Annls Limnol. 26 (1) 1990 : 19-28 Deux nouvelles Pamsteaocaris des Pyrénées (Copépodes, Harpacticoïdes) R. Rouchi M o t s clés : C o p e p o d a , H a r p a c t i c o i d a , espèces n o u v e l l e s , f a u n e a q u a t i q u e s o u t e r r a i n e . D e s c r i p t i o n d e Parasienocaris nertensis n . s p . et Parastenocaris fontinaiis meridionalis n . s . s p . récoltées d a n s le s o u s écoulement d ' u n ruisseau des Pyrénées. T w o n e w species o f Parastenocaris ( C o p e p o d a , H a r p a c t i c o i d a ) f r o m the P y r e n e e s . Keywords : C o p e p o d a , Harpacticoida, new species, stygobiont fauna. D e s c r i p t i o n s aregiven o f Parastenocaris nertensis x\. s p , a n d Parastenocaris fontinaiis meridionalis n . s. s p . f r o m t h e Nert brook underflow, Ariège, France. Le sous-écoulement du ruisseau le N e r t , affluent de rive droite du Salât (Ariège), possède u n e riche faune interstitielle hypogée ( G o u r b a u l t & LescherM o u t o u é 1967, 1968). Trois espèces d ' H a r p a c t i c i des stygobies y ont été signalées par ces a u t e u r s , Parapseudoleptomesochra subterranea (Chappuis 1928), Nitocrel/a gracilis Chappuis 1955 et Parasienocaris dianae C h a p p u i s 1955, qui sont des taxons relativement c o m m u n s dans les eaux souterraines de r Ariège. 1. Parasïenocaris nertensis n. sp. Localité et matériel : Ruisseau le Nert, c o m m u n e d ' E n c o u r t i e c h , Ariège, F r a n c e . P o m p a g e d a n s le sous-écoulement par sondage t u b e , le 19 d é c e m b r e 1989. Matériel examiné : 5 9 9 et 9 a o * . H o l o t y p e : 1 o* conservé dans la collection de l'auteur. DESCRIPTION — MÂLE : Une nouvelle série de prélèvements récemment réalisés quelques mètres en a m o n t d e la station 16 définie par G o u r b a u l t et L e s c h e r - M o u t o u é m o n t r e que la présence du genre Parastenocaris dans le sousécoulement du Nert ne se limite pas à une seule espèce. E n effet, q u a t r e taxons cohabitent au sein des alluvions d e cette station : P. dianae, P. vandeli Rouch 1988, P. nertensis n . sp. et P. fontinaiis meridionalis n. s.sp. La description de ces nouvelles espèce et sous-espèce fait l'objet d e la présente note. L o n g u e u r moyenne d u corps s a n s les soies furcales : 402 ^ m . Bord postérieur des segments d u corps lisse ; segments d e l ' u r o s o m e sans o r n e m e n t a t i o n . Opercule anal glabre ifig. 1 a). Branches furcales allongées {fig. 1 a et b), 4,4 fois plus longues q u e larges, avec une seule épine apicale bien développée, flanquée d ' u n e fine soie interne ; la partie distale d u b o r d externe de chaque rame est biseautée et p o r t e trois épines ; l'épine d o r s a l e , articulée à sa base, s'insère près du bord interne. L Laboratoire souterrain du CNRS, Moulis, 09200 SaintGirons, France. A n t e n n e ifig. 1 d). Allobasis avec une épine a u b o r d interne. Exopodite uniarticulé avec u n e épine A n t e n n u l e [fig. 1 c). Préhensile, formée de sept articles, avec un aesthétasque sur le quatrième article et une soie sensitive sur le septième. Downloaded from https:/www.cambridge.org/core. IP address: 88.99.165.207, on 25 May 2017 at 17:48:08, subject Article available at http://www.limnology-journal.org to the Cambridge Core terms of use, available at https:/www.cambridge.org/core/terms. or http://dx.doi.org/10.1051/limn/1990002 https://doi.org/10.1051/limn/1990002 20 apicale. E n d o p o d i t e uniarticulé avec deux épines et d e u x séries de spinules au bord interne et cinq épines apicales. M a n d i b u l e ifig. 1 e ) . Precoxa avec u n e p a r s incisiva et u n e p a r s molaris bidenlées, une rangée de d e n t s et u n e soie. P a l p e uniarticulé