Neuf Nematodes Trichostrongyloïdes (dont sept nouveaux

Neuf Nematodes Trichostrongyloïdes
(dont sept nouveaux)
coparasites d'un Fourmilier brésilien
par Marie-Claude
DURETTE-DESSET,
Alain G. CHABAUD et J i m m y CASSONE *
Résumé. — Redescription ou description de (iraphidiops costalimai Lent et Freitas, 1938,
Fontesia fontesi Travassos, 1928, Delicata soyerae n. sp., Delicata perronae n. sp., Moennigia alonsoi
n. sp., Moennigia levyi n. sp., Moennigia obelsi n. sp., Moennigia lentaigneae n. sp., Moennigia
michelae n. sp.
Abondance et localisation dans le tube digestif de chacune des espèces. Les trois formes didelphes sont plus abondantes que les six formes monodelphes.
L'étude des synlophes indique que les Trichostrongyloïdes de Xénarthies n'ont pas de rapports avec ceux de Marsupiaux américains. La faune paraît s'être constituée directement à partir
de celle des Reptiles ou des Batraciens.
Les parasites de Fourmiliers, bien que très proches de ceux des Tatous, s'en distinguent par
un rapport longueur des spicules sur longueur du corps plus élevé.
Abstract. — Nine Trichostrongyloidea Nematoda (seven ore new) coparasites from a brazilian
Xenarthra.
Redescription or description of (iraphidiops costalimai Lent et Freitas, 1938, Fontesia fontesi
Travassos, 1928, Delicata soyerae n. sp., Delicata perronae n. sp., Moennigia alonsoi n. sp., Moennigia levyi n. sp., Meonnigia obelsi n. sp., Moennigia lentaigneae n. sp., Moennigia michelae n.
Study of the frequency and the localization of different species in the gut. The three didelphic forms are more abundant than the six monodelphic ones.
Studies of the synlophes show that the Trichostrongyloidea of Xenarthra are not related
to those of american Marsupials,
ft seems that these forms have evolved from those of Reptilians or Amphibians.
Parasites of Myrmecophagidae are related to those of Dasypodidae, but they differ by the
relation length of spicules/length of the body.
Grâce à l'aimable collaboration du Dr R . LAINSON, de l'Institut E v a n d r o Chagas
à Belem, il a été possible de faire l'autopsie d'un Tamandua tetradactyla ( M N H N n° 29 C A ) ,
capturé le 8 n o v e m b r e 1972 dans la région de Belem, Province de Para.
I. D E S C R I P T I O N
DES
ESPÈCES
Graphidiops costalimai Lent et Freitas, 1938
MATÉRIEL : 2
g.
LOCALISATION : estomac.
*
75231
Laboratoire
Paris-Cedex
de Zoologie
05.
(Vers)
associé
au CNRS,
Muséum
national
d'Histoire
naturelle,
43, rue
Cuvier,
134
MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET,
ALAIN
G. CHABA U D
ET
JIMMY
CASSONE
F I G . 1. — Graphidiops
coslalimai
L e n t e t F r e i t a s , 1 9 3 8 . <J. A , e x t r é m i t é a n t é r i e u r e , v u e v e n t r a l e ; B ,
s p i c u l e s à l ' i n t é r i e u r d u c o r p s ; C, p o i n t e d e s s p i c u l e s d i s s é q u é s ; D , c o u p e t r a n s v e r s a l e a u m i l i e u d u
corps ; E, bourse caudale, vue ventrale.
A , B : é c h . 1 0 0 ¡x ; C , D , E : é c h . 5 0 [x.
REDESCRIPTION
DU
MÂLE
Synlophe : Corps parcouru longitudinalement par 14 crêtes cuticulaires (6 ventrales,
6 dorsales, 2 latérales) d o n t la pointe est discrètement orientée du ventre vers le d o s . Le
gradient de taille des crêtes est latéro-médian, la crête se t r o u v a n t en face de chaque c h a m p
latéral étant la plus forte (fig. 1, D ) .
Partie antérieure : Chez un mâle long de 6 m m et large de 80 [x dans sa partie m o y e n n e ,
la vésicule céphalique est haute de 85 u. sur 32 fx de large. Anneau nerveux, pore excréteur
et deirides situés respectivement à 220 [x, 300 [x et 320 ¡x de l'extrémité antérieure. Les
deirides sont très petites, de forme arrondie. Présence d'un sillon excréteur. Œ s o p h a g e
long de 545 ¡x (170 [x : œsophage musculaire ; 375 ¡x : œsophage glandulaire). Glandes excrétrices très marquées (fig. 1, A ) .
Partie postérieure : Bourse caudale figurée en 1, E . Côtes latérales et ventrales renforcées. Côte dorsale divisée en d e u x r a m e a u x eux-mêmes trifurques. Les r a m e a u x internes
NEMATODES TRICHOSTRONGYLOÏDES
135
sont les plus courts. Côtes 8 fortement coudées aux 2/3 de leur hauteur. Leur extrémité
est dirigée vers la côte dorsale (fig. 1, E ) . Spicules subégaux, longs de 400 y,. Ils sont c o m posés d'un manche long de 140 y. et d'une lame ailée (fig. 1, B ) . L'extrémité de chaque
spicule se termine par d e u x pointes. Les quatre pointes sont enfermées dans une membrane
c o m m u n e (fig. 1, C). Gubernaculum haut de 110 y. sur 10 y. de large. Sa partie distale est
arrondie (fig. 1, B ) . Cône génital avec lèvre antérieure portant la papille zéro, petite et
arrondie et la lèvre postérieure p r o f o n d é m e n t divisée portant les deux papilles 7 également
arrondies (fig. 1, E ) .
DISCUSSION
Nos spécimens sont intermédiaires entre Graphidiops costalimai Lent et Freitas, 1938
et G. major Travassos, 1949. La seconde espèce a été établie après comparaison directe
avec l'espèce-type « pelas dimensoes maiores e pelo mais forte esclerosamento d o aparelho espicular, além de outros pequenos detalhes ». La découverte d'une forme intermédiaire laisse supposer qu'il pourrait s'agir d'une seule espèce trouvée à un état plus j u v é nile par LENT et FREITAS et plus âgé par TRAVASSOS, mais n ' a y a n t que 2 mâles à notre
disposition nous préférons laisser la question en suspens et prendre pour notre matériel
le n o m de l'espèce-type : Graphidiops costalimai Lent et Freitas, 1938.
Fontesia fontesi Travassos, 1928
MATÉRIEL : 811
S,
970 Ç .
LOCALISATION : estomac, toutes les parties de l'intestin sauf le segment n° 4, avec prédominance
dans les segments n 2 et 8.
o s
REDESCRIPTION
Petits N é m a t o d e s très souvent courbés le long de leur ligne dorsale. Dans ce cas, le
pore excréteur, la v u l v e et l'anus s'ouvrent à l'extérieur de la courbure. Le pore excréteur
est situé au fond d'un sillon excréteur transversal, bien marqué sur toute la face ventrale.
Les deiiides sont petites, arrondies, situées juste en arrière du pore excréteur. La différenciation de l'œsophage en portions musculaire et glandulaire est nette. Les glandes excrétrices sont très développées.
Tête (fig. 2, A , B, C) : Tête soutenue par une armature chitinoïde c o m p l e x e . Celle-ci
c o m p r e n d un plateau en forme d'étoile à 6 branches tronquées, d'un diamètre externe
de 12 y.. La b o u c h e arrondie est au centre du plateau et a un diamètre de 4,5 u.. Dans les
d e u x concavités latérales sont situées les amphides et dans les quatre concavités sub-médianes quatre grosses papilles labiales, flanquées chacune sur leur face latéro-postérieure d'une
grosse papille céphalique. La portion ventrale du plateau est b e a u c o u p plus épaisse que
la partie dorsale, si bien que la tête en v u e latérale est fortement asymétrique. Les branches
médianes du plateau sont reliées, par une partie rétrécie longue de 5 y, à d e u x puissantes
428,
3
136
MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET,
A L A I N G.
