Appendice Arthropodes : La diversité taxonomique des

Appendice Arthropodes : La diversité taxonomique des Panarthropodes
1) Tardigrades
Il s’agit de petits organismes de 0,1 à 1,5 mm au corps composé de 4 segments,
chacun portant une paire d’appendices locomoteurs. Ils sont inféodés à l’eau et vivent
dans les substrats humides, particulièrement les mousses et les lichens et on en
dénombre à peu près 1000 espèces décrites à ce jour. Ils ont colonisé tous types de
milieux y compris les plus extrêmes puisqu’on les trouve en Himalaya jusqu'à 6000 m
d’altitude, en Antarctique, dans les eaux profondes jusqu’à 4000 m de profondeur
mais aussi dans la mousse qui recouvre nos toitures. Ils sont caractérisés par des
adaptations physiologiques extrêmes que l’on appelle cryptobiose.
2) les Onychophores
Il existe 80 espèces d’Onychophores (porteur d’ongles), toutes vivent en région
tropicale. Ce sont des animaux terrestres porteurs de nombreuses paires de pattes (de
14 à 43), d’une paire d’antennes munies d’yeux à la base.
Anatomiquement, les caractères arthropodiens les plus marquants se trouvent dans
l'appareil circulatoire, souvent réduit à un seul vaisseau dorsal muni d’ostioles,
l'appareil respiratoire trachéen, et surtout dans la région céphalique
Le schiste de Burgess en Colombie britannique a livré plusieurs fossiles datant du Cambrien
et que l’on peut considérer comme étant des Onychophore. C’est le cas d’Aysheia, petit
animal voisin du Péripate à tous points de vue: corps sans squelette externe, longs appendices
céphaliques, pattes en forme de lobes charnus non articulés, mais marin: il vivait sans doute
en se nourrissant d'éponges.
3) Les Euartrhopodes
3.1 Les Trilobites
Présents dès le tout début du Cambrien, le groupe de Trilobites a très vite évolué et va ensuite
conserver sa morphologie avec peu de modifications pendant près de 300 millions d’années
avant de disparaître définitivement au Permien, il y a – 248 millions d’années.
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Corps large et aplati, 1 à 75 cm de long.
Tête : acron + 6 métamères fusionnés, recouverte d'un bouclier.
Tronc : pas de tendance à la formation d'un thorax; tous les segments sont articulés et
mobiles, sauf quelques-uns, postérieurs (pygidium).
Chaque segment est divisé transversalement en 3 lobes. ("Trilobites").
2 yeux composés dorsaux, et une bouche ventrale.
Appendices : 2 antennes et une série d'ap-pendices tous semblables.
La majorité des Trilobites n'étaient pas des nageurs actifs, mais des animaux rampant sur les
fonds boueux, ou fouisseurs. Ils ne sont les ancêtres d'aucun autre groupe.
3.2. Les Chélicériformes
Outre la division du corps en prosoma et opisthosoma, la grande caractéristique de ce clade
est la possession de chélicères. La deuxième paire d’appendices est appelée pédipalpe et peut
être plus ou moins transformée. Le deutérocérébron a disparu dans ce clade. Ils comprennent
les Pycnogonides et les Euchélicérates.
2

3.2.1 Les Pycnogonides, parfois appelés araignées de mer possèdent un proboscis
proéminent et sont caractérisés par une extrême réduction de l’abdomen. Les
mâles recueillent les ovules fécondés sur leurs ovigères jusqu’à l’éclosion. On
compte 1300 espèces

3.2.2 Les Euchélicérates
Tous les Chélicérates ont des pinces appelées chélicères. La partie antérieure du corps est
soudée et comprend la tête et le thorax porteur des appendices locomoteurs, mais il subsiste
une longueur considérable du tronc en arrière de cette région céphalothoracique, qui contient
une grande partie des organes internes. A l'origine, cette région était segmentée, mais chez
tous les représentants évolués des Mérostomes et des Arachnides, ces segments peuvent se
souder pour former une structure abdominale unique. Enfin, chez les Euchélicérates, les
appendices postérieurs ne sont présents que sous une forme très modifiée, notamment des
branchies ou des organes jouant le rôle de poumons.
