les serpents des phosphorites du quercy
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Palœovertebrara (t974), 6: 274-303, 8 fig, LES SERPENTS DES PHOSPHORITES DU QUERCY par J.C. RAGE' SOMMAIRE page Résumé (allemand, anglais, français) " .... ", ................ , ......... ,.... 274 Introduction ." .... , ... , ........ " ....................................... " 274 1. - Historique et rectifications ... , ..... , .............................. ,. A. - Présence d'un Palaeophis ..................•..••.......... " .. ,. B. - Le matériel décrit par Filhol ................................... , C. - Le matériel décrit par de Rochebrune ............................ D. - Le matériel décrit par de Stefano ................................ 275 275 276 276 277 II. - Etude systématique ........... , ....... ',............................. A. - Scolécophidiens .... ".......................................... B. - Aniliidae ....... , ............... ,.", ........ " ........ ,....... C. Boidae ....................................... , .. ,.,., .... ' ... , 1) Boinae ......... ", ............. , ..... ,., .. , .... , ... ,....... 2) Erycinae ............... , .. "............................... 3) Boidae de position systématique indéterminée ............. ,.,.. D. - Colubridae ......................................... ,.,........ E. - ll1certae .sedis •. , .................................... ,......... 277 278 278 282 282 287 287 293 297 III. - Remarques stratigraphiqucs ............ ', ... , ... ,' .... , ......... ,.,.. 299 IV. - Conclusions 301 Bibliographie ....... " .............•............................ ,.......... 301 (.) Adresse de l'mltellr: J.-C. RAGE, Institut de Paléontologie, 8, rue de Buffon, 75005 Paris. - 273- PALiEOVERTEBRATA, vol. 6, 1974 RÉSUMÉ Dem studium der schlagen die w1i.hrend der neuen Grabnngen in den Phosphorites du Quercy gesammelt worden sind geht ein kurger Rückblick der ausden alten Sammlungen beschiebenen Gattungen und Arten voraus. Di neu·gefundenen Schlagen Resle gehoren meisteus ZlI den Amittidae, Boidae, Colubridae und den Scolecophidia; die genatle ystematische ZugehorÎgkelt von einigen Arten konnte noch nkht festgesteUt werden. Die neu beschrichenen Gattungen un Arten sind: EOalzl/llis ellropae nov. gen. et nov. sp., PlatyspolldyUa lepta nov. gen. et nov. sp., Coluber cadurci nov. sp. und DIIIZlZophis cadI/reel/sis nov. sP.; Palael1ytlzolZ IlIholl, eine von Rochebrune beschieben Art hier reviediert. Das orkommen der Colubridae seit dem Obereoz1i.n ist einer der merkwürdigsten punkte .dleser Arbeit. Die stratlgraphische Verbreitung dieser Schlangen zeigt das auf die artenreiche Fauna des Obereoziins eine sehr arme Fatma des Unteroligozans fOlgt. Die OligoUine «Grande Coupure» bringt danach eine wicktige Faunen Erneuerung; die Fauna ist artenarm und nkht sehr variiert am Anfang des mittleren Oligozans; sie gewinnt jedoch auschliessend an Mannigfaltigkeit. A short review of the genera and species of snakes from the Quercy's phosphorites described by former authors is fol1owed by the study of specimens recently collected. Most of these latter specimens belong to the Aniliidae, BOidae, Colubridae and to the Scolecophldla; the precise syslematic position of sorne of them is not defined yet. The fOllowing genera and species are described: EonilillS eurol'ae nov. gen. and nov. sp., Platyspondylia lepta nov. gen. and nov. sp., Colllber cadurci nov. sp. and DW/llopliis cadI/reel/sis nov. sp.; a specJes described by de Rochebrune (palaeopytholl Ii/hoU) is revised. One of the most important conclusions of this study is that the Colubrldae appear as early as the Upper Eocene. The stratigraphie repartition of these snakes shows that the rieh Upper Eocene fatma is followed by the very reduced Cauna of the Lower Oligocene; then the ollgocene «Grande coupure» corresponds to a very important faunistic renewal; the fatlna remains poor and liUle diversified during the beginning of the Middle Oligocene after which there is a new faunistic explosion. L'étude des serpents recueillis au cours des nouvelles fouilles des PhosphorItes du Quercy est précédée d'une brève révision des genres et espèces décrits dans les anciennes collections. La plupart des serpents récoltés récemment appartiennent aux Aniliidae, Boidae, Colubridae et aux Scolecophidia; la position systématique précise de certains n'est pas encore définie. Les genres et espèces suivants sont décrits: EOalzilll/s eflropae nov. gen. et nov. sp., Plat}'spomlyUa lepta nov. gen. et nov. sp., Colllber cadllrci nov. sp. et DWZIIophis cadl/rccmis nov. sp.; une espèce décrite par de Rochebrune (Palaepytlzoll 11II/01i) est révisée. L'apparition des Colubridae dès l'Eocène supérieur constitue l'un des principaux enseignements de cette étude. la répartition stratlgraphique de ces serpents montre qu'à la riche faune de J'Eocène supérieur a succédé la faune très appauvrie de l'Oligocène inférieur; la Grande Coupure oligocène apporte ensuite lUI renouvellement faunique très important; la faune est pauvre et peu variée au début de l'Oligocène moyen mais eUe se diversifie largement par la suite. INTRODUCTION L'origine precise du matériel récolté au cours de l'exploitation industrielle des Phosphorites du Quercy n'est pas connue; toutes les pièces ont été mélangées et constituent les «anciennes collections». Sauf dans des cas exceptionnels il est nécessaire, pour étudier un serpent fossile, de pouvoir reconstituer dans leurs grandes lignes les variations vertébrales le long du rachis; le matériel des anciennes collections rendait ce travail de reconstitution particulièrement délicat puisque se trouvaient mêlées des vertèbres appartenant à des serpents d'âges différents mais, parfois, morphologiquement voisins; c'est en particulier le cas pour les Boinae. La reprise des fouilles dans les Phosphorites a permis de recueillir un matériel abondant, bien daté et dont on connait l'origine précise. Le nombre - 274- RAGE: SERPENTS DES PHOSPHORITES d'espèces présentes dans chaque gisement étant réduit (7 ou 8 au maximum) la reconstitution des variations est beaucoup plus simple que dans les anciemles collections qui regroupaient un nombre d'espèces élevé. En raison des difficultés présentées par l'étude des anciennes collections, cet article est essentiellement consacré aux serpents recueillis au cours des fouilles récentes. Le but de cet article n'est pas de décrire tous les genres et espèces inédits mais surtout de dégager les principales caractéristiques de la faune ophidienne des Phosphorites; quelques formes qui proviennent des fouilles récentes et qui présentent un intérêt particulier sont décrites; une espèce décrite par de Rochebrune est révisée. Les anciens auteurs ayant commis de nombreuses erreurs, il m'a semblé nécessaire de faire débuter cette étude par un historique accompagné de rectifications. J. - HISTORIQUE ET RECTIFICATIONS La présence de serpents dans les Phosphorites a été rapportée pour la première fois par P. Gervais (1873) qui a cité «deux espèces au moins »; d'après cet auteur, l'une d'elles est comparable à Palaeophis. H. Fithol (1877) a décrit et figuré, sous le nom de Python cadurcellsis, quelques grosses vertèbres; dans le même ouvrage il figure, sans les décrire, plusieurs tronçons momifiés de serpents qu'il regroupe dans une même espèce: Coluber la/ami. En 1880, A.T. de Rochebrune a décrit quelques formes puis, en 1884, a réalisé l'étude systématique des serpents des Phosphorites. Ce dernier travail a été révisé et complété par G. de Stefano en 1905. Le matériel qui a été décrit par ces auteurs est déposé, en grande partie, au Muséum national d'Histoire naturelle; on ne connaît pas l'origine précise des pièces. Je ne reprends pas ici l'étude des serpents qui ont été décrits par ces auteurs, je signale surtout les erreurs, souvent grossières, qui ont été commises. A. - PRÉSENCE n'UN Palaeophis. La présence d'un Palaeophis dans les Phosphorites du Quercy serait pour le moins surprenante si elle se vérifiait. Palaeophis ne se rencontre que dans l'Eocène inférieur et moyen, ce qui ne concorde pas avec les datations obtenues dans les Phosphorites; d'autre part, il s'agit de serpents aquatiques qui n'ont été trouvés, jusqu'à présent, que dans des sédiments marins, estuariens ou lagunaires. P. Gervais a figuré (p. 377) une vertèbre de l'espèce qui est, d'après lui, comparable aux Palaeophis. Les figures montrent clairement, comme l'a fait remarquer H. FHhol, qu'il ne s'agit pas d'un Palaeophis mais d'un