CIIABAUD ET
JIMMY
CASSONE
F I G . 2 . — Fontesia
jontesi
T r a v a s s o s , 1 9 2 8 . A , <J, t è t e , v u e a p i c a l e ; 15,
id. v u e v e n t r a l e ; C , ( J , id. v u e
l a t é r a l e d r o i t e ; D , Ç, e x t r é m i t é a n t é r i e u r e , v u e v e n t r a l e ; E , F , Ç, c o u p e t r a n s v e r s a l e a u m i l i e u d u
c o r p s , m o n t r a n t les c r é n e l u r e s c u t i c u l a i r e s d o r s a l e s ; G , ( J , b o u r s e c a u d a l e , v u e v e n t r a l e , c o r p s c o u p é
a u - d e s s u s d u c ô n e g é n i t a l p o u r p e r m e t t r e la m i s e à p l a t d e la b o u r s e ; H , 9» r é g i o n v u l v a i r e , v u e v e n trale ; I, Ç, q u e u e , v u e l a t é r a l e ; J, Ç, p o i n t e c a u d a l e , v u e v e n t r a l e ; K , L , s p i c u l e g a u c h e fixé h o r s
d u c l o a q u e , a v e c la m e m b r a n e d é p l o y é e , v u e v e n t r a l e p u i s l a t é r a l e g a u c h e ; M , N , s p i c u l e g a u c h e ,
fixé à l ' i n t é r i e u r d u c o r p s , p u i s d i s s é q u é , v u e d o r s a l e e t v u e v e n t r a l e ; O , g u b e r n a c u l u m , v u e l a t é r a l e
droite.
A,
30
B,
C
: éch.
25
u ;
D,
H
: éch.
100
u ; E,
F,
I, J, K ,
L,
0
: éch.
40
u ;
G,
éch.
50
u. ;
M,
N
: éch.
(x.
lames chitinoïdes insérées sous l ' h y p o d e r m e des axes ventral et dorsal, hautes de 28 u.
et larges de 5 [x.
Synlophe : Dans les d e u x sexes, le corps est parcouru longitudinalement par d e u x ailes latérales larges de 12,5 ;x dont la pointe est dirigée vers le dos (fig. 2, E ) . Elles d é b u tent à environ 100 \i en arrière de la vésicule céphalique et s'étendent j u s q u ' a u niveau
de la bourse caudale chez le mâle et de la v u l v e chez la femelle. Chez certains spécimens,
la cuticule des faces médianes ou simplement de la face dorsale peut présenter des o n d u lations (fig. 2, F ) .
137
NEMATODES TRICHOSTRONGYLOÏDES
Mâle : Chez un mâle long de 3 m m et large de 50 p dans sa partie m o y e n n e , la vésicule céphalique est haute de 30 p sur 28 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et
deirides situés respectivement à 80 p , 190 p et 195 u. de l'apex. Œ s o p h a g e long de 240 p
(œsophage musculaire : 95 p ; œsophage glandulaire : 145 p ) . Bourse caudale sub-symétrique figurée en 2, G. Cône génital bien d é v e l o p p é , p o r t a n t sur sa lèvre antérieure la papille
zéro, punctiforme, et sur sa lèvre postérieure les 2 papilles 7, allongées en forme de languette
(fig. 2, G ) .
Spicules subégaux, ailés, longs de 73 p , larges de 12 p dans leur partie m o y e n n e . Leur
aspect peut être différent selon qu'ils ont été fixés alors que leur extrémité se trouvait
dans le corps de l'animal (fig. 2, M, N) ou à l'extérieur de celui-ci (fig. 2, K, L ) . Chaque
spicule possède trois branches qui soutiennent une m e m b r a n e . L a branche externe se termine par une pointe en forme d ' h a m e ç o n . Les d e u x ailes du spicule prennent naissance
presque à l'extrémité antérieure de celui-ci (fig. 2, L ) , puis elles s'élargissent progressivement pour s'étaler dans la partie postérieure en prenant une forme caractéristique figurée
en 2, K . Le gubernaculum est long de 75 p sur 6 p de large. Sa partie postérieure est arrondie.
Il forme un arc, recourbé ventralement (fig. 2, O ) .
Femelle : Chez une femelle longue de 4,1 m m et large de 50 p dans sa partie m o y e n n e ,
la vésicule céphalique mesure 30 p X 25 p . Les lames médianes sont hautes de 38 p . Anneau
nerveux, pore excréteur et deirides situés à 150 p, 210 p et 215 p de l'apex. Œ s o p h a g e
long de 230 p (œsophage musculaire : 85 p ; œsophage glandulaire : 145 p (fig. 2, U ) .
Didelphie : La v u l v e s'ouvre à 740 p de la pointe caudale. Vagina pera à peine marqué.
Branche antérieure de l'ovéjecteur : vestibule : 58 p ; sphincter : 30 p ; t r o m p e non mesurable car tassée sur elle-même. Chez un autre spécimen femelle cependant, la t r o m p e antérieure était de m ê m e longueur que la postérieure. Branche postérieure de l'ovéjecteur :
vestibule : 72 p ; sphincter : 30 p ; t r o m p e : 75 p . Branche utérine antérieure : 210 p . Branche
utérine postérieure : 250 p . Chaque branche contient 4 œufs hauts de 60 p sur 35 p de large,
au stade mórula (fig. 2, H ) .
Queue pointue, longue de 100 p (fig. 2, I). Elle se termine par une pointe dorsale longue
de 20 p et porte d e u x pétales c a u d a u x latéro-ventraux arrondis (fig. 2, J).
DISCUSSION
Nos spécimens sont en tous points identifiables à Fontesia
parasite du m ê m e hôte au Brésil.
fontesi
Travassos, 1928,
Delicata soyerae n. sp.
MATÉRIEL : 2 2 2 ç?, 504
Ç.
LOCALISATION : deuxième moitié de l'intestin avec prédominance dans les segments n
7.
o s
6 et
DESCRIPTION
Nématodes enroulés de façon senestre le long de leur ligne ventrale, sur toute la longueur du corps. L'ensemble forme 2,5 à 3 tours de spire. Vésicule céphalique longue et
F I G . 3 . — Delicata
soyerae
n . s p . A , (J, e x t r é m i t é a n t é r i e u r e , v u e l a t é r a l e d r o i t e ; H, <J, c o u p e t r a n s v e r s a l e
a u m i l i e u d u c o r p s ; C, ç j , b o u r s e c a u d a l e , v u e v e n t r a l e ; D , s p i c u l e d r o i t d i s s é q u é , v u e v e n t r a l e ; E ,
s p i c u l e g a u c h e , v u e d o r s a l e ; F , s p i c u l e g a u c h e é v a g i n é a v e c b r a n c h e i n t e r n o - d o r s a l e l u x é e s u r la g a u c h e
p o u r m o n t r e r les d e u x m e m b r a n e s ; G , g u b e r n a c u l u m , v u e latérale d r o i t e ; H , $, r é g i o n v u l v a i r e ,
v u e l a t é r a l e d r o i t e ; I, $ , q u e u e , v u e l a t é r a l e d r o i t e .
A : é c h . 1 5 0 u. ; B , C, D , E , G : é c h . 5 0 y. ; F : é c h . 2 5 u. ; H : é c h . 1 2 5 y ; I : é c h . 1 0 0 u .
NEMATODES
TRICHOSTRONGYLOÏDES
139
cylindrique. Pore excréteur situé au fond d'un sillon transversal marqué sur toute la face
ventrale.
Synlophe : Dans les d e u x sexes, le corps est parcouru par d e u x grandes ailes latérales
d o n t la pointe est dirigée vers le dos et par 7 petites arêtes ventrales à pointe dirigée selon
l'axe perpendiculaire à la paroi. Les ailes naissent au niveau de l'anneau nerveux, les arêtes
en arrière du pore excréteur. Elles s'arrêtent à environ 100 p en avant de la bourse caudale
chez le mâle, au niveau de la v u l v e chez la femelle (fig. 3, B ) .