avec deux soies apicales. Maxillule (fîg. 1 f). Arthrite de la precoxa avec trois crochets d i s t a u x et une soie subapicale. C o x a et basis avec, respectivement, u n e et trois épines apicales. Maxille (fig. 1 g). Syncoxa avec un seul endite p o r t a n t deux soies. Basis avec un fort crochet. E n d o p o d i t e représenté p a r deux soies. Maxillipède {fig. 1 h). Basis et premier article de l ' e n d o p o d i t e glabres. Deuxième article de T e n d o p o dite avec un fort crochet. P I ifig. 1 i). Basis avec une courte épine externe et d e u x rangées de spinules. Premier article de l'end o p o d i t e avec deux rangées de spinules au bord externe et deux spinules au b o r d interne ; deuxième article avec u n e c o u r t e épine m é d i a n e et deux épines apicales. Premier article de l'exopodite avec une épine e n t o u r é e de spinules à l'angle distal externe ; deuxième article avec quelques spinules à l'angle distal externe ; troisième article avec q u a t r e épines. P 2 (fig. 1 j ) . Basis avec u n e rangée d e spinules. E n d o p o d i t e digitiforme, sinueux, avec q u a t r e spinules à son extrémité distale et deux petites spinules au b o r d externe. E x o p o d i t e avec u n e épine apicale au b o r d externe du premier article et trois épines apicales a u troisième article. P 3 (fig. 1 k). Basis avec u n e longue épine externe et u n e rangée de spinules. E x o p o d i t e très élancé, m i n c e , avec q u e l q u e s spinules au bord externe, se t e r m i n a n t par une apophyse allongée. Le pouce, faiblement chitinisé, ne dépasse pas la moitié de la long u e u r d e l ' a p o p h y s e . L ' e n d o p o d i t e est représenté p a r u n e longue soie hyaline qui s'insère au bord i n t e r n e d u basis. P 4 ifig. 1 1). Basis avec u n e épine externe et une rangée d e spinules. L ' e n d o p o d i t e assez large dans sa partie proximale, devient ensuite digitiforme à la suite d ' u n e forte é c h a n c r u r e de son bord interne ; cette partie digitiforme est très faiblement barbelée du côté externe ; l'endopodite est armé de trois crochets à sa b a s e . E x o p o d i t e avec une épine apicale (2) au bord externe du premier article et deux épines apicales a u troisième article P 5 (fig. 1 m). Faiblement développée, elle se présente sous la forme d ' u n e lamelle rectangulaire armée de q u a t r e épines à son bord distal. — FEMELLE : Longueur moyenne du corps sans les soies furcales : 390 ^ m . Ornementation du corps, branches furcales et opercule anal comme chez le mâle. Antennule (fig. 2 a). 7 articles. Un aesthétasque sur le quatrième et le septième article. A n t e n n e , mandibule, maxillule, maxille, maxillipède, P\(fig.2 b), P2 (fig. 2 c) el exopodite P 4 (fig. 2e) sans différences notables avec tes appendices correspondants du mâle. P3 (fig. 2 d>. Basis avec une épine externe et une rangée de spinules. Exopodite biarticulé avec une épine distale externe au premier article et deux épines apicales au second. E n d o p o d i t e biseauté dans sa partie distale externe avec deux petites spinules. E n d o p o d i t e P4 ifig. 2 e). Digitiforme, il se rétrécit dans sa partie distale pour se terminer en pointe. Trois spinules internes et une externe s'insèrent au niveau de ce rétrécissement. L ' e n d o p o d i t e est flanqué d e trois épines à sa base. P5 (fig. 2 f et g). C o m m e chez le mâle, la P 5 est peu développée. De forme rectangulaire, elle est armée de quatre épines à son bord distal. AFFINITÉS La forme de l'endopodite P4 du mâle de cette espèce ainsi que la présence d'épines à sa base conduisent à placer P. nerlensis n. sp. dans le groupe minuta (Lang 1948). Lang a reconnu plusieurs sousgroupes dans cet ensemble dont