Boidae. - 275- PAL/EOVERTEHRATA, B. - vol. 6, 1974 LE MATÉRIEL DÉCRIT PAR FILHOL. En décrivant Python cadurcensis, Filhol (1877) lui attribuait cinq vertèbres en connexion, une vertèbre isolée, un maxillaire et un dentaire; toutes ces pièces appartiennent effectivement à un gros Boidae. Il a aussi figuré plusieurs fragments momifiés de corps de serpents et les a tous' réunis sous le nom de Colliber lafonti sans justifier ce regroupement dans une même espèce. Bien que les momies soient remarquablement conservées, elles ne peuvent pas être utilisées pour une étude anatomique; elles montrent tout au plus, par le nombre de rangées d'écailles transversales, qu'il existe au moins deux formes et que tous ces fragments ne peuvent être rapportés à une espèce. Sur l'une de ces pièces CQu 342; Muséum, Paris. Fig. 414 in Filhol 1877) les vertèbres sont apparentes, bien qu'elles ne permettent pas une observation précise elles présentent un style «boïdé» démontrant qu'il ne 'i'agit pas d'une couleuvre. C. - LE MATÉRIEL DÉCRIT PAR DE ROCHEBRUNE. De Rochebrune (1880) a créé le genre Palaeopytholl pour l'espèce P. cadurcensis Filhol. Il a aussi décrit de nombreux genres et espèces (1880 et 1884) qu'il a répartis entre quatre familles: les Pythonides (= Boidae), les Tortricides (= Aniliidae), les Colubridae et les Typhlopidae (ou les Leptotyphlopidae) qu'il désigne sous le nom d'Opotérodontes (= Scolécophidiens). R. Hoffstetter (1939, 1942 et 1946) a déjà montré que de Rochebrune a rapporté des pièces de Sauriens et d'Amphisbaeniens à des Serpents et que les Serpents décrits appartiennent tous aux Boidae. Je reprends ici la liste des rectifications donnée par R. Hoffstetter en lui lui ajoutant quelques précisions. - Odolltomophis atavus: de Rochebrune en a décrit un dentaire; il ne s'agit pas d'un serpent mais d'un Saurien, probablement Necrosaurus. - Omoiotyphlops prisclis: cinq vertèbres en connexion sont décrites sous ce nom, mais elle sont figurées sous le nom de Typhlops edwardsi (1884, pl. II fig. 2 et 2 a) ! Ce n'est pas un serpent mais un Amphisbaenien. - Scytalophis lafonti: d'après A.T. de Rochebrune, il s'agit d'un Aniliidae. Les vertèbres décrites sont perdues mais les figures (1880, pl. II fig. 6 a et 6 b) montrent que ces vertèbres ne peuvent pas appartenir à un Aniliidae; la description qu'il en donne peut s'appliquer à une vertèbre dorsale postérieure de n'importe quel Boidae. Il rapporte à cette espèce un fragment de momie (1884, pl. l fig. 2 et 2 a) que H. Filhol avait attribué à Colliber la/ol/li (1877, fig. 413 et 414); comme je l'ai déjà indiqué, à l'intérieur de cette momie apparaissent des vertèbres de type «boïdé ». - Plesiotortrix edwardsi: de Rochebrune compare cette espèce à Anilius (= Tortrix), c'est-à-dire à un Aniliidae; en réalité il s'agit encore d'un Boidae. - 276- RAGE: SERPENTS DES PHOSPHORITES - Palaelaphis antiquus,' pour de Rochebrune, c'est une couleuvre. En fait, il a rapporté à cette espèce un dentaire, une vertèbre caudale et une vertèbre dorsale antérieure de Boidae. La vertèbre dorsale antérieure pourrait fort bien appartenir à la même espèce que les vertèbres décrites sous le nom de Plesiotortrix edwardsi. - Palaelaphis robustus.' cette espèce est fondée sur un dentaire. Il s'agit d'un dentaire de Boidae et non de Colubridae. - Pylmophis gradlis,' les vertèbres appartiennent aux Boidae et non aux Colubridae. Le dentaire rapporté à cette espèce (1884, pl. Il fig. 9) est un dentaire de Saurien. - Tachyophis nitidus: de Rochebrune rapproche cette espèce de Zamenis, c'est-à-dire de Coluber; il considère que c'est un Colubridae. Les vertèbres et le ptérygoïde qu'il rapporte à cette espèce appartiennent en réalité aux Boidae, les vertèbres montrent l'aspect typique d'un jeune individu. - Palaeopython: plusieurs rectifications doivent être apportées. Elles sont signalées dans le chapitre réservé à l'étude des Boidae (voir ci-dessous). - De Rochebrune a réparti les momies entre plusieurs espèces; à l'exception du fragment rapporté à Scytalophis lalOllti, les vertèbres ne peuvent être vues et l'attribution d'une de ces momies à une espèce ne peut être qu'arbitraire. D. - LE MATÉRIEL DÉCRIT PAR DE STEFANO. Dans l'ensemble, de Stefano a simplement repris le travail réalisé par de Rochebrune sans en rectifier les erreurs; au contraire, il a accentué l'une d'entre eltes en mettant en synonymie les genres Palaelapllis et Elaphis (Elaphis BONAPARTE = Elaphe FITZINGER; il s'agit d'un genre actuel de Colubridae). Il a créé l'espèce Elaphis boulei en se fondant sur des vertèbres et un dentaire de Boidae. De Stefano a suivi R. Lydekker (1888 a) en mettant en synonymie Palaeopython et le genre Paleryx OWEN; en particulier il considère que Palaeopytholl cadurcensis (FILHOL) et Paleryx rhombiler OWEN sont synonymes; nous verrons plus loin ce qu'il faut en penser. Il a aussi décrit Paleryx cayltlxi en se fondant sur plusieurs vertèbres; ce matériel a disparu, mais à Robiac (Eocène supérieur) a été trouvée une vertèbre qui correspond parfaitement aux figures et à la description données par de Stefano; il s'agit d'un Boidae très particulier et cette espèce appartient vraisemblablement à un genre différent de Palaeopytholl et Paleryx mais qui n'a pas été retrouvé dans les Phosphorites. II. - ÉTUDE SYSTÉMATIQUE A l'exception des Erycinae (R. Hoffstetter et I.C. Rage, 1972), les serpents des Phosphorites n'ont pratiquement pas été étudiés depuis G. de - 277- PALtEOVERTEnRATA, vol. 6, 1974 Stefano. Les récoltes récentes ont fourni un important matériel, dont de petites formes qui ne se rencontrent pas dans les anciennes collections; ce matériel se répartit entre quatre familles: les Typhlopidae (ou les Leptotyphlopidae), les Aniliidae, les Boidae et les Colubridae, c'est-à-dire exactement celles que de Rochebrune avait cru reconnaître! A ces familles il faut ajouter des serpents dont la position systématique n'est pas encore définie. Certains serpents connus dans les anciennes collections n'ont pas été retrouvés. A. - Scolécophidiens. Les Scolécophidiens sont rares et sont simplement cités pour mémoire. Un petit serpent provient de "Eocène supérieur de Malpérié et de Perrière; en J'absence de pièces craniennes, les quelques vertèbres connues ne permettent pas d'assigner ce serpent à l'une des deux familles composant les Scolécophidiens : Typhlopidae et Leptotyphlopidae. B. - Aniliidae. Les Aniliidae sont représentés par trois genres actuels: Anilius en Amérique du Sud, Cylindrophis et le très rare Anomochilus (1) en Asie. Jusqu'à présent un seul fossile a été rapporté avec raison à cette famille: Coniophis du Crétacé et de l'Eocène d'Amérique du Nord. Dans }'Eocène supérieur des Phosphorites existe un petit Ani1iidae qui se distingue aisément des autres genres. Eoanilius nov. gen, ESPÈCE-TYPE: Eoanilius europae nov. sp. Derivatio l1ominis: du grec "Ewç, tot, et de Anilius genre-type de la famille. DIAGNOSE: celle de l'espèce-type, EoanUius europae nov. sp. Fig. 1 et 2 TYPE: une vertèbre dorsale moyenne (MAL 550; Université de Montpellier). AUTRE MATÉRIEL: une quarantaine de vertèbres et un quadratum. GISEMENT: Malpérié; Eocène supérieur. Derivatio norninis: de son origine géographique, il s'agit du seul Aniliidae européen. (1) Anomochillls n'a pas été VU; il n'en existe aucune description ostéologique. Pour certains auteurs, ce serait simplement une espèce de CyIilldrophis. - 278- RAGE: SERPENTS DES PHOSPHORITES petit Aniliidae dont les vertèbres montrent un arc neural moins surbaissé que chez les Aniliidae actuels, son bord postérieur est échancré; les vertèbres dorsales moyennes n'ont pas de carène hémale. Les facettes articulaires des zygapophyses sont horizontales. Neurépine réduite à un mucron. DIAGNOSE : DESCRIPTION. - Vertèbres: La vertèbre-type répond aux dimensions suivantes: largeur maximale au niveau des prézygapophyses (processus prézygapophysaires exclus) = 3,2 mm; largeur du zygosphène = 1,5 mm; longueur d'une prézygapophyse à une postzygapophyse = 2,6 mm; longueur du centrum 2,2 mm; diamètre du condyle = 1,1 mm. Les vertèbres évoquent d'emblée les Aniliidae par la morphologie de leur arc neural et de leur neurépine; quoique très surbaissé, l'arc neural n'atteint pas le degré d'aplatissement extrême que l'on rencontre chez AIlI'lius et Cylindrophis; la neurépine est réduite à un petit mucron postérieur prolongé vers l'avant par une très faible carène, elle ressemble un peu à celle de CyJindrophis mais est très différente de celle d'Anilius. En vue supérieure, les