écologie - lezarts.org
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CHAPITRE 5 ÉCOLOGIE 1. L'écosystème 2. Circulation de la matière 3. Pyramides écologiques 4. Le cycle de la matière 5. La portion fertile du sol 6. Les grands cycles biogéochimiques 7. L'écosystème aquatique d'eau douce 8. Pollution organique de l'eau 5-1 Chapitre 5 5-2 Écologie 1 L'ÉCOSYSTÈME Le terme ÉCOLOGIE a été forgé au XIXe siècle par Ernst Haeckel, un biologiste allemand, à partir des mots grecs oikos, la maison, le milieu de vie, et logos, la science. L'écologie est donc la branche de la biologie étudiant les interactions entre les êtres vivants et leur milieu. La vie, nous l'avons vu, résulte de l'organisation dynamique de la matière. Ainsi, de façon très simple, on peut décrire la cellule comme un assemblage complexe de molécules organiques réagissant entre elles de façon coordonnée en vue de maintenir l'intégrité de l'ensemble, la survie de la cellule. De même, un organisme pluricellulaire résulte du travail coordonné de cellules oeuvrant, chacune dans sa spécialité, au maintien d'un milieu propice à la survie de chacune. Les molécules interagissant entre elles pour former la cellule, les cellules interagissant également entre elles pour former l'individu. L'évolution mène à l'adaptation; adaptation de l'individu à son milieu physique et adaptation à son milieu biologique c'est à dire aux autres individus vivant dans son environnement. Toute mauvaise adéquation à ces deux contraintes risque d'entraîner la disparition de l'individu. Si ce sont tous les individus de l'espèce qui sont mal adaptés, c'est l'espèce au complet qui risque de disparaître. L'évolution a donc conduit, au cours des millénaires, à des ensembles biologiques caractérisés par les échanges complexes entre les êtres vivants qui s'y sont adaptés. Adaptation à survivre aux contraintes physiques de ce milieu et adaptation à la présence des autres êtres vivants de ce milieu. On nomme écosystèmes de tels ensembles biologiques (mot créé en 1935 par A.G. Tansley). Il n'y a pas de définition précise de l'écosystème. Ainsi, dans la nature, on ne peut pas, en général, établir de frontières précises entre les différents écosystèmes. Ex. d'écosystèmes: 5-3 Chapitre 5 La taille d'un écosystème peut être très variable. On pourrait même concevoir des écosystèmes minuscules. Ex. l'écosphère Tout écosystème est constitué de composantes physiques et de composantes biologiques: • Composantes physiques = BIOTOPE : • Composantes biologiques = COMMUNAUTÉ (OU BIOCÉNOSE) (flore et faune) L'écosphère de notre exemple constitue un système fermé au point de vue matière: il est entièrement clos, aucune matière n'y entre ou n'en sort. 5-4 Écologie En est-il de même au point de vue énergie? S'agit-il d'un système fermé? Dans la nature, un écosystème n'est jamais ainsi entièrement fermé, il y a toujours des échanges de matière avec les autres écosystèmes. Ex. un étang: importations: exportations: Comme les cellules d'un organisme pluricellulaire, chaque espèce occupe une place particulière et joue un rôle précis dans l'écosystème. On nomme niche écologique cette place occupée et ce rôle joué dans l'ensemble par chaque espèce. La niche écologique d'une espèce se caractérise par: • • l'habitat dans lequel vivent les individus de cette espèce; les échanges et interactions entre cette espèce et les autres espèces; Chaque espèce, dans un écosystème, a sa propre niche écologique. Deux espèces n'occupent jamais la même niche écologique. Pourquoi? Les différents climats de la planète déterminent de vastes ensembles biologiques relativement stables caractérisés par une flore relativement constante et une faune adaptée à cette flore. Ces vastes ensembles, caractérisés avant tout par leur type de climat, se nomment biomes. Ex. 5-5 Chapitre 5 Les biômes sont déterminés par: • La température: • Les précipitations Il n'y a pas de frontière nette entre deux écosystèmes ou entre deux biomes. Les zones floues où se chevauchent les deux systèmes se nomment écotones (certains auteurs utilisent le terme écocline pour caractériser la zone entre deux biomes). Ex. L'ensemble de tous les écosystèmes de la planète forme la biosphère. L'impact des activités humaines sur l'environnement, surtout ces dernières années, a rendu nécessaire une meilleure compréhension de ces structures complexes que sont les différents écosystèmes de la planète. Les perturbations apportés par l'homme aux écosystèmes a conduit bien souvent à des catastrophes irréparables. Ainsi, au cours de ce siècle, plus d'espèces végétales sont disparues qu'au cours des deux derniers millénaires. Sur les 300,000 espèces végétales actuellement répertoriées, 20,000 sont menacées d'extinction. Tant dans le monde végétal qu'animal, on estime actuellement qu'une à trois espèces disparaissent chaque jour. Les grandes perturbations apportées par l'homme aux principaux écosystèmes menacent non seulement la survie de nombreuses espèces mais également le bien-être et peut-être même la survie de l'humanité. L'humanité pourrait-elle provoquer une catastrophe qui provoquerait la disparition de toute trace de vie sur terre? 5-6 Écologie 5-7 Chapitre 5 Tiré de: Arms K., Camp Pamela S., Biologie t.1, Éditions Études Vivantes, Montréal 1989, p. 544 5-8 Écologie 2 CIRCULATION DE LA MATIÈRE ET DE L'ÉNERGIE: LES CHAÎNES ALIMENTAIRES 2.1 Matière et énergie Tout être vivant, afin de se maintenir en vie, doit absorber de la matière et de l'énergie. Un être vivant est une structure chimique très complexe. Or, tout système complexe, si on ne lui fournit pas d'énergie, a tendance à se désorganiser. Les physiciens diraient que l'entropie a toujours tendance à augmenter (entropie = mesure du désordre). Continuellement, un être vivant doit effectuer, afin de maintenir l'intégrité de sa structure, de nombreuses réactions chimiques nécessitant pour se réaliser un apport d'énergie. Il doit donc absorber de l'énergie. De plus, tout organisme vivant doit absorber de la matière. Un être vivant est un système ouvert, c'est à dire que c'est un système qui se renouvelle constamment. Continuellement: • • de l'énergie est utilisée et finalement dissipée sous forme de chaleur de la matière est