celui constitué, à l'époque, par P. phreatica Chappuis 1936, P. stammeri C h a p p u i s 1937, P. orcina C h a p p u i s 1938 et P. minuta C h a p p u i s 1925. En fait, il est peu p r o b a b l e que P. minuta puisse être rattachée à ce sous-groupe puisque, selon Chappuis (1925 p. 182), l'endopodite P4 du mâle de cette espèce est « digitiforme, barbelé à son extrémité du côté externe » alors q u e chez les trois autres espèces cet endopodite se présente, globalement, sous la forme d ' u n e lamelle foliacée avec plusieurs r a m i f i c a t i o n s plus ou m o i n s développées. Downloaded from https:/www.cambridge.org/core. IP address: 88.99.165.207, on 25 May 2017 at 17:48:08, subject to the Cambridge Core terms of use, available at https:/www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1051/limn/1990002 (3) DEUX N O U V E L L E S P A R A S T E N O C A R I S DES PYRÉNÉES 21 Fig. I. Parastenocaris nertensis n. sp., o- . : dernier segment abdominal et rame furcale, vue dorsale ; b : rame furcale, vue ventrale ; c : antennule : d : antenne ; e : mandibule ; f : maxillule ; g : maxille ; h : maxillipède ; i : PI ; j : P2 ; k : P3 ; I : P4 ; m : P5. Downloaded from https:/www.cambridge.org/core. IP address: 88.99.165.207, on 25 May 2017 at 17:48:08, subject to the Cambridge Core terms of use, available at https:/www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1051/limn/1990002 22 (4) Fig. 2. Parastenocaris nertensis n. sp., 9 . a : aniennule ; b : PI ; c : P2 ; d : P3 ; e : P4 ; f : P5 vue latérale ; g : PS vue ventrale. A l'heure actuelle, o u t r e les trois formes mentionnées ci-dessus, ce sous-groupe c o m p r e n d les espèces suivantes : P. acherusia N o o d t 1955, P. balcanica Petkovski 1959, P. stammeri gallîcus Ch&ppxih & R o u c h 1959, P. denlulalus C h a p p u i s & Rouch 1959, P. andalusica Enckell 1965, P. amyclaea Cottarelli 1969, P. hera Cottarelli 1969, P. pasquinii Cottarelli 1972, P. stellae Cottarelli et al. 1981, P. numidiensis Rouch 1987, P. trinacriae Pesce et al. 1988. La structure la plus simple de l'endopodite P 4 du mâle de ces espèces, sans prendre en c o m p t e les épines situées à sa base, est celle où le n o m b r e d'excroissances de cet article est égal à deux : c'est le Downloaded from https:/www.cambridge.org/core. IP address: 88.99.165.207, on 25 May 2017 at 17:48:08, subject to the Cambridge Core terms of use, available at https:/www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1051/limn/1990002 (5) DEUX N O U V E L L E S P A R A S T E N O C A R I S DES P Y R É N É E S cas de P. orcina, P. balcanica et P. Irinacriae. Ces digitations passent ensuite au n o m b r e de trois chez P, phreatica. P. stammeri, P. acherusia. P. andalusica, P. hera, P. stellaeel P. numidiensis et atteignent enfin ie n o m b r e d e q u a t r e chez P. amyclaea et P. pasquinii. P. dentulatus s'écarte de cet ensemble puisque ce sont deux éléments foliacés indépendants qui participent à la constitution de l ' e n d o p o dite P 4 du mâle. Par sa structure de la partie foliacée de l'endopodite P4 du m â l e , l'espèce du Nert est voisine de P. orcina, P. balcanica et P. Irinacriae ; elle en diffère par l ' o r n e m e n t a t i o n b e a u c o u p plus réduite de la partie digitiforme de cet endopodite. P. balcanica et P. orcina avec, respectivement, deux et quatre épines à la base d e l'endopodite P 4 du mâle se distinguent de P. nerlensis qui en possède trois c o m m e P. Irinacriae ; toutefois, chez cette dernière, l'épine médiane est fortement développée. L'exopodite de la P3 du mâle de P. nerlensis, très élancé, n o t a m m e n t dans la partie qui s'étend du basis à l'insertion du p o u c e , diffère de celui, plus court, des trois