Spéciation LES MODALITÉS SPATIO
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Bull. Soc. zool. Fr., 2010, 135(1-2) : 19-34. Spéciation LES MODALITÉS SPATIO-TEMPORELLES DE LA SPÉCIATION : DES CONCEPTIONS DE DARWIN À LA THÉORIE MODERNE DE L’ÉVOLUTION par Jean GÉNERMONT 1 La théorie moderne de l’évolution inclut divers modèles de spéciation, donnant ainsi un sens à l’expression « origine des espèces », restée floue dans les écrits de Darwin. Par ailleurs les paléontologistes décrivent volontiers l’évolution en termes d’anagenèse et de cladogenèse. Cet article analyse sommairement les relations entre spéciation d’une part, anagenèse et cladogenèse d’autre part, en insistant sur leurs aspects spatio-temporels. La variante « en haltère » du modèle de la spéciation géographique prévoit l’éclatement d’une espèce parente en deux espèces dérivées au terme d’une longue phase de divergence en allopatrie. La variante « avec effets de fondation », la spéciation par changement d’hôte ou la spéciation par autotétraploïdisation peuvent conduire très vite à l’individualisation d’une espèce dérivée contemporaine d’une forme résultant de la perpétuation de l’espèce parente, les deux derniers processus pouvant éventuellement se dérouler en sympatrie, et le dernier étant susceptible de donner lieu par sa réitération à spéciation « récurrente ». Les modèles de spéciation par allotétraploïdisation et par hybridation homoploïde prévoient eux aussi la différenciation rapide (quasi instantanée pour le premier) d’une espèce dérivée, issue ici de deux espèces parentes susceptibles de se perpétuer au-delà de la spéciation. Comme il est difficile, sinon impossible, de donner une définition claire de la spéciation phylétique, on peut s’interroger sur l’utilité de cette notion, voire sur la validité de l’interprétation comme strictement anagénétique de certaines des variations observées dans des séries de fossiles. Si l’on définit un clade comme la descendance d’une espèce et la cladogenèse comme la naissance d’au moins un nouveau clade, toute cladogenèse est l’aboutissement d’une spéciation. Mots-clés : Anagenèse. Cladogenèse. Espèce. Évolution. Spéciation. 1. UMR n° 8079 (CNRS, Université Paris-Sud, AgroParisTech), « Écologie, systématique et évolution », Bât. 362, Centre universitaire d’Orsay, 91405 ORSAY CEDEX, France. E-mail : [email protected] 20 Bulletin de la Société zoologique de France 135 (1-2) Spatio-temporal patterns of speciation: from Darwin’s conceptions to current evolutionary theory The current evolutionary theory includes many models of speciation that give some sense to the expression “origin of species”, which was rather imprecise in Darwin’s writings. From another point of view, the words anagenesis and cladogenesis are readily used by palaeontologists when depicting evolutionary patterns. The relations of speciation to anagenesis and cladogenesis are briefly analysed in the present paper with special reference to their spatial and temporal features. The “dumbbell model” of geographic speciation predicts the splitting of one parent species into two derived species after a long period of allopatric divergence. Conversely, peripatric speciation, host-shift speciation or autopolyploidization are expected to generate very quickly a single truly derived species, reproductively isolated from an entity that perpetuates the parent species. The last two processes can be sympatric and reiterations of the last one may lead to recurrent speciation. The allotetrapolyploidization and homoploid hybridization models also predict the rapid differentiation (quasi species instantaneous for the former) of a derived species, in these cases from two parent species that are likely to persist after the speciation event. Since it is difficult, if not impossible, to find a clear definition of phyletic speciation, the usefulness of this concept may be questioned, as well as the reality of some of the socalled anagenetic series. Defining a clade as the whole descent of a single species and cladogenesis as the origination of at least one new clade implies that any cladogenesis is achieved by means of a speciation process. Key-words : Anagenesis. Cladogenesis. Evolution. Speciation. Species.
