L`UNIVERS FASCINANT DES INSECTES
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L’UNIVERS FASCINANT DES INSECTES Biologie, Ecologie, Agronomie Collection dirigée par Richard Moreau professeur honoraire à l’Université de Paris XII, et Claude Brezinski, professeur émérite à l’Université de Lille Cette collection rassemble des synthèses, qui font le point des connaissances sur des situations ou des problèmes précis, des études approfondies exposant des hypothèses ou des enjeux autour de questions nouvelles ou cruciales pour l’avenir des milieux naturels et de l’homme, et des monographies. Elle est ouverte à tous les domaines des Sciences naturelles et de la Vie. Déjà parus Gérard BERTOLINI, Montre-moi tes déchets… 2011. Alain GIRET, Histoire de la biodiversité, 2011. Michel STEVENS, Revenons sur Terre, Comment échapper à l’enlisement des négociations sur le changement climatique, 2011. Bernard BOURGET, Les Défis de l’Europe verte, 2011. André MARCHAND, De l’agriculture d’antan à celle d’aujourd’hui. Les changements engendrés par les lois Pisani, 2011. André MARCHAND, Filière viande. Propositions pour conjuguer une agriculture rentable et une nourriture saine, 2011. Guy JACQUES, Virer de bord. Plaidoyer pour l'homme et la planète, 2011. Maurice BONNEAU, La forêt de Guyane française, 2010. Michel GAUDICHON, L'homme au miroir de la science, 2010. Jacques RISSE, L’élevage français. Évolutions et perspectives, 2010. Dominique MARIAU L’UNIVERS FASCINANT DES INSECTES Nos amis, nos ennemis © L’Harmattan, 2012 5-7, rue de l’Ecole-Polytechnique, 75005 Paris http://www.librairieharmattan.com [email protected] [email protected] ISBN : 978-2-296-96144-9 EAN : 9782296961449 A ma femme, à Caroline, Antoine, Benoît † et Guillaume Dans le texte, les numéros en exposant renvoient aux photographies du cahier central. SOMMAIRE INTRODUCTION..............................................................................9 QU’EST-CE QU’UN INSECTE ?...................................................13 CLASSIFICATION .......................................................................15 ANATOMIE ET MORPHOLOGIE GENERALE ........................18 APPAREILS LOCOMOTEURS ...................................................21 APPAREILS BUCCAUX..............................................................26 LES ORGANES DES SENS .........................................................28 QU’EST-CE QU’UN ENTOMOLOGISTE ? ................................43 ADAPTATION ET ANCIENNETE DES INSECTES..................49 LE MIMETISME.............................................................................53 RELATIONS ENTRE LES INSECTES RAVAGEURS, LES PLANTES ET LES ANIMAUX ......................................................59 LES INSECTES PHYTOPHAGES ...............................................59 LES INSECTES PIQUEURS DES ANIMAUX............................66 LES INSECTES ET LA POLLINISATION..................................71 LES INSECTES MIGRATEURS ...................................................83 LES INSECTES SOCIAUX ............................................................89 INSTINCT ET COMPORTEMENTS COMPLEXES................107 LA LUTTE CONTRE LES INSECTES.......................................115 ETUDES BIOLOGIQUES ..........................................................117 LA LUTTE CHIMIQUE..............................................................121 LA LUTTE BIOLOGIQUE .........................................................132 CONCLUSION SUR LA LUTTE CONTRE LES INSECTES...162 INSECTES ET ALIMENTATION HUMAINE ..........................165 7 CONCLUSION...............................................................................173 ELEMENTS BIBLIOGRAPHIQUES..........................................179 INTRODUCTION Depuis plusieurs années, grâce notamment à la réalisation de superbes films, le monde des insectes est devenu davantage à la portée des non-spécialistes. Mais il reste encore beaucoup à faire pour les sensibiliser à ce fascinant univers qui n’a pas fini de surprendre, même les personnes dont c’est le métier. De ce monde fantastique, il n’y a pas de doute qu’il reste plus à apprendre que ce que l’on en connaît déjà. C’est là le propre même de toutes recherches scientifiques, qui permettent de se rendre compte que, plus on avance dans la connaissance, plus on est bien obligé de reconnaître en toute humilité, que l’étendue de notre ignorance est beaucoup plus vaste