absorbée et rejetée sous forme de déchets devenus inutiles. Les molécules organiques constituant la nourriture sont la source de l'énergie et des matériaux nécessaires aux êtres vivants. Seuls les autotrophes peuvent fabriquer de la nourriture (molécules organiques diverses) à partir d'éléments minéraux simples: 5-9 Chapitre 5 Matières inorganiques (simples) + Énergie = Matière organique (complexe) A la base de l'autotrophie, on retrouve la réaction photosynthétique: 6 CO2 + 6 H2O + E (lumière) → 1 glucose + 6 O2 Le glucose produit sera utilisé: • pour combler les besoins de la plante en énergie (respiration végétale) 1 glucose + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + E • pour fabriquer du tissu végétal (cellulose, amidon, acides aminés, pigments, huiles etc.) Le CO2 et l' H2O ne sont pas suffisants pour fabriquer tous les types de molécules nécessaires à la plante. De nombreuses molécules contiennent des éléments chimiques autres que C, H et O: De plus, comme tout être vivant, la plante a besoin de nombreux ions nécessaires au bon déroulement de son métabolisme. La plante doit donc puiser dans le sol différents minéraux qui lui fourniront ces éléments chimiques autres que C, H et O. De tous les minéraux présents dans le sol, trois sont particulièrement importants car ils peuvent venir à manquer. Ces trois minéraux constituent les principaux ingrédients des engrais: 5-10 Écologie 2.2 Chaînes trophiques (ou chaînes alimentaires) "La nature , pour moi, c'est un grand restaurant" Woody Allen Dans un écosystème, la nourriture nécessaire aux organismes vivants qui l'habitent provient des autotrophes qui captent l'énergie solaire et l'emmagasinent sous forme de liaisons chimiques dans les molécules organiques. • Autotrophes (végétaux) = PRODUCTEURS (P) • Hétérotrophes (animaux) = CONSOMMATEURS (C) Chez les consommateurs, on distingue: C1: Consommateurs primaires (herbivores) C2: Consommateurs secondaires (carnivores prédateurs des herbivores) C3: Consommateurs tertiaires (carnivores prédateurs des C2 C4, C5, etc. Ex.: Les chaînes trophiques aquatiques sont, en général, beaucoup plus longues que les terrestres. Dans l'écosystème, compte tenu de la variété d'aliments assimilés par un même individu, les chaînes trophiques ne sont pas aussi linéaires. Un même organisme peut être parfois C1 ou C2 ou C3 etc. On parle alors de réseau trophique plutôt que de chaîne trophique. 5-11 Chapitre 5 Cependant, il est important de comprendre qu'en général plus ces réseaux trophiques sont complexes, plus l'écosystème est stable et résistant à d'éventuelles modifications. DIVERSITÉ = STABILITÉ En effet, dans un système simple et linéaire, la destruction d'un seul maillon de la chaîne trophique peut suffire à détruire l'écosystème alors que dans un système plus complexe, la destruction d'un maillon entraînera un réajustement trophique sans trop de conséquences graves pour l'ensemble du système. Cependant, ce genre de perturbation du réseau trophique a une limite au delà de laquelle tout le système s'écroule 5-12 Écologie 2.3 Circulation de l'énergie Donc, dans l'écosystème, les autotrophes que l'on nomme producteurs transforment l'énergie solaire en énergie chimique contenue dans les liaisons chimiques des molécules organiques synthétisées. On peut donc considérer toute molécule organique comme une réserve d'énergie assimilable par un être vivant. L'énergie chimique accumulée est utilisée par la plante (respiration végétale) ou conservée comme telle sous forme de matière organique (tissus végétaux). Cette énergie contenue dans les tissus végétaux sera utilisée par les herbivores (C1). Le consommateur primaire utilisera une partie de la matière végétale pour fabriquer ses propres tissus. L'énergie des liaisons chimiques des molécules formant ces tissus sera maintenant disponible aux C2 et ainsi de suite pour C3-4-5... Bref, ce qui circule d'un niveau trophique à l'autre, c'est de l'énergie solaire. Toute la vie de l'écosystème est tributaire de l'énergie solaire. On connaît certains écosystèmes où les producteurs tirent l'énergie nécessaire à la synthèse de leurs tissus non pas du soleil mais de réactions chimiques simples. Ces producteurs sont des bactéries chimiosynthétiques vivant à grande profondeur dans l'océan près de sources thermales volcaniques. Ces sources thermales leur fournissent des substances chimiques simples qui sont modifiées par les bactéries afin d'en tirer l'énergie nécessaire à la synthèse de matière organique. De tels écosystème sont-ils possibles au fond des océans d'Europe, satellite de Jupiter dont la surface est un gigantesque océan recouvert d'une couche de glace? Faudra aller voir. 2.3.1 Niveau producteurs Du total de l'énergie lumineuse atteignant une plante: • Une partie est reflétée par la plante; 5-13 Chapitre 5 • Une partie est transformée en chaleur; Même la lumière frappant les chloroplastes n'est pas entièrement absorbée par la chlorophylle. Celle-ci n'absorbe qu'une petite partie du spectre lumineux (lumière rouge et bleu surtout). Le reste est réfléchi (le vert surtout) ou transformé en chaleur. • Le peu qui reste correspond à l'énergie lumineuse qui sera absorbée par la chlorophylle. Le rendement de la photosynthèse n'est que d'environ 20 à 25%. C'est à dire que du total de l'énergie absorbée par la chlorophylle, seulement 20 à 25% sera convertie en énergie potentielle chimique (énergie contenue dans le glucose). Le reste (75 à 80%) est perdu en chaleur au cours des nombreuses étapes chimiques de la photosynthèse. La photosynthèse a un rendement similaire à celui des meilleures photopiles actuellement sur le marché. Au total, environ 0,1 à 2% de l'énergie lumineuse atteignant la plante est convertie en énergie chimique contenue dans le glucose produit par photosynthèse. Si on suppose un rendement de 1%, combien faut-il d'énergie solaire pour qu'une plante produise 1 g de glucose? 