autres espèces. Le caractère distinctif le plus apparent de P. nerlensis est constitué par sa P5 : chez le m â l e c o m m e chez la femelle, il s'agit d ' u n e petite lamelle rectangulaire et non pas taillée en biseau et se terminant en pointe c o m m e c'est le cas chez les trois a u t r e s espèces. Le r a p p o r t l o n g u e u r / l a r g e u r des rames caudales de ces quatre espèces est également différent : sa valeur est d e 3 chez P. balcanica, de 3,6 chez P. Irinacriae, de 6 chez P. orcina in Chappuis (4,8 in Cottarelli & Drigo 1972), d e 4,4 chez P. nerlensis. L ' o r n e m e n t a t i o n de ces rames caudales est également différente. En outre, l'endopodite P 4 de la femelle de P. nerlensis, présente trois crochets à sa base, c o m m e chez le mâle, o r n e m e n t a t i o n qui semble absente chez la femelle de P. orcina et P. irinacriae. 2. Parasïenocaris fonfjnalis n. s.sp. merJdionaiis Localité et matériel : Ruisseau le Nert, c o m m u n e d'Encourliech, Ariège, France. P o m p a g e dans le sous-écouiement p a r sondage tube, le 19 décembre 1989. Matériel examiné : 4 9 9 et 7 cr a H o l o t y p e : 1 or conservé dans la collection de l'auteur. 23 DESCRIPTION — MÂLE : Longueur moyenne du corps sans les soies furcales : 431 ^ m . Bord postérieur des segments du corps lisse. U r o s o m e avec u n e rangée de sept spinules sur la face ventrale et à la base des branches furcales. Opercule anal arrondi et glabre ifig. 3 a). Branches furcales 3,6 fois plus longues que larges avec trois épines apicales d o n t la médiane est la plus développée, une épine flanquée de deux spinules sur le bord externe et une épine dorsale géniculée ifig. 3 a et b). Antennule, antenne, mandibule, maxillule, maxille et maxillipède (voir fig. 3 c, d, e, f, g, h ) . P I ifig. 4 a). Basis avec u n e courte épine et une rangée de spinules. Premier article de l ' e n d o p o d i t e avec deux rangées de spinules au bord externe et une épine au bord interne ; deuxième article avec deux épines apicales. Exopodite avec u n e épine à l'angle distal externe du premier article et quatre épines au troisième article. P2 ifig. 4 b). Basis u n e rangée de spinules. E n d o podite flexueux avec deux spinules au bord externe et cinq épines distales dont la deuxième est nettement plus allongée que les autres. Exopodite avec une épine apicale externe au premier article et trois épines apicales au troisième article. P3 ifig. 4 c). Basis avec u n e épine externe et une rangée de spinules. E n d o p o d i t e représenté p a r u n e mince épine. E x o p o d i t e massif avec plusieurs spinules au bord externe et deux fortes expensions chitinisées au bord interne ; l ' a p o p h y s e se termine p a r une dent conique ; le p o u c e , lamelliforme, dépasse légèrement l'extrémité de Texopodite. P4 ifig. 4 d). Basis avec une longue épine externe. E n d o p o d i t e avec une partie proximale élargie port a n t deux expansions chitineuses et une partie distale effilée dont le bord externe est orné de q u a t r e dents. Exopodite avec une épine apicale a u bord externe du premier article et deux épines apicales au troisième article ; bord interne du premier article avec deux spinules. P5 ifig. 4 e, 0 - Très développée, elle se t e r m i n e en pointe à l'angle distal interne. L e bord interne sub-rectiligne est a r m é de 5 à 7 spinules. Le bord externe très largement arrondi dans sa partie distale est a r m é e de 3 épines. Downloaded from https:/www.cambridge.org/core. IP address: 88.99.165.207, on 25 May 2017 at 17:48:08, subject to the Cambridge Core terms of use, available at https:/www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1051/limn/1990002 24 (61 Fig. 3. Parastenocaris fontinaiis