accord avec nos résultats.
Certains auteurs ont mentionné que l’Olea europea possède un niveau mycotrophique
élevé (Azcόn-Aguilar et al., 2003; Caravaca et al., 2005). Dans le même contexte Requena et
al. (1996) ont montré que le niveau élevé de mycotrophie de l’olivier améliore la capacité de
68
développement des propagules des endomycorhizes à arbuscules dans la rhizosphère, ce qui
enrichit le sol en propagules viables capables d’engendrer de nouvelles infections racinaires.
Azcόn-Aguilar et al. (2003) ont aussi démontré que l’inoculation endomycorhizienne des
boutures d’olivier augmente significativement le nombre de propagules endomycorhiziens
infectieux dans le sol.
Par ailleurs, Plenchette (2005) ont signalé que la réponse des plantes à la mycorhization
est non seulement fonction de l’espèce de champignon mycorhizien mais également de la
mycotrophie de la plante hôte ce qui favorise une augmentation du potentiel infectieux
mycorhizogène du sol. Dans le même contexte, il a mentionné que le potentiel infectieux
mycorhizogène d’un sol caractérise non seulement la population de champignons
endomycorhiziens présents dans le sol sous forme de spores, de mycélium et de morceaux de
mycorhizes, mais aussi le fait que cette population est apte à former des mycorhizes dans les
conditions du sol en question. (Plenchette et Perrin., 1989; Plenchette, 2005).
5: Effet des champignons endomycorhiziens indigènes au sol des oliveraies sur la
croissance des boutures enracinées de la variété Sigoise d’olivier
5-1: Mise en évidence de l’infection des boutures enracinées de la variété Sigoise d’olivier
L’examen des systèmes racinaires des boutures d’olivier inoculées par des fragments de
racines d’oignons et de substrat infecté par les champignons endomycorhiziens à arbuscules
révèle, après 5 mois de culture (Fig. 37 a et b), la présence d’une colonisation racinaire par les
champignons endomycorhiziens dans les séries A, B et C.
Fig.37: a/ Boutures d’olivier âgées de 5 mois en culture sur substrat stérile.
b/ Morphologie générale des boutures d’olivier âgées de 5 mois.
Les observations microscopiques montrent que les mycorhizes sont identiques à celles
observées dans des conditions naturelles. Nous avons ainsi observé:
- la présence d’un appressorium (Fig. 38), qui est considérée comme la première étape de
l’infection de la plante-hôte par le champignon endomycorhizien (Brundrett et al., 1999);
69
Fig. 38: Pénétration du champignon endomycorhizien dans la racine avec formation
d’appressorium (GX640).
Ap: Appressorium; C: Cortex; HyI: Hyphe entercelullaire; HyEr: Hyphe extraracinaire
- des hyphes intracellulaires, avec la présence parfois des enroulements et des vésicules inter et
intracellulaires (Figs. 39 et 40).
Fig. 39: Hyphes intracelullaire dans des cellules corticales des racines de l’olivier (GX1600).
C: Cortex; En: Enroulement; HyEc: Hyphe extracelullaire; HyIc: Hyphe intracelullaire.
Fig. 40: Endomycorhize représentant des enroulements dans les cellules corticales
des racines de l’olivier (GX1600).
C: Cortex; En: Enroulement.
- Certaines cellules corticales renferment un arbuscule qui dégénère rapidement (Fig. 41 a et
b). Les hyphes intracellulaires peuvent être réduites à leur paroi et sont agglomérées et
enrobées dans du matériel polysaccharidique (Boudarga et Dexheimer, 1989).
Fig. 41: a/ Endomycorhize représentant Un Arbuscule et des Vésicules (GX1600).
A: Arbuscule; C: Cortex; HyEc: Hyphe extra-celullaire; V: Vésicule.
b/ Aspect d’un arbuscule dégénéré (GX1600).
AD: Arbuscule en dégénéréscence; C: Cortex.
En revanche, il est intéressant de remarquer que les observations microscopiques des
racines des plants témoins d’olivier n’ont révélé aucune colonisation (fig. 42).
Fig. 42: Cellules racinaires de bouture d’olivier non mycorhizées.
C: Cortex
5-2: Estimation de la croissance des boutures d’olivier mycorhizées en conditions
contrôlées
La croissance des boutures d’olivier, après 5 mois de culture dans des conditions
contrôlées, a été estimée par 4 paramètres:
-
longueur des racines (Fig. 43);
70
-
la hauteur de la partie aérienne (Fig. 44);
-
le nombre de tiges (Fig. 45);
-
et le nombre des feuilles (Fig. 46).
Fig. 43: Estimation de la longueur des racines des boutures d’olivier mycorhizées.
Fig. 44 Estimation de la hauteur des boutures d’olivier mycorhizées.
Fig. 45: Estimation du nombre de rameaux des boutures d’olivier mycorhizées.
Nb= Nombre de rameaux.
Fig. 46: Dénombrement des feuilles des boutures d’olivier mycorhizeés.
Les résultats obtenus montrent que la mycorhization favorise la croissance des boutures
par rapport aux témoins. Cette différence est surtout liée à une importante augmentation du
chevelu racinaire que l’on observe sur les plants inoculés (Fig. 47).
Fig. 47: Systèmes racinaires des boutures d’olivier mycorhizées.
De cette augmentation résulte évidemment une capacité d’absorption minérale accrue
qui se trouve dans les variations de croissance des plants (hauteur, nombre de tiges et nombre
de feuilles). Par conséquent, elle peut favoriser une augmentation du taux photosynthétique et
une plus grande disponibilité en carbohydrates qui est indispensable à l’établissement de la
symbiose endomycorhiziennes; de ce fait sur la fréquence de l’infection. Ces résultats
confirment ceux déjà cités sur les avantages d’une mycorhization précoce des plantes au cours
des premières phases de leur développement (Ducousson et Colonna, 1993; Rinaldelli et
Mancuso, 1998; Porras Soriano et al., 2002). Ainsi, diverses recherches ont mis en évidence
que les plantes mycorhizées font preuve d’une plus grande croissance (Hirrel et Gerdemann,
1980).
En conclusion, on peut dire que nos résultats rejoignent ceux et Beddiar et al. (2008),
qui ont montré des différences significatives des paramètres de croissance et de la fréquence de
la colonisation endomycorhizienne dans les racines de l’oléastre (Olea oleaster Hoofg. et
Link.) par rapport aux plants témoins. Ainsi que ceux, de Porras Piedra et al. (2005) qui ont
montré les avantages qu’offre l’inoculation des boutures semi-ligneuses de la variété
71
Cornicabra d’olivier, obtenues par multiplication sous nébulisation, sur le développement des
jeunes plants.
Par ailleurs, Azcón-Aguilar et al. (2003) ont également montré que les racines des
boutures d’olivier maintenues en conditions contrôlées sont capables d’entrer en symbiose avec
des champignons mycorhizogènes dans un délai relativement court. La spécificité de ces
associations est conservée puisque seuls les champignons formant des mycorhizes dans des
conditions naturelles se sont associés aux racines des boutures préalablement enracinées.
Le comportement de l’olivier vis-à-vis de la mycorhization parait similaire à celui de
nombreuses plantes ligneuses telles que: l’eucalyptus (Eucalyptus camaldulensis) (Boudarga et
Dexheimer, 1989), le chêne (Quercus robur L.) (Lei et Dexheimer, 1987); le jujubier (Bâ et al.,
2001), le bananier (Jaizme-Vega et al., 2002), le prunier (Berta et al. 1993), les plantes
ligneuses ornementales (Trépanier, 1998) ainsi que des plantes herbacées comme le poireau
(Berta et al. 1993), l’oignon (Allium cepa L.) (Sow et al., 2008).
6: Test de ré-isolement des spores
L’examen microscopique du tamisat du substrat de culture des boutures d’oliviers,
monté entre lame et lamelle dans une goutte de polyvinyl-lactoglycérol, a permis d’observer
une diversité de spores et de nombreux sporocarpes qui ont une morphologie analogue à ceux
isolés du sol des deux stations d’étude, ainsi que de spores en germination (Fig. 48, illustration
A à N).
Fig. 48: Diversité morphologique des spores des espèces de champignons endomycorhiziens
arbusculaires isolés du tamisat de culture des boutures d’oliviers.
- Illustrations A à F: Spores isolées.
- Illustrations G à J: Détail de la spore de Glomus sp.
- Illustrations K et L: Spores regroupées en sporocarpe.
- Illustrations M et N: Représentent des spores en germination.
72
CONCLUSION & PERSPECTIVES
Très peu de travaux portant sur la mycorhization des espèces ligneuses d’olivier, au
cours de la phase de multiplication végétative, ont été rapportés dans la littérature scientifique
jusqu’à présent. Notre étude a porté sur en la recherche de champignons endomycorhiziens à
arbuscules (MA) associés à la variété Sigoise d’olivier (Olea europea L.), cultivée dans deux
stations situées dans la région de Sig (Nord-Ouest de l’Algérie).
L’étude des paramètres pédo-climatiques (pluviométrie et les analyses physicochimiques des sols) a été effectuée dans les deux stations d’étude. L’étude pédologique des sols
a montré une large prédominance de sables par rapport aux autres éléments tels que les limons
et les argiles avec une texture fine. Les pourcentages sont de 50 à 54% pour les sables
(grossiers et fins), 30 à 35% de limons et de 9 à 11% d’argile pour la station A. En revanche,
pour la station B, le pourcentage des sables (grossiers et fins) est situé entre 60 et 65%, celui
des limons, entre 30 à 32% et l’argile, entre 3 à 5 %, avec un taux d’humidité variant de 18,3%
à 21,8%.
Par ailleurs, les analyses chimiques ont montré que les sols sont à caractère calcaire,
alcalin (pH 8,03 à 8,43), pauvres en sel, en azote (0,09 à 0,14%) et en phosphore (0.008% à
0.02%). Leur teneur en matière organique est relativement faible (1,69 à 2,00%).
Les examens microscopiques des fragments de racines de la variété Sigoise d’olivier ont
révélé la présence, dans tous les échantillons racinaires, des structures caractéristiques des
endomycorhizes arbusculaires: des arbuscules, des vésicules et des pelotons et cela
indépendamment de l’âge et de la saison de prélèvement des échantillons.
Le taux d’infection des racines par les endomycorhizes à arbuscules est très élevé (plus
de 80%) pour tous les oliviers étudiés, indiquant le caractère mycotrophique de l’espèce
végétale.
Notre travail a, en outre, permis d’identifier certains genres de champignons
endomycorhiziens à arbuscules qui infectent les racines de la variété Sigoise d’olivier. Les
essais de détermination des genres, à partir de la morphologie des spores isolées des sols
rhizosphériques de l’olivier par la méthode de tamisage humide, ont révélé la présence de
73
nombreux genres et espèces de champignons endomycorhizièns à arbuscules (CMA)
appartenant à l’ordre des Glomales. Nous avons pu noté la présence de trois genres différents à
savoir Glomus sp., Gigaspora sp. et Acaulospora sp., avec prédominance des espèces de
Glomus sp.
