systématique des embryophytes
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Préparation Capes Paris7 Novembre 2007 [email protected] !" !" $%& ! ' () !%( ( **) & ( ) +( + & % )! & Chlorophylle a et b Réserves amylacées dans les plastes Plastes à thylacoïdes bien développés Embryon différencié: tissu pluricellulaire issu du développement polarisé du zygote. Les premiers stades du développement sont dépendants de ressources maternelles. Chez les Angiospermes l'embryon comprend un corps + un suspenseur + un pied, organisation que l'on retrouve dans le sporophyte des Bryophytes et des Marchantiophytes Fécondation interne dans l'archégone Présence d'une cuticule , couche imperméable recouvrant l'assise cellulaire la plus externe (l'épiderme chez les Trachéophytes.). C'est un maillage polymérisé d'acides gras en C16 et C18 (cutine), ou plus de C18 (subérine) reliés par des ponts ester, et de cires Les gamètes sont formées dans des gamétanges, (structures à parois pluricellulaires où sont produites les gamètes) : archégones (gamétanges femelles) et anthéridies (gamétanges mâles) Les spores sont entourées d'une paroi imprégnée de sporopollénine Apparition de la bande pré-prophasique : rassemblement des microtubules avant la prophase autour du noyau, emplacement qui marquera l'apparition de le nouvelle paroi &!' %( ' ' %'( ' !'& , Développement de l’embryon de la Capsella bursapastori # !" $%& ! ' () !%( ( **) & ( ) +( + & % )! & &!' %( ' ' %'( ' !'& , !" $%& ! ' () !%( ( **) & ( ) +( + & % )! & Embryon de mousse &!' %( ' ' %'( ' !'& , Restes d’embryon de fougère, le jeune sporophyte a commencé son développement Embryon de Riccia sp. Embryon de Pinus sylvestris Embryon de eudicotylédone - . 1 01 !! ((& ' Bande préprophasique & ! )! !" ( 2% !" $! !' ' )&( & Microscopie à fluorescence, suivi des évènements au niveau du cytosquelette lors de la division cellulaire. / ,5, 0 !' ' ( 6&) + !" % ( & 3 0 6 %! * ' !" Origine unique de l’endosymbiose primaire Cyanobactérie Graminternalisée par un Eucaryote unicellulaire hétérotrophe. Arbre des Chlorobiontes proposé dans les ouvrages. Les algues vertes ne sont pas monophylétiques. Des discussions subsistent quant au groupe frère des Embryophytes Arbre de la lignée verte = Plantae 4 0 6 %! * Coleochaete sp., algue charophyte parenchymateuse possédant des plasmodesmes !" 7 0 ' (& % ( & !" Chara sp. 5 2 0 !( & 2%( %8% "1%( , Marchantiophytes, Bryophytes, Anthocérotophytes à la base des Embryophytes Les Trachéophytes ou plantes vasculaires, un groupe monophylétique Les Spermatophytes ou plantes à ovules, un groupe monophylétique !( & & & ( % (& Position et relations des trois clades basaux (Bryophytes, Marchantiophytes et Anthocérotophytes) Relations au sein des Spermatophytes L’hypothèse Anthophyte L’hypothèse Gnepine # , ,0 " & (!" 1 mm ,0 !( &( ! %9 ' : !" 2% % 2% ' 2% 6 %! ((&& ' ! !" ' )( 2% , Lophocolea sp. 1 mm Lepidozia repens 0,7 cm . , ,0 , ,0 " & (!" " & (!" capsule élatère 6000 à 8000 espèces, 85% d’Hépatiques à feuilles Caractères Végétaux de petite taille, se présentant sous deux formes, soit un thalle à ramifications dichotomiques, plus ou moins différencié soit un axe portant de petits lobes, et possédant une symétrie bilatérale Rhizoïdes unicellulaires. Sporophyte fragile, soie rigidifiée uniquement par turgescence cellulaire se développant entièrement au sein du gamétophyte La capsule s'ouvre par quatre valves. Il y a différenciation d'élatères, cellules allongées à renforcement hélicoïdaux, qui ne subissent pas la méiose, et participent à la dispersion des spores. Des inclusions d'oléocorps (protéo-lipides) sont présentes chez la plupart des Hépatiques (perte secondaire chez certaines). Leur rôle est discuté, probablement réserve ou déchets métaboliques. Synthèse d’acide lunularique ; *%( ' ' <3-=> Spores et élatères valves 100 µm soie 1 mm / Sporophyte Capsule ouverte par 4 valves 3 3 4 , ,0 " & (!" ; " ' ' 57 , ,0 " & (!" ?; " ' ' 5 , ,0 " & (!" 