LA MORPHOGENESE VEGETALE ET LA MULTIPLICATION

-B-
L A M O R P H O GE NE S E VE GE T AL E E T L A
M UL T IP L IC AT IO N C E L L UL A IR E : la
m it o s e , u n p r o c e s s u s c o m m u n a u x
c e llu l e s e u c ary o t e s
(ancien programme)
R e p ro d u c t io n c o n f o r m e d e l a c e llu l e e t
ré p lic at io n d e l’ AD N
(Nouveau programme)
POLY-PREPAS AMIENS
M.LAIGNIER
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L’observation d’un végétal en croissance montre que la croissance ne se déroule
pas sur toute la longueur du végétal. La croissance a lieu au niveau des
méristèmes. Dans ces tissus, l’observation microscopique montre une importante
activité de multiplication cellulaire. Les cellules se divisent rapidement et leur
nombre augmente donc rapidement.
Le principe général de la multiplication cellulaire est le suivant : une cellule mère
doit transmettre à ses deux cellules filles son information génétique. Ces 2
cellules filles sont donc génétiquement identiques entre elles.
Comment cela est-il possible ?
Il s’agit d’une reproduction conforme. Celle-ci nécessite 2 phases distinctes
indissociables et complémentaires : une phase de réplication de l’information
génétique, c'est-à-dire des molécules d’ADN ; et une seconde phase de division
cellulaire appelée mitose assurant une égale répartition de l’information
génétique dans 2 cellules distinctes, mais qui seront génétiquement identiques.
1. La duplication de l’ADN.
La duplication de l’ADN se déroule au cours de l’étape préliminaire à savoir
l’interphase.
a) L’interphase (Document 11)
Elle représente tout l’intervalle entre la formation et la division de la cellule.
L’interphase se subdivise généralement en 3 étapes appelées G 1, S et G2.
Au cours de la phase G1 (G est l’initiale de Gap qui signifie discontinuité, mais
aussi de Growth qui signifie croissance), les cellules sont métaboliquement
actives, synthétisent des protéines nécessaires à sa croissance et à ses fonctions
et augmentent considérablement de volume.
Durée : de quelques heures à quelques années.
Puis a lieu la phase S (S pour Synthèse) au cours de laquelle un phénomène
important a lieu : la réplication.
Durée : 6 à 20 heures.
Après la phase S a lieu la phase G2 qui est très brève. Pendant cette période, les
enzymes et autres protéines nécessaires à la division cellulaire sont synthétisées.
A la fin de G2, la réplication est terminée.
Durée : 2 à 6 heures.
Remarques :
1) On parle de phase G0 pour des cellules qui ne se divisent plus (ex : les
neurones de l’adulte et les noyaux des myocytes).
2) Une cellule peut rester au stade G1 pendant plusieurs années si le signal
prolifératif n’est pas donné. La cellule reste à un stade G1 appelé R (pour
Restriction). La sortie de R permet le démarrage de l’interphase.
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3) La phase G1 d’une cellule végétale dure en moyenne 12 h.
La phase S d’une cellule végétale dure en moyenne de 6 à 8 h.
La phase G2 d’une cellule végétale dure en moyenne de 3 à5 h.
b) La Réplication (Document 12)
La réplication commence par le déroulement des hélices d’ADN. Les liaisons
hydrogène qui unissent les paires de bases se rompent. (C’est une hélicase qui
déroule l’ADN et la rupture des liaisons hydrogène). La réplication a
généralement lieu à un endroit en forme de Y appelé fourche de réplication.
Chaque brin de nucléotide sert de matrice pour la synthèse d’une chaîne
complémentaire de nucléotides à partir de nucléotides présents dans le
nucléoplasme. L’ATP fournit l’énergie nécessaire à ce processus.
L’enzyme qui positionne et lie les nucléotides est appelée ADN polymérase.
La synthèse de l’ADN (Document 13) se fait de façon séparée sur chaque brin,
l’ADN polymérase se déplace de l’extrémité 3’ vers l’extrémité 5’ sur le 1er brin
puis sur le brin 2 dans le sens 3’-5’.
La lecture du brin 3’-5’ est précédée par la formation d’une amorce d’ARN de 10
nucléotides environ grâce à une primase. Ensuite ce brin amorce est hydrolysé
par une exonucléase pour permettre l’assemblage de ces fragments d’une
centaine de nucléotides appelés fragments d’Okazaki.