Mâle : Chez un mâle long de 2,5 m m , la largeur dans la partie m o y e n n e du corps est
de 41 p (58 p en tenant c o m p t e des ailes latérales). La vésicule céphalique mesure 70 p x
21 p.. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides respectivement à 137 p , 165 p et 175 p.
de l'apex. Œ s o p h a g e long de 200 p (fig. 3, A ) . Bourse caudale figurée en 3, C. La côte 3
et plus partiellement les côtes 2 et 4 sont renforcées par des épaississements d'aspect chitinoïde. Spicules longs de 105 p , d o n t l'apex forme une gouttière ouverte en direction internodorsale. Cet apex est constitué par trois pointes : une grande lame antéro-externe reliée
par une membrane à une petite pointe interno-dorsale portant une membrane indépendante
et par une autre membrane à une petite pointe ventrale (fig. 3, D , E, F ) . La pointe internodorsale porte une série d'environ 10 indentations irrégulières qui parfois sont masquées
par la m e m b r a n e . Dans la plupart des cas, lorsque les spicules ne sont pas évaginés, la petite
pointe ventrale n'est pas visible et l'ensemble lame médiane — pointe interno-dorsale
ressemble à la pince d'un D é c a p o d e . Gubernaculum long de 58 p figuré en 3, G.
Femelle : Chez une femelle longue de 3,6 m m et large de 45 [x dans sa partie m o y e n n e
(63 ¡X en tenant c o m p t e des ailes latérales), la vésicule céphalique, un peu enflée à l'avant
sur une hauteur de 12 p , est haute de 80 ¡x et large de 23 [X. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 150 p , 172 [x et 185 ¡x de l'apex. Œ s o p h a g e long
de 230 ¡X (œsophage musculaire : 95 p ; œsophage glandulaire : 135 ¡x). Didelphie. La v u l v e
s'ouvre à 590 p de la pointe caudale. Vagina vera de 15 p . Branche antérieure de l ' o v é jecteur : vestibule : 50 p ; sphincter : 25 p ; t r o m p e : 25 p . Branche postérieure de l'ovéjecteur : vestibule : 30 p ; sphincter : 20 p ; t r o m p e : 25 p . La branche utérine antérieure
mesure 320 p et contient 2 œufs, la postérieure mesure 80 p et contient un seul œuf. Les
œufs mesurent 63 p X 26 p . La queue est longue de 90 p , dont un filament grêle long de
22 p .
DISCUSSION
La seule espèce qui soit proche de la nôtre par la structure des spicules paraît être
Delicata appendiculata
(Travassos, 1928) décrite chez le m ê m e hôte. Nous devons cependant considérer notre espèce c o m m e nouvelle car plusieurs éléments paraissent i n c o m p a tibles : longueur des femelles (3,6 m m au lieu de 6,3 m m ) pour une distance vulve-extrémité postérieure peu différente (590 p au lieu de 730 \L) : lèvre antérieure de la vulve dépourvue d'appendice saillant ; bourse caudale avec côtes 2 relativement plus courtes et côtes
8 plus longues et plus grêles.
Nous désignons d o n c nos spécimens sous le n o m de Delicata soyerae n. sp.
F I G . 4 . — Delicata
perronae
n . s p . A , $ , t ê t e , v u e a p i c a l e ; B , Ç, e x t r é m i l é a n t é r i e u r e , v u e v e n t r a l e ; C ,
$ , c o u p e t r a n s v e r s a l e a u m i l i e u d u c o r p s ; D , <J, b o u r s e c a u d a l e , v u e v e n t r a l e ; E , c ô n e g é n i t a l m o n t r a n t l e s p a p i l l e s 7 et l e s p o i n t e s d e s s p i c u l e s ; F , p o i n t e d e s s p i c u l e s ; G , p o i n t e d ' u n s p i c u l e d i s s é q u é ;
H , g u b e r n a c u l u m , v u e l a t é r a l e d r o i t e ; I, $ , r é g i o n v u l v a i r e , v u e v e n t r a l e ; J, $ , q u e u e , v u e l a t é r a l e
gauche.
A , B , C, J : é c h . 1 0 0 u. ; D , H , I : é c h . 7 0 u. ; E , F , G : é c h . 5 0 u..
141
NEMATODES TRICHOSTRONGYLOÏDES
Delicata perronae n. sp.
MATER.KL
: 12
$,
47
?.
LOCALISATION : partie moyenne de l'intestin avec prédominance dans les segments n
o s
4 et 5.
DESCRIPTION
Corps enroulé de façon senestre, le long de la ligne ventrale sur 2 à 3 tours de spire,
le tiers postérieur du corps étant déroulé, ou bien corps enroulé sur lui-même de façon irrégulière. Pore excréteur situé au fond d'un sillon transversal visible sur toute la face ventrale (fig. 4, B ) .
Synlophe : Dans les d e u x sexes le corps est parcouru longitudinalement par d e u x
puissantes ailes latérales, larges de 25 p , dont la pointe est dirigée vers le dos (fig. 4, C).
Elles débutent juste en arrière de la vésicule céphalique mais ne prennent leur plein d é v e l o p p e m e n t qu'au niveau du pore excréteur ; elles s'étendent j u s q u ' à la bourse caudale
chez le mâle, et j u s q u ' a u niveau de l'anus chez la femelle.
Mâle : Chez un mâle long de 3,8 m m , la largeur du corps est de 45 p dans la partie
m o y e n n e (95 p en c o m p t a n t les ailes latérales). La vésicule céphalique, un peu enflée dans
sa partie antérieure, mesure 62 p X 25 p . Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés
respectivement à 105 p, 140 p et 124 p de l'apex. Œ s o p h a g e long de 220 p (œsophage musculaire : 75 p : œsophage glandulaire : 145 p ) .
Bourse caudale symétrique figurée en 4, D . Cône génital figuré en 4, E . Spicules longs
de 520 p , terminés par une lame transparente (fig. 4, F, G) soutenue par 2 axes chitinoïdes
crénelés de 4-6 encoches sur une zone comprise entre 8 et 15 p de l'apex. La branche interne
est striée dorsalement et paraît d o n c lisse en vue ventrale (fig. 4, F ) . Les d e u x pointes
s'engrènent l'une dans l'autre et p e u v e n t être difficiles à séparer en cours de dissection.
Gubernaculum long de 80 p , à pointe en fer de lance figuré en 4, D et H.
Femelle : Chez une femelle longue de 4,1 m m , la largeur du corps est de 43 p dans
sa partie m o y e n n e (90 p en tenant c o m p t e des ailes). Vésicule céphalique haute de 62 p X
21 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides respectivement à 93 p , 120 p
et 112 p de l'apex. Œ s o p h a g e long de 225 p (œsophage musculaire : 80 p ; œsophage glandulaire : 145 p ) .
Didelphie : La vulve s'ouvre à 680 p de la pointe caudale. Vaglna vera à peine marqué.
Branche antérieure de l'ovéjecteur : vestibule 80 p ; sphincter : 26 p ; t r o m p e : 35 p . Branche
postérieure de l'ovéjecteur : vestibule 60 p ; sphincter 30 p ; t r o m p e 32 p . Branche utérine antérieure : 310 p ; postérieure : 280 p contenant respectivement 2 et 3 œufs longs
de 68 p et larges de 25 p (fig. 4, I).
Queue pointue longue de 77 p , sans pétales c a u d a u x avec une soie terminale longue
de 13,5 p dont la base est incluse dans l'épaisseur de la cuticule (fig. 4, J ) .
DISCUSSION
Parmi les n o m b r e u x Trichostrongyloïdcs décrits chez les Xénarthres, l'espèce se reconnaît aisément par ses spicules allongés, armés d'une double crénelure subapicale. Une étude
142
MARIE-CLAUDE
DURETTE-DESSET, ALAIN
G. C H A B A U D E T J I M M Y
CASSONE
c o m p a r a t i v e des synlophes serait indispensable p o u r tenter de préciser les coupures génériques souhaitables et leurs relations réciproques. Dans l'état actuel de la nomenclature,
l'espèce décrite plus haut paraît p o u v o i r être rangée, au moins à titre provisoire, dans
le genre Delicata Travassos, 1935, mais se distingue aisément des autres espèces décrites
par la structure très spéciale des spicules. Nous la désignons d o n c sous le n o m de Delicata
perronae n. sp.