3.2.2.1 : Les Mérostomes
La Limule est le seul survivant des Xiphosures ("dont la queue est une épée"). Elle vit sur le
sable de la zone littorale et peut atteindre 50 cm.
La carapace céphalothoracique cache la bouche, les chélicères, 5 paires de pattes et les
chilaria. Elle porte 2 yeux composés dorsaux.
Sous les segments abdominaux soudés en une masse compacte se trouvent les plaques
natatoires et respiratoires.
3
3.2.2.2 Les Euryptérides
Les Scorpions de mer, tous fossiles, pouvaient atteindre 3 mètres. Du milieu marin, ils ont
conquis les eaux douces.
Le céphalothorax étroit porte des chélicères et 5 paires de pattes.
La douzaine de segments abdominaux n'est pas soudée, et se termine par une épée caudale.
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3.2.2.4 Les Arachnides
Les Arachnides constituent un groupe très diversifié avec des modes de vie très différents
qu’ils soient aquatiques ou terrestres. Il existe des espèces prédatrices, d’autres parasites,
d’autres encore phytophage.
Les Scorpions
Ils ressemblent assez fort à des Euryptérides, mais les grandes pinces sont des appendices
thoraciques modifiés. Les chélicères sont de petite taille. Leur restent donc 4 paires de pattes
locomotrices, sous le céphalothorax. Pas d'yeux composés, seulement des ocelles
performantes.
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Les viscères s'étendent dans les 6 premiers segments abdominaux élargis; les segments
suivants forment une queue terminée par un aiguillon venimeux.
Les Scorpions possèdent une série de paires de poumons feuilletés.
Les Araignées
Cfr Epeira diademata.
La première paire de pattes est transformée en pédipalpes. L'abdomen forme une masse
compacte.
Les Opilions
Chez les Opilions (Faucheux), le corps forme une
seule masse globuleuse, l'abdomen étant fusionné
au céphalothorax.
Les Acariens
Les Acariens sont généralement très petits, de l'ordre du mm et incroyablement
nombreux. On les trouve partout sur terre: dans les régions polaires, les déserts, les
sources brûlantes, l'humus, les sols, les détritus, les poussières de maison ...
Certains sont des pestes pour les cultures avec les dégâts qu'ils occasionnent en un
temps record. D'autres sont responsables d'allergies chez l'Homme. D'autres encore
sont parasites de l'Homme et de ses animaux domestiques (Tique, Gale).
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3.2.3 Les Mandibulates
3.2.3.1 Les Myriapodes
Les myriapodes, familièrement appelés Mille-pattes, sont caractérisés par une série
d'appendices locomoteurs tous semblables, mais articulés. Les segments post-céphaliques
sont très nombreux, semblables et on ne peut pas distinguer le thorax de l’abdomen. Les
Myriapodes sont formés de plusieurs clades distincts. Les Chilopodes qui disposent d’une
parie de pattes par segment, les Diplopodes, où l’on en compte deux, les Symphyles et les
Pauropodes. Ici, les échanges gazeux se font par des trachées
La tête globuleuse porte des antennes bien développées et des pièces buccales comparables à
celles du Criquet.
Le tronc est constitué d'une série de segments tous semblables, sauf le premier, muni de
griffes venimeuses, et le dernier, muni de gonopodes concernés dans la reproduction. Cette
allure est primitive, il n'y a aucune régionalisation.
Toutefois, ces animaux sont adaptés à la terre ferme: la cire recouvre la cuticule et le système
respiratoire est trachéen. Les nombreux stigmates restent continuellement béants.
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3.2.3.2 Les Pancrustacés
Les Pancrustacés sont aussi appellé Tetraconata en référence à la présence de 4 cellules
responsables de la production du cristallin dans les ommatidies. Les insectes (Hexapoda)
partagent un ancêtre commun avec les Crustacés.
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3.2.3.2.1 Les Crustacés
Il existe au plus de 30.000 espèces de Crustacés actuellement décrite. La plupart sont de très
petite taille, et d'aspects très hétéroclites, si bien que leur systématique est l'une des plus
complexes du monde animal. Nous présentons quelques groupes.