meridionalis n. s. sp., c . a ; dernier segment abdominal et rame furcale, vue dorsale ; b : rame furcale, vue ventrale ; c : antennule ; d : antenne ; e : mandibule ; f : maxillule ; g : maxille ; h : maxillipède. — FEMELLE : L o n g u e u r m o y e n n e du corps sans les soies furcales : 426 ^ m . O r n e m e n t a t i o n du corps, branches furcales et opercule anal c o m m e chez le mâle. A n t e n n u l e (fig. 5 e) avec 7 articles. A n t e n n e , m a n d i b u l e , maxillule, maxille, maxillipède, P I (fig. 5 a), P2 (fig. 5 b), et exopodite P 4 ifig. 5 d) sans différences notables avec les appendices correspondants du mâle. P3 (fig. 5 c). Basis avec une épine externe et une rangée de spinules. Exopodite biarticulé avec une épine distale externe au premier article et deux Downloaded from https:/www.cambridge.org/core. IP address: 88.99.165.207, on 25 May 2017 at 17:48:08, subject to the Cambridge Core terms of use, available at https:/www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1051/limn/1990002 (7) D E U X N O U V E L L E S P A R A S T E N O C A R I S DES P Y R É N É E S 25 Fig. 4. Parastenocaris fontinaiis meridionalis n. s. sp., a . 1 : PI ; b : P2 ; c : P3 ; d r P4 ; e : P5, vue latérale ; f : P5, vue ventrale. Downloaded from https:/www.cambridge.org/core. IP address: 88.99.165.207, on 25 May 2017 at 17:48:08, subject to the Cambridge Core terms of use, available at https:/www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1051/limn/1990002 26 (8) Fig. 5. Parastenocaris fontinaiis meridionalis n. s. sp. 9 • a : PI ; b : P2 ; c : P3 ; d : P4 ; e : antennule ; f : P5. épines apicales au second. E n d o p o d i t e peu développé avec deux spinules au bord interne et deux spinules apicales. E n d o p o d i t e P 4 (fig. 5 d). Digitiforme, il se term i n e p a r une forte épine à la base de laquelle s'insèrent trois spinules. Deux spinules ornent la partie p r o x i m a l e de T e n d o p o d i t e . P 5 (/ig. 5 f). De structure idendque à celle du mâle, elle est toutefois moins développée avec u n bord externe moins a r r o n d i et u n bord interne glabre. AFFINITES La structure des endopodites P2 et P4 des mâles provenant du Nert conduit à rattacher ces individus au groupe fontinaiis (Lang 1948). C'est d'ailleurs avec l'espèce type de ce groupe, P. fontinaiis Schnitter & Chappuis 1915 qu'ils présentent le plus d'affinités. Les différentes populations de cette espèce montrent une assez grande variabiHté notamment au niveau de la P 5 des mâles. L'ornementation du bord interne de cette patte présente soit ime expansion digitiforme plus Downloaded from https:/www.cambridge.org/core. IP address: 88.99.165.207, on 25 May 2017 at 17:48:08, subject to the Cambridge Core terms of use, available at https:/www.cambridge.org/core/terms. https://doi.org/10.1051/limn/1990002 (9) D E U X NOUVELLES P A R A S T E N O C A R I S DES PYRÉNÉES OU moins développée (Schnitter & C h a p p u i s 1915, Kulhavy 1961) soit plusieurs soies (Hertzog 1938, Chappuis 1940, Kiefer 1959, Songeur 1961, Dussart 1966, Schminke - travail en cours). En 1960, Kiefer a créé la sous-espèce P. fontanalis borea ; elle se distingue de l'espèce type par la P 5 du mâle d o n t le bord interne est armé d ' u n e forte dent s'insérant audessus d'une lamelle hyaline. Les exemplaires décrits par N o o d t en 1952 appartiendraient à cette sousespèce. M a i s , dans toutes ces populations, la forme générale de la P 5 du m â l e reste identique : il s'agit d ' u n e lamelle allongée, t e r m i n é e en pointe et dont le bord externe distal est, tout au plus, faiblement convexe. La P5 du mâle de la forme du Nert s'écarte nettement de cette s t r u c t u r e avec un bord distal externe très largement