L’étude du pouvoir endomycorhizogène (PEM) du sol des deux stations d’étude a mis
en évidence la richesse de ces sols en propagules de champignons endomycorhiziens à
vésicules et arbuscules. Le nombre de propagules endomycorhiziens infectieux dans les sols est
élevé: MPN= 7000 propagules par Kg de sol pour la station A et de 8500 pour la station B.
L’endomycorhization contrôlée des boutures herbacées de la variété Sigoise d’olivier a
montré les effets favorables des champignons (CMA) indigènes aux sols étudiés sur la
croissance des plants (parties aérienne et souterraine), ainsi que la dépendance de cette variété
d’olivier vis-à-vis des mycorhizes qui ont une morphologie analogue aux mycorhizes
naturelles.
L’examen microscopique du tamisat du substrat de culture a révélé la présence de
nombreuses spores isolées ou regroupées dans un sporocarpe, qui sont morphologiquement
semblables à celles isolées des sols rhizhosphèriques des oliviers.
A la lumière de ces résultats, il ressort que les champignons endomycorhizogènes
arbusculaires (CMA) indigènes aux sols étudiés améliorent nettement la croissance des plants
puisqu’ils sont capables d’infecter et de coloniser les racines des boutures herbacées d’oliviers.
Le pouvoir hautement mycotrophique de la variété Sigoise d’olivier et le pouvoir
endomycorhizogène élevé du sol sont propices à l’établissement de la symbiose
endomycorhizienne.
Ainsi, notre présent travail a permis d’apporter des connaissances complémentaires sur
la mycorhization contrôlée des boutures herbacées d’olivier et ouvre d’intéressantes
perspectives pour appliquer cette biotechnologie à la production de plants d’olivier en
pépinière.
Par ailleurs, on peut espérer que l’inoculation des boutures d’olivier avec des
champignons endomycorhiziens à vésicules et à arbuscules appropriés et isolés de différents
sols sur le territoire national, améliore la survie des plants après leurs sorties de la serre à
nébulisation et pendant leur acclimatation en pépinière.
74
Il serait également intéressant:
-
d’étendre cette étude à d’autres régions dans lesquelles de nouveaux vergers
d’olivier ont été récemment crées notamment dans les zones semi-arides et arides
d’algérie;
-
et enfin rechercher des souches performantes de CMA et efficaces contre certaines
maladies parasitaires de l’olivier en particulier celles causées par des nématodes et
celles d’origine fongique (verticilliose) et bactérienne (tuberculose).
ANNEXES
Annexe 1: Le FAA : Mélange éthanol-acide acétique-formol
(Phillips et Hayman, 1970) :
•
Formol à 37%
5ml
•
Acide acétique glacial
5ml
•
Alcool éthylique 70°
90ml
Annexe 2 : Coloration modifiée de Phillips et Hayman (1970) :
1. Bleu de trypan au lactophénol :
•
Acide lactique
100ml
•
Glycérol
100ml
•
Bleu trypan
0,3ml
•
Phénol
100ml
•
Eau distillée
100ml
2. Fuschine acide au lactophénol :
•
Acide lactique
100ml
•
Glycérol
100ml
•
Fuschine acide
0,3ml
•
Phénol
100ml
•
Eau distillée
100ml
75
Annexe 3 : Lactophénol (Langeron, 1952) :
•
Acide lactique
1g
•
Glycérol
2g
•
Phénol pur
1g
•
Eau distillée
1g
Les lipides doivent être pesés et non mesurés.
Annexe 4 : Polyvinyl-lactoglycérol (PVLG) (Locquin et Langeron, 1978) :
•
Alcool polyvinylique aq. à 15%
56g
•
Acide lactique
22g
•
Glycérol
22g
Alcool polyvinylique aq. à 15%: dissoudre au bain marie à 80°C
76
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
- Abbott L.K, Robson A.D., De Boer G., 1984. The effect of phosphorus on the formation of
hyphae in soil by the vesicular-arbuscular mycorhhizal fungus, Glomus fasciculatum. New
Phytol., 97: 437-446.
- Abbott L.K., Robson A.D., Hall I.R., 1983. Introduction of vesicular-arbuscularmycorrhizal fungi into agricultural soils. Aust. J. Agric. Res., 34: 741-749.
- Abdall M.E., Abdel-Fattah G.M., 2000. Influence of the endomycorrhizal fungus Glomus
masseae on the development of peanut pod rat disease in Egypt. Mycorrhiza, 10: 29-35.
- Abousalim A., Brhadda N., Walali L.D., 2005. Essais de prolifération et d’enracinement de
metériel issu de rajeunissement par bouturage d’olivier adultes (Olea europaea L.) et de
germination in vitro: effets de cytokinine et d’auxines. Biotechnol. Agron. Soc. Environ.,
9(4): 237-240.
- Abousalim A., Walali L.D.M., Slaoui K., 1993. Effet du stade phénologique sur
l’enracinement des boutures semi-ligneuses chauffantes. Olivae, 46: 30-37.
- Adamou S., Bourennane N., Haddadi F., Hamidouche S., Sadoud S., 2005. Quel rôle pour
les fermes pilotes dans la préservation des ressourcrs génétiques en Algérie. Série de
documents de travail N° 126. Algérie, 119 p.
- Adjoud-Sadadou D., Halli-Hargas R., 2008. Importance des mycorhizes sous climat
méditerranéen. Exemple de l’Eucalyptus. Journées Francophones Mycorhizes, Plante
Microbe Environnemnt, 4-5 septembre, Dijon, France, pp. 26.
- Afek U., Rinaldelli E., Menge J.A., Johson E.L.V., Pont E., 1990. Mycorrhizal species,
root age, and position of mycorrhizal inoculum influence colonization of cotton, onion, and
pepper seedlings. Amer. J. Soc. Hort. Sci., 115(6): 938-942.
- Aikio S., Ruotsalainen A.L., 2002. The modelled growth of mycorrhizal and nonmycorrhizal plants under constant versus variable soil nutrient concentration. Mycorrhiza,
12: 257-261.
- Alexander M., 1965. Most- probable-number method for microbial populations. In:
Methods of soil analysis part 2, chemical and microbiological properties. (Ed.) Black C.A.
Amer. Soc. Agron. Madison, Wis. Part 2, pp. 1467-72.
- Alvarez G., Aubert C., Basson A., Berry D., Bodet J.M., Chantelot E., Chausson R.,
Cheroux M., Cluzeau D., Crete X., Jamar D., Leclerc B., L’Homme G., Gautronneau Y.,
Godden B., Houot S., Lemarie C., Lhopiteau F., Mathieu Y., Metzger L., Mrand P.,
Mouchart A., Nicolardot B., Parat J., Salducci X., Stilmat D., 2002. Activités biologiques et
fertilité des sols. Intêrets et limites des méthodes analytiques disponbles. ITAB, Paris,
France, 26 p.
- Amijee F., Stribley D.P., Tinker P.B., 1993. The development of endomycorrhizal root
systems. VIII. Effects of soil phosphorus and fungal colonization on the concentration of
soluble carbohydrates in roots. New Phytol., 123: 297-306.
77
- Amijee F., Tinker P.B., Stribley D.P., 1989. The development of endomycorrhizal root
systems. 7. A detailed study of effects of soil-phosphorus on colonization. New Phytol., 111:
435-445.
- Argenson C. 2008. La culture de l’olivier dans le monde, ses productions, les tendances. Le
Nouvel Olivier, 61: 8-11.
- Arihara J., Karasawa T., 2000. Effect of crops on arbuscular mycorrhizal formation and
growth of succeeding maize. Soil Sci. Plant Nutr., 46(1): 43-51.
- Assawah M.W., Ayat M., 1985. On certain diseases of olive trees at Oran area. Premières
Journées Scientifiques de la Société Algérienne de Microbiologie. Avril, Institut Pasteur,
Alger, Algérie, pp. 1-9.
Azcón-Aguilar C., Bago B., Barea J.M., 1998. Saprophytic growth of arbuscular
mycorrhizal fungi. In: Mycorrhiza, Structure, Function, Molecular, Biology and
Biotechnology. Varlo A., Hock B. (ds.). Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, pp. 391-408.
- Azcón-Aguilar C., Barea J.M., 1996. Arbuscular mycorrhizas and biological control of soilborne plant pathogens-an overview of the mechanisms involved. Mycorrhiza, 6: 457-464.
- Azcόn-Aguilar C., Palenzuela J., García L., Barea J.M., 1999. Aplicaciόn de las micorrizas
en la hortofruticultura. Phytoma., 110: 46-56.
- Azcón-Aguilar C., Palenzuela J., Roldán A., Bautista S., Vallejo R., Barea J.M., 2003.
Analysis of the mycorrhizal potential in the rhizosphere of representative plant species from
desertification-threatened Mediterranean shrublands. Appl. Soil Ecol., 22: 29-37.
- Bâ A., Guisson T., Duponnois R., Plenchette C., Sacko O., Sidibé D., Sylla K., Windou B.,
2001. Mycorhization contrôlée et fertilisation phosphatée: Applications à la domestication du
jujubier. Fruits, 56(4): 261-269.
- Babana A. H., 2003. Mise au point d’un inaculant biologique pour le blé irrigué du mali.
Thèse de Doctorat (Ph D), Université Laval, Québec, Canada, 154 p.
- Badr S.A., Hartmann H.T., 1971. Effect of diurnally fluctuating vs. constant temperature on
flower induction and sex expression in olive (Olea europaea). Physiol. Plant, 24: 40-45.
- Bagayoko M., Buerkert A., Lung G., Bationo A., Römheld V., 2000.Cereal/legume rotation
effects on cereal growth in Sudano-Sahelian west Africa: soil mineral nitrogen, mycorrhizae
and nematodes. Plant Soil, 218: 103-116.
- Bago B., Azcόn-Aguilar C., Piché Y., 1998. Architecture and developmental dynamics of
the external mycelium of the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices grown
under monoxenic conditions. Mycologia, 90: 52-62.
- Bago B., Vierheilig H., Piché Y., Azcón-Aguilar C., 1996. Nitrate depletion and pH
changes induced by extraradical mycelium of the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus
intreradices grown in monoxenic culture. New Phytol., 133: 273-280.
- Balatsouras G.D., 1966. The chemical composition of the brine of stored Greek black
olives. Grasas y Aceites, 17: 83-88.
- Baradez J., 1949. Fossatum Africae. Recherches aériennes sur l’organisation des confins
sahariens à l’époque romaine. Arts et Métiers Graqhiques Paris, France, pp. 24-29.
78
- Barba M., 1993. Virus like disease of olive. Bull. OEPP/OPPO. Bull., 23: 493-498.
- Barbery J., Delhoume J.P., 1982. La voie romaine de piedmont Sufetula-Masclianae
(Djebel Mrhila , Tunisie centrale) » . Antiquités Africaines, 18: 27-43.