que l’on pouvait l’imaginer au début des investigations. Cet ouvrage a pour simple objectif de participer à mieux faire connaître cette catégorie d’animaux, même auprès des personnes les plus allergiques à ces "petites bêtes". Certes le monde des fourmis, comme celui des abeilles, a fait rêver plus d’une personne. Bien que ne pouvant pas s’exprimer avec des mots, celles-ci sont en mesure de communiquer entre elles et de se transmettre l’une à l’autre toutes les données nécessaires au parfait fonctionnement de leur existence et de l’organisation de leur colonie. Les insectes existaient, au moins pour certains d’entre eux, des centaines de millions d’années avant l’apparition de l’homme sur la terre. Ils ont résisté à toutes les perturbations considérables que notre planète a pu connaître pendant ces très longues périodes, telles que la dérive des continents, ou la formation des massifs 9 montagneux, que sont par exemple les Alpes, les Andes ou le massif himalayen, ou les chutes de gigantesques météorites, ou encore les impressionnantes éruptions volcaniques, comme celle du lac Toba en Indonésie, qui couvrit la terre d’un nuage épais pendant une longue période. Ce phénomène naturel, qui date de moins de cent mille ans, est à l’origine d’une glaciation d’une durée d’un millénaire avec comme conséquence, notamment, la presque disparition des humains de l’époque. Ces phénomènes planétaires ont été à l’origine de la disparition de très nombreux animaux comme celui des gigantesques reptiles de l’ère secondaire. Les trilobitesa de l’ère primaire ou les ammonitesb du primaire et du secondaire ont, malgré leur grande extension et leur succès, également totalement disparu pour des raisons inconnues mais probablement liées aussi à des conditions extérieures exceptionnelles. Dans les domaines des sens, aussi bien celui de la vue que ceux de l’odorat, du goût ou de la captation des ondes, les insectes, grâce à des organes qui, n’ayant le plus souvent rien de commun avec les nôtres, sont doués de capacités stupéfiantes, loin de tout ce que l’on peut imaginer. Leur perception du monde, parfaitement adaptée à chacun de leur mode de vie, est particulièrement a Trilobites. Animaux marins que l’on rapproche des arthropodes, qui se sont largement développés à l’ère primaire et avaient totalement disparu avant le début de l’ère secondaire. b Ammonites. Fossiles de l’ère secondaire totalement disparus, qui appartenaient aux mollusques céphalopodes. Dans l’Antiquité, le front de Jupiter Ammon était orné de cornes de bélier ayant une forme enroulée comparable à celle des ammonites. 10 éloignée de celle que nous avons de l’environnement qui nous est pourtant commun. Les insectes représentent un monde qui nous stupéfait, mais sont néanmoins nos ennemis les plus redoutables car, malgré les moyens exceptionnels que nous déployons, ils détruisent une partie importante de nos productions et véhiculent des maladies redoutables. Il faut cependant reconnaître que, en modifiant souvent de manière anarchique et brutale notre environnement, l’homme n’a fait que favoriser le développement de bon nombre de ravageursa de nos cultures. Si donc on est émerveillé par leur beauté, leur étonnante adaptation et leur mode de vie, qui ne cessera de nous surprendre, il faut aussi imaginer tous les moyens possibles pour les combattre et éviter qu’ils deviennent, à notre détriment, les maîtres du monde. Nous avons souhaité, dans cet ouvrage, aborder sommairement tous les aspects de la vie des insectes, laissant libre le lecteur d’approfondir tel ou tel sujet, tout en souhaitant que ces pages lui donnent une profonde envie d’en savoir plus. Il trouvera en annexe quelques références bibliographiques, petit échantillon de tout ce que la littérature a pu produire, qui lui permettront d’étancher un peu plus encore sa soif de mieux connaître le monde des insectes. C’est parce que l’auteur de cet ouvrage a consacré sa vie professionnelle à l’étude des insectes de cultures tropicales et plus particulièrement à ceux inféodés aux a Ravageur. En entomologie ce terme désigne tous les insectes phytophages, équivalent au mot déprédateur. 