55 , ,0 " & (!" $' ) ! oléocorps Plastes autour de l’olécorps et de la vacuole 5 5# 4 ,5, 0 &" !" ,5, 0 &" !" Végétaux de petite taille Bords des ruisseaux, des champs Caractères Gamétophyte thalloïde, aplati. Un chloroplaste avec un pyrénoïde (caractère retrouvé uniquement chez les "algues vertes") en position centrale. Convergence ou plésiomorphie, le débat n'est pas clos Sporophyte comprenant un pied enclavé dans les tissus du gamétophyte à croissance continue à partir d'un méristème basal, caractère ne se retrouvant dans aucun autre groupe végétal. Stomates sur le sporophyte Columelle Pseudoélatères (pour les différencier des élatères de Marchantiophyta) permettant la dispersion des spores = cellule (s) allongée (s) présentant un épaississement spiralé. L'homologie avec les élatères des Marchantiophyta est très discutée actuellement et il n'y a pas de consensus. Développement endogène des anthéridies : à partir d'une cellule sous épidermique et non pas à partir d'une cellule superficielle comme chez les Bryophytes et les Marchantiophytes. Archégones inclus dans le thalle du gamétophyte sans soie ni pied. 5- ,5, 0 &" !" 5. , ,0 Stomates dans le sporophyte d’Anthoceros !" < Polytrichum commune > Leucobryum glaucum En MEB Sphagnum sp. 5/ , ,0 !" 53 , ,0 !" < > Brachytecium sp. 10 000 espèces, 3ème taxon d’importance après Angiospermes et Filicophytes Caractères Végétaux de petite taille dont le gamétophyte représente la génération dominante, celui-ci étant composé d'un axe portant des "feuilles" non divisées, arrangées de manière hélicoïdale. Issues de la division d'une cellule apicale elles ne comportent pas de bourgeons à leur aisselle. Symétrie radiale. Sporophyte chlorophyllien comportant un pied lié aux tissus gamétophytiques, une soie, et une capsule s'ouvrant par un opercule ou des valves. ATTENTION, le sporophyte des Sphaignes est très modifié. Le sporophyte ou sporogone est anatomiquement et trophiquement dépendant du gamétophyte. Les rhizoïdes sont pluricellulaires Le gamétophyte des mousses a une croissance modulaire, à partir de rameaux unitaires dont l'arrangement est défini par le type de ramification. Elles possèdent une columelle (caractère commun avec les Anthocérotes) Attention, le mode de croissance, acrocarpe ou pleurocarpe n’est pas un caractère utlisé en cladistique Mnium sp. Mousses à croissance pleurocarpe 54 Mousses à croissance acrocarpe 7 5 , ,0 !" < > , ,0 !" < > archégone oosphère CL dans gamétophyte femelle de Mnium Coiffe (n), opercule (2n) et péristome (2n) CL dans gamétophyte mâle de Mnium La columelle, caractère commun avec les Anthocérotes. 5 , ,0 &% % !" < > (% ,# 0 '! &6(!" Confondus avec les Trachéophytes si l’on ne prend pas en compte les fossiles. Plantes terrestres à sporophyte ramifié plusieurs sporanges. # 0 ' ! &6(!" @ &(? 6' !" & $ 0 '! &6(!" $ 6' !" & CT Aglaophyton : pas encore de trachéides Cooksonia - . 6 0 ") !" %!'& ; ,. 0 ")( % ") !" Toutes les plantes vasculaires actuelles Première trace fossile : Silurien sup. Divergence Devonien sup. Les trachéides du xylème primaire d'une fougère Filicophyte Différents types de trachéides, chez les plantes actuelles et fossiles. Coupes longitudinales, diamètre environ 20-40 µm. / ,. 0 % 3 ,/ 0 ") !" 