- Barea J.M., Azcón-Aguilar C., Azcón R., 1997. Interactions between mycorrhizal fungi and
rhizosphere micro-organisms within the context of sustainable soil-plant systems. In:
Multitrophic Interaction in Terrestrial Systems. Gange A.C., Brown V.K. (Eds.). Backwell
Science, Cambridge, pp. 65-77.
- Barea J.M., Pérez Solís E., Del Val C., Azcón-Aguilar C., 1999. Importancia de las
microrrizas en el establecimiento y protecciόn de las plantas en suelos degradados. Phytoma.,
111: 18-30.
- Bari A., Martin A., Barranco D., Gonzalez-Andujar J.L., Ayad G., Padulosi S., 2002. Use
of fractals to measure biodiversity in plant morphologiy. In: Emergent Nature. Novak M.M.
(Ed.). World Scientific Publishing, Singapore, pp. 437-438.
- Barker S.J., Tagu D., Delp G., 1998. Regulation of root and fungal morphogenesis in
mycorrhizal symbiosis. Plant Physiol., 116: 1201-1207.
- Barranco D., Rallo L., 1984. Las variedades de olivo cultivadas en Andalucía. Ministerio de
Agricultura, Pesca y Alimentation. Junta de Andalucía, pp. 54-63.
- Bécard G., Douds D.D., Pfeffer P.E., 1992. Extensive in vitro hyphal growth of vesiculararbuscular mycorrhizal fungi in the presence of CO2 and flavonols. Appl. Environ.
Microbiol., 58: 821-825.
- Bécard G., Pfeffer P.E., 1993. Status of nuclear division in arbuscular mycorrhizal fungi
during in vitro development. Protoplasma, 174: 62-68.
- Beddiar A., Mekahlia M.N., 2007. Infectivité et efficacité de 4 morphotypes de spores de
champignons endomycorhiziens à arbuscules extraits de sols Algériens et inoculés à
l’oléastre (Olea oleaaster « HOOFG. Et LINK. »). Colloque international sur les BioTech
World. 24-25 Novembre. Oran, Algérie, pp. 18.
- Beddiar A., Mekahlia M.N., Meddad-Hamza A., 2008. Réponse de l’Oleastre (Olea
oleaster (Hoofg. et Link.)) et sorgho (Sorghum valgare L.) à l’inoculation par quelques
morphotypes de genre Glomus
extraits de sols Algérien. Journées Francophones
Mycorhizes. Plante Microbe Environnement, 4-5 septembre, Dijon, France, pp. 29.
- Belaj A., Trujillo I., De la Rosa R., Rallo L., 2001. Polymorphism and Discrimination
Capacity of Randomly Amplified Polymorphic Markers in an Olive Germplasm Bank.
Journal of the Amer. Soc. Hort. Sci., 126(1): 64-71.
- Bellahcene M, 2004. La verticilliose de l’olivier: étude épidémiologique et diversité
génétique de Verticillium dahliae Kleb., agent de la verticilliose. Thèse de doctorat d’état es
Science, Université d’Oran, Algérie, 145 p.
- Bellahcene M., Assigbetsé K., Fortas Z., Geiger J.P., Nicole M., Fernandez D., 2005.
Genetic diversity of Verticillium dahliae isolates from olive trees in Algeria. Phytopathol.
Mediterr., 44: 566-274.
79
- Bellahcene M.; Fortas Z.; Fernandez D.; Nicole M., 2005. Vegetative compatibility of
Verticillium dahlia isolated from olive trees ( Olea europea L.) in Algeria. Afric. J.
Biotechn., 4(9): 963-967.
- Bellahcene M., Fortas Z., Geiger J.P., Matallah A., Henni D., 2000. La verticilliose de
l’olivier en Algérie: répartition géographique et importance de la maladie. Olivæ, 82: 41-43.
- Bellahcene M., Saad D., Kaddous M., 2009. La culture de l’olivier en algérie, sa répartition
et les principales maladies et ravageurs de l’olivier (Olea europea L.).Atelier Régionale sur
la Recherche Scientifique et le Développement de l’Agriculture, 12-13 janvier, Mostaganem,
pp.28-31.
- Benarar D., Bouguedoura N., 2003. Essai de germination de l’olivier de Laperrine (Olea
Laperrini Batt. et Tr.). La forêt Algérienne, 5: 16-18.
- Benchabane M., 1990. Observation des cas de verticilliose de l’olivier à Cap-Djinet et SidiAïch. Rapport de mission. ITAF, Algérie, 5 p.
- Benhamou N., Fortin J.A., Hamel C., St-Arnaud M., Shatilla A., 1994. Resistance
responses of mycorhizal Ri T-DNA-transformed carrot roots to infection by Fusarium
oxysporum f. sp. chrysanthemi. Phytopathology, 84: 958-968.
- Benichou A., Bourreil P., 1962. Recherche critique de Laperrine. Etude anatomique du
limbe des innovations des Aristida de l’Afrique du Nord et du Sahara. Botanique Saharienne,
Univ. d’Alger, Algérie, 55 p.
- Berta G., Trotta A., Fusconi A., Hoocker J.E., Munro M., Atkinson D., Giovanetti M.,
Morini S., Fortuna P., Tisserant B., Gianinazzi-Pearson V., Gianinazzi S., 1995. Arbuscular
mycorrhizal induced changes to plant growth and root system morphology in Prunus
cerasifera. Tree Physiol., 15: 281-293.
- Besnard G., Bervillé A., 2000. Multiple origins for Mediterranean olive (Olea europaea L.
subsp. europaea) based upon mitochondrial DNA polymorphisms. CR. Acad. Sci. Ser., III,
323: 173-81.
- Besnard G., Breton C., Baradat P., Khadari B., Bervillé A., 2001.Cultivars identification in
the olive (Olea europaea L.) based on RAPDS. J. Amer. Hort. Sci., 126: 668-675.
- Binet M.N., Lemoine M.C., Martin C., Chambon C., Gianinazzi S.,2007. Micropropagation
of olive (Olea europaea L.) and application of mycorrhiza to improve plantlet establishment.
In Vitro Cell. Dev. Biol. Plant, 43:473-478.
- Blanke V., Renker C., Wagner M., Fullner K., Held M., Kuln A.J., Buscot F.,2005.
Nitrogen supply affects arbuscular mycorrhizal colonization of the Artimisia valgris in a
phosphate polluted field site. New phytol., 166:981-992.
- Blázquez J.M, 1997. Origine et diffusion de la culture. In: Encyclopédie mondiale de
l’olivier. COI (Ed.), Madrid, Espagne, pp. 19-58.
- Bonfante-Fasolo P., Grippioli R., 1982. Données actuelles sur la cytologie des mycorhizes.
In: Les mycorhizes, partie intégrante de la plante: biologie et perspectives d’utilisation. Coll.
I.N.R.A., Dijon, France, 13: 25-36.
80
- Bornhofen S., Lattaud C., 2007. Simutation de communautée de plantes et dynamique des
populations. Recherche, 26(3): 4.
- Bouamri R., Serrhini M.N., Dalpé Y., Bennani A., 2006. La colonisation du palmier dattier
(Phoenix Dactylifera L.) par les champignons mycorhiziens à arbuscules dans le Tafilalet.
Xème Journées Scientifiques- AUF- Constantine 8-11 mai, pp. 135-136.
- Bouchetata T.B., 2006. Analyse des agro-systèmes en zone tellienne et conception d’une
base de données, Mascara, Algérie.-. Thèse Master of Science, IAMM. Montpellier, France,
170 p.
- Boudarga K., Dexheimer J., 1989. Sur la mycorhization contrôlée de semis d’Eucalyptus
camaldulensis Dehnardt par Gigaspora margarita Becker et Hall. Ann. Sci. For., 46: 131139.
- Boudreau S., 1998. Dépérissement de l’Ammophile à ligure courte (Ammophila
breviligulata) sur les dunes bordières des îles-de-la-Madeleine, Québec. Mémoire M. Sci.
Faculté des Science et de Génie, Univ. Laval, Québec, Canada, 85 p.
- Boullard B., 1957. La mycotrophie chez les Pleridophytes. Sa fréquence, ses caractères sa
signification. Le Botanisme, 41: 1-185.
- Boullard B., 1968. Les mycorhizes. (Eds.) Masson et Cie, Paris, France, 135 p.
- Boullard B., 1982. Brève réponse à une question: que recouvre la notion de mycorhize. In :
Les mycorhizes, partie intégrante de la plante : Biologie et perspectives d’utilisation. 13ème
Coll. INRA, Dijon, France, pp. 15-21.
- Boullard B., 1990. Guerre et paix dans le règne végétal. (Ed.) Ellipses, France, pp. 245-279.
- Brabant P., Cheverry C., Lavelle P., Morelle J.L., Roose E., 2000. La dégradation des sols,
ou les sols ne sont pas éternels. Université Laval. Département des sciences du Bois et de la
Forêt. Québec, Canada, 20 p.
- Breton C., Besnard G., Bervillé A., 2006. Using multiple types of molecular markers to
understand olive phylogeography. In : Zeder M.A., Decker-Walters D., Bradley D., Smith B.
(Eds.). Documenting Domestication: new genetic and archaeological paradigms. Berkeley:
University of California Press, USA, pp. 173-184.
- Briccoli-Batti C., Rinaldi R., Sirianni T.,1992. Prime osservazioni sulla presenze di
micorrize di tipo VAM in oliveti dell’ Italia Meridionale. Convegno SOI Ravello 8-10 aprile,
pp. 46-47.
- Briccoli-Bati C., Rinaldi R., Tocci C., Sirianni T., Iannotta N., 1994. Influence of salty
water irrigation on mycorrhizae of young olive trees in containers. Acta Hort., 356: 218-220.
- Brundrett M.C., Abbott L.K., Jasper D.A., 1999. Glomalean fungi from tropical Australia.
I. Comparison of the effectiveness of isolation procedures. Mycorrhiza, 8: 305-314.
- Brundrett M.C., Ashwath N., Jasper D.A., 1996. Mycorrhizas in the Kakadu region of
tropical Australia. II. Propagules of mycorrhizal fungi in disturbed habitats. Plant Soil, 184:
173-184.
- Brunner I., Brodbeck S., 2001. Response of mycorrhizal Norway spruce seedlings to
various nitogen loads and sources. Environnemental Pollution, 114: 223-233.
81
- Brunner I., Frey B., 2000. Detection and location of aluminium and heavy mitals in
ectomycorrhizal Norway spruce seedlings. Environnemental pollution and Systematics, 10:
13-27.
- Callot G., Bye P., Raymond M., Fernandes D., Pargney J.C., Parguez-Leduc A., JanexFavre M.C., Moussa R., 1999. La truffe, la terre, la vie. Du Labo. INRA. Paris, France, 210
p.
- Calvente R., Cano C., Ferrol N., Azcón-Aguilar C. Barea J.M., 2004. Analysing natural
diversity of Arbuscular mycorrhizal fungi in olive tree (Olea europaea L.) plantations and
assessment of the effectiveness of native fungal isolates as inoculants for commercial
cultivars of olive plantlets. Appl. Soil Ecol., 26: 11-19.