5-14 Écologie On nomme productivité primaire brute ou Pb1 la quantité d'énergie fixée par la plante par photosynthèse (= l'énergie contenue dans le glucose produit par photosynthèse). Ex. Population de Typha sp. (quenouilles) Radiation solaire totale • réflexion • chaleur • Pb1 1,292,000K cal/m2/an 100% 439,000 Kcal/m2/an 844,000 Kcal/m2/an 8,400 Kcal/m2/an 34,0% 65,4% 0,6% Ces chiffres sont une moyenne annuelle; l'été, la Pb1 peut atteindre plus de 1% Donc, la Pb1 représente la valeur énergétique du total du glucose synthétisé par photosynthèse. De cette matière organique (Pb1) contenant l'énergie fixée par photosynthèse: • La plante en utilise une partie, par respiration, pour répondre à ses besoins énergétiques. C'est la respiration végétale (≈ 50% de la Pb1). • La plante utilise le reste (≈ 50%) pour former ses tissus. C'est la produc- tivité primaire nette (Pn1). La productivité primaire nette par an de l'ensemble de la biosphère est d'environ 170 milliards de tonnes (en poids sec) de matière organique. De ce total, 115 milliards de tonnes sont produites en milieu terrestre et 55 milliards de tonnes sont produites dans les océans (malgré le fait que les océans occupent 70% de la surface de la planète). Les récoltes humaines destinées à l'alimentation s'élèvent à environ 1,2 milliard de tonnes par année. Arms et Camp, Biologie t.1, p. 583 De nombreux facteurs peuvent faire varier la Pn1 d'une plante: On nomme facteur limitant le principal facteur pouvant, en un lieu donné, affecter la productivité d'une plante ou même en compromettre la survie. Ex. 5-15 Chapitre 5 • Sur terre: • En milieu aquatique: N.B. En un même endroit, un facteur physique peut être limitant pour une espèce alors qu'il ne l'est pas pour une autre. Comment expliquer que la productivité des océans soit plus importante au niveau des côtes et des latitudes nordiques qu'au large sous les tropiques? 5-16 Écologie 5-17 Chapitre 5 En général, les plantes offrant la meilleure productivité nette sont les plantes indigènes adaptées au milieu où elles poussent. Ainsi, le blé cultivé dans les régions tempérées de la planète offre une meilleure productivité que celui cultivé en milieu tropical (le blé est une plante originaire des régions tempérées). Il est possible d'augmenter artificiellement la productivité nette d'une plante si on lui "facilite la vie" en la plaçant dans des conditions optimales: labourage du sol, irrigation, protection contre les maladies ou les insectes, terre riche en minéraux essentiels (engrais), etc. Dans les années 60, les généticiens mirent au point des céréales (blé, mais, riz) à hauts rendements. La culture de ces variétés de céréales mena à ce qu'on devait plus tard appelé "la révolution verte". Ces plantes: • fabriquent moins de tissus non comestibles (racines, tiges, feuilles) et donc plus de grains; • sont cultivées dans des conditions idéales (engrais, drainage, irrigation, désherbage, protection contre les insectes etc.) elles ont donc moins d'énergie à dépenser pour survivre; Par contre, elles sont très sensibles au manque d'eau ou d'engrais, ou, dans certains cas, aux divers parasites. Leur culture nécessite donc un très grand apport d'énergie extérieure (mécanisation, usage abondant d'engrais chimiques et de pesticides). Les petits paysans du tiers-monde ne peuvent se payer le "luxe" de cultiver de telles variétés, ils n'ont tout simplement pas les moyens de se payer la machinerie, les engrais, l'énergie (pétrole), etc. nécessaires à la bonne croissance de ces plantes. Seules les grandes exploitations (propriétés de quelques grands propriétaires terriens) peuvent se le permettre. La révolution verte, tout en augmentant de façon spectaculaire la production de céréales, a cependant contribué à accroître, dans les pays en voie de développement, l'écart de revenu entre les plus riches et les plus pauvres. D'ailleurs, de plus en plus, les hauts rendements actuels de l'agriculture moderne sont essentiellement dus à un apport d'énergie fossile (pétrole) à l'écosystème agricole. Quantité d'énergie nécessaire à la production d'un KJ d'aliment: 5-18 Écologie Lait (USA) Boeuf (USA) Riz (USA) Riz (Philippine) 2.3.2 150 KJ 235 KJ 42 KJ 5.4 KJ Maïs (USA Maïs (Mexique) Blé (USA) Blé (Inde) 15 KJ 0.33 KJ 14.2 KJ 0.12 KJ Niveau consommateur L'herbivore tire ses aliments de la Pn1 des végétaux. De cette Pn1: • Une partie n'est pas assimilée par le système digestif de l'herbivore: parties non digestibles de la plante (cellulose par ex.) • Le reste est digéré puis assimilé par l'organisme, c'est la productivité se- condaire brute (Pb2) De cette Pb2: • Une partie est dégradée en molécules inorganiques pour répondre aux be- soins énergétiques de l'animal, c'est la respiration animale. • Le reste demeure sous forme de composés organiques pour former des tis- sus animaux (besoins de matière), c'est la productivité secondaire nette (Pn2) qui équivaut à environ 5 à 20% de la Pn1. N.B. Ces chiffres sont très variables selon: La nature du régime alimentaire L'activité et le métabolisme de l'animal 5-19 Chapitre 5 En gros, à chaque niveau trophique, l'animal ne fixe, sous forme de tissus, qu'environ 10% de ce qu'il a absorbé en nourriture. Ex. 100 000 Kcal de mais ↓ 10,000 Kcal boeuf (tissus animaux) ↓ 1,000 Kcal de tissus humain Une personne consomme en moyenne 2,000 Kcal par jour. • Combien peut-on nourrir de personnes pour une journée à partir de 100,000 Kcal de végétaux divers? • Si on transforme en viandes diverses ces 100,000 Kcal de végétaux, com- bien peut-on maintenant nourrir de personnes à partir de la viande obtenue? Actuellement, la planète fournit assez de nourriture pour tous . Il y a même actuellement des surplus. La famine et la sous-alimentation chronique de millions de personnes sont essentiellement dues à un problème de partage et non à un problème de ressources disponibles. Mais si la population mondiale continue à croître au rythme actuel, il faudra tôt ou tard encore augmenter la production agricole ce qui sera de plus en plus difficile. Actuellement, presque toutes les terres potentiellement cultivables sont utilisées (et même sur-utilisées ce qui risque de les épuiser rapidement). De plus, une bonne part de la production actuelle est tributaire de dépenses importantes en énergies fossiles (pétrole). La rareté prévue pour le siècle prochain de cette ressource énergétique pourrait affecter grandement la productivité agricole de la planète. 