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Céphalocarides
Cette classe découverte assez récemment (1955) rassemble les plus primitifs des Crustacés
actuels. Ce sont de petits fouisseurs. Les maxilles 2 ne diffèrent pas encore des appendices
plus postérieurs du tronc. Ils n'ont pas d'yeux. Les deux paires d'antennes sont courtes.
Branchiopodes
Presqu'aussi primitifs, vivent dans les eaux douces et saumâtres. Certains des appendices sont
foliacés, d'où le nom de la Classe. Une carapace céphalique, souvent présente, peut former des
valves autour du corps. Les 2 yeux sont composés. Les antennes 1 et les maxilles 2 sont
réduits.
Note : la larve Nauplius
C'est la larve de base des Crustacés. Au
sortir de l'oeuf, cette larve planctonique,
nageuse,
ne
d'appendices
possède
que
céphaliques
et
3
paires
un
labre
démesuré, ainsi qu'un oeil nauplien médian
et
dorsal.
On
ne
distingue
aucune
segmentation externe du tronc.
Au cours des mues successives de son
développement, la larve Nauplius acquiert
peu à peu d'autres appendices et la
métamérisation se marque progressivement
Ostracodes
Protégés par une carapace bivalve, ils sont connus depuis le Cambrien (fossiles repères). Le
corps n'est pas nettement segmenté. Le tronc porte 2 ou 3 paires d'appendices et des stylets
abdominaux. Les deux grandes paires d'antennes servent à la nage.
Copépodes
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Les antennes sont hypertrophiées. Les appendices céphaliques et thoraciques sont bien
développés, les appendices abdominaux sont absents. Le segment génital est intercalé entre le
thorax et l'abdomen (sacs ovigères).
Ils sont extrêmement abondants, se nourrissent de phytoplancton et sont un lien majeur entre
celui-ci et les niveaux trophiques supérieurs, dans le milieu marin.
On y trouve la plupart des Crustacés parasites, externes et internes. Par exemple, les antennes
y sont différenciées en crochets d'ancrage.
Cirripèdes
Adaptés secondairement à une vie sessile. La nauplius de Balane se transforme en larve
cypris, à antenne gluante; elle se fixe et secrète autour d'elle des plaques calcaires. Elle piège
sa nourriture avec ses appendices plumeux. La nauplius de Sacculine se fixe à l'abdomen d'un
Crabe, s'en nourrit. La partie visible externe de l'adulte n'est plus qu'un sac à produits
génitaux.
Malacostracés
Elle rassemble les trois quarts des Crustacés actuels et notamment ceux qui nous sont les plus
familiers (Ecrevisse: type étudié, Crevette, Langouste, Homard).
La tête comporte l'acron et 6 métamères; le thorax 8, l'abdomen 6 et le telson. Plusieurs
métamères thoraciques sont souvent soudés à la tête et protégés par une carapace. Tous les
segments portent des appendices. 1, 2, ou 3 paires d'ap-pendices thoraciques se tournent vers
l'avant et se modifient en gnathopodes. L'endopodite des appendices marcheurs est la rame la
plus développée; les branchies sont des épipodites modifiés. Les fonctions des appendices
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abdominaux sont très variées (nage, fouissage, nutrition, respiration, copulation, protection
des oeufs,...). Ceux du 6ème métamère abdominal peuvent s'étaler et former avec le telson
une palette natatoire.
Autour de ce plan de base, les variations sont innombrables et la systématique des
Malacostracés est l'une des plus ardues du monde animal.
Les modalités du développement sont très variées aussi. En plus de la larve nauplius, qui ne
se nourrit pas chez les Malacostracés, existent des larves intermédiaires, comme la zoé
typique des Crabes.
Fréquemment, les stades larvaires sont téléscopés et un "adulte miniature" sort de l'oeuf.
Les formes nageuses sont cylindriques ou comprimées latéralement avec un abdomen bien
développé. Les appendices sont longs, élargis et frangés de poils. L'exosquelette est mince.