- Calvet G., Villemin P., 1986. Interprétation des analyses de terre IPAS. SCPA (Ed.). Paris,
25p.
- Camps G., 1974. Les civilisations préhistoriques d’Afrique du Nord et du sahara. Paris,
France, pp. 51-90.
- Camps-Fabrer H., 1974. L’olivier et son importance économique dans l’Afrique
antiqueromaine. Options Méditerranéennes, 24: 21-29.
- Canözer O., Özahçi E., 1994. Aptitude à l’enracinement de cultivars d’olivier de la Turquie
en bouturage herbacé sous nébulisation. Olivæ, 51: 28-33.
- Caravaca F., Alguacil M.M., Barea J.M., Roldán A., 2005. Survival of inocula and native
AM fungi species associated with shrubs in a degraded Mediterranean ecosystem. Soil
Biology & Biochemistry, 37: 227-233.
- Caravaca F., Barea J.M., Figueroa D., Roldán A., 2002. Assessing the effectiveness of
mycorrhizal inoculation and soil compost addition for enhancing reafforestation with Olea
europaea subsp. Sylvestris through changes in soil biological and physical parameters.
ELSEVIER, 20: 107-118.
- Cardoso I.M., Kuyper T.W., 2006. Mycorrhizas and tropical soil fertility. Agri. Ecosy. and
Envir., 116: 72-84.
- Cereti C.F., Rossini F., Federici F., Quaratino D., Vassilev N., Fenice M., 2004. Reuse of
microbially treated olive mill wastewater as fertiliser for wheat (Triticum durum Desf).
Bioresource Technology, 91: 135-140.
- Charest C., Dalpé Y., Brown A., 1993. The effect of vesicular-arbuscular mycorrhizae and
chilling on two hybrids of Zea mays. Mycorrhiza, 4: 89-92.
- Chaussod R., 1996. La qualité biologique des sols: Evaluation et implication. Laboratoire
de Microbiologie des Sols. INRA, Dijon, France, pp. 261-278.
- Chaussod R., Nicolardot B., Catroux G., Chritien J., 1986. Relations entre les
caractéristiques physico-chimiques et microbiologiques de quelques sols cultivés. Science du
Sol, 24: 213-226.
- Cimato A., 1999. Propagation et certification des plants. L’élevage des plants d’olivier en
pépinière. Actes du séminaire international sur les innovations scientifiques et leur
application en oléiculture et oléotechnie. 10-12 mars. COI. Florence, Italie, pp. 1-30.
82
- Civantos L., 1994. Localizaciόn de los mecanismos de tolerancia a la salinidad en olivo
(Olea europea L.). Université de Cordoue, Espagne, 88 p.
- Civantos L., 1999. Contrôle des parasites et des maladies de l’olivier. COI (Ed.), Madrid,
Espagne, pp. 111-144.
- Clara M.I., Rei F.T., Félix M.R., Leitao F.A., Serrano J.F., Potes M.F., 1997. Les virus qui
affectent Olea europea L. et les techniques de diagnostic. Olivæ, 66: 56-60.
- Claridge M.F., Walton M., 1992. The European olive and its pests-management strategies.
BCPC., 52: 3-12.
- Cochran W.G., 1950. Estimation of bacterial densities by means of the ‘most probable
number’ method. Biometrica, 6: 105-116.
- Cordier C., Gianinazzi S., Gianinazzi-Pearson V., 1996. Colonisation patterns of root
tissues by Phytophtora nicotianae var. parasitica related to reduced disease in mycorrhizal
tomato. Plant Soil, 185(2): 223-232.
- Cooper K.M., Grandison G.S., 1987. Effects of vesicular – arbuscular mycorhizal fungi on
infection of tamarillo (Cyphomandra betacea) by Meloidogyne incognita in fumigated soil.
Plant Disease, 71: 1101-1106.
- Corradi N., Hijri M., Fumagalli L., Sanders I.R., 2004. Arbuscular mycorhizal fungi
(Glomeromycota) harbour ancient tubulin genes that resemble those of the chytrids
(Chytridiomycota). Fungal Genetics and Biolog., 41(3): 1037-1045.
- Cuneo P., Leishman M.R., 2006. African olive (Olea europaea subsp. cuspidata) as an
environmental weed in eastern Australia. Cunninghamia, 9(4): 545-577.
- Dalpé Y., 2004. Mycorrhizal fungi bioldiversity in Canadian soils. Can. J. Soil. Sci., 83:
321-330.
- Dalpé Y., 2005. Les mycorhizes: un outil de protection des plantes mais non une panacée.
Phytoprotection, 86(1): 53-59.
- Dapé Y., Monreal M., 2004. Arbuscular mycorrhiza inoculum to support sustainable
cropping systems. Online Crop Management, 18 p.
- De Candolle A., 1883. L’origine des plantes cultivées. Baillière (Ed.), Paris, France.
- Dechamplan N., Gosselin L., 2002. Les champignons mycorhiziens. PISTES, Université
Laval. Québec, Canada, 12 p.
- Delmas J., Chevalier G., Villenave P., Bardet M.C., 1982. Mécanique des sols et
mycorhizes de Tuber melanosporum. In: Les mycorhizes, partie intégrante de la plante :
biologie et perspectives d’utilisation. Coll. INRA. Dijon, France, 13: 329-335.
- Dessolas H., Chevalier G., Pargney J.C., 2007. Nouveau manuel de trufficulture. Bailliere
J.B. et fils (Ed.), 308 p.
- Deveau A., Garbaye J., Frey-Klett P., 2008. Des bactéries à la rescousse des champignons
Symbiotiques. Biofutur, 284: 34-37.
- Dianda M., 1991. Comparaison des effets de champignons V.A. introduits et indigènes
associés ou non à Bradtrhizobium, sur la fixation d’azote et la croissance d’Acacia albida.
83
Dans : Physiologie des arbres et arbustes en zones arides et semi-arides. Groupe d’Etude de
l’Arbre, John Libbey Eurotext (Ed.), Paris, France, pp. 263-269.
- Diop T.A., 1996. Les mycorhizes á vésicules et arbuscules. J. Fac. Sci. (Dakar), B1 (2): 4964
- Djili K., Daoud Y., Ayache N., 1999. Analyse de la distribution verticale du calcaire dans
les sols de l’Algérie septentrionale.Etude et Gestion des Sols. I.N.A., Département de science
des sols El-Harrach, Alger, Algérie, pp. 202-213.
- Doelsch E., Saint-Macary H., Feder F., Moussard G., Findeling A., Chevassus-Rosset C.,
Cazevielle P., Basile-Doelsch I., Bottero J.-Y., Garnier J.-M., Masion A., Rose J., Moustier
S., Gaudet J.-P., 2007. Recyclage agricole des déchets organique dans les sols tropicaux (Ile
de la Réunion) : quel impact sur les transferts d’éléments traces métalliques? CIRAD Risque
Environnemental lié au recyclage. CIRAD, Bretagne, France, 5 p.
- Dommergues Y., Duhoux E., Diem H.G., 1999. Etablissement et fonctionnement des
symbioses rhizobiennes. In :: Les arbres fixateurs d’azote: caractéristiques fondamentaux et
rôle dans l’aménagement des écosystèmes méditerranéens et tropicaux avec référence
particulière aux zones subhumides et arides. Espaces 34 (Eds.), pp. 1-31.
- Ducousson M., Colonna J.P., 1993. Infection endomycorhizienne chez de jeunnes
Faidherbia albida : influence sur la croissance et le développement. ICRAF, Niamey, Niger,
pp. 151-156.
- Dudur-Jarrige, 2001. Les origines de la culture de l’olivier en Méditerranée: Le point sur les
découvertes paléobotaniques et leurs interprétations. In: L’olivier dans l’espace et dans le
temps. Actes des 1éres Rencontres Internationales de l’olivier, 19-20 octobre. Institut du
monde de l’olivier, Nyons, France, pp. 10-22.
- Duhoux E., Nicole M., 2004. Biologie végétale. Associations et interactions chez les
plantes. Dunod, Paris, France, 166 p.
- Dumas-Gaudot E., Gollotte A., Cordier C., Gianinazzi S., Gianinazzi-Pearson V., 2000.
Modulation of host defence systems. In: Arbuscular mycorrhizas: Physiology and function.
Kapulnik Y., Douds D.D.J. (Eds.). Kluwer Academic Publishers, pp. 173-200.
- Dupré de Doulois H., 2007. Role of arbuscular mycorrhizal fungi on the accumulation of
radiocaesium by plants. Thèse de doctorat, Univ. Catholique de Louvain la-Neuve, 292 p.
- Eglis S., Brunner I., 2002. Les mycorhizes. Une fascinante biocénose en forêt. Not. Prat.35.
WSL. Brimendorf, pp. 35-46.
- Ezawa T., Yamamoto K., Yoshida S., 2000. Species composition and spore density of
ingigenous vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi under different conditions of P-fertility as
revealed by soybean trap cultur. Soil Sci. Plant Nutr., 46:291-297.
- Fabbri A., Bartolini G., Lambardi M., Kailis S.G., 2004. Olive propagation manual.
Landlinks Press, 160 p.
- Fedeli E., 1983. Revue française des corps gras. pp. 30-58.
- Fiorino P., Nizzi G.F., 1992. La oleicultura y su expansiόn in olivae. (éd) Espagnole, 44: 9.
84
- Flahault R., 1986. L’olivier. Ann. Ecole Nat. Agric. Montpellier, France. T II. In: Fertilidad
de las variedades de olivo espanolas. Garcia A., Ferreira J., Frias L. et Fernandez A. (Eds),
Sem. Oleic. Int., 6-17 Octobre 1975, Cordoue, Espagne, pp. 25-28.
- Fontaine J., Grandmougin-Ferjani A., Sancholle M., 2001. Métabolisme lipidique du
champignon endomycorhizien : Glomus intraradices. C.R. Acad. Sci. Paris, Science de la
vie/ Life Science, 324: 847-853.
- Fontanazza G., 1997. Aspects génétiques et techniques de la propagation pour une
plantation intensive. In: Encyclopédie Mondiale de l’Olivier. COI (Eds.), Madrid, Espagne,
pp. 111-144.
- Fontanazza G., Bartolozzi F., Cipriani M., 2001. Nouveau système de conduite des plantes
mères pour la multiplication en continu de l’olivier. Olivæ, 89: 42-46.
- Fontanazza G., Prezziosi P., 1969. L’Olivo e le basse temperature. Osservazioni su 37
cultivar dell olio e 20 cultivar da tavola . L’Italia Agricola, 106: 7-8.
- Fortas Z., 1980. Contribution à l’étude physiologique du terfez (Terfezia leonis Tul.). Thèse
de Doctorat 3éme cycle Univ. Es-senia, Oran, Algérie, 61 p.