Moennigia alonsoi n. sp.
MATÉRIEL : 3
<?, 3 Ç .
LOCALISATION : segments n
o s
6 et 7 de l'intestin.
DESCRIPTION
Petits Nématodes enroulés de façon senestre, mais assez lâche, le long de leur ligne
ventrale. La b o u c h e est entourée par un anneau chitinoïde.
Synlophe : Chez les d e u x sexes, le corps est parcouru longitudinalement par des crêtes
cuticulaires qui naissent sur le b o r d postérieur de la vésicule céphalique et s'étendent j u s q u ' à
environ 140 p en avant de la bourse caudale chez le mâle et jusqu'au niveau de la vulve
chez la femelle. Il existe 4 crêtes dorsales, 2 fortes crêtes latérales et 7 crêtes ventrales.
Sur la face ventrale existe un gradient de taille des arêtes latéro-médian plus ou moins
p r o n o n c é selon les spécimens. Dans tous les cas cependant, la crête médiane est nettement
plus petite que les autres crêtes (fig. 5, 13).
Mâle : Chez un mâle long de 1,6 m m et large de 35 p dans sa partie m o y e n n e , la vésicule céphalique est haute de 52 p sur 22 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et
deirides situés respectivement à 120 p, 170 p et 170 p de l'apex. Œ s o p h a g e long de 260 p .
Bourse caudale sub-symétrique, figurée en 5, D . Cône génital arrondi portant sur sa lèvre
antérieure la papille zéro, pointue. Papilles sept non vues. Spicules longs de 280 p , ailés.
Leur extrémité distale est bifide (fig. 5, G ) . Gubernaculum haut de 48 p sur 8 p de large
(fig. 5, F ) .
Femelle : Chez une femelle longue de 2,7 m m (1,7 m m chez un autre spécimen) et large
de 40 p , dans sa partie m o y e n n e , la vésicule céphalique est haute de 58 p sur 22 p de large.
Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 150 p , 230 p et 220 p
de l'apex. Œ s o p h a g e long de 260 p (fig. 5, A ) . Appareil génital semi-monodelphe. La vulve
s'ouvre à 212 p de la pointe caudale. Vagina fera fortement chitinisé, long de 16 p . Branche
antérieure de l'ovéjecteur : vestibule l o n g de 60 p , sa moitié postérieure n'est pas muscularisée ; sphincter : 25 p X 40 p ; t r o m p e : 30 p ; utérus : 260 p de long, contenant 2 œufs
hauts de 60 p X 20 p de large. Branche postérieure atrophiée : 85 p . Les différentes parties
de l'ovéjecteur y sont cependant visibles (fig. 5, E ) . Queue pointue, longue de 72 p . Elle
se rétrécit brusquement à son extrémité et porte une pointe de 7 p (fig. 5, E ) . Distance
anus-vulve : 140 p .
DISCUSSION
P o u r les raisons que nous exposerons plus loin (voir discussion sur Moennigia
lae), nous considérons que cette espèce est nouvelle et nous la n o m m o n s Moennigia
n. sp.
michealonsoi
NEMATODES
143
TRICHOSTRONGYLOÏDES
FIG. 5 . — Moennigia
alonsoi n . s p . A , $ , e x t r é m i t é a n t é r i e u r e , v u e l a t é r a l e g a u c h e ; B , ? , c o u p e t r a n s v e r s a l e a u m i l i e u d u c o r p s ; C, ¿ , c ô t e s d o r s a l e e t e x t e r n o - d o r s a l e s , v u e d o r s a l e ; D , ¿J, b o u r s e c a u dale, v u e ventrale ; E, $, extrémité postérieure, v u e latérale gauche ; F , g u b e r n a c u l u m , v u e de face ;
G, p o i n t e d ' u n spicule.
A : é c h . 1 0 0 ¡A ; B , C, D , E , F , G : é c h . 5 0 u..
428,
4
d.
FIG.
6. — Moennigia
levyi n . s p . A , $ , c o u p e t r a n s v e r s a l e e n a r r i è r e d e l ' œ s o p h a g e ; B , ż, id. a u m i l i e u
d u c o r p s ; C , ? , id. d a n s la p a r t i e p o s t é r i e u r e d u c o r p s ; D , $ , e x t r é m i t é p o s t é r i e u r e , v u e l a t é r a l e g a u c h e ;
E , $ , id. v u e v e n t r a l e , m o n t r a n t l a l a r g e u r d e l ' a i l e p r é v u l v a i r e (la t o r s i o n d e la q u e u e e s t a r t i f i c i e l l e ) ;
e x t r é m i t é antérieure, v u e latérale g a u c h e ;
F , (J, c ô t e s d o r s a l e e t e x t e r n o - d o r s a l e s , v u e d o r s a l e ; G ,
H,
a s p e c t g é n é r a l d u c o r p s m o n t r a n t l e s s p i r e s s e r r é e s d e la p a r t i e a n t é r i e u r e . I, <J, p o i n t e d ' u n s p i c u l e ; J, ż, b o u r s e c a u d a l e , v u e v e n t r a l e .
A , B , C , F , I : é c h . 5 0 | i ; D , E , G , J : é c h . 1 0 0 u. ; H : é c h . : 2 0 0 u..
145
Moennigia Ievyi n. sp.
MATÉRIEL : 8 <?, 11
Ç.
LOCALISATION : segment n° 2 de l'intestin.
DESCRIPTION
Petits Nematodes enroulés le l o n g de leur ligne ventrale de façon originale. Après
un tour de spire assez lâche, le corps forme 4 à 5 tours de spire très serrés, puis une dernière spire de très grand diamètre (fig. 6, H ) . La b o u c h e est entourée par un anneau chitinoïde.
Synlophe : Chez les d e u x sexes, le corps est parcouru par des crêtes cuticulaires qui
naissent en arrière de la vésicule céphalique et d o n t le n o m b r e décroît d'avant en arrière.
Dans le tiers antérieur du corps, on t r o u v e 7 crêtes ventrales, 7 crêtes dorsales, 2 paires
de crêtes latérales. Les crêtes sont espacées à peu près régulièrement, sauf les latérales
qui sont les plus rapprochées. La crête ventrale est légèrement plus grande que les autres
crêtes. La crête ventrale adjacente à la crête latérale droite ou gauche est plus petite que
les autres crêtes. Il y a un gradient de taille des crêtes, peu marqué, du ventre vers le dos
(fig. 6, A ) . Dans la partie m o y e n n e du corps, on ne c o m p t e plus que 10 crêtes, 5 latérales
droites, 5 latérales gauches (fig. 6, B ) . Enfin, dans le tiers postérieur du corps, les crêtes
disparaissent peu à peu (fig. 6, C).
Chez la femelle, existe en avant de la v u l v e une formation impaire, haute de 95 p
(fig. 6, D , E) ; de plus, du niveau de la v u l v e à la racine de la pointe caudale, la cuticule
est fortement striée transversalement (fig. 6, D ) .
Mâle : Chez un spécimen long de 3 m m et large de 45 p dans sa partie m o y e n n e , la
vésicule céphalique est haute de 53 p sur 23 p de large. A n n e a u nerveux, pore excréteur
et deirides situés respectivement à 112 p , 192 p et 200 p de l'apex. Œ s o p h a g e l o n g de 215 p
(fig. 6, G ) . Bourse caudale sub-symétrique, figurée en 6, J. L o b e dorsal bien individualisé.
Côte 8 naissant à la racine de la côte dorsale. Celle-ci est divisée à son extrémité distale
en d e u x r a m e a u x eux-mêmes trifurqués (fig. 6, F ) . Cône génital discret. Les papilles zéro
et sept n ' o n t pas été observées. G u b e r n a c u l u m non v u . Spicules ailés, subégaux, longs
de 250 p . Leur extrémité distale se divise en d e u x pointes, d o n t l'externe est courbée vers
l'intérieur et d o n t l'interne est pointue. Les d e u x pointes d'un même spicule sont enfermées
dans une m e m b r a n e (fig. 6, I ) .