5-20 Écologie Si la population mondiale poursuit sa progression actuelle, il est évident qu'il faudra, si on veut éviter la famine des plus pauvres, que les pays riches modifient leurs habitudes alimentaires (pour ne pas parler de leurs habitudes commerciales), notamment leur forte consommation de viande. En effet, actuellement, le bétail consomme chaque année plus du tiers de la récolte céréalière mondiale. Au standard américain (forte consommation de viande), la production agricole actuelle ne permettrait pas de nourrir plus d'un milliard d'hommes (nous sommes cinq milliards). 5-21 Chapitre 5 5-22 Écologie 3 PYRAMIDES ÉCOLOGIQUES 3.1 Pyramides de masse et d'énergie On peut représenter l'importance des différents niveaux trophiques d'un écosystème sous la forme de graphiques nommés pyramides écologiques. Les pyramides construites à partir de la biomasse de matière sèche de chaque niveau sont les plus simples à réaliser. Ex. Poids sec (g/m2) La pyramide de masse n'est cependant pas parfaitement représentative des transferts d'énergie dans l'écosystème: C'est pourquoi il est préférable d'utiliser des pyramides d'énergie, plus difficiles à construire mais plus représentatives des échanges énergétiques: Ex. Kcal/m2/an 3.2 Accumulation biologique de substances toxiques 5-23 Chapitre 5 Une substance toxique qui serait facile à absorber par l'organisme et difficile à excréter peut dangereusement s'accumuler dans les tissus des êtres vivants d'un écosystème. Plus l'organisme est situé haut dans la pyramide écologique plus cette accumulation sera importante. Dans un écosystème, les tissus des consommateurs primaires se forment à partir des tissus des producteurs qu'ils ont absorbés. Une grande partie du toxique assimilé par le niveau producteur se retrouvera donc accumulé dans le niveau beaucoup plus petit des consommateurs primaires. Il y aura donc augmentation de la concentration en toxique en passant du niveau producteur au niveau consommateur primaire. La même accumulation se produira à chaque niveau trophique. Ex. Accumulation du mercure Le mercure métallique (Hg) est peu toxique puisqu'il est difficile à absorber par l'organisme. Par contre, répandu dans l'environnement il est converti, par certaines bactéries, en méthyle mercure (CH3Hg) facilement assimilable par les plantes et les animaux. Il y aura alors concentration de plus en plus forte du mercure aux différents niveaux trophiques de l'écosystème (voir tableau). Lorsqu'on veut évaluer la toxicité d'une substance rejetée dans l'environnement, il faut tenir compte de deux facteurs importants: • Toxicité du produit pour les organismes vivants • Le temps de demi-vie du produit dans les organismes Ex. 5-24 Écologie 5-25 Chapitre 5 5-26 Écologie 4 LE CYCLE DE LA MATIÈRE Donc, à chaque niveau trophique, une partie du niveau trophique précédent: • se fixe sous forme de tissus (végétaux ou animaux selon le niveau); • n'est pas assimilée et retourne au sol avec les déjections; • n'est pas consommée (c'est le cas de la majeure partie) Toutes ces matières (déchets et organismes morts sans avoir été consommés) servent de nourriture à une grande variété d'organismes vivant sur et dans le sol: les détritivores et les décomposeurs. Détritivores: organismes, le plus souvent fouisseurs, se nourrissant de déchets organiques. Ex: vers de terre, insectes détritivores, nématodes, etc. Une grande partie de la matière végétale mangée par les détritivores n'est pas digérée et est rejetée avec les excréments. Ainsi réduite, cette matière végétale se décomposera beaucoup plus facilement par la suite. Décomposeurs: bactéries et champignons saprophytes; peuvent se chiffrer à plusieurs milliards par gramme de sol fertile. Les décomposeurs, comme tout être vivant, décomposent une partie de la matière organique qu'ils assimilent en matière inorganique (minérale) qui se dissout dans le sol (ou l'eau en milieu aquatique) ou retourne dans l'air sous forme gazeuse. 5-27 Chapitre 5 On nomme minéralisation ce processus de transformation de la matière organique en matière inorganique. Ex. Minéralisation d'une molécule de glucose: d'un acide aminé: Cette matière inorganique ainsi produite sera utilisée par les producteurs pour reformer de la matière organique. Les décomposeurs, en minéralisant la matière organique, sont donc les principaux fournisseurs d'engrais pour les producteurs. DONC: Dans l'écosystème, il y a un cycle de la matière mais pas de l'énergie. La biosphère est donc un système fermé au point de vue matière mais ouvert au point de vue énergie. 5-28 Écologie La matière disponible aux êtres vivants n'est donc pas inépuisable, elle doit continuellement être recyclée. L'énergie disponible est par contre presque illimitée, notre soleil pouvant encore briller pour 4 à 5 milliards d'années. Qu'adviendrait-il sur terre si tous les décomposeurs disparaissaient? Qu'advient-il à un écosystème auquel on prélève, chaque année, la majeure partie de sa production (ex. agriculture)? 5-29 Chapitre 5 5 LA PORTION FERTILE D'UN SOL: L'HUMUS Dans l'écosystème, le processus de minéralisation est principalement effectué par les décomposeurs du sol. On nomme HUMUS la couche de sol formée du mélange des particules minérales et de la matière organique en cours de décomposition. La qualité d'un sol dépend de la couche d'humus à sa surface. Un sol dépourvu d'humus ou n'en comportant que très peu ne peut donc que difficilement entretenir une végétation puisqu'un tel sol est pauvre en minéraux essentiels provenant de la décomposition. Les matières organiques incorporées à l'humus donne à celui-ci une texture poreuse permettant au sol de bien retenir l'eau. Cette propriété de rétention d'eau permet: • de diminuer les risques de sécheresse entre les pluies (le sol demeure humide) ce qui favorise la survie des plantes et des décomposeurs du sol. • d'éviter le lessivage des minéraux provenant de la décomposition. Lessivage = action de l'eau qui, en ruisselant à la surface ou en s'écoulant en profondeur, entraîne avec elle, hors de l'écosystème, les minéraux essentiels provenant de la décomposition. La destruction du couvert végétal est le principal facteur de destruction de l'humus des sols surtout sur un sol en pente ou un sol dont la couche d'humus est mince. 