- Fortas Z., 1990. Etude de trois espèces de terfez: Caractères culturaux et cytologiques du
mycélium isolé et associé à Helianthemum guttatum. Thèse de Doctorat d’Etat Univ. Essenia, Oran, INRA. Clermont-Ferrand, France, 166 p.
- Fortas Z., Chevalier G., 1988. Effet des conditions de culture sur la mycorhization de deux
espèces des genres Terfezia et Tirmania. 2ème Cong. Int. Tartufo, Spoleto, Italie, pp. 197-204
- Fortas Z., Chevalier G., 1992a. Caractéristiques de la germination des ascospores de
Terfezia arenaria (Moris) Trappe, récolté en Algérie. Cryptogamie, Mycol., 13: 21-29.
- Fortas Z., Chevalier G., 1992b. Effet des conditions de culture sur la mycorhization de
l’heliantthemum guttatum par trois espèces de Terfez des genres Terfezia et Tirmania
d’Algérie. Can. J. Bot., 70: 2453-2460.
- Fortas Z., Saad D., Bellahcene M., Kaddous M., 2007. Les endomycorhizes de l’olivier
(Olea europea L.) et essai de leur application à des boutures semi-ligneuses de la variété
« Sigoise » multipliées sous nébulisation. BioTech World, 24-25 novembre, Oran, Algérie,
pp. 22-23.
- Fortin J.A., Bécard G., Declerck S., Dalpé Y., St-Arnaud M., Goughlan A.P., Piché Y.,
2002. Arbuscular mycorrhiza on root-organ. Culture. Can. J. Bot., 80:1-20.
- Fortin J.A., Plenchette C., Piché Y., 2008. Les mycorhizes. La nouvelle révolution verte..
MultiMonde Quae (Eds.), 131 p.
- Frank A.B., 1885. Ueber die anf Wurzelsymbiose beruhende Ernährung gewisser baume
durch unterdrische Pilze. Ber. Deut. Bot. Genell., 3: 128-145. In: Les mycorhizes, Boullard
B., 1968. Masson et Cie (Eds.), Paris, France, 137 p.
- Friese C.F., Allen M.F., 1991. The spread of VA mycorrhizal fungal hyphae in the soil:
inoculum types and external hyphal architecture. Mycologia, 83: 409-418.
85
- Gaouar-Benyelles N., 1996. Apport de la biologie des populations de la mouche de l’olivier
Bactrocera (Dacus) oleae Gmel (Ditera : Tephiritdae) à l’optimisation de son contrôle dans
la région de Tlemcen. Thèse de Doctorat. Université de Tlemcen, Algérie, 116 p.
- Gardes M., Bialet E., Binet E., Brousseau C., Carré F., Charcosset J.Y., fradet N., Griffith
P., Gryta H., Laquerbe M., Martinez C., Millot S., 2003. Les symbiotes mycorhiziens du
peuplier noir (Populus nigra L.): La spécificité des assemblages fongiques en milieu riverain.
Les Actes du BRG, 4: 453-466.
- Gargouri K., Sarbeji M., Barone E., 2006. Assessment of soil fertility variation in an olive
orchard an dits influence on olive tree nutrition. Second International Seminar Biotechnology
and Quality of Olive Tree Products Around the Mediterranean Basin, 5-10 november.
Marsala-Mazara del Vallo. Italy, 8 p.
- Gaucher G., Simonneau P., 1945. Monographie agricole de la plaine de Saint-Denis de Sig.
pp 50-82.
- Gerdemann J.W., Nicolson T.H., 1963. Spores of mycorrhizal Endogone spesies extracted
from soil by wet sieving and decanting. Trans.Br. Mycol. Soc., 46: 235-244.
- Gerdemann J.W., Trappe J.M., 1974. The Endogonaceae in the Pacific Northwest. Mycol.
Mem., 5: 1-76.
- Germida J.J., Xavier L.J.C., 2001. Bacteria associated with Glomus clarum spores influence
mycorrhizal activity. Third International Conference on Mycorrhizas, 8-13 July 2001,
Adelaide, Australia, pp. 168-179.
- Gianinazzi S., Trouvetot A., Gianinazzi-Pearson V., 1989. Conceptual approaches for the
rational use of VA endomycorrhizae in agriculture: possibilities and limitations. Agric.
Ecosystems and Environ., 29: 153-161.
- Gianinazzi-Pearson V., 1976. Les mycorhizes endotrophes état actuel des connaissances et
possibilités ‘application dans la pratique culturales. Ann. Phytol., 8: 249-256.
153- Gianinazzi-Pearson V., Gianinazzi S., 1983. The physiology of vesicular-arbuscular
mycorrhizal roots. Plant Soil, 71: 197-209.
- Giasson P., 2005. Utilisation de champignons mycorhiziens dans le processus de
phytoretauration de sols contaminés aux métaux lourds. Thèse de Doctorat en Ressources
Minérales. Université du Québec à Montréal, Canada, 165 p.
- Giovannetti M., Gianinazzi-Pearson V., 1994. Biodiversity in arbuscular mycorrhizal fungi.
Mycol. Res., 98(7): 705-715.
- Gliotti C., Giusquiani P.L., Businelli D., Machioni A., 1997. Composition changes of
dissolved organic matter in a soil amended with municipal waste compost. Soil Sci., 162:
919-926.
- Graham J.H., Duncan L.W., Eissenstat D.M., 1997. Carbohydrate allocation patters in citrus
genotypes as affected by phosphorus nutrition, mycorrhizal colonization and mycorrhizal
dependency. New Phytol., 135: 335-343.
- Green P.S., 2002. A revision of Olea. (Oleaceae). Kew Bull., 57: 91-140.
86
- Green S.P., Wickens G.E., 1989. The Olea europaea complex. In: Kit Tan, The davis et
Hedge Festschrift, Edinburg Univ. Press, Edinburgh, pp. 287-299.
- Guechi A., Girre L., 2002. Recherche et analyse d’un effet mutagène des extraits de feuilles
d’olivier parasitées par le champignon Cycloconium oleaginum Cast. Sciences et
Technologie, Algérie, 18: 96-100.
- Hackett W.P., Hartmann H.T., 1967. The influence of temperature on floral initiation in the
olive. Physiol. Plant, 20: 430-436.
- Halitim A., 1988. Sols des régions arides d’Algérie. O.P.U. Alger, Algerie, 384 p.
- Hamel C., Dalpé Y., Lapierre C., Simard R.R., Smith D.L., 1996. Endomycorrhizae in a
newly cultivated acidic meadow : effects of three years of barly cropping, tillage, lime and
phosphorus on root colonisation and soil infectivity. Biol. Fertil. Soils, 21:160-165.
- Harley J.L., 1986. Mycorrhizal studies: past and future. In: Physiological and genetical
aspects of mycorrhizae. Ier SEM. On mycorrhizae. Gianinazzi-Pearson V., Gianinazzi S.
(Eds.), I.N.R.A. Paris, France, pp. 25-35.
- Harley J.L., 1994. Introduction. The state of the art. In: Techniques for Mycorrhizal
Research. Norris J.R., Read D.J., Varma A.K. (Eds.). Academic Press, San Diego, 15 p.
- Harley J.L., Smith S.E., 1983. Mycorrhizal symbiosis. Academic Press Inc. London and
New-York.USA, 483 p.
- Herrmann P., 1980. Travaux pratiques. D.A.A. Science du sol- A mangement. D.E.A.
Agronomic (option pédologie). Ecole Nationale Supérieur Agronomique. Montpellier. Chaire
de géologie. Science du Sol, 63 p.
- Hijri M., Kuhn G., Sanders I.R., 2001. Evidence for the evolution of multiple genomes in
arbuscular mycorrhizal fungi. Nature, 414: 745-748.
- Hijri M., Sanders I.R., 2005. Low gene copy number shows that arbuscular mycorrhizal
fungi inherit genetically different nuclei. Nature, 433: 160-163.
- Hirrel M.C., Gerdmann J.W., 1980. Improved growth of onion and Bell pepper in saline
soils by two vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi. Soil Sci. Soc. Am., J. 44: 654-655.
- Hodge A., 2000. Microbiol ecology of the arbuscular mycorrhiza. FEMS. Microbiol. Ecol.,
32: 91-96.
- Hodge A., 2003. Plant nitrogen capture from organic matter as affected by spatial
dispersion, interspecific competition and mycorrhizal colonization . New Phytol., 157: 303314.
- Houngnandan P., Sanginga N., Woomer P., Vanlauwe B., Van Cleemput O., 2000.
Response of Mucuna pruriens to symbiotic nitrogen fixation by rhizobia following
inoculation in farmers’ field in the derived savanna of Benin. Biol. Fertil. Soils, 30: 558-565.
- Huguenin B., 1982. Les mycorhizes et le monde tropicales. Académie d’Agriculture de
France, pp. 390-396.
- Hussey R.S., Loncadori R.W., 1982. Vesicular–arbuscular mycoryiae may limit nematode
activity and improve plant growth. Plant Disease, 66: 9-15.
87
- Idrissi A., Ouzzani N., 2003. Apport des descripteurs morphologiques à l’inventaire et
l’identification des variétés d’olivier (Olea europaea L.). PGR Newsletter. FAO-Bioversity,
136: 1-10.
- Isaac S., 1992. Fungal-plant interactions. Chapman et Hall (Ed.), Londres, 418 p.
- Jaizme-Vega MC., Esquivel DelamoM., Tenoury Dominguez P., Rodriguez Romero
A.S.,2002. Effets de la mycorhization sur le développement de deux cultivars de bananiers
issus de la micropropagation. INFOMUSA, 11(1): 25-28.
- Jansa J., Mozafar A., Anken T., Ruh R., Sanders I.R., Frossard E., 2002. Diversity and
structure of AMF Communities as affected by tillage in a temperate soil. Mycorrhiza, 12:
225-234.
- Jeffries P.; Barea J.M., 2001. Arbuscular mycorrhiza a key component of sustainable plantsoil ecosystems. In: The mycota. IX Fungal Associations. Hock B. (Ed.). Springer, Berlin, pp.
95-113.
- Johnson C.R., Joiner J.N., Crews C.E., 1980. Effects of N, K and Mg on growth and leaf
nutrient composition of three container grown woody ornamentals inoculated with
mycorrhizae. J. Amer. Soc. Hort. Sci., 105(2): 286-288.
- Johnson N.C., Rowland D.L., Corkidi L., Egerton-Warburton L.M., Allen E.B., 2003.
Nitrogen enrichment alters mycorrhizal allocation at five mesic to semiarid grasslands.
Ecology, 84: 1895-1908.
- Johnson N.C., Pfleger F.L., 1992. Vesicular-arbuscular mycorrhizae and cultural stress. In:
Mycorrhizae in sustainable agriculture. Bethlenfalvay G.J., Linderman R.G. (Eds.). ASA.
Madison, USA, pp. 71-99.
- Johnson-Green P.C., Kenkel N.C., Booth T., 1995. The distribution and phenology of
arbuscular mycorrhizae along an inland salinity gradient. Can. J. Bot., 73: 1318-1327.
