L`EVOLUTION RECENTE DE LA FAUNE AQUATIQUE DES
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L'EVOLUTION RECENTE DE LA FAUNE AQUATIQUE DES ETANGS DE CAMARGUE par P. AGUESSE et F. MARAZANOF La présente note est le résumé d'un travail que nous avons publié dans les Annales de Limnologie (t. 1, fasc. 2, 1965, pp. 163190) intitulé : « Les modifications des milieux aquatiques de Camargue au cours des trente dernières années ». Les étangs de Camargue, ne sont pas des milieux stables : le climat méditerranéen d'une part, variable surtout quant aux quantités de pluie et à leur répartition dans l'année, et l'influence de l'homme d'autre part, sont à l'origine de leur instabilité. Pour aussi paradoxal que cela puisse paraître, l'action de l'homme ne semble pas plus décisive que celle d'une période sèche ou humide de plusieurs années. Les modifications subies par le vaste étang central du Vaccarès, lors du développement de la riziculture, sont du même ordre de gradeur que celles subies par cet étang lors des années humides 1930-1935. Une évacuation directe au Rhône des eaux de collatures permettrait sans aucun doute de retrouver un niveau d'eau voisin de ce qu'il était pendant les années sèches de 1936 à 1949. Il est cependant bien certain que les étangs camarguais se trouvent soumis, du fait de l'homme, à deux influences contra­ dictoires qui, dans une certaine mesure, limitent l'influence cli­ matique : la riziculture tend à élever le niveau général des eaux et à diminuer leur concentration en sel, les industries salinières tendent aussi à élever le niveau général des eaux mais à aug­ menter la concentration en sel. L'influence de l'homme, dans un cas comme dans l'autre; est donc d'assurer une permanence des eaux - fréquemment temporaires dans les conditions naturelles par suite de l'intense sécheresse estivale - et, corrélativement, de diminuer (riziculture) ou d'augmenter (salines) leur teneur en sel. Les étangs inclus dans l'un ou l'autre des systèmes se trouvent, de ce fait, « stabilisés ». - 338- Conséquences faunistiques et floristiques La flore et la faune aquatiques de Camargue ont été bien étudiées depuis une quinzaine d'années et un certain nombre de documents antérieurs (1) permettent de se faire une idée du peu­ plement végétal et animal depuis 1930 environ. Il est donc possi­ ble d'examiner avec quelque précision les modifications appor­ tées par l'extension de la riziculture d'une part et par celle des industries salinières d'autre part. Les variations entraînées par des facteurs climatiques ne seront pas envisagées dans cette note. Dans l'état actuel des choses il ne subsiste plus que des surfaces de marais fort réduites (mares temporaires dénommées « ceri­ sières » ) pour lesquelles les seuls facteurs climatiques comman­ dent les cycles annuels, toutes les autres subissant un régime affecté principalement par les eaux de collature, mais dans lequel les variations climatiques continuent à jouer un rôle important, principalement en hiver. 1. - MODIFICATIONS RESULTANT DE LA RIZICULTURE. Un volume considérable d'eau douce (environ 700 millions de m3) est introduit chaque année en Camargue pour les besoins de cette culture. Une partie s'évapore, une partie est utilisée par les plantes, mais une grande partie est drainée, après avoir séjournée dans les rizières, dans le système complexe des marais et étangs camarguais. Une fraction seulement des eaux « usées » est reversée au Rhône. L'énorme masse d'eau ainsi déversée dans les étangs de Camargue entraîne, nous l'avons déjà dit, leur dessalure et les maintient à un niveau élevé pendant tout l'été. Cette dessalure n'est pas seulement la conséquence de la dilution des sels dans un volume d'eau devenu plus grand, mais elle est devenue progres­ sive par les sorties d'eau des étangs vers la mer par temps de Mistral, sorties auxquelles ne correspondent plus de nouveaux apports de sel. La flore et la faune se modifient en fonction des conditions nouvelles : mais ces variations sont différentes selon le degré de salure que présentait l'étang avant l'apport d'eau douce. 