11 palmacées cultivées, que sont le palmier à huile et le cocotier, qu’il sera souvent fait référence à des insectes vivant directement ou indirectement en relation avec ces plantes. QU’EST-CE QU’UN INSECTE ? Le règne animal a été, depuis Cuvier, organisé en quatre grandes divisions appelées embranchements : les vertébrés, les mollusques, les articulés et les rayonnés. C’est dans ce dernier embranchement que sont regroupés tous les animaux, essentiellement marins, dont l’organisation est disposée en forme de rayons comme les oursins, les méduses ou les coraux. Les insectes appartiennent au grand groupe des articulés encore appelés arthropodes, mot qui en grec signifie d’ailleurs "pied articulé". Ils ont tous la principale caractéristique d’avoir un squelette externe, ce qui leur assure une protection particulièrement efficace. Cette cuirasse qui, comme on le verra, ne présente pas que des avantages, est divisée en plusieurs éléments articulés entre eux. Cet immense groupe, en nombre d’espèces, comprend les myriapodes, appelés plus vulgairement mille-pattes, les crustacés, les arachnides ou araignées, que les nonspécialistes rangent parfois à tort parmi les insectes, et les insectes eux-mêmes. Ces derniers nous attirent d’abord par leur beauté. On pense en premier lieu aux papillons et, sans faire référence à des papillons exotiques exceptionnels comme les morphos1 d’Amazonie ou le grand ornithoptère2 d’Asie, nous avons dans nos campagnes de superbes papillons comme le Vulcain3, les Vanesses4 ou le Machaon5. Chez les coléoptères citons les Cétoines6, les Carabes7 ou les Buprestes8, parmi lesquels il est des espèces qui, avec des couleurs métalliques éblouissantes, et donc permanentes, 13 peuvent être plus beaux que bien des bijoux, alors que les couleurs d’origine chimique, si chatoyantes soient-elles, sont périssables. En réalité, si l’on y regarde d’un peu près, et sans le moindre préjugé, il n’y a pas d’insectes laids. Même cette mouche verte9, dite "à merde", dont le mode de vie nous apparaît légitimement répugnant, est très belle avec ses couleurs physiques vertes, et comment ne pas évoquer ici l’élégance des libellules10. Même lorsque l’on regarde à l’aide d’une bonne loupe, ou mieux d’un microscope, si possible électronique, les plus petits insectes, souvent inférieurs au millimètre, comme les micro-hyménoptères chalcidiens11, on ne peut être qu’émerveillés par la perfection de ces minuscules créatures. Malgré leur très petite taille, toute la complexité, la merveilleuse organisation de ces insectes, comme les stupéfiants détails de leur anatomie sont là sous vos yeux. Ces micro-insectes n’en ont cependant pas le monopole dans le monde du vivant. C’est la petite taille générale des insectes qui leur a, notamment, permis d’affronter les plus grands cataclysmes terrestres précédemment évoqués. Il y a cependant eu quelques exceptions, comme cette libellule du genre Meganeura, un des plus vieux insectes apparu au Permien, il y a quelques trois cents millions d’années. Cet insecte pouvait atteindre un mètre de longueur et quatre vingt centimètres d’envergure. C’est très probablement à cause de sa grande taille, qui la rendait plus vulnérable, qu’elle n’a pu franchir les longues périodes géologiques. On peut cependant observer de nos jours de très grands insectes, le champion en la matière étant le phasme du genre Phobaeticus12 qui peut, avec les pattes, atteindre quarante centimètres de longueur, le plus grand papillon étant 14 l’Attacus13 d’Asie du Sud-est, dont la taille peut avoisiner trente centimètres d’envergure, alors que chez les coléoptères c’est un longicorne du genre Titanus14 qui semble tenir le record de son ordre avec plus de quinze centimètres de longueur. CLASSIFICATION Les insectes sont divisés en deux grands groupes. Le premier d’entre eux comprend onze ordres principaux, parmi lesquels ceux des lépidoptères ou papillons, des coléoptères, comme le hanneton, des diptères ou mouches, des hyménoptères, auquel les abeilles appartiennent, des aphaniptères ou puces et des névroptères, avec le fourmilion, ce dernier ordre étant beaucoup moins bien représenté en nombre d’espèces. Tous ces insectes sont dénommés holométaboles ou à métamorphose complète. Environ un million d’espèces de cette catégorie ont été décrites, avec plus de trois cent mille pour les seuls coléoptères. Les stades larvaires des insectes holométaboles n’ont rien de commun, tant des points de vue morphologique que biologique, avec le stade adulte. L’asticot ne ressemble en effet en rien à une mouche ni la chenille à un papillon, par exemple. A la fin du dernier stade larvaire, et au cours d’une mue dite nymphale, l’asticot du diptère ou la chenille du lépidoptère se