Femelle : Chez un spécimen long de 3,7 m m et large de 55 p dans sa partie m o y e n n e ,
la vésicule céphalique est haute de 54 p sur 22 p de large. A n n e a u nerveux, pore excréteur
et deirides situés respectivement à 142 p , 220 p et 225 p de l'apex. Œ s o p h a g e long de 275 p .
Appareil génital s e m i - m o n o d e l p h e . La v u l v e s'ouvre à 180 p de la pointe caudale. Vagina
vera fortement chitinisé, long de 22 p . Branche antérieure de l'ovéjecteur : vestibule, sphincter et t r o m p e longs respectivement de 60 p , 40 p et 25 p . Utérus long de 350 p, contenant
6 œufs hauts de 60 p X 28 p de large. Branche postérieure atrophiée, longue de 60 p . L e
sphincter est encore visible (fig. 6, D ) . Queue longue de 80 p , avec une pointe caudale de
16 p (fig. 6, E ) .
146
MARIE-CLAUDE
DURETTE-DESSET, ALAIN
G. C H A B A U D E T J I M M Y
CASSONE
DISCUSSION
Pour les raisons que nous exposerons plus loin (voir discussion sur Moennigia
michelae), nous considérons que cette espèce est nouvelle et nous la n o m m o n s Moennigia
levyi
n. sp.
Moennigia obelsi n. sp.
MATÉRIEL
: 1 4 <$, 1 8
?.
LOCALISATION : segment n° 8 de l'intestin.
DESCRIPTION
Petits Nématodes enroulés de façon senestre le l o n g de leur ligne ventrale, selon d e u x
à trois tours de spire. La b o u c h e est entourée d'un anneau chitinoïde.
Synlophe : Chez les d e u x sexes, le corps est parcouru longitudinalement par des crêtes
cuticulaires qui débutent en arrière de la vésicule céphalique et s'étendent jusqu'au niveau
du sphincter chez la femelle et en a v a n t de la bourse caudale chez le mâle. En c o u p e transversale, on c o m p t e 3 (<$), 5 ( $ ) crêtes dorsales, d e u x paires de crêtes latérales, 5 (ç$), 7 ( Ç )
crêtes ventrales. Les crêtes dorsales, d'une part, ventrales, de l'autre, sont à peu près equidistantes les unes des autres. La pointe des crêtes est dirigée perpendiculairement à la paroi
du corps (fig. 7, B, C).
Chez la femelle, de part et d'autre de la v u l v e , la cuticule forme d e u x ailes, hautes
d'environ 100 p sur 15 p de large (fig. 7, E ) .
Mâle : Chez un spécimen long de 2,35 m m et large de 34 p dans sa partie m o y e n n e ,
la vésicule céphalique est haute de 45 p X 15 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur
et deirides situés respectivement à 130 p , 190 p et 185 p de l'apex. Œ s o p h a g e long de 220 p .
Bourse caudale sub-symétrique. N ' a y a n t pu parvenir à l'étaler c o m p l è t e m e n t , nous d o n nons un dessin du lobe gauche à plat, pour donner une image de la longueur réelle des côtes
(fig. 7, I ) . Côte 9 assez courte, divisée en d e u x rameaux, eux-mêmes trifurques. Côtes 8
naissant à la racine de la dorsale, également courtes. Cône génital peu marqué (fig. 7, F ) .
Spicules subégaux, ailés, longs de 370 p (420 p chez un autre spécimen). Leur extrémité est divisée en deux pointes, l'externe large et recourbée vers l'intérieur, l'interne petite
et pointue. Les pointes sont enfermées dans une m e m b r a n e c o m m u n e (fig. 7, G ) . Gubernac u l u m en forme de cuiller, haut de 65 p (fig. 7, H ) .
Femelle : Chez un spécimen long de 2,8 m m sur 45 p de large dans sa partie m o y e n n e ,
la vésicule céphalique est haute de 50 p sur 20 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et deirides situés respectivement à 135 p , 205 p et 195 p de l'apex. Œ s o p h a g e l o n g
de 250 p (100 p : œsophage musculaire, 150 p : œsophage glandulaire) (fig. 7, A ) . Appareil
génital s e m i - m o n o d e l p h e . La v u l v e s'ouvre à 210 p de la pointe caudale. Vagina vera fortement chitinisé, long de 12 p . Branche antérieure de l'ovéjecteur : vestibule, sphincter
et t r o m p e mesurant respectivement 100 p , 22 p X 30 p, 45 p ; utérus long de 170 p, contenant un œuf haut de 60 p sur 28 p de large. Branche postérieure atrophiée, haute de
70 p (fig. 7, D ) . Queue pointue, longue de 70 p , a y a n t subi une torsion de 45° vers la face
latérale droite. Elle porte une pointe de 11 p (fig. 7, E ) .
NEMATODES
Fie
TRICHOSTRONGYLOÏDES
147
obelsi n . s p . A , Çj, e x t r é m i t é a n t é r i e u r e , v u e l a t é r a l e g a u c h e ; B , $ , c o u p e t r a n s v e r s a l e
7. — Moennigia
a u m i l i e u d u c o r p s ; C,
id. D , Ç, e x t r é m i t é p o s t é r i e u r e , v u e l a t é r a l e d r o i t e ; E , $ , id., v u e v e n t r a l e ;
F , (J, b o u r s e c a u d a l e , v u e v e n t r a l e ; G , p o i n t e d e s s p i c u l e s ; H , g u b e r n a c u l u m , v u e d e f a c e ; I, a u t r e
s p é c i m e n d, l o b e g a u c h e é t a l é , v u e v e n t r a l e .
A , D , E : é c h . 1 0 0 u. ; B , F : é c h . 5 0 u ; C : é c h . 2 5 u. ; G , H , I : é c h . 4 0 u .
DISCUSSION
P o u r les raisons que nous exposerons plus loin (voir discussion sur Moennigia
lae), nous considérons que cette espèce est nouvelle et nous la n o m m o n s Moennigia
n. sp.
;
MATÉRIEL : 6 S, 4 Ç.
LOCALISATION : segments n
Moennigia lentaigneae
0 8
4 , 5 , 6 , 7 de l'intestin.
n. sp.
micheobelsi
FIG. 8 . — Moennigia
lentaigneae
n. sp. A , Ç , e x t r é m i t é antérieure, v u e latérale droite ; B , Ç , e x t r é m i t é
extrémité postérieure,
p o s t é r i e u r e , v u e v e n t r a l e ; C , <J, c o u p e t r a n s v e r s a l e a u m i l i e u d u c o r p s ; D ,
v u e latérale droite ; E , F , g u b e r n a c u l u m , v u e s ventrale et latérale droite ; G , p o i n t e d ' u n spicule ;
H,
bourse caudale, vue ventrale.
NEMATODES TRICHOSTRONGYLOÏDES
149
DESCRIPTION
Petits Nématodes plus ou moins fortement enroulés le l o n g de leur ligne ventrale.
Cet enroulement ne porte q u a sur la moitié antérieure du corps. La b o u c h e est entourée
par un anneau chitinoïde.
Synlophe : Le corps est parcouru longitudinalement par 14 (¿7), 16 ( Ç ) crêtes cuticulaires qui se répartissent c o m m e suit : une forte crête ventrale orientée perpendiculairement à la paroi du corps, 6 ( $ ) , 7 ( Ç ) crêtes latérales droites, 7 (çt) 8 ( $ ) crêtes latérales
gauches. Les crêtes latérales sont orientées du ventre vers le d o s . La crête ventrale adjacente à la crête latérale droite ou gauche est nettement plus petite que les crêtes latérales
qui sont de taille subégale (fig. 8, C). Les crêtes naissent derrière la vésicule céphalique
et s'étendent j u s q u ' a u niveau de la bourse caudale chez le mâle et de la v u l v e chez la femelle.