vertèbres semblent relativement courtes; la constriction médiane est moins prononcée que chez Cylindrophis et A nilius; le bord postérieur de l'arc neural possède une échancrure médiane comme presque tous les serpents, Eoanilitls se distingue ainsi nettement de Coniophis dont l'arc neural a un bord postérieur pratiquement rectiligne. Les facettes articulaires des zygapophyses sont horizontales alors qu'elles sont fortement inclinées chez les Aniliidae actuels. Une margo lateralis s'étend entre préet postzygapophyses. Les facettes d'articulation prézygapophysaires, courtes et larges, ressemblent à celles d'Anilius mais diffèrent de celles de Cylindrophis qui sont allongées. Il existe un court processus prézygapophysaire. Le zygosphène est peu épais mais large, sa largeur étant supérieure au diamètre du condyle sur toutes les vertèbres; chez les Aniliidae actuels, la largeur du zygosphène n'est supérieure au diamètre du condyle que sur les vertèbres antérieures. La lèvre supérieure du zygosphène possède deux redents latéraux qui entourent un lobe médian très peu saillant, ce lobe peut d'ailleurs disparaître et la partie moyenne de la lèvre devenir rectiligne; les variations de cette morphologie dépendent très peu de la position de la vertèbre dans le rachis. Chez Allilius et Cylindrophis le cotyle n'est circulaire que sur les vertèbres antérieures, ensuite il devient ovale, son plus grand diamètre étant horizontal; chez Eoanilius le cotyle reste circulaire sur toutes les vertèbres. Les articulations costales sont massives, les surfaces articulaires diapophysaire et parapophysaire n'étant pas distinctes; c'est la morphologie qui se rencontre chez A nilius,' chez Cylindrophis, la diapophyse est saillante et relativement bien individualisée. Les articulations costales sont plus basses et plus éloignées du centrum sur les dorsales postérieures que sur les dorsales moyennes (il s'agit là d'une variation qui se rencontre chez de très nombreux serpents). - D9- PALA;:ûVERTEBRATA, vol. 6, 1974 A. Ap AI Ad Av BI Ba Bp Bd riG. 1. Eoallilills ellropae nov. gen., n. sp., Malpérié; x 10. A: vertèbre dorsale moyenne, type (MAL 550, Université de Montpellier); B: vertèbre dorsale postérieure (MAL 551, Univ. Montpellier). Faces antérieure (a), latérale (1), postérieure (P), dorsale (d) et ventrale Cv). Le centrum est étroit, il porte une hypapophyse sur les dorsales antérieures; cette hypapophyse est différente de celle d'Allilius qui constitue une véritable lame; plus postérieurement, cette hypapophyse est remplacée par une carène hémale; sur les dorsales moyennes il n'existe plus de carène, le centrum ne porte aucune trace de relief (voir la vertèbre-type). Sur les dorsales postérieures, une petite carène hémale réapparaît, deux sillons longitudinaux la bordent. Sur les dernières dorsales la carène hémale devient très saillante annonçant ainsi, très certainement, l'existence d'hypapophyses c10acales sur les ultimes dorsales. - 280- RAGE: SERPENTS DES PHOSPHORlTES Comme chez Anilius et Cylindrophis, les foramens paracotyliens sont absents et les fora mens subcentraux n'apparaissent qu'irrégu1ièrement. Chez Eoanilius, il existe peut~être de très petits foramens latéraux mais leur pré~ sence n'est pas certaine; les foramens latéraux existent chez A nilius et Cylindrophis comme chez presque tous les serpents. Une vertèbre caudale a été rapportée à Eoanilius. Elle possède une neurépine très basse mais longue; son arc neural est un peu moins surbaissé que celui des dernières dorsales. Le condyle et le cotyle sont petits. Il existe des pleurapophyses mais, comme chez les Aniliidae actuels, il n'y a pas d'hémapophyses; à leur place se trouve une carène hé male large et plane. - Quadratuffi: un petit quadratum droit appartient à Eoanilius. Il est plus trapu que celui des genres actuels. L'extrémité supérieure est beaucoup plus épaisse; sur cette extrémité on retrouve la même tubérosité antérointerne que chez Anilius, cette tubérosité n'existe pas chez Cylindrophis. L'articulation quadrato-mandibulaire est moins rectiligne que chez les genres actuels, comme chez ces derniers elle émet un prolongement externe. Aa AI FIG. 2. - Eoal/ilius europae nov. gen., n. sp., Malpérié; x 10. A: vertèbre dorsale antérieure (MAL 552, Univ. Montpellier); B: quadratum droit (MAL 553, UnÎv. Montpellier). Faces antérieure (a), latérale (1), postérieure (p) et interne (i). CONCLUSIONS. Eoanilius, qui a été trouvé dans deux gisements de l'Eocène supeneur (Malpérié et Perrière), semble très proche des Anilîidae actuels. Certains caractères des vertèbres (neurépine très réduite, absence de longs processus prézygapophysaires, arc neural bas, pas d'hypapophyse ou de carène hémale saillante sur les dorsales moyennes et postérieures, absence d'hémapophyses sur les caudales) montrent que ce serpent était très certainement fouisseur comme le sont Anilius et Cylilldrophis. Eoanilius est le premier Aniliidae fossile trouvé dans l'Ancien Monde. A. Papp et E. Thenius (1954) ont signalé, avec quelques réserves, un Aniliidae dans le Pannonien du Bassin de Vienne; leur description ne permet pas de vérifier cette détermination mais des figures (taf. 6, fig. 23 et 24) montrent èlairement qu'il ne s'agit pas d'un Aniliidae mais d'un Caenophidien, PALtEOVERTEI1RATA, vol. 6, 1974 probablement un Colubridae, W. Auffenberg (1963) a décrit un serpent du Miocène inférieur de Floride, AIli/iohles minllatlls, qu'il rapporte aux Aniliidae (Aniliidae seI/Sil Romer 1956, c'est-à-dire = Aniliidae s.s, + Uropeltidae + Xenopeltidae Loxocemus); les figures font plutôt penser à un Boidae, d'ailleurs Auffenberg lui-même place l'origine d'Anilioides dans les Boidae (plus précisément dans les Erycinae) à l'Oligocène, alors que les Aniliidae sont connus depuis le Crétacé supérieur (Coniophis procedens), + Actuellement on ne connaît donc que deux Aniliidae fossiles: COlliophis (3 espèces) et Eoanilius (1 espèce). La répartition géographique des genres fossiles et actuels montre que cette famille a certainement connu une très large répartition au début du Tertiaire, c. - Boidae. Les Boidae constituent la grande majorité des serpents des Phosphorites (une quinzaine d'espèces), ils sont représentés par des Boinae, des Erycinae et un petit serpent dont la position systématique à l'intérieur de la famille est énigmatique. 1. - Boinae (2). Les Boinae représentent la plus grande partie des Boidae des Phosphorites; ils sont connus dans tous les gisements qui ont fourni des serpents. C'est à cette sous-famille qu'appartiennent certainement tous les serpents décrits par de Rochebrune. L'apport des futures récoltes permettra sans doute une étude détaillée des nombreuses formes appartenant à cet ensemble touffu, Un important matériel provenant de J'Oligocène inférieur d'R~camps permet de réviser une espèce décrite par de Rochebrune (Palaeopytholl fi/holi) et de faire une brève mise au point concernant le genre PalaeopYlhon, Palaeopython LES GENRES Palaeopytholl ET DE ROCHEBRUNE 1880 Paleryx, R. Lydekker (1888 a) a placé en synonymie les genres Palel'yx Owen 1850 et Palaeopython de Rochebrune 1880, Paleryx est connu par deux espèces: P. rhombifel' Owen 1850 et P. depresslls Owen 1850 Ge ne tiens pas compte ici de Paleryx caylllxi de Stefano 1905, voir ci-dessus), Trois espèces ont été attribuées à Palaeopython par de Rochebrune: p, cadurcensis (Filhol 1877), P. til/lOli de Rochebrune 1880 et P. neglecllIs de Rochebrune 1884; toutes trois proviennent des Phosphorites du Quercy, Par la suite B. Barnes (1927) et O. Kuhn (1939) ont rapporté deux espèces des Geiseltales (2) Le terme Boinae est utilisé, ici, dans la conception préconisée par R. Hoffstetter en 1962 et 1968, puis reprise par R. Hoffstetter el J,·C. Rage en 1972. - 282- RAGE: SERPENTS DES PHOSPHORITES soit à Paleryx soit à Palaeopythofl et ont singulièrement compliqué ce problème de synonymie; pour simplifier cette question je ne m'intéresserai pas, ici, à l'appartenance générique de ces deux espèces. La synonymie Paleryx = Palaeopytholl me paraît douteuse; en effet, chez Palaeopython les articulations costales sont très écartées du centrum quelle que soit la position des vertèbres dans le rachis, ce caractère n'apparaît pas chez Paleryx. La morphologie des vertèbres de Boinae est très homogène et il est difficile de distinguer les genres de cette sous-famille à J'aide de caractères vertébraux; l'écartement constant des articulations costales prend, chez les Boinae, la valeur d'un caractère important. R. Lydekker (1888 h) a d'ailleurs fait plusieurs confusions; il considère non seulement que Palaeopython n'est pas un genre distinct, mais que les espèces PaJeryx rhombifer et Palaevpytholl cadurcensis doivent tomber en synonymie. D'autre part, il a reconnu dans les Phosphorites des vertèbres appartenant à Paleryx depresstls; mais à cette même espèce il rapporte des vertèbres de l'Aquitanien de SaintGérand-Ie-Puy, or dans ce groupe de gisements il n'existe qu'un seul Boidae = Bransateryx qui est un Erycinae. Il considère aussi que Palaeopytholl fi/hoJi n'est peut-être qu'une forme de grande taille de Paleryx depressus. O. Kuhn (1939) a d'abord suivi R. Lydekker en plaçant les mêmes espèces en synonymie, mais ensuite (1963) il a reconsidéré cette synonymie et jugé que ces espèces sont distinctes tout en appartenant toutes au seul genre Paleryx. Le matériel disponible appartenant à ces différentes espèces est réduit et la validité d'une distinction générique ne pourra être établie qu'à l'aide d'un matériel plus abondant, surtout pour étudier les variations intracolumnaires de la morphologie vertébrale. Toutefois il me semble peu douteux que Palaeopython constitue un genre distinct. LES ESPÈCBS DU GBNRB PalaeopytllOn. Palaeopython cadurcensis (Filhol 1877): c'est le plus gros serpent des Phosphorites. Aucune vertèbre appartenant à cette espèce n'a été retrouvée au cours des fouilles récentes mais, à Escamps (Oligocène inférieur), ont été trouvés des côtes et un fragment de dentaire de Boidae dont la taille est compatible avec celle de P. cadurceflsis. PalaeopytilOl! fi/ho/i de Rochebrune 1880: en 1884, de Rochebrune a attribué à P. fil/wli le maxillaire que H. Filhol avait rapporté à Python cadurcensis (fig. 435 et 436 in Filhol 1877). Une série de mensurations m'a montré que la taille de ce maxillaire n'est pas compatible avec celle des vertèbres attribuées à P. fi/hoU, par contre elle s'accorde parfaitement avec le dentaire et les vertèbres de P. cadurcensis; il faut donc rapporter ce maxillaire à l'espèce P. cadurcensis comme l'avait fait Filhol. Les trois vertèbres en connexion (1884; pl. Il fig. 4 a) ne peuvent appartenir à la même espèce que la vertèbre isolée (1884; pl. II, fig. 4 b et 4 cl. Parmi les serpents obtenus dans les Phosphorites au cours des nouvelles fouilles, je n'ai pas trouvé de matériel correspondant aux trois vertèbres en connexion que de Rochebrune a rapportées à P. fi/llOli mais des vertèbres - 283 - PALtEOVERTEDRATA, vol. 6, 1974 provenant d'Escamps correspondent à la vertèbre isolée qu'il avait attribué à cette espèce (voir la révision de P. fi/hoU ci~dessous). PalaeopytholJ neg/ec/us de Rochebrune 1884: une vertèbre isolée (I884; pl. II, fig. 5 a et 5 b) que de Rochebrune a rapporté à cette espèce appartient effectivement au genre Palaeopytholl. Les cinq vertèbres en connexion qu'il a figurées (1884; pl. II, fig. 5) n'appartiennent pas à la même espèce que la vertèbre isolée. Palaeopytlwll sardus Portis 1901: Portis a attribHé arbitrairement à Palaeopython un fragment de pièce cranienne provenant du Miocène de Sardaigne. En réaHté ce genre n'est pas connu dans le Miocène. Palaeopy/hon fil/wU DE ROCHEBRUNE 1880 Fig. 3 L'Oligocène inférieur d'Escamps a fourni de nombreux éléments (vertèbres, côtes, un ptérygoïde gauche) appartenant à P. fil/wU. A l'aide de ce matériel, il est intéressant de réviser cette espèce dont de Rochebrune n'avait donné qu'une description très sommaire. Lorsque de Rochebrune a décrit cette espèce, en 1880, il n'a pas désigné de type mais n'a figuré qu'une vertèbre isolée (pl. 12; fig. 5 a, b, c), cette vertèbre constitue donc le type de l'espèce (Qu 322; Muséum, Paris). En 1884, en reprenant la description de P. fil/wli, il a figuré trois vertèbres en connexion, le maxillaire que H. Pilhol avait rapporté à P. cadurcensis et la vertèbre isolée (pl. II, fig. 4 h, c) (3) qu'i! avait déjà figurée en 1880. Comme je l'ai déjà fait remarquer, le maxillaire (Qu 321; Muséum, Paris) et les trois vertèbres en connexion (Qu 323; Muséum, Paris) n'appartiennent pas à P. fi/hoU; ces trois vertèbres appartiennent à un genre différent de Palaeopytholl qui n'a pas été retrouvé parmi les nouvelles récoltes. DESCRIPTION. - Vertèbres: Dimensions de la vertèbre-type: largeur maximale au niveau des prézygapophyses = 16,6 mm; longueur mesurée d'une prézygapophyse à une postzygapophyse = 10,4 mm; largeur du zygosphène = 6,4 mm; diamètre du condyle = 4,6 mm; longueur du centrum = 8,8 mm. (3) Dans l'article de 1884, la légende de la planche II indique pour la figure 4a: «Vertèbres de la région pelvienne, ... » et pour les figures 4b et 4c: «Les mêmes vertèbres grossies, ... », La figure 4a représente les trois vertèbres en connexion, les figures 4b et 4c montrent une vertèbre isolée. La légende semble indiquer qu'en 4b et 4c est figurée, isolée, l'une des trois vertèbres en connexion de la figure 4a; il est en effet possible de figurer la face supérieure (fig, 4b) et la face antérieure (fig. 4c) de la première de ces trois vertèbres sans être obligé de la séparer des deux autres. Mais en réalité il s'agit, en 4b et 4c, de la vertèbre qui a été figurée en 1880 (c'est-à-dire le type de l'espèce), elle n'est pas «grossie» mais représentée en grandeur réelle. On peut remarquer qu'il existe de grosses différences entre les figures de la même vertèbre parues en 1880 et 1884, les figures de 1884 sont les plus fidèles. Toutes les figures de ces deux articles sont d'ailleurs inexactes. - 284- RAGE: SERPENTS DES PHOSPHORITES La taille moyenne des vertèbres correspond à celle que l'on rencontre actuellement chez des pythons mesurant environ 2 m; quelques grosses vertèbres indiquent que certains individus devaient atteindre 3 m. Ces ver~ tèbres présentent "aspect caractéristique des Boinae, elles sont courtes et larges. L'aplatissement de l'arc neural est caractéristique de cette espèce; ce caractère avait été remarqué par de Rochebrune qui l'a utilisé pour dis~ tinguer P. fi/hoU de P. cadurcensis. Cet aplatissement est comparable à celui de "arc neural de Eunectes et Sanzinia. Les surfaces articulaires des zyga~ pophyses' ne sont pas très allongées. Vues de face, les prézygapophyses sont minces et paraissent ainsi relativement longues. Un court processus prézyga~ pophysaire dépasse la surface articulaire; peu visible sur les vertèbres anté~ rieures, il s'allonge sur les dorsales postérieures. Les articulations costales suivant la disposition du centrum sur les vertèbres que sur les dorsales moyennes. diapophyses saillantes; il n'y a centrum~ sont toujours assez nettement éloignées du classique, elles sont beaucoup plus éloignées dorsales postérieures (voir la vertèbre~type) Les articulations costales sont trapues et les pas de processus parapophysaire. L'épaisseur du zygosphène varie avec la taille et la position de la ver~ tèbre; il est plus épais chez les dorsales moyennes que chez les dorsales aritérieures et postérieures. La lèvre du zygosphène, approximativement recti~ ligne sur les dorsales antérieures et moyennes, devient trilobée sur les dor~ sales postérieures. La largeur du zygosphène est un peu supérieure à cene du cotyle. Le canal neural montre une section subtriangulaire. La neurépine, courte et haute sur les dorsales antérieures, s'allonge et s'abaisse nettement sur les dorsales postérieures. Il existe deux margines inferiores bien marquées; elles divergent nettement vers l'avan~ donnant un aspect triangulaire au centrum. Comme chez P. cadurcensis, la face ventrale du centrum est plane et même légèrement concave. Une carène hémale remplace l'hypapophyse sur les dorsales moyennes et postérieures; cette carène hémale, tranchante sur les dorsales moyennes, devient mousse sur les dorsales postérieures; il existe une petite hypapophyse cloacale sur les dernières dor~ales. Comme dans la très grande majorité des serpents, le centrum des dorsales postérieures se creuse de chaque côté de la carène hémale; ce caractère avait été cité par de Roche~ brune dans la diagnose de l'espèce mais il ne se rencontre que sqr les dorsales postérieures et existe d'ailleurs sur les dorsales postérieures de très nombreux Boidae et de beaucoup d'autres serpents. Les fora mens latéraux et subcentraux sont présents; par contre, comme dans la majorité des Boinae, les fora mens paracotyliens n'existent pas. Les vertèbres caudales antérieures (= cloacales postérieures) possèdent des Iymphapophyses qui sont remplacées par des pleurapophyses sur les caudales postérieures. Toutes les