Ensuite les 2 brins néoformés s’assemblent aux brins matrices pour former les 2
chromatides.
ð La totalité de l’ADN est aussi dupliquée avant la mitose, la cellule mère
contient donc une quantité d’ADN double.
Exemple :
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Deux molécules d’ADN seront donc formées à partir de l’hélice d’ADN originale à
laquelle elles sont identiques, chaque molécule d’ADN comporte un brin matrice
(c'est-à-dire le brin ancien) et un brin nouveau (c’est-à-dire le brin néoformé).
C’est pourquoi le mécanisme de la réplication de l’ADN est souvent appelé
réplication semi-conservative.
Le modèle de réplication semi-conservative a été proposé en 1953 par Watson et
Crick. Ce modèle a été confirmé par Taylor (1957) sur des cellules de racines de
Bellevalia, une plante proche du lis et par Meselson et Stahl (1958) sur une
bactérie Escherichia coli.
Nous pouvons observer ce phénomène de réplication au microscope électronique
(Document 14) : il est alors possible de voir des zones appelées « yeux de
réplication » où la molécule d’ADN semble s’être dédoublée. Chaque œil
correspond en fait à deux « fourches de réplication », figures en forme de Y, qui
progressent en sens inverse et assurent la réplication de la molécule d’ADN.
Du fait de la progression en sens inverse des fourches de réplication au niveau
de chaque œil, les différents yeux finissent par se rejoindre et la molécule d’ADN
est ainsi dupliquée.
Remarques:
1) L’ADN polymérase est douée d’une fonction de « correction
d’erreurs » : elle contrôle systématiquement le dernier nucléotide
mis en place et, s’il existe une erreur d’appariement, elle enlève ce
nucléotide et le remplace par le bon nucléotide. Ainsi la réplication
de l’ADN est un processus fiable.
2) Bien distinguer duplication et réplication
La duplication correspond au dédoublement d’un élément cellulaire,
d’une molécule comme la duplication de l’ADN. On emploie le terme
de réplication de l’ADN quand on fait référence au mécanisme et non
au résultat.
2. Le déroulement de la mitose (Document 15) (dans le cas d’une
cellule végétale eucaryote).
La mitose est un terme réservé à la division des cellules eucaryotes des
organismes pluricellulaires.
La mitose correspond à la division d’une cellule mère en 2 cellules filles.
Les mitoses des cellules vivantes permettent ainsi le développement d’un tissu
ou le remplacement de ses cellules mortes.
Cette mitose a lieu après l’interphase. Elle permet le partage du matériel
génétique dupliqué.
La mitose est un phénomène continu mais on a néanmoins fixé 4 phases.
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a) La prophase (du grec pro, en avant) :
·
·
C’est la phase la plus longue dans le temps.
Lors de cette phase, la chromatine s’organise en filaments de plus en plus
épais, nets et courts et colorables appelés chromosomes. Chez l’Homme,
ils sont au nombre de 46. Chaque chromosome est divisé en 2
chromatides réunies par un centromère.
A ce stade, les chromosomes sont constitués de 2 filaments nommés
chromatides (les chromosomes sont alors dits bichromatidiens) unis par un
centromère. Les 2 chromatides qui constituent un chromosome sont en réalité 2
molécules d’ADN, condensés et associés à des protéines (histones) mais
identiques l’une de l’autre car elles proviennent d’une même molécule initiale par
processus de réplication. Un chromosome est constitué de 2 chromatides
génétiquement identiques.
·
·
·
Le nucléole disparaît progressivement
L’enveloppe nucléaire se démantèle progressivement et finit par
disparaître ;
Entre les 2 pôles de la cellule s’organise dans le cytoplasme un fuseau de
division (appelé aussi fuseau mitotique ou fuseau achromatique). Il est
constitué d’éléments appartenant au cytosquelette : les microtubules. Ces
structures fibreuses sont elles-mêmes formées de tubuline, une protéine
dont les sous-unités peuvent s’assembler par polymérisation.
Remarque : Dans une cellule animale, les 2 centrioles entourés de fibres
rayonnantes migrent vers les 2 pôles, leur aspect étoilé leur a fait donner le nom
d’ASTER (leur aspect étoilé est dû aux microtubules astériens).
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b) La métaphase (du grec meta, transformation).
·
·
·
C’est une phase de courte durée dans le temps.