arrondi j u s q u ' a u point d'insertion de la grande épine latérale. Les autres caractères distinclifs des individus provenant du Nert sont les suivants ; — Branches furcales n o n rétrécies dans leur partie proximale. — Opercule anal a r r o n d i et non triangulaire. — Pouce et a p o p h y s e d e la P3 du mâle très développés p a r r a p p o r t à la partie proximale de l'exopodite. — E n d o p o d i t e P 4 du m â l e avec 2 excroissances seulement à l'extrémité distale de la partie renflée et q u a t r e dents au b o r d externe de la partie effilée. — P 5 de la femelle sans o r n e m e n t a t i o n a u bord interne. E n revanche, les P I et P 2 des mâles et des femelles, les P3 et P 4 des femelles présentent des structures pratiquement identiques à celles observées chez P. fontinaiis. A l'inverse d e la p l u p a r t des espèces souterraines de Parastenocaris qui témoignent d ' u n endémisme élevé, P. fontinaiis est caractérisée par une vaste distribution g é o g r a p h i q u e . Curieusement, ce type de répartition est p a r t a g é p a r les autres espèces souterraines de Parastenocaris d u n o r d de l ' E u r o p e occidentale c o m m e P. vicesima, P. glacialis et P. phyîlura (Enckell 1969). L a capacité de ces espèces à vivre en eau interstitielle s a u m â t r e {P. vicesima, P. phyllura, P. fontinaiis) ou à supporter le gel (P. glacialis) serait à l'origine de leur distribution actuelle (Enckell, o p . cit.). P. fontinaiis est la moins septentrionale d ' e n t r e elles puisqu'elle ne dépasse 27 pas, au n o r d , la latitude du Danemark et du sud d e la Suède. Récoltée d a n s de nombreuses stations d e l'Allemagne de l'Ouest, elle a été également signalée aux Pays-Bas, en Allemagne de l'Est et en T c h é coslovaquie. Vers le sud, sa limite de répartition connue passe par le Boden-see (Kiefer 1959), Bale (Schnitter & Chappuis 1915), le lac Léman (Dussart 1966), le R h ô n e en a m o n t de Lyon (Gibert et al 1977), p o u r remonter ensuite vers l'Alsace (Hertzog 1938) et la Lorraine (Songeur 1961). Sa présence dans les Pyrénées constitue d o n c une extension assez s u r p r e n a n t e de son aire d e répartition. La sousespèce borea a été récoltée dans le cours inférieur d e la Weser, de l'Elbe, du Rhin, sur les b o r d s d e l'IJselmeers (Kiefer 1961) ainsi q u e dans le sud de la Suède. La sous-espèce meridionalis, outre le ruisseau du Nert, serait présente dans le R h ô n e (Schminke in lia.). Remerciements J e r e m e r c i e A. D e s c o u e n s q u i a effectué le tri d e s r é c o l t e s et les d e s s i n s définitifs de c e t t e n o t e , A. P i t z a l i s , M . B a k a l o w i c z et A. M a n g i n p o u r l ' a i d e qu'ils m ' o n t a p p o r t é e s u r le t e r r a i n , R. T é c h e n é q u i a réalisé t o u t e l ' i n f r a s t r u c t u r e t e c h n i q u e d e la s t a t i o n é t u d i é e . Je r e m e r c i e é g a l e m e n t H. K. S c h m i n k e q u i m ' a c o m m u n i q u é d e p r é c i e u x r e n s e i g n e m e n t s inédits sur P. fontinaiis. F. B o i n e a u a saisi le m a n u s c r i t . Travaux cités Chappuis ( P . A . ) . 1925. — Sur les Copépodes et les Syncarides des eaux souterraines de Cluj et des monts Bihar. Bull. Soc. Sec. Cluj. 2 : 157-182. Chappuis ( P . A . ) . 1928. — Nouveaux Copépodes cavernicoles. Bull. Soc. Sci. Cluj, 4 : 20-34. Chappuis (P.A.). 1936. — Subterrane Harpacticoiden aus Jugoslavien. Bull. Soc. Sci. Cluj, 8 : 368-398. Chappuis (P.A.). 1937. — Subterrane Harpacticoiden aus NordSpanien. Bull. Soc. Cluj, 8 : 556-571. Chappuis ( P . A . ) . 1938. — Subterrane Harpacticoiden aus SudItalien. Bull. Soc. Sci. Cluj, 9 : 153-183. Chappuis ( P . 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