Mâle : Chez un mâle long de 2,1 m m et large de 50 p dans sa partie m o y e n n e , la vésicule céphalique est haute de 45 p sur 20 p de large. A n n e a u nerveux, pore excréteur et
deirides situés respectivement à 125 p , 170 p et 170 p de l'apex ; œsophage long de 200 p
(œsophage musculaire : 85 p , œsophage glandulaire : 115 p ) . Bourse caudale sub-symétrique, figurée en 8, H. Petit lobe dorsal individualisé. Spicules longs de 260 p ; leur extrémité est divisée en d e u x branches sur une hauteur de 40 p et enfermée dans une membrane
(fig. 8, G ) . G u b e r n a c u l u m haut de 60 p à extrémité postérieure élargie, ce qui lui d o n n e ,
en v u e ventrale, la forme d'une cuiller (fig. 8, E , F ) .
Femelle : Chez une femelle longue de 1,8 m m et large de 40 p dans sa partie m o y e n n e , la
vésicule céphalique est haute de 42 p sur 18 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et
deirides ^itués respectivement à 120 p , 165 p et 165 p de l'apex. Œ s o p h a g e long de 210 p
(œsophage musculaire : 90 p ; œsophage glandulaire : 120 p) (fig. 8, A ) . Appareil génital
semi-monodelphe avec branche postérieure atrophiée. La v u l v e s'ouvre à 150 p de la pointe
caudale. Vagina vera fortement chitinisé long de 20 p (fig. 8, D ) . Branche antérieure de
l'ovéjecteur : vestibule : 32 p X 30 p ; sphincter : 20 p X 32 p ; t r o m p e : 17 p X 25 p ;
utérus : 230 p de long contenant 2 œufs hauts de 58 p sur 25 p de large. Bien qu'atrophiée,
on peut reconnaître dans la branche postérieure un vestibule de 22 p X 14 p , un sphincter
de 13 p X 17 p et une t r o m p e de 12 p X 22 p (fig. 8, B ) . Queue pointue, longue de 53 p,
portant une pointe de 14 p (fig. 8 , B ) . Distance anus-vulve : 97 p .
DISCUSSION
Pour les raisons que nous exposerons plus loin (voir discussion sur Moennigia
lae) nous considérons que cette espèce est nouvelle et nous la n o m m o n s Moennigia
gneae n. sp.
michelentai-
Moennigia michelae n. sp.
MATÉRIEL : 21
<$, 37 Ç .
LOCALISATION : segments n
o s
6 et 7 de l'intestin.
DESCRIPTION
Petits Nématodes d o n t la partie antérieure est fortement enroulée selon deux tours
de spire. La partie postérieure est déroulée.
FIG. 9 . — Moennigia
michelae
n . s p . A , Ç, e x t r é m i t é a n t é r i e u r e , v u e l a t é r a l e g a u c h e ; B ,
tête, v u e
a p i c a l e ; C , Ç, c o u p e t r a n s v e r s a l e a u m i l i e u d u c o r p s ; D , $ , q u e u e , v u e d o r s a l e m o n t r a n t l e s a i l e s
latérales v u l v a i r e s ; E , a u t r e s p é c i m e n $, e x t r é m i t é p o s t é r i e u r e , v u e latérale g a u c h e a v e c aile p r é v u l v a i r e ; F , <J, b o u r s e c a u d a l e , v u e v e n t r a l e ; G , a u t r e s p é c i m e n
bourse caudale, vue ventrale ;
H, ç j , c ô n e g é n i t a l , v u e v e n t r a l e ; I, p o i n t e d ' u n s p i c u l e e t c ô n e g é n i t a l , v u e l a t é r a l e d r o i t e ; J, d é t a i l
d e la p o i n t e d ' u n s p i c u l e , v u e d e p r o f d .
A , B , C , E , F , H, I : é c h . 5 0 jx ; D : é c h . 1 0 0 (x ; G , J : é c h . 3 0 |x.
NEMATODES
151
TRICHOSTRONGYLOÏDES
Tête : En vue apicale, la tête porte d e u x grosses amphides, quatre papilles labiales
externes et quatre papilles céphaliques. Elle est entourée par un anneau chitinoïde (fig. 9,
B).
Synlophe : Chez les deux sexes, le corps est parcouru longitudinalement par des crêtes
cuticulaires qui naissent derrière la vésicule céphalique et s'étendent jusqu'au niveau de
la bourse caudale chez le mâle et de la v u l v e chez la femelle. Ces crêtes sont au n o m b r e
de 15 ((J), 16 (Ç) et p e u v e n t être réparties en cinq crêtes dorsales, d e u x crêtes en face de
chaque c h a m p latéral (la ventrale étant plus petite que la dorsale), 6 (<J), 7 ( Ç ) crêtes ventrales d o n t la médiane est la plus d é v e l o p p é e (fig. 9, C).
Mâle : Chez un mâle long de 1,5 m m et large de 33 p dans sa partie m o y e n n e , la vésicule céphalique est haute de 40 p sur 18 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et
deirides situés respectivement à 70 p , 78 p et 83 p de l'apex. Œ s o p h a g e long de 100 p .
Bourse caudale symétrique figurée en 9, F, G. Cône génital arrondi portant sur sa lèvre
antérieure la papille zéro punctiforme et sur sa lèvre postérieure les deux papilles 7, reniformes (fig. 9, H ) . Spicules longs de 135 p, ailés, très peu chitinisés. De ce fait, ils sont surt o u t visibles de profil, lorsqu'ils se trouvent sur la tranche. Leurs pointes (2 ou 3) sont
enfermées dans une membrane (fig. 9, I, J). Gubernaculum en forme de cuiller, haut de
38 p sur 11 p de large dans sa partie postérieure (fig. 9, F ) .
Femelle : Chez une femelle de 1,6 m m et large de 40 p dans sa partie m o y e n n e , la vésicule céphalique est haute de 45 p sur 18 p de large. Anneau nerveux, pore excréteur et
deirides situés respectivement à 130 p, 170 p et 180 p de l'apex. Œ s o p h a g e long de 205 p
(fig. 9, A ) . Appareil génital semi-monodelphe avec branche postérieure atrophiée. La v u l v e
s'ouvre à 113 p de la pointe caudale. Vagina vera fortement chitinisé, haut de 12 p . Sur
la face ventrale existe une aile prévulvaire haute de 50 p sur 20 p de large (fig. 9, E ) . Chez
d'autres spécimens ce sont d e u x ailes vulvaires qui existent (fig. 9, D) (ou bien il n ' y a aucune
formation). Branche antérieure de l'ovéjecteur : vestibule : 56 p ; sphincter : 30 p ; trompe :
32 p ; utérus de 155 p de long contenant 6 œufs hauts de 60 p sur 20 p de large. Branche
postérieure : 55 p (fig. 9, E ) . Queue pointue, longue de 57 p , portant une pointe de 14 p
(fig. 9, E ) . Distance anus-vulve : 70 p.
DISCUSSION
Les Trichostrongyloïdes de Xénarthres ne c o m p r e n n e n t que peu d'espèces chez les
B r a d y p o d i d a e , ce qui s'explique aisément par l'éthologie de ces animaux , mais sont au
contraire d'une richesse exceptionnelle chez les M y r m e c o p h a g i d a e et les D a s y p o d i d a e .
Nous ne prendrons pas en considération cinq genres monospécifiques et atypiques
d o n t nous ne connaissons pas le synlophe. Ce sont Adolpholutzia
Travassos, 1935, Brevigraphidium
Freitas et coll., 1960, Filicapitis
Travassos, 1949, Pintoia Travassos, 1928,
et Trichohelix Ortlepp, 1922.
De la m ê m e façon, trois « Longistriata », L. ninoi Vogelsang, 1937, L. cristata Cameron,
1939, et L. urichi Cameron, 1939, ne p e u v e n t être attribués à un genre, les descriptions
étant incomplètes. Il reste presque une cinquantaine d'espèces qui paraissent caractéristiques des Xénarthres et que nous allons examiner : à priori, il y a peu de différences entre
1
1. L e s B r a d y p o d i d a e se d é p l a c e n t d ' a r b r e s e n a r b r e s à la r e c h e r c h e d e l e u r n o u r r i t u r e e t n e d é f è q u e n t
p r a t i q u e m e n t j a m a i s a u m ê m e e n d r o i t ( F . PETTER, comm. pers.).