La condensation des chromosomes est maximale. Jusqu’alors disposés en
vrac dans la cellule, les chromosomes entrent en mouvement et se
rassemblent dans un plan à égales distances des deux pôles. Tous les
chromosomes sont bien rangés dans un plan médian à la cellule, d’où la
dénomination de plaque équatoriale. C’est en particulier au cours de cette
phase que l’on peut, le plus facilement les dénombrer et les identifier
(phase au cours de laquelle on peut faire un caryotype).
Au moment de la métaphase mitotique, chaque chromosome est relié aux
deux pôles du fuseau mitotique par des microtubules (appelés aussi fibres
chromosomiques ou fibres kinétochoriennes) s’attachant au niveau du
centromère. Les centromères sont alignés sur le plan équatorial et les
deux chromatides sœurs sont symétriquement placées de part et d’autre.
c) L’anaphase (du grec ana, en haut)
·
·
·
C’est une phase très rapide dans le temps.
Au cours de cette phase, il se produit un raccourcissement des fibres
chromosomiques. Cela entraîne une traction qui s’exerce sur les
centromères des chromosomes. A la suite d’un clivage du centromère, les
2 chromatides de chaque chromosome se séparent, les 2 chromosomesfils (chromosomes monochromatidiens) ainsi formés s’éloignent l’un de
l’autre.
L’anaphase est donc caractérisée par l’ascension polaire de deux lots
identiques de chromosomes. La séparation des deux copies de
l’information génétique se produit alors, c’est le phénomène de
caryocinèse.
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La séparation des deux lots identiques de chromatides se poursuit jusqu’à ce que
ces dernières soient parvenues aux pôles du fuseau. Dès la fin de l’anaphase, la
séparation du cytoplasme commence.
d) La télophase (du grec telos, fin).
·
·
·
C’est une phase d’une durée comparable à celle de la prophase
Les chromatides, séparées en deux lots identiques aux pôles du fuseau,
vont se décondenser, tandis que se reconstituent de nouvelles enveloppes
nucléaires autour de ces chromatides.
Deux noyaux-fils se reconstituent contenant chacun un des deux copies de
l’information génétique. Ces deux noyaux-fils sont quantitativement et
qualitativement identiques sur le plan génétique. Le fuseau mitotique
disparaît.
A cette mitose succède alors une phase de division cytoplasmique que nous
étudierons dans la partie 3.
Bilan :
A l’issue de la mitose, on obtient 2 cellules filles identiques entre elles et
identiques à la cellule mère, identiques d’un point de vue génétique et d’un point
de vue cytoplasmique. On parle de reproduction conforme.
Ces cellules filles ont plusieurs destinées possibles :
- elles retournent en interphase (phase G1) et se préparent à une nouvelle
reproduction conforme.
- elles cessent de se diviser, se spécialisent et n’accomplissent qu’une
fonction précise. Ces cellules différenciées sont hors-cycle (celles en phase
G0). Nous pouvons citer quelques exemples : les cellules des feuilles vont
se spécialiser dans la photosynthèse, les cellules de racines se spécialisent
dans l’absorption de l’eau et des nutriments, …
L’association multiplication cellulaire et différenciation cellulaire aboutit, selon un
programme génétique précis, au développement d’un végétal particulier,
présentant des caractéristiques propres.
L’ensemble Interphase + Mitose correspond à un cycle cellulaire.
e) Notion de cycle cellulaire :
ð
Les caractéristiques du cycle cellulaire (Document 16).
Le schéma se lit dans le sens des aiguilles d’une montre.
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ð
Evolution de la quantité d’ADN par cellule au cours du cycle cellulaire
(Document 17).
Si l’on mesure la quantité d’ADN dans le noyau cellulaire, on observe que la
quantité « q » d’ADN présente en début d’interphase (G1) double en fin
d’interphase (soit « 2q ») et reste constante pendant la mitose. Puis lors de la
télophase c’est-à-dire lors de la séparation des 2 cellules filles, on retrouve la
même quantité « q » d’ADN.
Le Document 17 représente le cycle cellulaire sur le plan quantitatif et sur le plan
qualitatif. Les nucléofilaments (ADN + protéines) passent alternativement par
des phases où ils sont présents en simple ou en double exemplaire, ainsi que par
des phases où ils sont plus ou moins condensés.
On peut bloquer le cycle mitotique à la métaphase pour réaliser un caryotype.