1) Etangs antérieurement à faune de type « marin ». Si les eaux avaient une concentration moyenne voisine de celle de la mer, la flore était essentiellement composée de Rupp i a maritima. Cette végétation sous l'effet des apports d'eau douce, disparaît peu à peu à beaucoup d'endroits et y est remplacée par (1) Cf. Bibliographie. -339- des herbiers de Potamogeton pectinatus, souvent très denses, avec parfois des Myriophyllum spicatum. En bordure, s'installe une roselière dense. Cette flore nouvelle n'est pas sans intérêt : les graines de Potamogeton et de Myriophyllzzm constituent une nour­ riture de choix pour de nombreux Anatidés ; de nombreux oiseaux (Ardéidés notamment) trouvent dans les roseaux un milieu favo­ rable. La productivité primaire est certainement supérieure dans l'étang adouci à ce qu'elle était antérieurement. Le Vaccarès constitue un bon exemple de ce type d'étang (salinité actuelle variant de 6 à 10 g/l). La faune subit également de profonds changements. Les Pois­ sons tous marins avant la dessalure (Chrysophrys aurata, Scoph­ talmus maximzzs, Solea vzzlgaris, Morone labrax, Atherina mo­ chon), sont remplacés par des Poissons d'eau douce (Cyprinus carpio, Lucioperca lucioperca, Perca fluviatilis, Eupomotis gib­ boszzs, Abramis brama, Ameiurus nebulosus ...) . Les invertébrés subissent une évolution parallèle : les Mol­ lusques marins (Rissoa labiosa) sont éliminés. Ne subsistent que les espèces largement euryhalines : Abra ouata, Cardium glau­ cum, Hydrobia ventrosa. Dans les zones les plus dessalées se trouvent des espèces d'eau douce : Planorbis planorbis, Physa acuta, Lymnaea stagnatilis, L. peregra, L. trzzncatula, Ancylus flu­ viatilis. Il en est de même des Crustacés, ne persistent que les espèces euryhalines, les formes sténohalines marines disparais­ sent. Les espèces de macrobenthos les mieux repréentées actuel­ lement sont : Gammarus locusta cf camarguensis Sphaeroma hookeri Nereis diversicolor Idotea viridis Crangon crangon. Les espèces qui subsistent, très tolérantes, sont fréquemment représentées par un grand nombre d'individus : Calanipeda aquae dulcis par exemple est la seule espèce de Copépode planctonique dans cet étang. En outre la stabilité relative du milieu évite les mortalités importantes qui étaient une des caractéristiques fonda­ mentales des cycles annuels de nombreux étangs camarguais. 2) Etangs antérieurement à faune saumâtre. Leur moyenne annuelle de salinité se situait aux environs de 12 - 15 g/l. Les modifications subies sont différentes. En effet, dans ce type d'étang, souvent temporaire, la faune aquatique n'était présente qu'en hiver, la salinité moyenne étant pendant cette période voisine de 5 - 6 g/l. - 340- La végétation, en majeure partie palustre, n'apparaissait qu'au printemps et était représentée par des Ranunculus baudotii et des Scirpus maritimus. L'adoucissement et le maintien du niveau ont permi le développement de vastes herbiers de Potamogeton pec­ tinatus et de Myriophyllum spicatum auxquels s'ajoutent des Potamogeton pusillus, Zannichelia palustris, etc., et de nom­ breuses plantes palustres d'eau douce : Paspalum distichum, Heleocharis palustris, Butomus ombellatus, Juncus gerardi, etc. Ici encore, la productivité primaire a considérablement aug­ menté ; et de nombreux Vertébrés y trouvent une nourriture abondante (Oiseaux principalement). L'évolution de la faune est plus délicate à caractériser, bien que fort nette. Les espèces qui étaient les mieux représentées, pendant les périodes hivernales de remises en eau, étaient