5-30 • Le réseau formé par les racines des végétaux retient l'humus et empêche les fortes pluies de l'emporter. Privé de ce support, l'humus, surtout sur un sol en pente, sera entraîné ne laissant qu'un sol rocheux et stérile. • Le couvert végétal met l'humus à l'abri des rayons directs du soleil, des vents ou des pluies violentes. Si le sol se dessèche, les particules fines de Écologie l'humus risquent alors d'être emportées par le vent laissant sur place un sol stérile (sable et gravier ou argile compactée et desséchée). Ex. déboisement d'une forêt tropicale Le sol tropical est très pauvre en humus. En effet, le climat chaud et humide permet une décomposition très rapide de la matière organique; les minéraux ainsi libérés sont aussitôt absorbés par la végétation luxuriante. Après déboisement, la mince couche d'humus restant ne pourra assurer la fertilité du sol que pendant 4 ou 5 ans si on procède à des cultures. La mince couche de sol fertile peut aussi être entraînée par la pluie ou encore être desséchée et réduite, par le soleil, en une fine poussière qui sera emportée au loin par le vent. Le sol, alors privé d'humus, devient stérile. Dans le cas des sols forestiers tropicaux, souvent, il se forme en surface, après destruction de l'humus, une couche rougeâtre, très dure et compacte, d'argile desséchée que l'on nomme latérite. Dans les savanes tropicales, la destruction répétée de la végétation (herbes) par le feu ou le surbroutage des troupeaux entraîne la destruction de l'humus ne laissant que sable et gravier. La même désertification s'est déjà produite dans certaines zones des prairies de l'ouest américain lors de graves sécheresses. Si on coupe le cycle de la matière d'un écosystème en en prélevant régulièrement une partie de la production, le sol deviendra de plus en plus pauvre en éléments minéraux essentiels aux plantes (les engrais) . Jadis, on empêchait cet appauvrissement progressif du sol par la pratique de la jachère. On laissait simplement le sol à lui-même pendant quelques années. Les 5-31 Chapitre 5 différentes herbes qui y poussaient étaient par la suite enfouie dans le sol par labourage ce qui reconstituait en partie l'humus. L'inconvénient de la jachère, c'est évidemment que le sol cultivable demeure inexploité pendant un certain temps. On peut aussi entretenir la couche fertile du sol en y réintégrant régulièrement de la matière organique sous forme de fumier. De nos jours, les fumures organiques sont de moins en moins employées. On entretient plutôt la fertilité du sol par l'apport de grandes quantités d'engrais chimiques. Î Avantages liés à l'utilisation des engrais chimiques: augmentation de la production Mais cette augmentation n'est pas proportionnelle à la quantité d'engrais utilisés. production engrais Ex. En Angleterre, depuis la dernière guerre, pour augmenter la production de 50%, il a fallu augmenter la quantité d'engrais utilisés de 800%. Au Canada, de 1931 à 1971, la quantité d'engrais utilisés a augmenté de 600% Facilité d'utilisation Les engrais chimiques sont des poudres ou des liquides qui peuvent être directement utilisés. La manipulation, le stockage et l'épandage sont donc très aisés. Î Inconvénients: 5-32 Écologie Coûts énergétiques élevés Trois tonnes de pétrole sont nécessaires à la fabrication d'une tonne d'engrais azoté (le plus important). Si on inclut tous les coûts énergétiques liés à l'agriculture moderne (engrais, machinerie, transport, transformation, etc.) nourrir la population mondiale de la même manière que la population Nord Américaine demanderait 80% des ressources énergétiques actuelles. Dégradation du sol et pollution Un sol auquel on ne réintègre pas de matières organiques de façon à régénérer la couche d'humus perd progressivement sa structure poreuse. La terre se compacte plus facilement, retient moins bien l'eau entre les pluies. Le terrain devient alors plus sensible à la sécheresse, l'érosion et le lessivage. Plus il y aura de lessivage, plus il faudra rajouter des engrais pour remplacer les minéraux perdus. Le lessivage entraîne tous ces engrais vers les cours d'eau environnants où ils perturberont gravement l'équilibre écologique en permettant une forte production d'algues et vers les nappes phréatiques où, en s'accumulant, ils peuvent rendre l'eau impropre à la consommation. 5-33 Chapitre 5 6 GRANDS CYCLES BIOGÉOCHIMIQUES A l'échelle de la biosphère, les éléments chimiques circulent continuellement sous différentes formes. Un atome d'azote donné peut, par exemple, faire partie d'une molécule organique (un acide aminé par exemple) puis, après décomposition, d'une molécule d'engrais azoté (nitrate par exemple), pour ensuite se retrouver à nouveau sous forme de molécule organique après que l'engrais ait été métabolisé par une plante. Cette circulation cyclique de la matière constitue ce que l'on nomme les grands cycles biogéochimiques. 6.1 Le cycle de l'azote L'azote est un élément chimique très important pour la vie. Il entre dans la composition de toutes les molécules organiques azotées dont, entre autre, les acides aminés sans lesquels la vie serait impossible. Seules les plantes (producteurs) peuvent fabriquer des acides aminés (NH2-CHR-COOH) à partir d'éléments minéraux. Le carbone, l'hydrogène et l'oxygène proviennent du CO2 et de l'eau alors que l'azote provient de nitrates (NO3-) ou d'ammoniac (NH3). La fixation de l'azote est le processus par lequel de l'azote atmosphérique se transforme en engrais azoté assimilable par les plantes. 5-34 Écologie CYCLE DE L’AZOTE Orages N2 Algues bleues et bactéries du sol fixatrices d'azote atmosphère Bactéries des nodules de légumineuses Engrais chimiques synthèse de matière organique azotée (protéines surtout) matière organique azotée animale (protéines surtout) bactéries décomposeurs NH3 (ammoniac) NO 3 (nitrates) bactéries nitrifiantes Pertes par lessivage Fixation de l'azote 5-35 Chapitre 5 L'azote atmosphérique (N2) ne peut être directement utilisé par les plantes pour fabriquer les molécules organiques azotées dont elles ont besoin. La fixation de l'azote, c'est le processus par lequel l'azote atmosphérique est transformé en une substance azotée que les plantes peuvent utiliser, c'est à dire en engrais azoté. 