Les formes benthiques, sont adaptées pour la marche, aplaties dorso-ventralement, avec des
pattes fortes; les premières deviennent préhensilles.
Le corps tend à se raccourcir; l'abdomen se replie sous le céphalothorax, pour amener le
centre de gravité au niveau des pattes (forme "crabe").
Les Malacostracés les mieux adaptés à la marche peuvent s'engager en milieu terrestre
(Crabes), mais les branchies doivent rester humides et l'eau s'évapore par la carapace.
Les Cloportes sont des Malacostracés. Ils se sont aventurés aussi en milieu terrestre, mais
avec assez peu de succès. Quelques-uns possèdent des pseudo-trachées.
3.2.3.2.2 Les Hexapodes
Le dernier groupe est aussi le plus diversifié. Il existe un nombre étonnant d'espèces
d'Insectes: plus de 830.000 et peut-être 5, 10 ou 50 fois plus d'espèces à découvrir et à
décrire. Les Insectes montrent une variété étonnante de structures, des adaptations à des
milieux, des conditions de vie, des régimes alimentaires les plus variés.
La gloire des Insectes : les ailes (en grec : pteron) sert de base à la classification, mais
plusieurs modalités coexistent. Quelques Clades seront passés en revue.
Les Aptérygotes
Insectes primitivement dépourvus d'ailes, ils ne présentent pas de métamorphose
(amétaboles).
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Thysanoures
Lépisma (Poisson d'Argent).
Marcheurs rapides, 2-3 cerques au bout de l'abdomen, ils vivent dans les litières des bois et
dans les maisons (livres!).
Collemboles
Ils sautent grâce à un appendice caudal bifurqué replié sous l'abdomen. Pattes et antennes bien
développées. Yeux réduits. Très abondants dans les sols des prairies, des bois et à la surface
de l'eau.
Les Ptérygotes
L’apparition des ailes chez les insectes est une innovation dont on découvre la
première trace chez des fossiles qui datent d’il y a 325 millions d’années. Les insectes ailés
constituent les Ptérygotes.
Au cours de l'évolution, l’apparition des ailes s’est faite en plusieurs étapes. Les
premiers Paléoptères sont apparus plus tard au Carbonifère, il y a –325 millions d’années.
Delitzschala bitterfeldensis, découvert en 1996 en Allemagne, en est le plus ancien
représentant connu. Les Libellules et les Ephémères en sont des représentants actuels. Chez
les Néoptères, plus récent, le mécanisme est perfectionné par l’ajout d’une articulation
permettant la flexion des ailes le long du corps. C’est le cas par exemple chez la Locuste.
Néanmoins, la question reste d’actualité car une aile fonctionnelle ne peut pas apparaître d’un
coup par le résultat d’une seule mutation. Plusieurs hypothèses sont donc avancées. La
première suppose qu’à l'origine, des petites expansions latérales du tergite, sur les segments
thoraciques, auraient aidé l'Insecte à ne pas se retourner, ne pas tourbillonner quand il sautait.
Puis ces petites plaques auraient grandi, lui permettant de sauter plus loin, en vol plané. Enfin,
des articulations seraient apparues, assurant ainsi un vol battu, avec les ailes en mouvement.
Une autre hypothèse donne comme fonction de départ de ces premières expansions un rôle de
régulation thermique qui plus tard aurait évolué vers le vol. Les papillons actuels étalent
encore largement leurs ailes au soleil afin que leur corps puisse atteindre plus rapidement une
température permettant l’activité.
Paléoptères
Ephéméroptères
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Mouches de mai.
Allongés. La première paire d'ailes plus grande que la seconde. Réseau serré de nervures. 2-3
cerques abdominaux filiformes. Antennes courtes. Pièces buccales de l'adulte vestigiales. Les
larves aquatiques fournissent l'imago volant, à vie très éphémère.
Odonates
Libellules, Demoiselles.
Prédateurs voraces, aux ailes longues et étroites, aux yeux énormes, aux pièces buccales
broyeuses. Antennes réduites. Les Libellules ont les ailes étendues au repos, les Demoiselles
les redressent verticales. Les larves aquatiques sont aussi voraces que les adultes.