des Crustacés : Copépodes : Arctodiaptomus wierzejskii, Cladocères : Daphnia magna, Chydorus sphaericus, formant des populations extrêmement denses (jusqu'à 2 000 individus par litre d'eau), mais de courte durée (1), (quelques semaines tout au plus). Dans ces étangs « stabilisés », on trouve une faune plus variée, mais aussi plus banale et représentée par des peuplements de longue durée (plusieurs mois, voire toute l'année). On rencontre comme Copé­ podes : Megacyclops viridis, Diacyclops bicuspidatus, Acantho­ cyclops robustus, des HarpacticiJes, et comme Cladocères : Chy­ dorus sphaericus, mais aussi Daphnia longispina, Scapholeberis mucronata, Acroperus harpae, Moina rectirostris, etc. De même, les Mollusques aquatiques, peu abondants lorsque l'étang avait une salinité de 15 g/l et s'asséchait l'été, ont vu leur peuplement se modifier. On peut trouver dans ce type de marais des Physa acuta, Lymnaea palustris, Lymnaea peregra, L. auri­ cularia, Ancylus fluviatilis, Bithinia tentaculata, etc., souvent représentés par des populations abondantes : mais ceci n'est pas le cas général. En effet si les espèces sont nombreuses et pré­ sentes pendant de longues périodes, les nombres d'individus de chaque espèce sont souvent faibles. Ces milieux où se trouvaient la faune aquatique la plus ori­ ginale de Camargue ont donc perdu, par l'extension de la rizi­ culture, la presque totalité de leur originalité. La faible densité de leur plancton de Crustacés, en hiver, peut priver certains Ana­ tidés planctonivores (Souchets) d'une source importante de nour- (1) Particulièrement net pour le Copépode, cette courte durée de la population a pour origine la nécessité d'un assèchement pour que les œufs puissent éclore. Une seule génération prend naissance lors de la remise en eau automnale et les œufs pondus par ces Crustacés n'éclosent qu'après une période de sécheresse. Les Cyclopides des marais adoucis et « stabilisés » pondent des œufs qui éclosent immédiatement, sans obligation d'assèchement. Il y a donc, chez des plusieurs générations de la même espèce qui se suivent. - 341 - Crustacés, riture. Toutefois, la matière animale que ces étangs peuvent pro­ duire pendant toue la durée de l'année est au moins égale à celle qu'ils produisaient avant leur « stabilisation ». Il ne faudrait pas négliger, dans les modifications apportées par la riziculture, de dire quelques mots des milieux nouveaux que sont les rizières elles-mêmes. Elles jouent un rôle fort impor­ tant et sont à l'origine d'augmentations de populations de Ver­ tébrés, d'Oiseaux notamment. En effet, les rizières, en eau de mai à octobre, sont peuplées de nombreux organismes aquatiques, surtout Insectes, Crustacés, Mollusques et Batraciens. Ces animaux constituent un appoint important de nourriture pour des Oiseaux tels que l' Aigrette garzette, les Sternes ou les Guiffettes qui trouvent ainsi facilement à nourrir leur progéniture. Les modifications apportées par l'extension de la riziculture sont d'une part une perte de l'originalité faunistique de nombreux étangs, liée à une diminution du plancton Crustacéen hivernal, et d'autre part une augmentation massive de la productivité primaire et, vraisemblablement, une augmentation de la productivité secon­ daire totale, sur l'ensemble de l'année. II. - MODIFICATIONS RESULTANT DE L'EXTENSION DES SALINES. Géographiquement, les étangs qui ont été incorporés au cours de ces dernières années dans le système d'exploitation des salines, se trouvent dans le sud-est du delta, à peu de distance de la mer. Dans leur grande majorité, leur faune était, auparavant à domi­ nance marine : les espèces capables de supporter des variations de la salinité relativement importantes se trouvaient dans ces étangs littoraux. Les poissons les plus communs étaient les Loups, les Muges, les