ð
Notion et établissement d’un caryotype.
Un caryotype est une présentation photographique ou dessinée du nombre et de
la forme des chromosomes, il est caractéristique de l’espèce (Document 18).
La colchicine est aussi appelée antimitotique. Cette molécule bloque la mitose en
métaphase en empêchant la formation du fuseau mitotique et donc la séparation
des chromatides des chromosomes dupliqués.
f) Signification de la mitose.
ð
·
·
·
·
ð
Les rôles de la mitose :
Chez l’Homme, la mitose a lieu 30 h après la fécondation. Les mitoses
embryonnaires conduisent à l’augmentation rapide du nombre de cellules
et à l’édification d’un organisme pluricellulaire.
Chez les animaux, les mitoses sont essentiellement destinées à pourvoir
au remplacement des cellules mortes
Les cellules nerveuses ne se divisent jamais au sein du système nerveux
de l’adulte. Les hématies du sang (cellules anucléées) ne se divisent pas.
Les cellules musculaires possédant plusieurs centaines de noyaux (cellules
plurinucléées) ne subissent pas de mitoses.
Chez les végétaux, les mitoses permettent la croissance végétale.
Altération de la mitose
Les cancers sont des anomalies cellulaires : les cellules subissent des divisions
anormales à un rythme considérable et donnent naissance à un massif cellulaire
important (tumeur).
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Examinons les divisions cellulaires d’un point de vue cytoplasmique.
3. Le partage du cytoplasme : la cytodiérèse (appelée aussi cytocinèse).
·
·
Chez les végétaux, la séparation du cytoplasme s’effectue par la
construction d’une nouvelle paroi à l’équateur de la cellule. Cette étape est
assurée par l’alignement de vésicules golgiennes sur l’ancien plan
équatorial du fuseau. Ces vésicules, contenant des précurseurs de la paroi
cellulaire, se dirigent vers le centre de la cellule. Ces vésicules fusionnent
et forment le phragmoplaste, qui lui-même fusionne à ses 2 extrémités
avec la membrane plasmique de la cellule. Les 2 cellules filles sont alors
formées, une nouvelle paroi les sépare (Document 19).
Chez les animaux, le cytoplasme est divisé en 2 par un simple
étranglement du cytoplasme dans la région équatoriale du fuseau de
division (Document 20).
Conclusion :
La croissance des végétaux passe par une phase de multiplication cellulaire,
située au niveau des méristèmes. A leur niveau, les cellules issues de mitoses,
après réplication de l’ADN en interphase, peuvent continuer à se multiplier ou
peuvent se différencier et participer à la construction morphologique et
fonctionnelle du végétal.
Mais un autre phénomène intervient, la croissance cellulaire qui, comme la
multiplication cellulaire, participe à la croissance du végétal.
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COMPLÉMENTS NEW PROGRAMME
Un contrôle du cycle cellulaire :
Pour assurer le développement et le bon fonctionnement de l’organisme, les cycles
cellulaires doivent être contrôlés. Il existe des SIGNAUX qui déterminent les moments où
une cellule entre en division et le passage d’une phase à une autre.
Le passage d’une phase du cycle cellulaire à la suivante n’est pas automatique. A la fin
des phases G1 et G2, il existe des « points de contrôle » au niveau desquels la cellule
« vérifie » s’il est possible de passer à la phase suivante.
Exemple : mécanisme d’un point de contrôle réalisé en fin de phase G2.
Pour passer de la phase G2 à la phase M interviennent les cyclines B. Les cyclines sont
une famille de plusieurs protéines.
Un tel contrôle s’avère particulièrement important : en effet si une cellule échappe à
cette régulation, elle peut être à l’origine du développement incontrôlé d’un massif
cellulaire : c’est le processus de cancérisation.
Le cytomètre en flux
Le cytomètre en flux est un appareil qui permet de compter précisément le nombre de
cellules présentes dans un échantillon tout en mesurant, pour chaque cellule, un ou
plusieurs paramètres caractérisé(s) par un marqueur fluorescent (le marqueur est appelé
FLUOROCHROME).
Dans le cas du cycle cellulaire, on utilise un marqueur appelé PROPIDIUM IODIDE qui a la
propriété de se fixer à l’ADN de telle sorte que la quantité de marqueur décelée par
l’appareil est proportionnelle à la quantité d’ADN présente dans la cellule (voir exercice
sur ADN et cycle cellulaire).
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