1
2
5
1
!
6
7
S
5
10
FIG. 1 0 . — V a r i a t i o n s d e la l o n g u e u r d e s s p i c u l e s e n f o n c t i o n d e la l o n g u e u r d u c o r p s . L e d i a g r a m m e
f a i t a p p a r a î t r e d e u x g r o u p e s : e n h a u t , les p a r a s i t e s d e F o u r m i l i e r s , e n b a s , c e u x d e T a t o u s . L e s e x c e p t i o n s s o n t a n a l y s é e s d a n s le t e x t e .
C, Caenostrongylus
; D , Delicata
; F , Fontesia
; G, Graphidiops
; M , Moennigia
; M a , Maciela
;
P , Paragraphidium
; T,
Trifurcata.
NEMATODES TRICHOSTRONGYlOÏDES
153
la faune des Tatous et celle des Fourmiliers puisque les d e u x genres principaux,
Moennigia
et Delicata sont c o m m u n s aux d e u x catégories d'hôtes. Cependant, il est très intéressant
de constater que si l'on place en ordonnée la longueur des spicules et en abcisse la longueur
du corps du mâle, les espèces décrites chez les Xénarthres se répartissent en d e u x zones :
en haut, celle des Fourmiliers, en bas, celle des Tatous (fig. 10).
Le Moennigia connu chez les Marsupiaux est du t y p e de c e u x trouvés chez les T a t o u s
ainsi que le Bradypostrongylus
du Paresseux. Par contre, le Graphidiops t r o u v é chez le
Paresseux est du t y p e de c e u x trouvés chez les Fourmiliers.
Sur les 46 espèces décrites, 19 de Tatous et 26 de Fourmiliers répondent à la règle.
Trois espèces seulement font e x c e p t i o n : Moennigia pulchra (Travassos, 1935) et M. pseudopulchra (Travassos, 1935) qui sont peut-être des parasites de capture de Fourmiliers
par les Tatous et Fontesia fontesi Travassos, d o n t la morphologie céphalique est très particulière.
Cette corrélation très marquée entre la longueur des spicules et la famille de l ' h ô t e ,
pourrait très bien correspondre à une évolution parallèle de d e u x lignées distinctes, l'une
chez les Tatous, l'autre chez les Fourmiliers. Les genres Maciela et Graphidiops se t r o u v e n t
déjà séparés d'après la longueur de leurs spicules. Peut-être sera-t-il également nécessaire
d'opérer une division générique p o u r les genres Moennigia et Delicata, mais nous préférons
avoir une connaissance plus approfondie de tous les synlophes pour proposer une solution.
Quoiqu'il en soit, en ce qui concerne les spécimens décrits ci-dessus, il est possible
dès maintenant de limiter la diagnose a u x Moennigia de Fourmiliers sans prendre en c o n sidération c e u x de Tatous qui ont des spicules courts par rapport à la longueur de leur
corps.
Trois espèces sont déjà connues dans ce groupe : M. tamanduá (Cameron, 1939), M.
baeveri Durette-Desset, 1970, et M. barbarae Durette-Desset, 1970. A v e c nos 5 espèces,
il y a d o n c 8 espèces à c o m p a r e r d o n t nous connaissons les synlophes, e x c e p t é pour M.
tamanduá.
Cette espèce ne peut être rapprochée que de Moennigia levyi, car la côte dorsale est
bien développée et l'enroulement du corps ne s'effectue que sur quelques tours de spire
en arrière de la région œsophagienne.
Les d e u x espèces p e u v e n t cependant être séparées, car chez M. tamanduá, la distance
entre la pointe des côtes 3 et 4 est à peu près le double de la distance entre la pointe des
côtes 4 et 5, tandis que chez Moennigia levyi n. sp., les pointes des c ô t e s 3, 4 et 5 sont presque
equidistantes.
Nous p o u v o n s d o n c fonder la discussion sur l'étude comparée du synlophe :
1. Synlophe avec ailes latérales bien marquées. Ce t y p e est peut-être le plus primitif,
puisque, chez les larves du 4 stade que nous connaissons dans le m ê m e groupe (cf. Moennigia sp. Durette-Desset, 1970, et les larves décrites ci-après), il existe déjà des ailes latérales (fig. 10). Une seule espèce entre dans ce groupe : M. alonsoi n. sp.
e
2. Synlophe sans ailes latérales, ni ventrales particulièrement marquées. Quatre
espèces présentent ce caractère, d o n t M. levyi que nous avons traitée plus haut. Les trois
autres espèces ont des gubernaculums très différents : celui de Moennigia barbarae DuretteMoennigia
Desset, 1970, de forme très c o m p l e x e , est c o m p o s é de trois parties ; celui de
154
MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET,
A L A I N G.
CHABAUD ET
JIMMY
CASSONE
baeveri Durette-Desset, 1970, a un manche antérieur étroit et une lame distale élargie.
Celui de Moennigia obelsi n. sp. a un manche antérieur large et une lame postérieure étroite.
3. Synlophe sans ailes latérales avec une grande arête médio-ventrale. D e u x espèces
p e u v e n t être rangées dans ce groupe : Moennigia michelae n. s p . a des spicules très transparents, à peine visibles en vue ventrale et un synlophe p o r t a n t 5 crêtes dorsale?. Moennigia lentaigneae n. sp. a des spicules fortement chitinisés et la surface médio-dorsale est
d é p o u r v u e de crêtes.
QUATRIÈMES STADES LARVAIRES
Nous avons récolté dans l'intestin 10 L , d o n t quatre dans le segment n ° 2 et six dans
le segment n ° 8.
A l'intérieur d'une de ces larves, nous avons t r o u v é un mâle prêt à muer et dont les
caractères de la bourse caudale et du synlophe étaient aisément identifiables à Delicata
soyerae. Le synlope de la . L est simplement formé de 2 petites crêtes que nous c r o y o n s
latérales (fig. 11, A ) .
4
4
| S | Dans le m ê m e segment, nous avons t r o u v é une L dont le pore excréteur et l'anus
s'ouvrent à l'extérieur de la spire. Ce caractère ne se retrouve que chez les adultes de Fontesia fontesi et nous pensons p o u v o i r identifier la larve à cette espèce. Le synlophe est aussi
constitué par 2 crêtes latérales (fig. 11, B ) . Les faces médianes présentent de très légères
ondulations, c o m m e il en existe chez certains spécimens adultes de Fontesia (voir fig. 2, E ) .
4
Nous avons également t r o u v é une L Ç didelphe, mais nous ne savons à quelle espèce
la rapporter. Là aussi, le synlophe est c o m p o s é de 2 crêtes latérales (fig. 11, C).
4
v.
FIG. 1 1 . — Q u a t r i è m e s s t a d e s l a r v a i r e s $ . C o u p e s t r a n s v e r s a l e s a u m i l i e u d u c o r p s . A , Delicata
soyerae
n. sp., a d u l t e $ d a n s la c u t i c u l e d u 4 s t a d e larvaire. L a c u t i c u l e d u s t a d e L a glissé p a r r a p p o r t à
fontesi T r a v a s s o s , 1 9 3 9 ; C , L $ d i d e l p h e
l a c o u p e d e l ' a d u l t e ; B , L $ Fontesia
e
4
4
II. R É P A R T I T I O N E T
DANS LE
4
ABONDANCE DES
TUBE DIGESTIF
ESPÈCES
L ' a b o n d a n c e et la localisation des 9 espèces rencontrées sont indiquées sur la figure 12.
L'intestin grêle a été divisé en 8 parties de longueur égale et l'estomac traité séparément.
NEMATODES
155
TRICHOSTRONGYLOÏDES
La faune est abondante à l'avant et à l'arrière du tube digestif et se raréfie dans la partie
m o y e n n e . L'espèce dominante est avant t o u t Fontesia fontesi (1 781 spécimens) mais elle
n'est abondante que dans les segments 2 et 8 de l'intestin. Dellcata perronae vient ensuite
(59 spécimens) et n'est abondante que dans les segments 4 et 5.