- Kabir Z., O’Halloran I.P., Fyles J.W., Hamel C., 1997a. Seasonal changes of arbuscular
mycorrhizal fungi as affected by tillage practices and fertilization: Hyphal density and
mycorrhiza root colonization. Plant Soil, 192: 285-293.
- Kabir Z., O’Halloran I.P., Hamel C., 1997b. Overwinter survival of arbuscular mycorrhizal
hyphae is favored by attachment to roots but diminished by disturbance. Mycorrhiza, 7: 197200.
- Kendrick B., 1992. Mycorrhizae: mutualistic plant-fungus symbioses. In: The fifth
Kingdom. Focus Information Group Inc., Newburyport, Massachussets, USA, pp. 262-286.
- Komilis D.P., Karatzas E., Halvadakis C.P., 2005. The effect of olive mill wastewater on
seed germination after various pretreatment techniques. J. Environ. Manage., 74: 339-348.
- Kormanik P.P., McGraw A.C., 1982. Quantification of vesicular-arbuscular mycorrhizal in
plants roots. In: Methods and principles of mycorrhizal research, Schenck N.C. (éd.). Amer.
Phytop. Soc. Minnesota, pp. 37-45.
- Kurle J.E., Pfleger F.L., 1996. Management influences on arbuscular mycorrhiza fungal
species composition in corn-soy-bean rotation. Agron. J., 88: 155-161.
88
- Kyriakopoulos P., 1993. Olive sickle leaf symptoms widespread in Greece. Bull.
OEPP/EPPO Bull., 23: 499-500.
- Lange N.R., Vlek P.L.G., 2000. Mechanism of calcium and phosphate release from
hydroxy-apatite by mycorrhizal fungi. Soil Sci. Soc. Amer. J., 64: 949-955.
- Langeron M., 1952. Précis de mycologie. Masson (Ed.), Paris, 367-397.
- Laumonnier R., 1960. Cultures fruitières Méditerrannéenes. Baillière J.B. et fils (Eds).
Paris, France, pp. 182-216.
- Laurent A., 2008. La valeur nutritionnelle des olives de France. Le Nouvel Olivier, 64: 3-9.
- Lavee S., 1986. Olive. In: Handbook of fruit set and development. Monselive P.S. (Ed.).
CRC Press, Boca Raton, FL., pp. 261-276.
- Lavee S., 1992. Evolution of cultivation techniques in olive growing », in olive oil quality.
Florence, pp. 37-44.
- Lavee S., 1997. Biologie et physiologie de l’olivier. In: Encyclopédie Mondiale de
L’Olivier. COI (Ed.), Madrid, Espagne, pp. 60-110.
- Lavee S., Tanne E., 1984. Spherosis a virus disease of the olive (Olea europaea) 1.
Symptoms, growth, tree development and production. Olea, 16: 71-75.
- Le Roux X., Barbault R., Baudry J., Burel F., Doussan I., Garnier E., Herzog F., Lavorel S.,
Lifran R., Roger-Estrade J., Sarthou J.-P., Trommetter M., 2008. Agriculture et biodiversité :
Valoriser les synergies. Expertise Scientifique Collective. Synthèse du rapport d’expertise2ème partie. INRA. France, 78 p.
- Le Tacon F., 1985. Les mycorrhizes: une coopération entre plantes et champignons. La
Recherche, 166: 624-632.
- Lei J., Dexheimer J., 1987. Résultats préliminaires concernant la mycorhization contrôlée
de vitro-plants de chêne (Quercus robur L.). Ann. Sci. For., 44(3): 315-324.
- Leva A.R., Petruccelli R., Polsinelli L., 2004. La multiplication végétative in vitro de
l’olivier du laboratoire à la production. Science et Technique. Olivae, 101: 18-26.
- Li X.L., George E., Marschner H., 1991. Phosphorus depletion and pH decrease at the rootsoil and hyphae-soil interfaces of VA mycorrhizal white clover fertilized with ammonium.
New Phytol., 119: 307-304.
- Li X.L., George E., Marschner H., Zhang J.L., 1997. Phosphorus acquisition from
compacted soil by hyphae of a mycorrhizal fungus associated with red clover (Trifolium
pratense). Can. J. Bot., 75: 723-729.
- Liu A., Hamel C., Elmi A., Costa C., Ma B., Smith D.L., 2002. Concentration of K, Ca and
Mg in maize colonized by arbuscular mycorrhizal fungi under field conditions. Can J. Soil
Sci., 82: 271-278.
- Locquin M., Langeron M., 1978. Manuel de microscopie. Masson (Ed.), Paris, pp. 11-12.
- Lόpez-Sánchez M.E., Honrubia M., 1992. Seasonal variation of vesicular arbuscular
mycorrhizae in eroded soils from southern Spain. Mycorrhiza, 2: 33-39.
89
- Loussert R. Brousse G., 1978. L’olivier. Techniques agricoles et productions
méditerranéennes. (Eds.) Maisonneuve et Larousse, Paris, France, 480 p.
- Lozet J., Mathieu C., 1990. Dictionnaire de science de sol. (Ed.) Lavoisier, 226 p.
- Lugo M.A., Cabello M.N., 2002. Native arbuscular mycorrhizalfungi (AMF) from
mountain grassland (Cόrdoba, Argentinia) I. Seasonal variation of fungal spore density.
Mycologia, 94: 579-586.
- Maas E.V., Hoffman G.J.,1977. Crop salt tolerance-current assessment-ASCEJ. Irrig.
Drain. Div., 103: 115-134.
- Marques M.S., Pagano M., Scotti M.R., 2001. Dual inoculation of a woody fegume
(Centrolobium tomentosum) with rhizobia fungi in south-eastern Brazil. Agroforest Syst., 52:
107-117.
- Martin G.C., Ferguson L., Polito V.S., 1994. Flowering, pollination, fruiting, alternate
bearing and abscission. In: Olive production manual. Ferguson L., Steven Sibbett G. and
Martin G.C. (Eds.), Univ. California Div. Agr. Natural Resources; Oakland, CA. Publ., pp.
51-56.
- Matallah-Boutiba A., 1998. La verticilliose de l’olivier: Approches cyto-histologique et
ultrastructurale des interactions Olivier-Verticilliul dahliae Kleb. Thèse de magister, Univ.
Oran,Algérie, 105 p.
- Mataix J., Barbancho F.J., 2006. Olive oil in Mediterranean food. In: Olive oil and Health.
Quiles J.L., Raminez-Tortosa M.C., Yaqoob P (Eds.), CAB International, 41 p.
- McGonigle T.P., Miller M.H., 1999. Winter survival of extraradical hyphae and spores of
arbuscular mycorrhizal fungi in the field. Appl. Soil Ecol., 12: 41-50.
- Mechri B., Ben Meriem F., Baham M., Ben Elhadj S., Hammani M., 2008. Change in soil
properties and the soil microbial community following land spreading of olive mill
wastewater affects olive trees key physiological parameters and the abundance of arbuscular
mycorrhizal fungi. Soil Biology et Biochemistry, 40: 152-161.
- Meddad-Hamza A., Beddir A., Lemoine M.C., Gollotte A., Binet M.N., Gianinazzi S.,
2008. Effet de la mycorhization arbusculaire sur le développement racinaire de l’olivier
(Olea europea L.) et sa tolérance au stress. Journées Francophones Mycorhizes, Plante
Microbe Environnemnt, 4-5 septembre, Dijon, France, pp. 34-35.
- Meddich A., Oihabi A., Abbas Y., Bizid E., 2000. Rôle des champignons mycorhiziens à
arbuscules de zones arides dans la résistance du trèfle (Trifolium alexandrinum L.) au déficit
hydrique. Agronomie, 20: 283-295.
- Mendil M. et Sebai A., 2006. L’olivier en Algérie. ITAF, Alger, Algérie, 99 p.
- Michel-Rosales A., Valdés M., 1996. Arbuscular mycorrhizal colonisation of lime in
different agroecosystems of the dry tropics. Mycorrhiza, 6: 105-109.
- Miller R.M., Jastrow J.D., 2000. Mycorrhizal fungi influence soil structure. In: Arbuscular
mycorrhizas: Physiology and function. Kapulnik Y., Douds D. (Eds.). Kluwer, Dordrecht,
The Netherlands, pp. 3-18.
90
- Mohammad M.J., Hamad S.R., Malkawi H.I., 2003. Population of arbuscular mycorrhizal
fungi in semi-arid environment of Jordan as influenced by biotic and abiotic factors. J. Arid
Envir., 53: 409-417.
- Morandi D., 1996. Occurrence of phytoalexins and phenolic compounds in
endomycorrhizal interactions and their potential role in biological control. Plant Soil, 185:
241-251.
- Morettini A., Bini G., Bellini E., 1972. Comportamente di alcune cultivar di olivo de tavola
francesi e spagnole nella Maremma Toscano. Rev. Della Orto-Floriofrutticoltura Ital., 56: 318.
- Morton J.B., 1988. Taxonomy of VA mycorrhizal fungi: Classification, nomenclature and
identification. Mycotaxon, 32: 267-324.
- Morton J.B., Benny G.L., 1990. Revised classification of arbuscular mycorrhizal fungi
(Zygonycetes): A New order, Glomales, Two New busorders, Glomineae and Gigasporineae,
with an emendation of Glomaceae. Mycotaxon, 37: 471-491.
- Moutoglis P., 1997. Genetical aspects of vesicular Mycorrhizal fungi. Thèse PHD,
Université de Montréal, Canada, 245 p.
- Mozafar A., Anken T., Ruh R., Frossaard E., 2000. Tillage intensity mycorrhizal and non
mycorrhizal fungi and nutrient concentration in maize, wheat and canola. Agron. J., 92:
1117-1124.
- Nahlawi N., Rallo NB. N.L., Caballero J., 1975. Aptitude à l’enracinement de cultivars
d’olivier en bouturage herbacé sous nébulisation. Olea, Cordoue, pp. 26.
- Nasles O., 2006. L’olivier, outil d’entretien du territoire dans les pays méditerranés. Nouvel
Olivier, 52: 3-5.
- Nemec S., 1986. VA mycorrhizai in horticultural systems. In: Ecophysiology of VA
Mycorrhizal plants. Safir G.R. (Ed.). CRC, Boca Raton, Fla, pp. 193-211.
- Nestle M., 1995. Mediterranean diets: Historical and research overview. Amer. J. Clinic.
Nutr., 61: 1313-1320.
- Newsham K.K., Fitter A.H., Watkinson A.R., 1995. Multifuntionality and biodiversity in
arbuscular mycorrhizas. Tree, 10: 407-411.
- Nogueira M.A., Magelhaes G.C.,Cardoso E.J.B.N., 2004.Manganese toxicity in
mycorrhizal and phosphorus-fertilized soybean plants. J. Plant Nutr., 82:271-278.