1. Décharges électriques (orages) Les hautes pressions et températures engendrées au voisinage d'un éclair entraînent la formation d'oxydes d'azote dans l'atmosphère. 5 à 10 Kg d'azote fixé/ha/année 2. Certaines bactéries et algues bleues du sol 2 à 5 Kg d'azote fixé/ha/année 3. Bactéries des nodules de Légumineuses Peut atteindre 400 Kg/ha/année Légumineuses = famille de plante comprenant plus de 650 genres pour environ 18 000 espèces. Ex. Luzerne, soja, pois, fèves, etc. Les légumineuses, ainsi que certaines plantes provenant d'autres familles (l'aulne par exemple) abritent au niveau de leurs racines une flore bactérienne bien particulière. Ces bactéries (appartenant au genre Rhizobium) logées dans des nodosités (petites boursouflures) des racines vivent en symbiose avec leur plante hôte. La plante fournit aux bactéries nourriture et protection alors que les bactéries fournissent à la plante des nitrates qu'elles fabriquent directement à partir de l'azote atmosphérique grâce à une enzyme, la nitrogénase. 4. Industrie des engrais chimiques (écosystèmes agricoles) Production mondiale = environ 50 millions de tonnes par année. Cette production double tous les 6 ans!! 5-36 Écologie Des apports annuels de 130 Kg/ha sont chose courante. Ces engrais azotés (sulfates d'ammonium, nitrates d'ammonium, urée, etc.) sont fabriqués en industrie à partir de l'azote atmosphérique. Facteurs responsables des pertes d'azote dans l'écosystème 1. Bactéries dénitrifiantes 60 Kg d'azote/ha/année Ces bactéries du sol, lorsque les conditions leur sont favorables, peuvent transformer les engrais azotés du sol en azote atmosphérique (N2) 2. Lessivage Dans ce cas, les composants azotés ne sont pas transformés en N2 mais lessivés, transportés ailleurs, vers des cours d'eau avoisinants ou en profondeur dans le sol, par les eaux d'infiltration ou de ruissellement. 5-37 Chapitre 5 6.2 Cycle du carbone D'après le schéma, on peut voir que le seul mode de fixation du carbone (transformation du CO2 en matière organique) c'est la photosynthèse. 5-38 Écologie Quantité de CO2 dans l'environnement: Atmosphère ............................700 x 109 t (345 ppm) Océans....................................50 000 x 109 t Sédiments calcaires................20 millions x 109 t Actuellement, la teneur en CO2 de l'atmosphère augmente. On estime qu'elle était de 280 ppm en 1800 alors qu'en 1986 elle atteignait 345 ppm (augmentation de 27%). Selon certains auteurs, elle pourrait atteindre 560 ppm d'ici la fin du prochain siècle (2100). Facteurs responsables des variations du taux de CO2 de l'atmosphère: • Volcanisme • Déforestation • Combustion Tout au long de l'histoire de la terre, la teneur en CO2 de l'atmosphère a varié. L'augmentation actuelle serait principalement due à des facteurs humains, principalement à la forte utilisation des carbones fossiles. UTILISATION DE L'ÉNERGIE Préhistoire ..........................................2000 à 4000 Kcal/jour/individu Civilisation agro-pastorale.....................................12,000 à 25,000 Kcal/jour/individu Civilisation industrielle Fin XIXe ................................70,000 Kcal/jour/individu Moderne .................................250,000 Kcal/jour/individu La combustion du carbone fossile produit actuellement 20 milliards de tonnes de CO2 par année. De ce CO2 produit: 2/3 se dissout dans les océans 1/3 demeure dans l'atmosphère 5-39 Chapitre 5 Dangers liés à l'augmentation du taux de CO2: • Pour les plantes: pas de problèmes (au contraire!) • Pour les animaux: pas de problèmes non plus (très peu de CO2 dans l'at- mosphère) • Mais danger = échauffement de la planète par effet de serre De la totalité de l'énergie solaire parvenant à la terre, une partie est reflétée (= albédo, environ 30% du total) le reste sera absorbé par l'atmosphère et surtout par le sol. Ces radiations absorbées seront réémises sous forme de rayonnement thermique (rayonnement infrarouge) Une partie de ce rayonnement infrarouge réémis traversera les couches atmosphériques pour se perdre dans l'espace tandis qu'une autre partie sera absorbée par l'atmosphère et réémise vers le sol. Plus l'atmosphère est riche en CO2 et surtout en vapeur d'eau, plus l'atmosphère absorbera de rayonnement thermique et donc, moins il ne s'en perdra dans l'espace. Une partie de l'énergie solaire est donc retenue par l'atmosphère, c'est ce que l'on nomme l'effet de serre. Sans cet effet de serre naturel, la température moyenne de la planète serait de 30o inférieure à ce qu'elle est actuellement (-15o plutôt que +15o). Deux autres gaz peuvent également contribuer à cet effet de serre: 5-40 Écologie L'augmentation actuelle du taux de CO2 et, dans une moindre mesure, du taux des autres gaz à effet de serre, pourrait résulter en une augmentation de la température moyenne de la planète. Une telle augmentation de température, en plus de créer des sécheresses catastrophiques dans les zones tropicales semi-arides, pourrait provoquer la fonte plus ou moins complète des glaces polaires. Il en résulterait une augmentation du niveau des océans. De grands territoires seraient alors inondés. Certains estiment qu'un taux de CO2 de 400 ppm dans l'atmosphère entraînerait une augmentation de 1 à 2o C de la température moyenne de la planète. Cette augmentation de température entraînerait alors une hausse d'environ 5 à 10 m du niveau des océans. Actuellement, cette hypothèse n'est pas démontrée. On ignore encore l'importance de nombreux facteurs intervenant dans le cycle du carbone à l'échelle de la planète. De plus, on ne peut prédire quelles seraient exactement les modifications de climat entraînées par une hausse de la température de la planète 5-41 Chapitre 5 6.3 Cycle de l'oxygène Processus consommant de l'oxygène: • • • • • respiration des décomposeurs respiration végétale respiration animale réactions chimiques d'oxydation combustion Processus produisant de l'oxygène: • photosynthèse Au cours de la photosynthèse, l'O2 est produit par dissociation de la molécule d'eau (H2O ). Inversement, au cours de la respiration, l'oxygène sert à reformer des molécules d'eau. 5-42 Écologie Dans les hautes couches atmosphériques, entre 15 et 54 Km d'altitude, une partie de l'O2 se transforme en ozone (O3): Cette couche d'ozone a comme propriété de pouvoir absorber une partie importante des rayons ultraviolets du soleil. Sans l'ozone, l'irradiation du sol par les UV serait si intense que la vie n'y serait probablement pas possible. Rayonnement ultraviolet: UVA 400 à 300 nm UVB 320 à 290 nm UVC 290 à 200 nm peu dommageables responsables du bronzage dommageables très dommageables cancérigènes L'O3 absorbe surtout les UVB et UVC (de 300 à 200 nm). En 1985, on a constaté qu'une vaste zone située au dessus de l'Antarctique (zone d'une superficie avoisinant celle des USA) avait un contenu anormalement faible en ozone. On a alors parlé d'un trou d'ozone. Ce trou se forme à la fin de l'hiver antarctique et disparaît en novembre. On a récemment observé qu'une zone ainsi appauvrie en ozone se formait également en Arctique à la fin de l'hiver.