caudales possèdent des hémapophyses. Comme cela se produit souvent, l'arc neural des vertèbres caudales est moins surbaissé que celui des dernières dorsales. ~ Ptérygoïde: Un ptérygoïde provient d'Escamps; sa taille ne laisse aucun doute sur son appartenance spécifique, les autres Boidae du même 285 - PALk:OYERTEnRATA, vol. 6, 1974 A. AI Ap Ad A' Bd B, BI Bp B. FIG. 3. - PalaeopytllOlI fil/lOli; x 2. A: vertèbre dorsale postérieure, anciennes collections, type (QU 322;. Muséum, Paris); B: vertèbre dorsale moyenne, Escamps locus A (ECA 2502, UnÎv. Montpellier); C: ptérygoïde gauche, Escamps locus e (BeC 2501, Univ. Montpellier). Faces antérieure (a), latérale (1), postérieure (p), dorsale (d), ventrale (v) et externe (e). gisement étant beaucoup plus petits que P. fi/holi. La partie postérieure de l'os est brisée. La partie antérieure, longue et étroite, porte une rangée dentaire très peu incurvée vers J'intérieur. Il subsiste 13 dents ou alvéoles dentaires. La - 286- RAGE: SERPENTS DES PHOSPHORITES surface articulaire destinée à l'ectoptérygoïde n'est pas très allongée, elle se situe postérieurement à la douzième dent. La crête ptérygoïdienne est pra~ tiquement verticale et son sommet est épaissi. L'extrémité antérieure du ptérygoïde constitue l'articulation ptérygoïdo~palatine; elle comporte une crête verticale antérieure et un petit processus interne limite urie petite fossette; c'est le type d'articulation qui se rencontre chez Boa, Acrantophis et Sanzinia, chez Python le petit processus interne n'existe pas. RÉPARTITION. Cette espèce est présente à Escamps et donc connue qu'à l'Oligocène inférieur. peut~être à Rosières, elle n'est CONCLUSIONS. Trois espèces de Palaeopython sont présentes dans les Phosphorites. Palaeopythofl fi/hoU, l'espèce la plus abondante dans les nouvelles récoltes, se cantonne à l'Oligocène inférieur. Aucune vertèbre de P. cadurceflsis n'a été trouvée, cependant des indices semblent indiquer sa présence dans l'Oligocène inférieur d'Escamps. Le genre est représenté dans l'Eocène supérieur par plusieurs vertèbres qui correspondent à la vertèbre isolée figurée par de Rochebrune (1884; pl. II, fig. 5 a et 5 b) sous le nom de Palaeopylholl lleglectus. Le matériel obtenu au cours des nouvelles fouilles démontre ainsi que le genre Palaeopytholl, présent à l'Eocène supérieur et à l'Oligocène inférieur, ne franchit pas la «grande coupure oligocène ». 2. - Erycinae. Les Erycinae ont été récemment étudiés (R. Hoffstetter et J .C. Rage, 1972). Deux genres sont connus dans les Phosphorites : Cadurceryx à l'Eocène supérieur (gisements: Perrière, Malpérié, Les Pradigues) et Braflsateryx au sommet de l'Oligocène moyen (gisement: Rigal-Jouet 1) et à l'Oligocène supérieur (gisement: Pech~du-Fraysse). 3. - Boidae de position systématique indéterminée. Un curieux petit serpent est abondant au Pech-du-Fraysse, gisement de l'Oligocène supérieur; il s'agit d'un genre inédit. Des pièces craniennes ont pu être attribuées à ce genre sans risque d'erreur. En effet, trois autres serpents seulement sont connus au Pech-du-Fraysse, ce sont des Boidae: la taille des vertèbres de deux d'entre euX est beaucoup plus importante que celle des vertèbres de ce genre, elle est incompatible avec la taille des pièces cranÎennes; le troisième Boidae est Bransateryx dont les pièces craniennes homologues sont connues. - 287- PALIEOVERTEBRATA, vol. 6, 1974 Platyspondylia nov. gen. ESPÈCE-TYPE: Platyspondylia lepta nov. sp. Derivatio l1ominis: du grec 1tÀC1.'tuç: aplati, de forme écrasée, et O'1tO\lôuÀoç: vertèbre. DIAGNOSE: celle de l'espèce-type. Platyspondylia lepta nov. sp. Fig. 4, 5 et 6 TYPE: une vertèbre dorsale moyenne (PFR 6350; Muséum, Paris). AUTRE MATÉRIEL: nombreuses vertèbres, un palatin, un quadratum et un articulaire s.l. GISEMENT: Pech-du-Fraysse, Oligocène supérieur. Derivatio lIomillis : du grec ÀS1t'toç : petit. petit Boidae dont les vertèbres possèdent un arc neural très surbaissé. Le centrum est étroit et allongé. Il existe une hypapophyse sur les vertèbres antérieures et une carène hémale sur les vertèbres dorsales moyennes et postérieures. Les vertèbres caudales portent des hémapophyses. Le quadratum est très nettement arqué, la convexité est tournée vers l'extérieur. Le palatin possède un processus mésial. DIAGNOSE: DESCRIPTION: - Vertèbres: Dimensions de la vertèbre-type: largeur maximale au niveau des prézygapophyses = 3,8 mm; longueur mesurée d'une prézygapophyse à une postzygapophyse = 2,9 mm; largeur du zygosphène = 1,6 mm; diamètre du condyle = 1,2 mm; longueur du centrum = 2,2 mm. Le nombre relativement important de vertèbres appartenant à ce serpent permet de bien connaître la composition de la colonne vertébrale. Le caractère le plus marquant est l'aplatissement de l'arc neural: il est relativement peu élevé sur les vertèbres antérieures et atteint son aplatissement maximum chez les vertèbres dorsales moyennes et surtout postérieures; chez les vertèbres caudales il est un peu moins aplati que chez les dorsales postérieures. Chez les Boidae, .seul Gongylophis (Erycinae) montre un arc neural aussi surbaissé. Les vertèbres sont courtes et larges; l'étrécissement médian est net, les zygapophyses bien dégagées. Le zygosphène est haut, mince et large, sa largeur dépasse la largeur du condyle; sa lèvre supérieure montre une trilobation très nette sur toutes les vertèbres dorsales; ses facettes articulaires sont petites. La neurépine, moyen- 288- l'ALlEOVERTEBRATA, vol. 6, 1974 Aa Ad Bd CI C. Cp Cv Cd FIG. 4. - Platyspolldylia fepla nov. gen., n. sp., Pech-du-Fraysse; x 7. A : vertèbre dorsale moyenne, type (PFR 6350, Muséum, Paris); B : vertèbre dorsale antérieure (PFR 6351; Muséum, Paris); C: vertèbre dorsale postérieure (PFR 6352; Muséum, Paris). Faces antérieure (a), latérale (1), postérieure (p), dorsale (d) et ventrale (v), - 289- RAGE: SERPENTS DES PHOSPHORITES nement élevée, conserve une hauteur constante sur toutes les vertèbres (les premières dorsales et les ultimes caudales ne sont pas connues); sa "longueur varie peu chez les dorsales où elle prend toujours naissance derrière le zygosphène, mais sur les caudales elle s'allonge nettement; elle est relativement épaisse. Les surfaces d'articulation zygapophysaires sont courtes, larges et légèrement inclinées sur l'horizontale. Sous la surface articulaire, la prézygapophyse montre un très faible processus prézygapophysaire, celui-ci s'allonge un peu chez les ultimes dorsales et les premières caudales. Le condyle et le cotyle sont relativement petits. Les articulations costales montrent l'aspect typique des Hénophidiens: elles sont massives et la surface articulaire très simple. Chez P. lepta, les surfaces diapophysaire et parapophysaire sont indistinctes alors que chez de nombreux Boidae il existe une légère démarcation; cette morphologie rapelle celle des Aniliidae. Sur les dernières dorsales, les articulations costales s'écartent fortement du centrum; sur les vertèbres caudales, des pleurapophyses remplacent les articulations costales. Le centrum, étroit et allongé, est assez mal délimité chez les dorsales antérieures et postérieures; les margines inferiores ne se distinguent que dans' la moitié antérieure du centrum chez ces vertèbres. Chez les dorsales moyennes, les margines inferiores sont plus nettes et se distinguent sur toute la longueur du centrum. Les dorsales antérieures possèdent une hypapophyse qui est remplacée par une carène hémale peu élevée sur les dorsales moyennes et postérieures; cette carène hémale, d'abord tranchante, s'émousse Aa Ad rn .-,' y-,-'. ,. .• . •..'• . . '.