transformeront en pupe ou en chrysalide. Tout le monde a observé que le papillon sort d’une chrysalide, stade pendant lequel le papillon est en préparation et dont l’aspect extérieur est complètement différent de celui du papillon. Suivant les insectes, ce stade nymphal peut ne durer que quelques jours, notamment chez de nombreux micro-hyménoptères, mais est généralement plus long, 15 comme c’est le cas chez de grosses espèces de coléoptère, qui restent à ce stade pendant plusieurs semaines. Après la mue nymphale, il se produit des transformations très profondes car c’est au cours de ce stade que, par exemple, la chenille va devenir papillon. La nymphe donne donc un adulte à la suite d’une mue dite imaginale. Après cette mue, les adultes, stade de la reproduction, ne se développeront plus. En fonction de l’alimentation de la larve, la taille de l’adulte, pour une même espèce, peut varier du simple au double. Contrairement à ce que pensent certaines personnes, en particulier des enfants, un adulte de petite taille restera toujours petit. Chez les insectes du second groupe, qui ne sont donc pas des holométaboles, la larve, à la sortie de l’œuf, ressemble déjà, en miniature, au futur adulte avec des ailes et des organes génitaux qui se développent au fur et à mesure des mues larvaires successives. Ces insectes ont une métamorphose incomplète et sont dits hétérométaboles. Un des représentants de ce groupe est celui des éphémères15, morphologiquement assez proches des libellules, qui, vieux de plus de trois cents millions d’années, sont parmi les plus anciens insectes existants encore aujourd’hui. Tout au long de cette longue période elles n’ont subi que peu de transformations. Ces insectes, dont les larves sont aquatiques, émergent des eaux, parfois en immense quantité. L’adulte, aux pièces buccales atrophiées, ne se nourrit pas et ne vit que peu de jours, le temps de s’accoupler et, pour les femelles, de pondre. C’est cette vie très brève, au stade adulte, qui leur a valu ce nom. C’est également parmi les hétérométaboles que l’on classe les libellules, appartenant à l’ordre des odonates ; elles sont également très anciennes. Les 16 blattes16, plus connues sous le nom de cafards, existent depuis des dizaines de millions d’années sans avoir subies de modifications majeures. Les mantes, dites religieuses17, et les termites18, ces derniers regroupés dans l’ordre des dictyoptères, sont également des hétérométaboles. Les dermaptères, avec le "perce-oreille19", bien connu de tous parce que très commun, le grand ordre des orthoptères, avec les criquets20, sauterelles21 et grillons22, enfin les hémiptères avec les punaises23, les pucerons24 ou les cochenilles comme la terrible cochenille des agrumes25 par exemple, dont la larve et la femelle se couvrent d’une épaisse couche de cire protectrice, sont également des insectes à métamorphosea incomplète. Chez les holométaboles, la transformation de la larve en adulte, au cours du stade nymphal, nécessite beaucoup d’énergie. C’est pendant le stade larvaire (stade nourricier) que cette énergie est accumulée grâce à une alimentation quasi continue. Pendant sa vie d’adulte, l’insecte se nourrit principalement pour assurer la maturité des œufs, puis s’accoupler et pondre. Chez certains insectes cependant, comme nous l’avons déjà signalé, l’adulte ne vit que pour assurer la reproduction de l’espèce. L’énergie qu’il dépense dans l’acte de ponte ne provient que de l’alimentation de l’insecte lorsqu’il était à l’état larvaire. Avec largement plus d’un million d’espèces d’insectes décrites, les spécialistes estimant que plusieurs autres Métamorphose Transformation plus ou moins complète que subit l’insecte pour passer de l’état des stades larvaires successifs à ceux de la nymphe puis de l’adulte. a 17 millions restent encore à découvrir, le chiffre total de trois, voire cinq millions d’espèces existantes est généralement avancé. Les systématiciens ont donc encore beaucoup à faire, mais bien des espèces auront certainement disparues, avant même d’avoir été décrites. Les insectes représenteraient ainsi plus de 80% des espèces d’animaux vivants sur notre planète. Le nombre d’espèces décrites des seuls coléoptères, diptères et hyménoptères dépasse le chiffre de sept cent mille espèces et il est vraisemblablement plus proche du million. C’est ainsi qu’il y a plus d’espèces de mouches en France que de mammifères sur terre. Plusieurs milliers d’espèces