- Nouaϊm R., Chaussod R., 1996. Rôle des endomycorhizes dans l’alimentation hydrique et
minérale des plantes, notamment des ligneux de zones arides. Options Méditerranéennes, 20:
9-26.
- Olsson P.A., Van Aarle I.M., Allaway W.G., Ashford A.E., Rouhier H., 2002. Phosphorus
effects on metabolic processes in monoxenic arbuscular mycorrhiza cultures. Plant Physiol.,
130: 1162-1171.
- Onguene N.A., Tsimi J.P.M., Balla M.J.E., 2002. Statut mycorhizien de l’okoumé
(Aucoumea klaineana P.) en régénération artificielle au sud Cameroun. Tropicultura, 20(3):
104-108.
91
- Osunde A.O., Bala A., Gwam M.S., Tsado P.A., Sanguiga N., Okugun J.A., 2003. Residual
benefits of promiscuous soybean to maize (Zea Mays L.) grown on farmers’ fields around
Minna in the southern Guinea Savanna zone of Nigeria. Agric. Ecosyst. Environ., 100: 209220.
- Ouahmane L., Kchakech H., Hafidi M., Duponnois R., 2008. Coexistence des Plantes dans
les écosystèmes méditerranéens et diversité des champignons mycorhiziens arbusculaires et
des communautés de Pseudomonas fluorescens dans le sol: (cas de Pinus halepensis et
Cupressusatlantica au Haut Atlas-Maroc). Journées Francophones Mycorhizes. Plante
Microbe Environnement, 4-5 septembre, Dijon, France, pp. 39-40.
- Ouazzani N., Lumaret R., Villemur P., 1995. Apport du polymorphisme allo-enzymatique à
l’identification variétale de l’olivier (Olea europaea L.). Agronomie, 15: 31-37.
- Pagnol J., 1975. L’olivier. Aubanal (éds.), France, 95p.
- Paradis R., Dalpé Y., Charest C., 1995. The combined effect of arbuscular mycorrhizae and
short-term cold exposure on wheat. New Phytol., 129: 637-642.
- Perrin R., 1985. L’aptitude des mycorhizes à protéger les plantes contre les maladies :
panacée ou chimère?. Ann. Sci. For., 42(4): 453-470.
- Pfeffer P.E., Shachar-Hill Y., Bécard G., Rolin D., Douds D.D.J.R., 1998. Nutrient
transport and metabolism in life cycle of arbuscular mycorrhizae as examined by NMR
spectroscopy. In: Radical Biology: advences and perspectives on the function of plant roots.
Flores H.E., Lynch J.P., Eissenstat D. (Eds.). Rockville, Maryland, E.U., 18: 178-187.
- Phillips J.M., Haymann D.S., 1970. Improved procedures for clearing roots and staining
parasitic and vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection. Trans.
Brit. Mycol. Soc., 55: 158-160.
- Plassard C., Scheromm P., Mousain D., Salsac L., 1991. Assimilation of mineral nitrogen
and ion balance in the two partners of ectomycorrhizal symbiosis: Data and hypothesis.
Experientia, 47: 341-349.
- Plenchette C., 1991. Utilisation des mycorhizes en agriculture et Horticulture. In: Les
mycorhizes des arbres et plantes cultivées, Strullu D.G., coordinnateur, Lavoisier Tech et
Doc ,Paris, France, pp. 131-196.
- Plenchette C., 2005. Mycorhizes et nutrition phosphatée des plantes. Journées Techniques
Fruits et Légumes et Viticulture Biologiques, 6-7 décembre, Beaune, pp. 103-109.
- Plenchette C., Clermont-Dauphin C., Meynard J.M, Fortin J.A., 2005. Managing arbuscular
mycorrhizal fungi in cropping systems. Can. J. Plant Sci., 85: 31-40.
- Plenchette C., Fardeau J.C., 1988. Effet du pouvoir fixateur du sol sur le prélèvement de
phosphore par les racines et les mycorhizes. C.R. Acad. Sci. Paris, 306: 201-206.
- Plenchette C., Fortin J.A., Furlan V., 1982. Effect of different endomycorrhizal fungi on
five host plants grown on calcined montmorillonite clay. J Amer. Hort. Sci., 107: 535-538.
- Plenchette C., Fortin J.A., Furlan V., 1983. Growth response of several plant species to
mycorrhizae in a soil of moderate P-fertility. J. Mycorrhizal dependency under field
conditions. Plant Soil, 70: 199-209.
92
- Plenchette C., Furlan V., Fortin J.A., 1981. Growth stimulation of apple trees in underlized
soil under field conditions with VA Mycorrhiza inoculation. Can. J. Bot., 59: 2003-2008.
- Plenchette C., Perrin R., 1989. The concept of soil infectivity and a method for its
determination as applied to endomycorhizas. Can. J. Bot., 67: 112-115.
- Plenchette C., Strullu D.G., 1995. Mycorhizes et agriculture intégrée: standards
expérimentaux. In: Fortin J.A., Charest C., Piché Y. : La symbiose mycorhizienne. Etat des
connaissances. Orbis, Frelighsburg, Québec, Canada, pp. 125-144.
- Pons F., Gianinazzi-Pearson V., 1984. Influence du phosphore, du potassium, de l’azote et
du pH sur le comportement In vitro de champignons endomycorhizogènes à vésicules et
arbuscules. Cryptogamie Mycologie, 5(2): 87-100.
- Porras Piedra A., Soriano Martín M.L., Fernández Izquierdo G., 2005. Application de
mycorhizes à la culture de l’olivier. Influence sur le développement des jeunes plants de la
variété ‘Cornicabra’. Olivæ, 104: 46-54.
- Porras Soriano A., Domench Menor B., Castillo Rubio J., Soraino Martin M L, Porras
Piedra A., 2002. Influence des mycorhizes vésico-arbusculaires sur la croissance des
boutures d’olivier multipliées sous nébulation. Olivæ, 92: 33-37.
269- Porter W.M., 1979. The ‘Most Probable Number’ method for enumerating infective
propagules of vesicular arbuscular mycorhizal fungi in the soil. Aus. J. Soil Res., 17: 515519.
- Premier T.L., 1997. Feuillet publicitaire sur le MycoriseMC. Premier Tech Ltée. Rivière-duLoup, Québec, 4 p.
- Quarles W., 2001. Plant disearse biocontrol and VAM fungi. IPM Practitioner, 21: 1-9.
- Ratel H., 1999. Les champignons dopent la fôret. La recherche, 319: 33-35.
- Rayn M.H., Graham J.H., 2002. Is there a role for arbuscular mycorrhizal fungi in
production agriculture? Plant Soil, 244: 263-271.
- Read D.J., 1992. The mycorrhizal mycelium. In: Mycorrhizal functioning. Allen M.J. (Ed.).
Routledge, Chapman & Hall, Inc., New York, pp. 102-133.
- Read D.J., 1999. The ecophysiology of mycorrhizal symbioses with special reference to
impacts upon plant fitness. In: Physiological Plant Ecology. Blackwell Science. Press, M.C.,
Scholes J.D., Barker M.G. (Eds.). UK, pp. 133-152.
- Redecker D., Morton J.B., Bruns T.D., 2000. Ancestral lineages of arbuscular mycorrhizal
fungi (Glomales). Mol. Phyloge. Evol., 14(2): 276-284.
- Reinhardt D., 2007. Programming good relations development arbuscular mycorrhizal
symbiosis. Current Opinion in Plant Biology, 10: 98-105.
- Requena B.N., Jimenez I., Toro N., Barea J.M., 1997. Interactions between plant-growthpromoting Rhizobacteria (PGPR), arbuscular mycorrhizal fungi and Rhizobium spp. in the
rhizosphere of Anthylles cytisoides, a model legume for revegetation in Mediterranean semiarid ecosystem. New Phytol., 136: 667-677.
93
- Requena N., Jeffries P., Barea J.M., 2006. Assessment of natural mycorrhizal potential in a
desertified semi-arid ecosystem. Appl. Environ.Microbiol., 62: 842-847.
- Requena N., Serrano E., Ocόn A., Breuninger M., 2007. Plant signals and fungal perception
during arbuscular mycorrhiza establisnment. Phytochemistry, 68: 33-40.
- Rillig M.C., 2004. Arbuscular mycorrhizae and terrestrial ecosystem processes. Ecol. Lett.,
7: 740-754.
- Rillig M.C., Mummey D.L., Ramsey P.W., Klironomos J.N., Gannon J.E., 2006. Phlogeny
of arbuscular mycorhizal fungi predicts community composition of symbiosis associated
bacteria. FEMS Microbiol. Ecol., 57(3): 389-395.
- Rillig M.C., Wright S.F., Nichols K.A., Schmidt W.F., Torn M.S., 2001. Large contribution
of arbuscular mycorrhizal fungi to soil carbon pools in tropical forest soil. Plant Soil, 233:
167-177.
- Rinaldelli E., Mancuso S., 1998. Réactions, à court terme et à long terme des plants
d’olivier (Olea europaea L.) mycorhizés et non mycorhizés cultivés dans des substrats salins.
Olivae, 74: 45-49.
- Roldán- Fajardo B.E., Barea J.M., 1986. Mycorhizal dependency in the olive tree (Olea
europaea L.) Physiological and genetical aspects of the mycorrhizae. Proc. of the 1st Europ.
Symp. on Mycorrhizae, Dijon, INRA, Paris, France, pp. 323-326.
289- Rosendahl S., Sen S., Hepper C.M., Azcόn-Aguilar C., 1989. Quantification of three
vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi (Glomus spp.) in the roots of leek (Allium oprrum) on
the basis of the activity of diagnostic enzymes after polyacrylamide gel electrophoresis. Soil
Biology and Biochimistry, 21: 519-522.
- Rugini E., Caricato G. 1995. Somatic embryogenesis and plant recovery from mature
tissues of cultivars (Olea enropeae L.) “Canino” and “Moraiolo”. Plant Cell. Rep., 14: 257260.
- Saad D., 2009. Etudes des endomycorhizes de la variété Sigoise d’olivier (Olea europea L.)
et essai de leur application à des boutures semi-ligneuses multipliées sous nébulisation.
Mémoire de Magister en Biotechnologie, Univ. Oran, 124 p.
- Saad D., Bellahcene M., Fortas Z., 2008. Les endomycorhizes à arbuscules de la variété
d’olivier Sigoise (Olea europea L.) dans le nord-ouest algérien: perspective d’application en
pépinière. XIes JS du Réseau Biotechnologies Végétales et Amélioration des plantes, 30 juin
-3 juillet, Rennes, France, pp.163.
- Sahli A., Mekersi S., 2005. Produits de terroirs Méditerranéens. Femise Research 22-35.
Montpellier, France, pp. 107-143.
- Salido A.L., Hasty K.L., Butcher D.J., 2003. Phytoremediation of arsenic lead in
contaminated soil using Chinese brake ferns (Pteris vittata) and Indian mustard (Brassica
juncea). International Journal of Phytoremediation, 5: 89-103.
- Savino V., Gallitelli D., 1983. Isolation of cucumber mosaic virus from olive in Italy.