Polynéoptères
Le deuxième groupe est constitué des Polynéoptères. Néoptères comme les deux autres
groupes qui suivront: c'est-à-dire que les ailes ont acquis une plus grande efficacité de
mouvement car leur articulation est plus complexe. Au repos, les ailes peuvent se replier sur
l'abdomen, et donc être en-dehors du chemin. C'est un événement important dans l'évolution
de la Classe. Mais sont Poly- Néoptères, c'est-à-dire dont les ailes sont renforcées de
nombreuses nervures en réseau. Le criquet appartient à ce deuxième groupe.
Les jeunes ou "nymphes" éclosent en milieu terrestre. A l'exception des ailes et de l'appareil
reproducteur, ce ne sont que des copies minuscules de leurs parents (hémimétaboles).
Le régime alimentaire exige des pièces buccales broyeuses chez tous.
Orthoptères Criquet, Sauterelle, Grillon, Courtillière.
Tête volumineuse. Fémur de la paire de pattes postérieures souvent allongé pour le saut.
Herbivores, parfois fouisseurs. Antennes courtes (Criquet) ou longues (les autres).
Dictyoptères Mantes, Blattes.
Pattes toutes semblables (Blattes) ou les antérieures préhensiles (Mantes).
Insectes désagréables.
Dermaptères Forficule (Perce-Oreilles).
Cerques modifiées en pinces. Ailes postérieures semi-circulaires repliées sous les élytres
antérieures.
Phasmoptères Phasme, Phyllie.
Champions du déguisement : ressemblent à des brindilles ou à des feuilles. Secondairement
dépourvus d'ailes, ou ailes postérieures cachées sous les élytres antérieures.
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IsoptèresTermites.
Intertropicales. Vivent en colonies, composées de castes. Les mâles et femelles fertiles sont
pourvus d'ailes dont les 2 paires sont semblables.
Les ouvriers et soldats stériles sont aptères. Se nourrissent de végétaux, morts le plus souvent.
Paranéoptères
Ici, les ailes bien articulées présentent une certaine réduction du nombre des nervures. Mais
chez certains, le vol perd de son importance. De nombreuses punaises ne volent qu'au moment
de l'accouplement ou de la fuite. D'autres Paranéoptères comme les Poux, ont secondairement
abandonné le vol. Comme chez les Polynéoptères, les jeunes éclosent sous une forme
miniaturisée, mais essentiellement identique à celle de leurs peu engageants parents.
On y retrouve entre autres les thrips, les pucerons, les punaises et les cigales.
Thysanoptères Mouches d'orage.
Petits. Les 2 paires d'ailes sont frangées de poils.
Hémiptères
Divisé parfois en 2 Ordres ou sous-Ordres :
Homoptères : Cigales, Cochenilles,
Pucerons,
Hétéroptères : Punaises,
selon que leurs ailes antérieures sont entièrement membraneuses ou présentent une partie
durcie.
Pièces buccales modifiées pour percer et sucer : dans la gouttière formée par le labium, les
mandibules et maxilles sont devenus 4 stylets pointus. La croissance des populations de
Pucerons est parfois explosive, car ils peuvent se reproduire par parthénogenèse et être
vivipares. La plupart des Hémiptères se nourrissent de plantes; d'autres sont prédateurs, et
s'attaquent même à l'Homme.
Certaines punaises sont adaptées à la vie aquatique (Nèpe, Notonecte).
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Mallophages et Anoploures Poux des Oiseaux, Poux, Morpions.
On comprend fort bien que des Hémiptères prédateurs aient pu évoluer en Poux ectoparasites, avec leurs pièces buccales préadaptées.
Les ailes ont disparu. Les pattes agrippeuses rendent ces insectes inféodés à un hôte donné, et
même à des régions particulières de son corps. Les Poux peuvent transmettre le typhus
Oligonéoptères
Le dernier groupe d'Insectes est le plus vaste par sa diversité. Un caractère commun est
l'abandon du développement direct, pour acquérir un cycle biologique plus complexe, doté
d'un stade larvaire spécialisé, dont la niche écologique est généralement différente de celle de
l'imago. De l'oeuf sort une larve, qui se nourrit, croît avec une série de mues, puis s'enferme
dans une enveloppe, semble immobile et comme plongée en léthargie. En fait, à ce moment,
l'anatomie tout entière de l'animal est remaniée intégralement, pour donner celle de l'adulte,
qui s'échappe finalement de sa prison. C'est la métamorphose.