¸ On craint de plus en plus que ce phénomène ne s'étende à l'ensemble de la planète. Sans qu'on en ait une preuve formelle et indiscutable, le principal facteur qui serait responsable de ces appauvrissements atmosphériques en ozone serait le chlore présent dans les molécules de fréons. Fréon = Les fréons sont: ininflammables 5-43 Chapitre 5 non toxiques très stables chimiquement Pour ces raisons, on les utilise abondamment: En haute atmosphère, le chlore présent dans la molécule des fréons est libéré (action des UV) et agit comme catalyseur dans une réaction où l'O3 devient O2 Le chlore moléculaire, de par sa densité élevée (2.5), ne peut atteindre les hautes couches atmosphériques et ne présente donc pas de danger pour l'ozone. Par contre, les fréons sont peu denses et peuvent s'élever en altitude jusqu'à la couche d'ozone. Il faut environ 15 ans pour que les fréons libérés atteignent cette altitude. Une importante baisse d'ozone atmosphérique résulterait en une importante augmentation des risques de cancer de la peau chez les humains. Les plantes et plus particulièrement le phytoplancton des océans pourraient également être affectées. 5-44 Écologie Bien qu'on associe le plus souvent les fréons à la destruction de l'ozone, d'autres substances ont également été proposées comme potentiellement dangereuses pour ce gaz protecteur: 5-45 Chapitre 5 7 L'ÉCOSYSTÈME AQUATIQUE D'EAU DOUCE Limnologie = étude des écosystèmes aquatiques d'eau douce 7.1 Répartition des eaux terrestres Volume en Km3 Origine Océans Calottes glacières et glaciers % 1,320,000,000 29,000,000 97.211 2.150 Eaux souterraines jusqu'à 800 m 4,170,000 0.308 Eaux souterraines au dessous de 800 m 4,170,000 0.308 Lacs d'eau douce 125,000 0.009 Lacs salés et mers intérieures 104,000 0.008 Humidité du sol 67,000 0.005 Vapeur atmosphérique 13,900 0.0009 Fleuves et cours d'eau 1,250 0.0001 1,357,651,150 100 TOTAL 7.2 Caractéristiques physico-chimiques de l'eau Densité = masse /volume Densité de l'eau = 1 Donc, 1 ml d'eau pèse 1 gramme (à 4 C°) Pour presque toutes les substances, la densité augmente lorsque la température diminue. L'eau fait exception à cette règle. Sa densité est à son maximum à 4 C°. Elle diminue si la température est au dessus ou au dessous de 4 C°. 5-46 Écologie A 0 C°, l'eau devient beaucoup moins dense en se changeant en glace (gain en volume d'environ 9%). ⇒ la glace flotte sur l'eau liquide ⇒ l'eau à 4 C° est à son état le plus dense ⇒ l'eau à 10° ou à 1° flotte sur l'eau à 4° 7.3 Cycle thermique d'un lac tempéré profond ÎHiver L'hiver, l'eau à la surface flotte à l'état de glace. Sous la glace, la température augmente rapidement pour atteindre 4 C° (état le plus dense de l'eau). Cette eau à 4 C° ne peut se refroidir davantage car: elle ne peut remonter vers les zones plus froides près de la surface (elle est plus dense) • la glace et la neige font office d'isolant thermique entre l'eau et l'atmosphère Tout au long de l'hiver, la quantité d'oxygène dissous dans l'eau diminue: • • • absence de lumière, donc de photosynthèse respiration animale et décomposition Î Printemps 5-47 Chapitre 5 La glace fond L'eau de surface se réchauffe et devient donc plus dense ⇒ elle coule vers la zone à 4 C° Ce phénomène, combiné à l'action du vent provoque un brassage total des eaux du lac = brassage printanier des eaux Ce brassage permet: • • une oxygénation totale de l'eau à toutes les profondeurs une remontée vers la surface des minéraux provenant de la décomposition Î Été En été, seule l'eau de surface est sensible à l'action du vent. Cette eau, la plus chaude du lac, est peu dense et flotte sur les eaux plus froides. Cette zone est nommée épilimnion. À partir d'une certaine profondeur, l'eau se refroidit rapidement (environ 1 C° par mètre). Cette zone = thermocline. Sous la thermocline, l'eau est à 4 C° jusqu'au fond. Cette eau froide et dense, séparée de la surface par la thermocline, est immobile et ne peut remonter en surface. Cette zone est nommée hypolimnion. Tout au long de l'été, en surface: la quantité d'oxygène diminue (eau plus chaude) mais demeure quand même relativement stable: • l'action de brassage provoqué par le vent incorpore de l'oxygène à l'eau (principal facteur d'oxygénation de l'eau)) • photosynthèse Par contre, au fond: la quantité d'oxygène diminue sans cesse tout au long de l'été: • • absence de photosynthèse respiration animale et décomposition La baisse d'oxygène de l'hypolimnion est très variable selon le type de lac: 5-48 Écologie Lacs eutrophes: = lacs peu profonds et riches en matières organiques et en engrais L'importante décomposition de la matière organique au fond du lac peut mener, au cours de l'été, à l'épuisement en oxygène de l'eau de l'hypolimnion Lacs oligotrophes: = lacs profonds aux berges abruptes pauvres en matières organiques et en engrais Les eaux profondes de ces lacs sont froides et contiennent donc beaucoup d'oxygène. La baisse estivale d'oxygène y est assez faible (peu de décomposition car peu de matières organiques à décomposer) On y retrouve plusieurs espèces de poissons qui risqueraient de manquer d'oxygène dans les eaux plus chaudes de la surface. Î Automne A l'automne, l'eau de surface se refroidit devenant par le fait même plus dense. Sa densité augmentant, cette eau coule faisant ainsi remonter en surface les eaux plus chaudes. Le processus se poursuit jusqu'à provoquer un brassage total des eaux du