Les 5 espèces de Moennigia sont moins abondantes que les formes didelphes de l'intestin. Trois espèces : michelae (58 spécimens), lenlaigneae (10 spécimens), alonsoi (6 spécimens)
se t r o u v e n t essentiellement dans les segments 6 et 7. La 4 espèce, levyi (19 spécimens)
o c c u p e le segment 2 alors qnobelsi
(32 spécimens) est localisé dans le segment 8.
Graphidiops
costalimai (2 spécimens) a été trouvé dans l'estomac.
Il paraît exister une certaine corrélation entre la place zoologique et l'abondance
relative des espèces intestinales. Ce sont les 3 formes didelphes, d o n c en principe plus primitives,^qui sont les plus abondantes.
e
10
1
4
•ŕ
4
4
I
I
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l
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[....11
G.
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D. P E R R O N A E
HH
M.
LENTAIGNEAE
WS
M.
ALONSOI
I «"" 1 L A R V E S
LEVYI
Tamandua
. 1 2 . — R é p a r t i t i o n d e s d i f f é r e n t e s e s p è c e s d e T r i c h o s t r o n g y l o i d e a d a n s le t u b e d i g e s t i f d ' u n
ietradactyla.
L ' i n t e s t i n e s t d i v i s é e n 8 s e g m e n t s . L e s c h i f f r e s e n a b s c i s s e i n d i q u e n t le n u m é r o d u s e g m e n t d e p u i s l ' e s t o m a c j u s q u ' a u c œ e u m . L e n o m b r e d ' i n d i v i d u s de c h a q u e e s p è c e est p o r t é en o r d o n n é e ,
d o n t l'échelle est u n e échelle l o g a r i t h m i q u e de b a s e 2, é t a n t d o n n é e l ' a m p l i t u d e des v a r i a t i o n s des
effectifs.
156
MARIE-CLAUDE DURETTE-DESSET, ALAIN
G.
CHABAUD ET
JIMMY
CASSONE
Nous n ' a v o n s pu mettre en évidence de corrélations entre la structure du s y n l o p h e
et la localisation dans l'intestin. La répartition et l ' a b o n d a n c e des espèces n'offre d o n c
aucune similitude apparente avec ce qui est réalisé chez les Marsupiaux (cf. D I A W , 1976).
Chez ceux-ci, la partie postérieure de l'intestin est peu peuplée et l'espèce dominante est
une forme m o n o d e l p h e .
III. C O N S I D É R A T I O N S S U R LES T R I C H O S T R O N G Y L O I D E A D E X É N A R T H R E S
ET SUR L E U R S R E L A T I O N S AVEC C E U X DES M A R S U P I A U X
En dehors de cinq genres monospécifiques plus ou moins atypiques et que nous ne p o u v o n s prendre en considération du fait que nous ne connaissons pas leur synlophe, nous
avons indiqué plus haut que les Trichostrongyloidea de Xénarthres paraissent constituer
un ensemble relativement h o m o g è n e .
Le synlophe est a p p a r e m m e n t très varié mais ce que nous connaissions sur les formes
larvaires indique :
— que les arêtes latérales peuvent être considérées c o m m e primitives et que la face
ventrale acquiert rapidement des arêtes dont la pointe est orientée perpendiculairement
à la paroi du corps ;
— que des arêtes symétriques se forment secondairement sur la face dorsale ;
— que la taille des arêtes y compris les 2 latérales tend à s'égaliser avec parfois hypertrophie de l'arête médio-ventrale ;
— par ailleurs, que la pointe des arêtes tend à s'orienter du ventre vers le d o s .
Cette évolution c o m p l e x e n'est é v i d e m m e n t pas linéaire et peut s'exagérer dans tel
o u tel sens ce qui explique l'hétérogénéité du groupe qui nous apparaît plus apparente
que réelle.
De la même façon, les caractères de la bourse caudale semblent évoluer d'une façon
assez constante. A partir d'un t y p e « Oswaldocruzia » ou « Molineus » (groupement des côtes
2 et 3 d'une part, 5 et 6 de l'autre, côte 4 courte, côte 9 bien d é v e l o p p é e ) , on assiste à une
atrophie du lobe dorsal et à une hypertrophie de plus en plus marquée des côtes ventrales.
Les caractères des spicules sont également très variés. Les pointes multiples et c o m plexes des formes primitives tendent à se multiplier alors que, c o m m e nous l'avons vu
plus haut, l'évolution vers un raccourcissement du spicule ou vers son allongement paraît
caractéristique de l'hôte.
Si l'on suit l'évolution de ces différents caractères, ainsi que le passage de la didelphie
vers la m o n o d e l p h i e , on ne constate pas d'évolution nettement parallèle entre les différents caractères. Une sériation a p p r o x i m a t i v e paraît très difficile à établir.
En conclusion, bien que la lignée semble bien h o m o g è n e , il n ' y a pas d ' é v o l u t i o n linéaire
mais une évolution riche et buissonnante c o m m u n e aux Tatous et aux Fourmiliers.
Le continent néo-tropical ayant été totalement isolé dès le début du Tertiaire, nous
nous attendions à ce que les Trichostrongyloidea parasites de Xénarthres dérivent de c e u x
de Marsupiaux américains, ces derniers étant en place à une é p o q u e plus ancienne. L'étude
157
NEMATODES TRICHOSTRONGYLOÏDES
d u synlophe nous c o n d u i t à des conclusions t o u t à fait différentes. La d é c o u v e r t e du genre
Hoineffia D i a w , 1976, et l'analyse des espèces et de quelques stades larvaires parasites de
Marsupiaux américains (cf. DURETTE-DESSET, 1974; D I A W , 1976) conduisent à la conclusion
q u ' à de très rares exceptions près, les genres constituant la faune [Hoineffia,
Viannaia,
Travassostrongylus)
appartiennent à une seule et m ê m e lignée é v o l u t i v e . Cette lignée a
de grandes affinités avec celle qui caractérise les parasites d'Insectivores dans les autres
régions du M o n d e [lignée Suncinema
(cf. DURETTE-DESSET, 1973)]. L'élément m o r p h o l o gique essentiel, qui est parfaitement constant, est constitué, dès les formes les plus primitives, par une orientation de la pointe des arêtes de la droite vers la gauche.
Le synlophe de tous les Trichostrongyloidea parasites de Xénarthres n'a jamais ce
caractère. C o m m e nous l'avons v u plus haut, la pointe des arêtes est dirigée soit perpendiculairement à la surface du corps, soit orientée du ventre vers le d o s . Les parasites de
Marsupiaux ne p o u v a n t d o n c être considérés c o m m e des ancêtres possibles de c e u x des
Xénarthres, la question qui se pose est de chercher à savoir quels sont les Nematodes qui
o n t pu coloniser les Xénarthres dans un continent isolé.
Une indication très intéressante est fournie par TRAVASSOS, 1937. Dans l'analyse du
genre Pintonema qui p o u r nous est s y n o n y m e de Moennigia (cf. DURETTE-DESSET, 1970),
il indique que la disposition des côtes bursales ressemble b e a u c o u p à celle du genre O&waldocruzia Travassos, 1917. Nous connaissons très mal actuellement les synlophes des différentes espèces A.' Oswaldocruzia. Ce genre paraît être en pleine évolution et très p o l y m o r p h e .
Parmi le petit n o m b r e de synlophes connus, certains n'ont rien d ' i n c o m p a t i b l e avec c e u x
des Trichostrongyloidea de Xénarthres. C o m m e dans le genre Moennigia, ils ont ou n ' o n t
pas d'arêtes latérales et chez les formes primitives tout au moins, la pointe des arêtes est
orientée perpendiculairement à la paroi du corps.
Il semble d o n c que la faune des Xénarthres se soit constituée directement à partir
de celle des Reptiles ou des Batraciens et soit totalement indépendante de celle des Marsupiaux.
Rappelons par ailleurs que la faune des Caviomorphes, au contraire, paraît s'être
constituée, p o u r une part directement à partir des Nematodes de Marsupiaux, pour une
autre part à partir d'une faune de P h y o m o r p h e s africains (cf. DURETTE-DESSET, 1971).
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