Ce groupe est rassemblé sous la dénomination d'Oligonéoptères: le nombre de
nervures principales de l'aile a encore diminué.
On y distingue 5 lignées majeures : les Lépidoptères, les Diptères, les Siphanoptères,
les Hyménoptères et les Coléoptères. Chacune propose des spécialisations particulièrement
remarquables. Ils représentent la majorité des espèces sur terre.
Névroptères
Chrysope, Fourmilion.
Ailes longues, à nervures nombreuses. Pièces buccales broyeuses réduites chez l'imago.
Larves carnivores aux pièces buccales très développées, terrestres (fourmilion dans son trou)
ou aquatiques, dotées alors de branchies abdominales.
O. Trichoptères Phrygane.
Adultes à ailes membraneuses recouvertes de poils soyeux, et aux pièces buccales réduites.
Antennes longues.
Larve toujours aquatique, vivant dans un fourreau constitué de matériaux divers.
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Lépidoptères Mite, Papillon.
Les 4 ailes, corps et appendices couverts de poils ou d'écailles pigmentées.
Les Mites possèdent des pièces bucales broyeuses. Les Papillons adultes ont une trompe
enroulable, suceuse, pour se nourrir du nectar des fleurs. Moeurs diurnes ou nocturnes.
Les larves, appelées chenilles, se nourrissent de végétaux avec leur appareil broyeur. La
chrysalide est la nymphe, de laquelle sort l'imago.
Diptères Mouches, Taons, Moustiques.
2 ailes antérieures. La paire postérieure est transformée en balanciers. Pièces buccales
adaptées à la succion des liquides.
Les Mouches aspirent les liquides. La dilatation terminale est une expansion du labium. Leur
larve acéphale est l'asticot. La nymphe s'appelle pupe.
Les Taons utilisent leurs mandibules dentelées pour couper la peau de leurs victimes.
Les Moustiques femelles adultes sucent le sang; la gouttière formée par le labre et le labrium
enferme 4 stylets : les mandibules et les maxilles. Leur larve est aquatique.
Siphonaptères Puces.
Tirent leur origine des Diptères suceurs de sang. Pièces buccales perceuses-suceuses.
Dépourvus d'ailes. Extension des pattes postérieures pour le saut. Corps aplati
transversalement.
Les larves, non parasites, ont des pièces buccales broyeuses.
Hyménoptères Ichneumon, Guêpe, Abeille, Fourmi.
Ordre très varié. 4 ailes, les deux d'un même côté réunies par une série de crochets, afin de
battre ensemble. Tous avec pièces buccales broyeuses, quelque peu modifiées pour le léchage
chez certains (Abeilles). Cycles vitaux très variés. Les Ichneumons pratiquent le parasitisme
larvaire (ovipositeur!) d'autres insectes. Ils forment aussi des gales sur les végétaux, et
peuvent se multiplier par parthénogenèse. Les Guêpes et Abeilles solitaires fournissent
généralement à leur larve un insecte, pour sa nutrition. Des Guêpes, les Abeilles, et les
Fourmis vivent en sociétés parfois très organisées, très soucieuses du soin des jeunes.
Coléoptères Coccinelle, Bousier, Nécrophore, Scolyte, Hanneton, Doryphore.
300.000 espèces! Anciens, solitaires, sans aucune organisation sociale, mauvais voiliers (la
paire d'ailes antérieure transformée en élytres coriaces). Il est difficile de déterminer ce qui fit
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leur remarquable succès, si ce n'est leur invulné-rabilité aux ennemis et parasites, vu
l'épaisseur de leur cuticule et les substances de défense.
Leurs régimes alimentaires sont extrêmement variés.
Les larves ("vers") sont abandonnées à leur sort, mais sont pourvues de puissantes pièces
buccales broyeuses (Ver blanc).
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