d’insectes peuvent être décrites chaque année, leur nombre étant largement proportionnel à celui des entomologistes travaillant sur le terrain. Quant aux nombres d’individus présents, ce chiffre est naturellement incalculable, mais il suffit de savoir qu’une seule fourmilière peut contenir plusieurs dizaines de milliers d’individus pour entrevoir l’énormité de la masse biotique que les insectes représentent sur la terre. On peut penser que dans nos pays européens il y a encore relativement peu d’espèces nouvelles d’insectes à décrire, ce qui n’est bien entendu pas le cas de beaucoup d’autres pays, notamment ceux en partie recouverts de forêts tropicales, milieux particulièrement riches en faune entomologique, largement inconnue. ANATOMIE ET MORPHOLOGIE GENERALE L’exosquelette des insectes est, peu de temps après sa formation, inextensible. Pour grandir lors des différents stades larvaires, l’insecte devra abandonner son squelette, qui porte alors le nom d’exuvie, et en fabriquer un autre. 18 La mue est une opération très complexe, dans le détail de laquelle nous ne pouvons entrer ici. Au cours de cette opération se forme une nouvelle cuticule, souple à ses débuts, avant d’abandonner le squelette précédent. A l’occasion de cette mue, l’insecte devra également changer son système respiratoire, ou trachées, qui sera décrit succinctement ultérieurement, ancrer les attaches musculaires sur la nouvelle cuticule et bien d’autres opérations encore. Pendant cette période, l’insecte est particulièrement vulnérable car il ne peut fuir en cas de danger. Tel est l’inconvénient de changer de "peau" périodiquement. En dehors des caractéristiques générales de tous les arthropodes précédemment signalées, le corps des insectes, à l’état adulte, est divisé en trois parties : la tête, portant un grand nombre d’organes sensoriels, le thorax, lui-même divisé en trois parties, chacune d’elle étant équipée d’une paire de pattes ce qui constitue une des caractéristiques importantes des insectes. Il n’existe en effet pas d’autres animaux adultes ayant structurellement trois paires de pattes. Les deux derniers segments thoraciques portent également chacun une paire d’ailes, avec cependant des exceptions sur lesquelles nous reviendrons ultérieurement. La dernière partie du corps est l’abdomen qui contient notamment les viscères et les organes génitaux. Hormis les organes sensoriels, les insectes possèdent, comme tout être vivant assez évolué, un système nerveux, qui a chez eux la caractéristique d’être ventral et un tube digestif qui n’ont, tous deux, rien de très particulier à préciser dans un ouvrage comme celui-ci. Le milieu intérieur est constitué d’hémolymphe qui est mise en circulation par des vaisseaux contractiles et 19 les mouvements musculaires. Ce système circulatoire ne joue aucun rôle dans le transport de l’oxygène dans les différentes parties du corps, mais sert à véhiculer les nutriments dans l’ensemble du corps. Le système respiratoire des insectes est si particulier qu’il mérite un court développement. L’air entre dans le corps par les stigmates, petits opercules situés de part et d’autre du thorax et de l’abdomen, qui débouchent dans un système de trachées de plus en plus fines, nommées alors les trachéoles. Ce système respiratoire est si perfectionné qu’il est capable d’apporter de l’oxygène à chaque cellule. Ces stigmates peuvent être ouvertes ou fermées. Par endroits, les trachées, qui sont élastiques, ont une forme de petits sacs bordés de muscles qui, par leur contraction, permettent la circulation de l’oxygène. C’est ainsi que les insectes ne savent pas ce que c’est que "d’être essoufflés" et ne se fatiguent donc jamais, à condition d’être normalement alimentés. Cela est une capacité encore bien étonnante et explique que l’activité des insectes ne cesse jamais. Chez certains insectes de très petite taille, il y a diffusion de l’oxygène à travers la paroi du corps. Enfin certaines larves aquatiques d’insectes, comme celle du coléoptère dytique26, respirent à l’aide de trachées modifiées, comparables, d’un point de vue fonctionnel, aux branchies des poissons. Dans la majorité des cas, les insectes ont une reproduction sexuée normale. Mais de nombreuses espèces d’hyménoptères peuvent se reproduire par parthénogénèse, c'est-à-dire sans la participation des gamètes mâles, bien que d’autres insectes se reproduisent de cette manière également. Ce type de reproduction peut 20