0 !" Huperzia selago 4 ,/ 0 0 Lycopodium clavatum #7 !" Caractères Tiges bien inférieures à 1m chez les espèces actuelles, ramifiées dichotomiquement. Un axe dressé ou plus ou moins rampant porte des microphylles, à une seule nervure et à méristème intercalaire, non homologues des macrophylles rencontrées à partir de la différenciation des Euphyllophytes. Les sporanges solitaires et portés latéralement à l'aisselle de sporophylles et non plus de façon terminale. Les sporophylles = feuilles, modifiées ou non, portant les sporanges..Parfois regroupés en strobiles. Les sporanges réniformes Leur déhiscence par deux valves équivalentes le long de la marge distale. Homosporés ou hétérosporés. Le gamétophyte peut présenter une endoprothallie plus ou moins marquée (chez les Lycophytes hétérosporés). Le gamétophyte n'est pas forcément chlorophyllien et est associé à des champignons. Celui des Lycopodiacées peut vivre plusieurs années sous terre. # Isoetes sp. #5 7 ,/ 0 0 !" Phylogénie des Lycophytes actuels Selaginella sp. Phylogénie des Lycophytes, incluant les fossiles # ## ,/ 0 0 !" Actinostèle, avec xylème en étoile chez un Lycopodium Asteroxylon Détail de l'épi sporifère isosporé. #- ,3 0 %!" ' '!" ?+)6) %9+ %'( ; ( & ! % & ! (', #. ,3 0 %!" ' '!" ?+)6) %9+ %'( ; ( & ! % & ! (', La croissance pseudomonopodiale, préalable nécessaire à la différenciation des mégaphylles. Les premiers Euphyllophytes ne possèdent pas de mégaphylles (Psilophyton). Zone méristématique d’une euphylle CT feuille dicot #/ #3 8 0 ( & ! % & ! ('?%&! ) ' ' ; ' ( **) & ( (& )6 !" ' ' ! & ' 1 6 &( (& ' Croissance dichotome Formation d’une mégaphylle Croissance pseudomonopodiale #4 ,4 * %6 &( ' ( * ! A ! B' $ -7 , 7 2%( !" C ! B' - , 7 2%( !" C ! B' -5 , D %6 '! ! &6( ) Caractères Plantes à rhizomes Tige creuse, avec un canal cenyal doublé de petits canaux en un cercle externe, les canaux carnicanaux Épiderme à face extérieur cannelée et rugueuse, incrustée de silice. Eustèle (convergence avec les Spermatophytes) Sporanges rassemblés en un strobile et portés par un sporangiophore. Présence d'élatères. La paroi de la spore contient trois couches, l'extérieur se découpe en bras spiralés qui restent attachés en deux points seulement. Les feuilles, en verticille, sont soudées en gaine à la base - -# 9 , D %6 '! ! , &6( ) D %6 '! ! &6( ) Cycle des fougères leptosporangiées Contient la majorité des fougères 11 000 espèces Caractères Fronde à ramifications disposées de part et d'autre d'un axe ou rachis. Développement en crosse de la jeune fronde Sporanges sur la face inférieure de la fronde ou sur des axes fructifères naissant à la base de la fronde sore) Anthéridie s'ouvrant par détachement d'une cellule apicale qui joue le rôle d'un pore . Système conducteur en siphonostèle ou en dictyostèle. Déhiscence des sporanges grâce à un anneau mécanique Développement des sporanges à partir d'une seule cellule (leptosporangiée) -- , D %6 '! ! &6( ) ") ) ! ) -. , D %6 '! ! &6( ) Toutes aquatiques Microspores donnent des gamétophytes mâles Macrospores à des gamétophytes femelles, retenus dans la paroi de la apsore (endoprothallie) Azolla, Salvinia, Marsilea, Pilularia Marsilea quadrifolia, fougère leptosporangiée hétérosporée. •Plante protégée nationalement. •Fougère présente dans quelques stations du Sud et du centre de la France. Intéressante par le développement de sporocarpes, formés par le repliement d'une sporophylle, contenant les sporanges. •Hétérosporie, convergente avec celle des Lycophytes hétérosporés Azolla sp., Azollacées, fougère leptosporangiée hétérosporée. •Plante flottante à la surface des eaux stagnantes souvent eutrophes . Au niveau de cavités dans la face inférieure des feuilles, elle est associée à une Cyanobactérie, Anabaena azollae, fixatrice d'azote atmosphérique. •Certaines espèces de ce genre sont utilisées en Asie comme engrais vert dans la riziculture. Salvinia natans, fougère leptosporangiée hétérosporée Pour information -/ , 5D %6 %! &6( ) ?! !" ' )( 2% -3 , Ophioglossum vulgatum, Ophioglossaceae 0( 6& !" Apparition du cambium bifacial Si l’on considère les fossiles (Archaeopteris et fougères à graines), ils se distinguent des Spermatopytes. Si l’on ne considère que les végétaux actuels, ils se superposent aux Spermatophytes Botrychium lunaria, Ophioglossaceae. Se rencontre sur les pelouse montagnardes humides et calcaires -4 .7 10 0 0( 6& !" * ( ' Medullosa, fougère à graine Archaeopteris : pas encore d’ovule Fin devo . 11