Daurades, les Athérines, etc. Les Crustacés Copé­ podes les plus fréquents étaient Eurytemora velox, Halicyclops neglectus, Metis ignea Laophonte setosa, Harpacticus littoralis, etc. Aucun de ces animaux ne s'est maintenu après l'introduction de l'eau de mer et son évaporation partielle dans ces étangs devenus des « surfaces préparatoires ». La salinité des eaux a plus que doublé et seules quelques espèces habituelles aux salines se rencontrent désormais dans ce type de milieux. Tous les Poissons ont été éliminés. Les Crustacés Copépodes ne sont représentés que par un Harpacticide, Cletocamptus retrogressus, les Crustacés Phyllopodes, que par les Artemid salina. Trois Insectes y sont également fréquents : deux Diptères Chinoromides de la famille des Orthocladiinae, genre Cricotopus, et un Coléoptère Hydro­ canthare, Potamonectes cerisyi. Aucune espèce de Mollusque ne supporte une telle concentration en sel. - 342- La faune, riche en espèces, mais pauvre en individus, des étangs littoraux est remplacée par 5 espèces dominantes spécia­ lisées, représentées par des pullulations d'individus : on peut ren­ contrer, par exemple, plus de 500 Artemia satina par litre d'eau et plus de 1 000 larves d'Orthocladiinae par m2• Cette masse ani­ male, présente en été à une période de l'année où de nombreux marais côtiers sont à sec, offre un intérêt considérable pour les Oiseaux très nombreux qui vivent et nichent dans cette région : Flamants roses, Avocettes, divers Echassiers, divers Laridés sont les principaux bénéficiaires de ces transformations. Une fois encore, si du point de vue purement faunistique (Invertébrés aquatiques) ces étangs littoraux « stabilisés » ont perdu de leur intérêt, ils ont du point de vue de leur productivité acquis une valeur nouvelle due à la pullulation estivale d'espèces animales fort banales. Ainsi, les modifications des milieux naturels de Camargue entraînent des conséquences identiques, quel que soit le sens de de l'action de l'homme. Le résultat est toujours la disparition presque totale des espèces à biologie particulière, adaptées à la survie dans des milieux aquatiques extrêmes, et leur rempla­ cement par des espèces banales et ubiquistes. Ceci est dû à la suppression du caractère « temporaire », dominante des milieux saumâtres camarguais. La permanence de l'eau, qu'elle soit douce ou sursalée, a pour conséquence la présence d'espèces dépourvues de stades de résistance, espèce régulièrement éliminées lorsque les milieux aquatiques étaient temporaires. Qu'une nouvelle intervention de l'homme redonne ce caractère typiquement méditerranéen aux eaux des étangs de Camargue, et les espèces animales qui trouvent ailleurs des conditions favo­ rables à leur développement laisseront la place aux espèces pour qui l'assèchement est indispensable à la réalisation de leur cycle. En ce qui concerne la faune ornithologique il appartient à d'autres d'établir le bilan des influences avantageuses et néfastes des modifications subies. Un aménagement rationnel devrait per­ mettre de sauvegarder l'intérêt zoologique que confère aux étangs camarguais sa faune Invertébrée mais devrait également tenir compte des besoins en nourriture des oiseaux qui sont, pour beaucoup, un gibier très recherché. BIBLIOGRAPHIE AGUESSE, P. (1955). et la Vie, 102 - P. (1956). Vie et Milieu, 7 AGUESSE, Liste des Cladocères nouveaux pour la Camargue. La Terre : 313-314. Quelques : 38-42. - considérations sur les Copépodes de Camargue. - 343- AGUESSE, P. (1957). - Complément à l'inventaire de la faune invertébrée des eaux camarguaises. La Terre et la Vie, 104 : 241-252. AGUESSE, P. (1957). - La classification des eaux poïkilohalines, sa difficulté en Camargue, nouvelle tentative de classification. Vie et Milieu, 8 : _341-363. P. 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