·'·i . "'" ',c_: -, Ba -', Bd ~ BI FIG. 5. - Plalyspolldylia lepta nov. gen., n. sp., Pech-du-Praysse; x 7. A: vertèbre caudale antérieure (PFR 6353; Muséum, Paris); B: vertèbre caudale postérieure (PFR 6354; Muséum, Paris). Faces antérieure (a), dorsale (d) et latérale (1). - 290- RAGE: SERPENTS DES PHOSPHORlTES très rapidement; deux sillons bordent la carène sur les dorsales postérieures. Les vertèbres caudales possèdent des hémapophyses. Il n'existe ni forarnens paracotyliens, ni foramens subcentraux; la présence de foramens latéraux n'est pas constante. - Palatin: La petite taille de ce palatin (longueur = 4 mm et largeur = 1,6 mm) pourrait faire penser qu'il s'agit d'un palatin appartenant à un jeune individu de l'un des autres Boidae du Pech-du-Fraysse; ce n'est cependant pas le cas de ce palatin, car chez les formes juvéniles cet os se reconnaît assez facilement en particulier par le développement caractéristique du processus mésial et par la présence d'une articulation ptérygoïdo-palatine réduite à un contact très lâche. Ce palatin ressemble quelque peu à celui de Bransateryx (Erycinae de l'Oligocène supérieur-Miocène inférieur) qui est présent au Pech-du-Fraysse; des caractéristiques très nettes permettent cependant de différencier aisément les palatins de ces deux genres. Le palatin de Platyspondylia porte sept dents ou alvéoles dentaires; il possède un processus mésial et un processus latéral, tous deux très postérieurs. Le processus latéral s'incline faiblement sous l'horizontale et est légèrement orienté vers l'arrière. Le foramen palatin est virtuel, il est représenté par une dépression située à la base du bord antérieur du processus latéra1. Le processus mésial constitue une lame orientée vers le haut dans sa partie antérieure mais qui s'abaisse dans sa partie postérieure, elle n'atteint pourtant pas l'horizontale; ce processus mésial est très différent de celui du palatin de Brallsateryx vireti qui est horizontal sur toute sa longueur et beaucoup plus large. La dent antérieure est insérée à l'extrémité de l'os, alors que chez B. vireti l'extrémité du palatin dépasse, en avant, l'insertion de la dent antérieure. Chez P. lep/a, l'extrémité postérieure du palatin est constituée par une mince lame alors que chez B. vireti cette extrémité est épaisse. L'articulation ptérygoïdo-palatine est très particulière, elle est formée par une fossette peu profonde située sur la face inférieure de J'extrémité postérieure, elle n'apparaît pas dorsalement; chez B. vireti, COmme chez de nombreux Boidea, la fossette articulaire est sub-verticale, elle est visible dorsalement. - Quadratum: Le quadratum de Platyspondylia présente une morphologie remarquable, il ne peut être comparé au quadratum d'aucun autre' serpent. Sa partie supérieure est beaucoup plus large que la partie inférieure et il est fortement courbé, la convexité étant orientée vers l'extérieur. La trochlée, volumineuse, fait saillie vers l'intérieur. La torsion de l'os est très prononcée, l'axe de la trochlée est pratiquement perpendiculaire à la surface d'insertion du quadratum sur le supratemporal. Le disque suprastapédial, large et légèrement concave, occupe une situation inhabituelle. Chez la grande majorité des serpents, ce disque se situe sur le bord postéro-interne du quadratum, il est très rarement interne. Chez Platyspondylia, sa position exacte ne peut pas être définie mais il n'est ni postéro-interne, ni interne; il est antérieur s'il s'agit d'un quadratum droit, ou postérieur s'il s'agit d'un quadratum gauche. En général, quand la trochlée du quadratum est dissymétrique, sa gorge est plus profonde posté- - 29110 PAl.tEOVERTERRATA, vol. 6, 1974 A 11\p FIC. 6. - Platyspolldylia fepta nov. gen" n. sp., Pcch-du-Fraysse; x 10. A: quadratum, (1) gauche (PFR 6355; Muséum, Paris); B: palatin gauche (PFR 6356; Muséum, Paris); C : articulaire s.l. (pFR 6357; Muséum, Paris), Faces ventrale (v), dorsale (d), externe (e), postérieure (p) et interne m. rieurement; chez Platyspolldylia, la partie la plus profonde de la trochlée se situe du même côté que le disque suprastapédial, celui-ci pourrait donc être postérieur, il s'agirait ainsi d'un quadratum gauche. De toute façon, que sa situation soit antérieure ou postérieure, elle est unique chez les serpents. Si le disque est postérieur, la columelle, qui prend normalement une direction antéro-interne, devait s'insérer sur le disque de façon inhabituelle; si le disque est antérieur, l'insertion de la columelle pouvait se faire de façon classique, mais la direction de la columelle devait être particulière si la fenêtre ovale occupait une situation normale. - Articulaire s.l.: Cet articulaire rappelle les Boidae mais il est beaucoup plus allongé que celui des genres connus. Il existe un processus rétroarticulaire dont l'extrémité est brisée; intact ce processus devait être important. Le bord antérieur de la fossette articulaire est beaucoup plus large que le bord postérieur. La joue interne (= préarticulaire) est peu élevée et plus basse que la joue externe (= supra-angulaire). Sur la face interne de l'extrémité antérieure, une empreinte allongée correspond à l'emplacement de l'angulaire; par contre aucune trace ne démontre qu'il existait un coronoïde. AFFINITÉS: Platyspondylia présente plusieurs caractères de Boidae: allure générale des vertèbres, morphologie du palatin et de l'articulaire. Le palatin rappelle lin peu Braflsateryx, la présence d'un processus mésial constitue un carac- - 292- RAGE: SERPENTS DES PHOSPHORITES tère primitif que l'on ne retrouve pas chez tous les Boidae; l'articulation diffère de celle des autres Boidae. L'articulaire, par son allongement, paraît plus évolué que celui de la plupart des Boidae. Le quadratum se distingue aisément des quadratums, courts et trapus, de type primitif qui se rencontrent chez les Aniliidae, Xenopeltidae et cer~ tains Boidea; son allongement n'atteint pas, cependant, celui des Erycinae de l'ancien monde, des Acrochordidae et des Caenophidiens; cet allongement peut être comparé à celui de quelques Boidae comme les Erycinae américains et Loxocemlls (quoique chez ce dernier, le quadratum soit légèrement plus trapu). La torsion de l'os indique un degré d'évolution poussé. La courbure et la position du disque suprastapétlial ne se rencontrent pas chez les autres serpents. Par leur allure d'ensemble, les vertèbres rappellent un peu Ungaliophis (Boidae), elles s'en distinguent surtout par l'aplatissement de l'arc neural. Cet aplatissement de "arc neural évoque les Aniliidae, les Viperidae et Acrochordus; parmi les Boidae, il rappelle surtout Gongylophis. En conclusion, il faut noter que Platyspolldylia présente une association de caractères primitifs (morphologie des articulations costales des vertèbres, présence d'un processus mésial sur le palatin), de caractères évolués (allon~ gement et torsion du quadratum, allongement de l'articulaire) et de caractères particuliers dont la signification n'est pas connue (courbure du quadratum, position du disque suprastapédial). Il est possible de classer Platyspolldylia parmi les Boidae, mais dans cette famille il occupe une position isolée. Il n'est pas possible de ranger ce genre dans l'une des sous-familles existant, il faudra vraisemblablement le classer dans une sous-famille particulière lorsque l'ensemble des Boidae fossiles sera bien connu. ptérygoïdo~palatine RÉPARTITION STRATIGRAPHIQUE: Platyspondylia lepta n'est connu que dans l'Oligocène supérieur du Des vertèbres appartenant à ce genre sont connues dans plusieurs gisements de l'Oligocène moyen. Il n'est pas possible de préciser, actuellement, s'il s'agit de la même espèce qu'au Pech-du-Fraysse. La neuré~ pine des vertèbres du Pech~du-Fraysse est différente de celle des vertèbres des autres gisements; cette différence mineure se retrouve sur toute.'i les vertèbres de l'Oligocène moyen. Pech~du-Fraysse. D. - Colubl'idae. L'apport des Phosphorites à la connaissance de cette famille est remarquable. Avant la reprise des fouilles dans le Quercy les plus anciennes couleuvres (CO/liber beggiatoi et CO/liber ombonii) avaient été citées dans l'Eocène supérieur italien (A. de Zig no, 1890) mais on peut mettre en doute soit leur appartenance aux Colubridae (c. ombonii) soit leur âge (C. beggiatoi). En effet, les restes attribués à C. ombonii ne sont pas caractéristiques et rien ne permet de les rapporter aux Colubridae. C. beggiatoi, au contraire, - 293- PALtEOVERTEBRATA, vol. 6, 1974 est bien une couleuvre; il s'agit même, comme l'a noté M. Mlynarski (1961, p. 21), d'une «forme proche du genre Coluber au sens actuel» et son âge a été mis en doute (R. Hoffstetter; 1962, p. 270); C. beggiatoi POUfR rait être une couleuvre moderne mais le type étant perdu il n'est pas possible de règler ce problème. Dans le Quercy d'authentiques couleuvres apparaissent à l'Eocène supérieur, elles proviennent du plus ancien gisement des Phosphorites: Le Bretou (âge voisin du gisement classique de Robiac); si les réserves concernant les deux espèces de l'Eocène italien subsistent, l'apparition des Colubridae dès l'Eocène supérieur est maintenant incontestable. Par contre, les couleuvres sont absentes dans le dernier niveau de l'Eocène (niveau de Perrière il! J.L. Hartenberger, 1971 b), de l'Oligocène inférieur et de la base de l'Oligocène moyen; elle réapparaissent à l'Oligo R cène moyen (biozones de Montalban et d'Antoingt il! L. Thaler 1972) mais sont absentes à l'01igocène