lac. A ce moment, toute l'eau est à 4 C°. = brassage automnal des eaux Ce brassage permet la réoxygénation de toute les couches d'eau du lac. 5-49 Chapitre 5 5-50 Écologie 7.4 Zonation d'un lac La lumière délimite trois zones caractéristiques: Zone littorale Zone limnétique Zone profonde 1. Zone littorale Le littoral est la zone la plus riche en quantité et en diversité d'organismes. Caractéristiques physiques: • • lumière abondante jusqu'au fond température de l'eau relativement constante: donc densité uniforme ce qui favorise le brassage de l'eau et donc son oxygénation et le recyclage rapide des engrais provenant de la décomposition Caractéristiques biologiques Production abondante • phytoplancton • plantes enracinées 5-51 Chapitre 5 Nombreux consommateurs car le littoral constitue pour eux une: Zone d'alimentation • • • • • • • • plantes aquatiques phyto et zooplancton benthos ( = petits organismes vivant sur le fond) petits poissons larves d'insectes vers amphibiens oeufs et larves de presque tous les organismes vivant dans le lac La présence de toute cette nourriture attire les organismes vivant habituellement au large ainsi que de nombreux organismes terrestres (oiseaux, mammifères, insectes). Zone de couvert (abri) • • plantes aquatiques relief du fond (roches, branches d'arbres, etc.) Ces caractéristiques favorisent la survie et la multiplication de nombreux organismes qui seraient autrement des proies faciles pour les nombreux prédateurs. Zone de reproduction La plupart des organismes du cours d'eau viennent pondre dans la zone littorale: • • support pour déposer les oeufs (plantes aquatiques, rochers, fond...) nourriture abondante et couvert pour les larves ou les alevins 2. Zone limnétique • • production = phytoplancton consommation = zooplancton et poissons 3. Zone profonde 5-52 Écologie • • • • très peu de production (lumière trop faible) consommation = poissons et benthos décomposition donc baisse constante d'oxygène au cours de l'été et de l'hiver Quelle zone est la plus importante pour le cours d'eau? Quelle zone est la plus souvent détruite? Exemples de destruction du littoral: 5-53 Chapitre 5 8 POLLUTION ORGANIQUE DE L'EAU: L'eutrophisation 8.1 Causes et conséquences de l'eutrophisation L'eutrophisation est un vieillissement accéléré d'un cours d'eau dû au déversement de polluants. Ce type de pollution se caractérise par: • • augmentation de la production végétale diminution du taux d'O2 de l'eau Causes: rejets dans le cours d'eau: • d'engrais utilisables par les producteurs ex. ⇒ ↑↑↑ production ET/OU • de matières organiques ex. ⇒ ↑↑↑ décomposition ⇒ ↑↑↑ engrais ⇒ ↓ O2 ⇒ ↑↑↑ production La baisse du taux d'oxygène provoque la mort de nombreux animaux: ⇒ ↑↑ décomposition ⇒ ↑↑ engrais ⇒ ↑↑ production ⇒ ↓ O2 5-54 Écologie Seules survivront les espèces les moins sensibles à la baisse d'oxygène. L'eau devenant plus turbide (phytoplancton abondant et algues de surface), la production se limitera de plus en plus à la surface du cours d'eau. L'oxygène produit dans cette couche d'eau la plus chaude, près de la surface, se dégage dans l'atmosphère. À long terme, si la pollution se poursuit: • baisse importante d'oxygène (surtout au fond) ⇒ ↑ décomposeurs anaérobiques ⇒ ↑ fermentation • accumulation de plus en plus importante de matières organiques non décomposées De plus en plus de matières organiques partiellement décomposées s'accumulent au fond. De plus en plus d'animaux disparaissent. L'eau devient opaque et nauséabonde. 8.2 La DBO 5-55 Chapitre 5 Le degré d'eutrophisation d'un cours d'eau se mesure par l'indice DBO: DBO = demande biologique en oxygène = quantité d'oxygène consommée en 5 jours, dans un litre d'eau, par les organismes vivants qui y vivent (plancton et, surtout, décomposeurs). Plus une eau est riche en matières organiques, plus la décomposition y sera importante et donc plus la DBO sera élevée. 8.3 Le traitement des eaux usées Le traitement des eaux usées domestiques peut se faire au niveau local par utilisation de fosses septiques ou au niveau urbain par des usines de traitement des eaux. La fosse septique 5-56 • les matières organiques sont décomposées dans le bassin • l'eau et les minéraux provenant de cette décomposition sont drainés dans le sol où ils seront absorbés par la végétation Écologie La fosse septique s'avère une solution applicable seulement si: Le terrain a une surface minimale permettant d'absorber toute l'eau provenant du réseau de tuyaux. Si le terrain est trop petit, les végétaux ne pourront tout absorber, le surplus sera lessivé. Le terrain supporte une végétation suffisamment abondante pour absorber tous les minéraux provenant de la décomposition (sinon lessivage). Le traitement industriel des eaux usées Différentes procédures peuvent être utilisés afin de traiter les eaux usées d'une ville. De façon générale, ce traitement se fait en trois étapes: 1- Traitement primaire: physique Par des processus de filtration et/ou de décantation, les eaux sont débarrassées des plus grosses particules de matières organiques en suspension. Ce procédé permet de retirer environ 60% des matières organiques et ainsi de diminuer la DBO d'environ 35% Les solides retirés doivent être incinérés ou purifiés afin de pouvoir servir de matériaux de remplissage. 2- Traitement secondaire: biologique L'eau en provenance des bassins du traitement primaire est agitée et oxygénée. Les bactéries qui s'y trouvent décomposent alors la matière organique en matières inorganiques. Ce procédé permet de retirer environ 90% des matières organiques. La DBO est alors 10 fois moindre qu'avant le traitement. Les résidus qui se déposent au fond des bassins peuvent être utilisés comme engrais. 5-57 Chapitre 5 3- Traitement tertiaire: chimique Ce traitement utilise différentes réactions chimiques destinées à retirer de l'eau les matières toxiques ou eutrophisantes (engrais) qu'elle contient (mercure, manganèse, nitrates, phosphates etc.) Actuellement, au Québec, la plupart des municipalités rejettent leurs eaux usées sans aucun traitement. Malgré son importance, le rejet des eaux usées municipales ne vient qu'au troisième rang dans les facteurs responsables de la pollution organique des cours d'eau au Québec: 5-58