Phytopathol. Mediterr., 22: 76-77.
94
- Scannerini S., Bonfante-Fasolo P., 1982. Données actuelles sur la cytologie des mycorhizes.
In: Les mycorhizes, partie intégrante de la plante: biologie et perspectives d’utilisation. Coll.
I.N.R.A., Dijon, France, 13: 25-36.
- Schreiner R.P., Mihara K.L., McDaniel H., Bethlenfalvay G.J., 1997. Mycorrhizal fungi
influence plant and soil functions and interaction. Plant Soil, 188: 199-209.
- Schübler A., Schwarzott D., Walker C., 2001. A new fungal phylum, the Glomeromycota:
phylogeny and evolution. Mycol. Res., 105: 1413- 1424.
- Selosse M.A., 2001. La symbiose: ses rôles écologiques et évolutifs. Résumé de la
conférence présentée le 3 mars à la société des Amis du Muséum National d’histoire
naturelle, pp. 37-39.
- Sentenac H., Grignon C., 1987. Effect of H+ excretion on the surface pH of corn root cells
evaluated by using weak acid influx as a pH probe. Plant Physiol., 84: 1367-1372.
- Sghir S., Bekoura I., Ouazzani N., 2003. Variabilité de l’aptitude rhizogène des varriétés
d’olivier (Olea europaea L.). Olivæ, 96: 20-24.
- Sghir S., Chatelet P., Ouazzani N., Dosba F.O., Belkoura H., 2005. Micropropagation of
eight Moroccan and French olive cultivars. Hort. Sci., 40: 193-196.
- Sharma M.P., Adholeya A., 2000. Enhanced growth and productivity following inoculation
with indigenous AM fungi in four varieties of onion (Allium cepa L.) in an Alfisol. Biol.
Agric. Hort., 18:1-14.
- Sieverding E., 1991. Vesicular-arbuscular mycorrhiza management in tropical agrosystems.
Deutsche Geselschaft Technische Zusammenarbeit (GTZ) Eschborn, Germany, 371 p.
- Slama A., Neffati M., Fortas Z., Khabar L., Boudabous A., 2006. Etude taxonomique de
quelques Ascomycote hypogés (Terfeziaceae) de la Tunisie méridionale. Bull. Soc. Mycol.
Fr., 122: 187-195.
- Slama A., Neffati M., 2004. Les truffes de la Tunisie méridionale : Etude écologique et
mycologique. Revue des régions arides, 15: 3-52.
- Smith F.A., Smith S.E., 1996. Mutualism and parasitism: Diversity in function and structure
in the arbuscular (VA) mycorhzal symbiosis. Adv. Bot. Res., 22: 143.
- Smith S.E., Gianinazzi-Pearson V., 1988. Physiological interactions between symbionts in
vesicular-arbuscular mycorrhizal plants. Plant Mol. Biol., 39: 221-244.
- Smith S.E., Read D.J., 1997. Mycorrhizal symbiosis. Academic Press, San Diego, 605 p.
- Smith S.E., Smith F.A., Jakobson I., 2003. Mycorrhizal fungi can dominate phosphate
supply to plants irrespective of growth responses. Plant Physiol., 133: 16-20.
- Sow H.A., Diop T.A., Ndiaye F., Manga A.G.B., Diallo A., 2008. Influence de la
mycorhization arbusculaire sur la culture intensive de l’oignon (Allium cepa L.) au Senegal.
Journal des Science, 8(1) 1-6.
- Srivastava D., Kapoor R., Srivastava S.K., Mukerji K.G., 1996. Vesicular arbuscular
mycorrhiza- an overview. In: Mukerji K.G.: Concets in mycorrhizal research. Handbook of
Vegetation Science. Boston, Massachussets, USA, 19(2): 1-40.
95
- St-Arnaud M., Hamel C., Caron M., Fortin J.A., 1995. Endomycorrhizes VA et sensibilité
des plantes aux maladies: synthèse de la littérature et mécanismes d’interaction potentiels. In:
La symbiose mycorhizienne état des connaissances. (Ed.) Orbis Frelisghburg, Québec,
Canada, pp. 51-87.
- St-Arnaud M., Hamel C., Vimard B., Caron M., Fortin J.A., 1997. Inhibition of Fusarium
oxysporum f.sp. Dianthi in the non-VAM species Danthus caryophyllus by co-culture with
Tagetes patula companion plants colonized by Glomus intraradices. Can. J. Bot., 75: 9981005.
- Strullu D.G., 1985. Les mycorhizes. Hanbuch der Plfanzen-anatomie. Gebruder. Bortraeger,
Berlin et Stuttgart, 198 p.
- Strullu D.G., Diop T.A., Plenchette C., 1997. Réalisation de collections in vitro de Glomus
intraradices (Schenck et Smith) et Glomus versiforme (Karsten et Berch) et proposition d’un
cycle de développement. CR Acad. Sci., 320: 41-47.
- Stürmer S.L., 1998. Chacarcterization of diversity of fungi forming arbuscular
endomycorrhizae in selected plant communities. thesis in Forestry and Consumer Science.
December, Morgantown, West Virginia. USA, 94 p.
- Stutz J.C., Copeman R., Martin C.A., Morton J.B., 2000. Patterns of species composition
and distribution of arbuscular mycorrhizal fungi in arid regions of south-western Namibia.
Africa. Can. J. Bot., 78: 237-245.
- Sukarno N., Smith S.E., Scott E.S., 1993. The effect of fungicides on vesicular-arbuscular
mycorrhizal symbiosis: I. The effects on vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi and plant
growth. New Phytol., 125: 139-147.
- Subramanian K.S., Charest C., 1997. Nutritional, growth and reproductiveresponses of
maize (Zea mays L.) to arbuscular mycorrhizal inoculayion during and after drought stress at
tesselling. Mycorrhizal, 7: 25-32.
- Sylvia D.M., Hammond L.C., Bennett J.M., Haas J.H., Linda S.B., 1993. Field respense of
maize to a VAM fungus and water management. Agron. J., 85: 193-198.
- Tao L., Zhiwei Z., 2005. Arbuscular mycorrhizas in a hot and arid ecosystem in southwest
China. Appl. Soil Ecol., 29: 135-141.
- Tardieu F., Katerji N., Bethenod O., 1990. Relation entre l’état hydrique de sol et quelques
indicateurs de l’état hydriques du maïs après floraison. Agronomie, 10: 617-626.
- Tinker P.B., 1984. The role of microorganisms in mediating and facilitaling the uptake of
plant nutrients from soil. Plant Soil, 172: 181-187.
- Tiunov A.V., Scheu S., 2005. Arbuscular mycorrhiza and Collembola interact in affecting
community composition of saprotrophic microfungi. Oecologia, 142: 636-642.
- Tombesi A., 1994. Olive fruit growth and metabolism. Acta Hortic., 365: 225-232.
- Torrey J.G., 1992. Can plant productivity be increased by inoculation of tree roots with soil
microorganisms? Can. J. For. Res., 22: 1815-1923.
- Tous J., Ferguson L., 1996. Mediterranean fruits. In: Progress in New Crops. ASHS Press,
Arligton VA., 416-430.
96
- Trépanier M., 1998. Effets des champignons endomycorhiziens sur le bouturage et la
croissance de plantes ligneuses ornementales. Mémoire de grade Master Science. Faculté des
sciences de l’agriculture et de l’alimentation. Université Laval, Canada, 90 p.
- Trouvelot A., Kough J.L., Gianinazzi–Pearson V., 1986. Mesure du taux de mycorhization
VA d’un système radiculaire. Recherche et méthodes d’estimation ayant une signification
fonctionnelle. In: Aspects physiologiques et génétiques des mycorhizes, INRA. Dijon,
France, pp. 217-221.
- Uhlmann E., Görke C., Petersen A., Oberwinkler F., 2006. Arbuscular mycorhizae from
arid parts of Namibia. J. Arid Envir., 64: 221-237.
- Vekemans X., Godden B., Penninckx M., 1989. Factor analysis of the relationships between
several physico-chemical and microbiological characteristics of some Belgian agricultural
soil. Soil Biol. Biochem., 21: 53-58.
- Verreault C., 1999. Effet de la mycorhization sur des systèmes enzymatique de défense
chez Maïs (Zea Mays L.). Thèse M. Es. S., Univ. Ottawa, Carleton. Canada, 130 p.
- Villegas J., Fortin J.A., 2001. Phosphorus solubilization and pH changes as a result of the
interactions between soil bacteria and arbuscular mycorrhizal fungi on a medium containing
NH4+ as nitrogen source. Can. J. Bot., 79: 865-870.
- Vonderwell J.D., Eneback S.A., 2000. Differential effects on rhizobacterial strain and dose
on the ectomycorrhizal colonization of loblolly pine seedlings. Forest Science, 46(3): 437441.
- Wood T., Cummings B., 1992. Biotechnology and the future of VAM commercialization.
Mycorrhizae in Sustainable Agriculture. ASA Special Publication, 54: 468-487.
- Wubet T., Kottke I., Teketay D., Oberwinkler F., 2003. mycorrhizal status of indigenous
trees in dry Afromontane forests of Ethiopia. For. Ecol. Manage., 179: 387-399.
- Xinshu L., Runjin L., 1990. Influence of VA mycorrhiza and phosphorus on the mineral
nutrition and growth of malus hupehensis. Acta. Hortic., 274: 303.
- Yakoub-Bougdal S., Chérifi D., Bonaly J., 2007. Production de vitroplants d’Olea europea
var Chemlal. Cahiers Agricultures, 16(2): 125-127
- Yakoub-Bougdal S., Semadi A., Hmlat M., Louerguioui A., Bonaly J., 2000. Rhizogénèse
des microboutures de l’olivier (Olea europea L., var. Chemlal). Science &Technologie,
Algérie, 14: 129-133.
- Zak J.C., McMichael B., Dhillion S., Fries C., 1998. Arbuscular mycorrhizal colonizaton
dynamics of cotton (Gossyium hirsutum L.) growing under several production systems on the
Southern High Plaints, Texas. Agric. Ecosyst. Environ., 68(3): 245-254.
345- Zhu Y.G., Miller R.M., 2003. Carbon cycling by arbuscular mycorrhizal fungi in soilplant systems. Trends Plant Sci., 8: 407-409.
- Zohary D., 1995. Olive, Olea europea (Oleaceae). In: Smartt J. et Simmonds N.W.,
“Evolution of Crop Plans”. Longman Scientific et Technical. United Kingdon, pp. 379-282.
- Zohary D., Spiegel R.P., 1975. Beginnings of fruit growing in the old world. Science, 187:
319-327.
97
Biblio-Net:
- [1] : Mhtml:fille://olivier/nature
- [2] : http://fr. wikipedia.org.wiki/ Saint-Denis-du-Sig
- [3] : http://maps.google.fr//
- [4] : http:// INVAM.Caf.WVU.edu/Fungi/Taxonomy/Glomaceae/Glomus.htm
98