supérieur. Le Bretou n'a pas fourni de nombreux serpents et il est curieux de noter que les couleuvres, auxquelles appartiennent trois vertèbres seulement, y sont représentées par les deux grands groupes de la famille: les «Colu R brinés» et les «Natricinés» (4). Il semble ainsi confirmé, comme l'a supposé R. Hoffstetter (1962, p. 269), que les Colubridae se sont divisés très tôt en «Natricinés» et en «Colubrinés ». L'absence de couleuvres dans les riches gisements de l'Eocène terminal et de l'Oligocène inférieur est surprenante. Elles réapparaissent brutalement au Mas-deRGot et à La Plante 2, elles sont alors représentées par un petit « Colubriné» que l'on retrouve juqu'au sommet de l'Oligocène moyen (gisement de RigalRJouet 1) et un curieux «Natriciné»; alors que de nOffi R breuses vertèbres appartiennent au Colubriné, le Natriciné n'est représenté que par deux vertèbres provenant de Mas-de-Got. Il est souvent difficile, voire impossible, de distinguer les différents genres de Colubridae à l'aide des seules vertèbres; cependant il est possible de distinguer un certain nombre de types vertébraux. Il est ainsi possible de reconnaître un type vertébral groupant Coluber et plusieurs autres genres (Corollella, Ptyas, Ma/polon,,,.); c'est à ce type vertébral qu'appartient le petit Colubriné de l'Oligocène moyen. Cette couleuvre est abondante et présente dans plusieurs gisements, iÎ paraît intéressant de la décrire bien qu'il subsiste un doute quant à son appartenance générique; cette espèce peut être rapportée. au moins provisoirement, au genre Coluber. (4) La classification des Colubridae n'étant pas satisfaisante, il ne faut accorder aucune valeur systématique aux termes «Colubrinés» et «Natricinés» utilisés ici. « Natricinés» désigne les Colubridae qui possède des hypapophyses sur toutes leurs vertèbres dorsales et «Colubrinés» désigne renscmble des autres couleuvres. - 294- RAGE: SERPENTS DES PHÜSPHORITBS Colubel' LINNÉ 1758 Colubef' cadurci nov. sp. (Fig. 7) TYPE: une vertèbre moyenne (MGT 3505; Université de Montpellier). AUTRE MATÉRIEL: plusieurs vertèbres dorsales et caudales. GISEMENT: Mas-de-Got, locus A; Oligocène moyen. Derivatio nominis: de Cadurculn, nom latin de Cahors, ville principale du Quercy. DIAGNOSE: couleuvre dont les vertèbres dorsales moyennes et postérieures sont dépourvues d'hypapophysei les vertèbres dorsales moyennes possèdent une carène hémale étroite et élevée. L'arc neural est surbaissé. Il existe de longs processus prézygapophysaires. La neurépine est longue et basse. DESCRIPTION: Dimensions de la vertèbre-type: largeur maximale, processus prézygapophysaires inclus = 5,3 mm; largeur au niveau des postzygapophyses = 4,3 mm; largeur du zygosphène = 2,1 mm; diamètre du condyle = 1,2 mm; longueur mesurée d'une prézygapophyse à Une postzygapophyse = 3,9 mm; longueur du centrum = 3 mm. Les vertèbres dorsales moyennes et postérieures ne portent pas d'hypapophyse mais une longue carène hémale tranchante qui s'étend, en arrière, jusqu'au condyle. Cette carène hémale est particulièrement élevée sur les dorsales moyennes où elle s'élève brusquement dans la partie antérieure du centrum, légèrement en arrière des articulations costales; elle devient progressivement moins haute sur les vertèbres postérieures mais reste tranchante. Le centrum, étroit, est assez mal délimité, les margines in/eriores s'effaçant dans la moitié postérieure de la vertèbre. Le condyle et le cotyle sont petits, le condyle se détache mal du centrum. Le zygosphène, plus large que le cotyle, possède une lèvre mince et légèrement bombée; il est trilobé, deux étroits lobes latéraux entourent un large lobe médian. Les facettes articulaires du zygosphène sont allongées antéro-postérieurement. Le canal neural est grand et l'arc neural peu élevé. Les facettes articulaires des zygapophyses sont courtes et larges. Les prézygapophyses portent de longs processus prézygapophysaires horizontaux et orientés vers l'avant. Au-dessus de chaque facette d'articulation postzygapophysaire existe un très faible mucron (= (: epizygapophysial spine» de W. Auffenberg; 1963, fig. 3). Une margo lateralis bien marquée s'étend de chaque côté entre les pré- et postzygapophyses. Les articulations costales comportent une diapophyse volumineuse qui se distingue aisément de la parapophyse plus petite et plane; la diapophyse Cl - 295- PALEOVERTERRATA, vol. 6, 1974 Ap Av Ad Bv Bd I"!G. 7. - Co/uber cadurci n. sp., Mas·de·Got locus A; x 5. A: vel tèbre dorsale moyenne, type (MGT 3505, Univ. Montpellier); B: vertèbre çaudale (MGT 3506, Univ. Montpellier). Faces antérieure (a), latérale (1), postérieure (p), dorsale (d) et ventrale (v). la parapophyse sont séparées par un léger étranglement; il n'existe pas de processus parapophysaire. La neurépine, longue et basse, ressemble à celle de Corollella aus/riaea et à celle de Ma/polon mOllspeSSulallus. Les foramens paracotyliens et latéraux sont présents mais il n'y a pas de foramens subcentraux. Les vertèbres caudales, beaucoup plus allongées que les dorsales, portent des pleurapophyses et des hémapophyses. Le canal neural est plus bas que chez les dorsales. Le zygosphène est toujours trilobé, mais le lobe central devient beaucoup plus saillant que les lobes latéraux. Les zygapophyses s'orientent beaucoup moins transversalement que chez les dorsales. La neurépine reste longue et basse. RÉPARTITION STRATIORAPHIQUB ET OÉOGRAPHIQUE Coluber cadurci est présent dans six gisements de l'Oligocène moyen: Mas-de-Got, La Plante 2, Roqueprune 2, Hardies et Pech-Crabit (biozone de Montalban; Mas-de-Got et La Plante 2 sont un peu plus anciens que les trois autres gisements, voir L. de Bonis et alU) ainsi qu'à RigaI-J ouet 1 (biozone d'Antoingt). - 296- RAGE: SERPENTS DES PHOSPHORITES CONCLUSIONS: Cette espèce n'est rapportée qu'avec doute au genre Co/uber mais elle appartient incontestablement à un groupe de genres fortement apparentés dont fait partie CO/liber. Des pièces craniennes pourraient sans doute apporter des précisions, mais il est intéressant de signaler dès à présent cette petite couleuvre qui semble caractéristique d'une partie de l'Oligocène des Phospho~ rites (biozones de Montalban et d'Antoingt). E. - 11lcertae sedis. M.K. Hecht (1959) a décrit, sous le nom de DUllllophis microechinis, un serpent probablement fouisseur de l'Eocène moyen des Etats~Unis. Depuis, ce genre a été retrouvé dans l'Eocène inférieur (sans doute deux espèces), l'Eocène supérieur et l'Oligocène inférieur européens. M. K. Hecht consi~ dère que DtUlliophis ne peut pas être classé dans une famille connue; les représentants de ce genre, trouvés en Europe, ne permettent pas d'éclaircir sa position systématique (J.C. Rage, 1973). DUllnophis a été trouvé dans cinq gisements de l'Eocène supérieur des Phosphorites: Le Bretou, Les Pradigues, Malpérié, Perrière et Sindou D. A Malpéfié et Perrière, les vertèbres nombreuses et en bon état, montrent qu'il s'agit d'une espèce différente de celle d'Amérique du Nord et de l'Eocène inférieur européen; cette espèce rapportée à DUlinophis conduit d'ailleurs à modifier la diagnose du genre. DUllnophis RECHT 1959 DIAGNOSE AMENDÉE: Serpent dont les vertèbres se caractérisent par: 1) une neurépine basse; 2) bord supérieur de l'arc neural profondément échancré; 3) facettes articulaires des zygapophyses étroites; 4) absence de longs processus prézygapophysaires; 5) vertèbres dorsales postérieures sans carène hémale; 6) contour des vertèbres approximativement carré; 7) centrum étroit; 8) hémapophyses présentes sur les vertèbres caudales. Dunnophis cadtO'censis nov. sp. (Fig. 8) TYPE: une vertèbre dorsale moyenne (MAL 600; Université de Montpellier). AUTRE MATÉRIEL: GISEMENT: plusieurs vertèbres. Malpérié; Eocène terminal. - 297 PALAWVERTEBRATA, vol. 6, 1974 DIAGNOSE: Espèce dont la neurépine est allongée et atteint la base du zygosphène. Les sillons de la face ventrale n'existent que sur la partie antérieure du centrum. DESCRIPTION: Dimensions de la vertèbre-type: largeur au niveau des prézygapophyses = 3 mm; largeur du zygosphène = 1,4 mm; diamètre horizontal du condyle = 1 mm; longueur mesurée d'une prézygapophyse à une postzygapophyse = 3 mm; longueur du centrum = 2,3 mm. La morphologie de la neurépine constitue l'une des principales caractéristiques de l'espèce: elle est aussi basse mais plus longue que chez les autres Dunnophis et est constituée d'une partie postérieure épaisse, prolongée vers l'avant par une partie mince qui s'abaisse progressivement et atteint la base du zygosphène. Le zygosphène possède un lobe médian plus étroit et plus aigu que celui des espèces de l'Eocène inférieur européen, les lobes latéraux sont aigus. Le zygosphène montre une lèvre mince et légèrement bombée. Le cotyle et le condyle sont légèrement ovales. Les prézygapophyses ne sont pas comprimées antéro-postérieurement comme chez les espèces de l'Eocène inférieur; les surfaces articulaires des zygapophyses sont étroites. Le centrum étroit donne une impression d'allongement de la vertèbre. Les sillons qui apparaissent sur le centrum chez D. microechinis (et qui se retrouvent chez les Dunnoplzis de l'Eocène inférieur) n'existent que sur la partie antérieure du centrum chez D. cadurcensis,' exceptionnellement, sur quelques vertèbres, ils sont un peu plus longs mais ils n'atteignent pas le condyle. Chez les dorsales moyennes, une faible carène hémale apparaît dans la iii;ê 1 p d FIG. 8. - DUll1wphis cadurc:ensÎs n. sp., Malpérié; x 8. Vertèbre dorsale moyenne, type (MAL 600, Univ. Montpellier). Faces antérieure (a), latérale (1), postérieure (p), dorsale (d) et ventrale (v). - 298- RAGE: SERPENTS DES PHOSPHORITES partie postérieure du centrum; sur la vertèbre-type cette carène est à peine esquissée. Chez les dorsales postérieures, il n'y a pas de' carène hémale et le centrum est remarquablement lisse. Les articulations costales sont constituées par une seule surface articulaire sur laquelle les parties diapophysaire et parapophysaire ne peuvent pas être distinguées; il n'existe pas de processus paraphysaire. Les fora mens latéraux occupent une position très antérieure et élevée; les foramens subcentraux et paracotyliens ne sont pas constants. Une vertèbre caudale provenant de Malpérié appartient à Dlmnophis. Malgré son état défectueux 'on peut noter la présence d'hémapophyses. M. K. Recht a déjà figuré une vertèbre caudale, elle aussi munie d'hémapophyses, qu'il a rapporté à DlI1H1ophis microechinis (1959; pl. 56, fig. 6-10). La présence d'hémapophyses chez Dll1mophis constitue une caractéristique intéressante car les vertèbres dorsales de ce genre montrent de nombreuses adaptations à la vie fouisseuse, or chez les serpents fouisseurs les vertèbres caudales sont parfois dépourvues d'hémapophyses (Scolécophidiens, Aniliidae). RÉPARTITION STRATJGRAPHIQUE ET GÉOGRAPHIQUE: D. cadurcensÎs n'a été reconnu qu'à Malpérié et Perrière (Eocène supérieur). Dans les autres gisements (Le Bretou, Les Prad igues et Sindou D, tous de J'Eocène supérieur) le mauvais état des vertèbres ne permet pas de reconnaître l'espèce avec certitude. CONCLUSIONS: M. K. Hecht a donné une diagnose preCIse du genre; cette diagnose, qui correspond à celle de l'espèce-type D. microechillÎs, reste valable pour les DumlOphis de l'Eocène inférieur européen mais ne devrait pas permettre d'inclure l'espèce des Phosphorites dans ce genre. En effet, parmi les différents caractères, M. K. Hecht indique: neurépine cantonnée au tiers postérieur de l'arc neural d'où elle s'élève brutalement et absence de carène sur la surface ventrale des vertèbres dorsales moyennes. Chez D. cadurcensis la neurépine est longue et s'élève progressivement à partir du zygosphène et il existe une très faible carène sur les dorsales moyennes; ces deux caractères ne justifient pas la distinction générique et l'espèce des Phosphorites doit être incluse dans le genre DWlllOphis; c'est pourquoi j'ai été conduit à modifier sensiblement la diagnose du genre. III. - REMARQUES STRATIGRAPHIQUES A l'Eocène supeneur les serpents sont nombreux et vanes (plus de 10 espèces), à côté de formes de grande taille (Palaeopython) existent de nombreux serpents de petite taille: Scolécophidiens, Aniliidae, petits Boidae, Colubridae et de petits serpents de position systématique non définie. A l'Oli- - 299- PALIEOVERTBBRATA, vol. 6, 1974 gocène inférieur les serpents sont moins variés (6 espèces), les petites formes deviennent rares alors que les serpents de grande taille (Palaeopython) constiw tuent la plus grande partie de la faune; les serpents de l'Oligocène inférieur, à l'exception de P. fil/lOli, sont déjà connus à l'Eocène supérieur. Après l'Oligocène inférieur, la faune est profondément renouvelée, cet important remaniement correspond à la «grande coupure oligocène» que H.G. Stehlin avait définie en se fondant sur les faunes de mammifères. Dans les Phosphorites, une seule espèce de serpent franchit la «grande coupure », il s'agit d'un petit Boidae qui existe depuis J'Eocène supérieur mais n'est jamais abondant. La période qui suit la «grande coupure» (gisements de Ravet et d'Aubrelong 1; biozone de Hoogbutsel) se caractérise par une faune pauvre (3 espèces seulement) et très peu variée (composée uniquement de Boidae). Après cette période, les serpents connaissent un épanouissement brutal, ils sont alors abondants et représentés par 8 espèces. Pendant tout l'Oligocène moyen on rencontre presque exclusivement des serpents de petite taille; quelques rares fragments de vertèbres et de pièces craniennes provenant d'Aubrelong l, Ravet et Mas·dewGot démontrent cepen w dant qu'il existait un Boidae de taille moyenne (beaucoup plus petit que P. fi/hoU). L'Oligocène supérieur, connu par le seul gisement du PechwduFraysse, a fourni une faune abondante mais seulement quatre espèces (uniquement des Boidae) (5). Il convient de remarquer que les répartitions stratigraphiques des Erycinae et des Colubridae montrent, avec un léger décalage, une certaine similitude. Les Erycinae sont présents au sommet de l'Eocène supérieur (Cadurcel'yx) puis ils disparaissent au passage Eocène-Oligocène; ils ne réapparaissent qu'au sommet de l'Oligocène moyen et subsistent à l'Oligocène supérieur (Bransateryx). Les Colubridae apparaissent au Bretou, c'est-àwdire Ull peu avant les Erycinae, mais ils sont absents de l'Eocène supérieur, de l'bligocène inférieur et de la base de l'Oligocène moyen; ils réapparaissent au Mas-duwGot et à La Plante 2 et sont présents au sommet de l'Oligocène moyen. On ne peut tirer aucune conclusion de l'absence de couleuvres au Pechwdu-Fraysse; en effet, bien que rares, elles sont présentes à Coderet; il existe donc des couleuvres dans les niveaux situés immédiatement audessous (Rigal-Jouet 1) et au-dessus (Coderet) du Pech-du-Fraysse, il faut attendre qu'un gisement de même âge que le Pech-duwFraysse confirme (ou infirme) l'absence de Colubridae dans ce niveau. En conclusion, il faut remarquer que la «grande coupure oligocène» apporte une importante modification dans la composition de la faune ophidienne. D'autre part, l'histoire des serpents des Phosphorites s'accorde parfaitement avec l'histoire des rongeurs (J.L. Hartenberger, 1971 h): avant (5) En me basant sur des fragments de vertèbres, j'avais cru reconnaître une couleuvre au Pech-du-Praysse (in J.Y. Crochet, 1972). Depuis, un matériel additionnel important n'a pas confirmé la présence de Colubridae dans le gisement; il semble que ces fragments de vertèbres appartiennent à Platyspolldylia dont le centrum étroit el allongé de certaines vertèbres rappelle le style vertébral des Colubridae, - 300- RAGE: SERPENTS DES PHOSPHORITES la «grande coupure », l'Oligocène présente une faune plus pauvre que celle de l'Eocène supérieur; de même, la période qui suit la «grande coupure» se caractérise par une faune très pauvre. IV. - CONCLUSIONS Cet article doit être considéré comme une simple ébauche de l'étude des serpents des Phosphorites. Plusieurs genres et espèces n'ont pas été décrits. Les enseignements stratigraphiques ne sont valables que pour les Phœphorites; toutefois des gisements situés dans d'autres régions permettront sans doute de vérifier les faits majeurs qui ont été dégagés grâce à l'étude des Phosphorites: appauvrissement de la faune au passage Eocène-Oligocène, profondes modifications au niveau de la «grande coupure», épanouissement de la faune ophidienne après la biozone de Hoogbutsel. De nouveaux gisements permettront certainement de régler le problème de l'absence de couleuvres au Pech-du-Fraysse. Il faut surtout souhaiter que d'autres gisements apportent de nouvelles données concernant les couleuvres de l'Eocène supérieur. BIBLIOGRAPHIE AUFFENBERG W., 1963. ~ The fossi! snakes of Florida. TU/Olle Stud. Zoo/., 10 (3): 131-216.51 fig., 28 tabl. BARNES B., 1926. - Eine eozane Wirbeltier-Fauna aus der Braunkohle des Geiseltales. Jahrb. Halleseh. Verballd Er/orse". mitte/del/lseh. Bodellsehiilze, Halle, N.F., 6: 5-24, 7 fig., 3 pl. 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