Master 1 MEF ; Semestre 7 Notions d'Espèce, Processus de spéciation L. Amsellem Bâtiment SN2 ; Porte 104 [email protected] Utilité de la notion d'espèce en Biologie è Variations au sein des organismes vivants : Ø Ontogenèse (= développement embryonnaire) Ø Dimorphisme sexuel (différences morphologiques entre ♂ et ♀) Ø Variations écophénotypiques (adaptations locale à des habitats particuliers) Ø Déformation des fossiles Ø … Résultats d'individus appartenant à des espèces différentes? ??????????????????????????? è Questions-clés pour biologistes et paléontologues : Ø Identification (Taxonomie) Ø Classification (Systématique) Ø Relations évolutives entre les organismes (Phylogénie) Nécessité de définir ce qu'est une espèce, et de comprendre comment la spéciation se produit Utilité de la notion d'espèce en Biologie è Estimer : Ø La Biodiversité (passée et actuelle) Ø Les intensités des extinctions de masses (passées et actuelle) Ø Les efforts à fournir en Biologie de la Conservation (= "Quelle unité biologique doit être protégée en tant qu'espèce en danger"?) Comprendre ce qu'est une espèce et les processus de spéciation : = Comprendre les processus évolutifs en relation avec la Sélection Naturelle et les autres mécanismes évolutifs Richesse des formes de vie sur Terre 1,5 million < N < 1,8 million ???????????????? (espèces) à Classif. des organismes = f (leur contribution à la biodiversité totale) 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. Mammifères Amphibiens Bactéries Eponges Echinodermes Reptiles 14. 15. 16. 17. 18. 19. Cœlentérés Oiseaux Vers de terre Vers nématodes Vers plats Poissons Algues Protozoaires Champignons Mollusques Arthropodes (insectes exceptés) Plantes vasculaires Insectes = 1000 espèces 1 2 3 4 5 5 0 0 0 à ≈0,25 % 6 7 8 9 0 0 0 9 10 11 12 13 14 15 8 0 0 0 0 16 17 18 1 3 0 0 0 0 2 5 0 0 0 0 19 9 5 0 0 0 0 à ≈ 50 % Importance des différents taxons : données connues vs. données probables Virus Bactéries Champignons Protozoaires Végétaux Vertébrés Nématodes Mollusques Crustacés Arachnides Insectes 5 000 4 000 70 000 40 000 250 000 45 000 15 000 70 000 40 000 75 000 950 000 Espèces à décrire Estimation la plus haute 500 000 3 000 000 1 500 000 100 000 500 000 50 000 1 000 000 180 000 150 000 1 000 000 100 000 000 Estimation probable 500 000 400 000 1 000 000 200 000 300 000 50 000 500 000 200 000 150 000 750 000 8 000 000 ≈ 11 750 000 Espèces déjà décrites ≈ 1 564 000 Groupe Comment esPmer le nombre d'espèces présentes sur Terre? à Mora et al., Plos Biology, août 2011 Modèle d'es*ma*on qui repose sur plusieurs paramètres : Taxons les plus connus (oiseaux, mammifères, etc.) + Fréquence de découverte de nouvelles espèces Extrapola*on Prédic*on du nombre d'espèces / taxon è 8,7 millions d'espèces eucaryotes (+ quelques milliers de procaryotes) Ø 6,5 millions d'espèces terrestres Ø 2,2 millions d'espèces aqua*ques Animalia Chromista Fungi Plantae Protozoa Total Connues 953 434 13 033 43 271 215 644 8 118 1 233 500 Total… Prédites 7 770 000 27 500 611 000 298 000 36 400 8 740 000 … Dont espèces marines ±SE Connues Prédites ±SE 958 000 171 082 2 150 000 145 000 30 500 4 859 7 400 9 640 297 000 1 097 5 320 11 100 8 200 8 600 16 600 9 130 6 690 8 118 36 400 6 690 1 300 000 193 756 2 210 000 182 000 Archaea Bacteria Total Grand Total 502 10 358 10 860 1 244 360 455 9 680 10 100 8 750 000 160 3 470 3 630 1 300 000 Eukaryotes ProK-­‐ Marge d'erreur ± 1,3 million 1 652 653 194 409 1 1 320 1 320 2 210 000 0 436 436 182 000 Comment esPmer le nombre d'espèces présentes sur Terre? à Mora et al., Plos Biology, août 2011 àPrédic*ons du nombre global d'espèces animales depuis les rangs taxonomiques supérieurs Comment esPmer le nombre d'espèces présentes sur Terre? à Mora et al., Plos Biology, août 2011 Définition de l'espèce, et problèmes liés "Espèce" : (latin) "catégorie" ; "type" ; "apparence" Notion intuitive : manière de désigner les êtres vivants (apprentissage dès l'enfance) Réalité de la notion d'espèce? 2 alternatives ??????????????????????? "Espèces" 1) Représentation théorique de l'esprit? è Lamarck et Darwin : ≈ "Nature produit des individus qui se succèdent et qui diffèrent légèrement les uns des autres au cours des générations" = Adaptations à des milieux différents produisent des variétés différentes Cette idée est encore avancée par des scientifiques contemporains (Raven [1976] ; Misher & Donoghue [1982] ; Nelson [1989]) ???????????? 2) Réalité biologique? èAssemblage des individus (en populations) est partitionné en unités discrètes objectives et réelles è Caractérisation et quantification de paramètres concrets entre espèces Les différentes notions d'espèces Cluster génotypique Concordance généalogique Polythétique Hennigienne Taxonomique Génétique Biologique Typologique Reconnaissance Successionelle Phylogénétique (3 concepts ≠) Internodulaire Cohésive Paléo-espèce (Chrono-espèce) Phénétique Ecologique Non-dimensionelle Cladistique Vernaculaire Morphologique Composite Agamo-espèce Compétition reproductive Unité évolutive significative Les différentes notions d'espèces Cluster génotypique Concordance généalogique Polythétique Hennigienne Taxonomique Génétique Biologique Typologique Reconnaissance Successionelle Phylogénétique (3 concepts ≠) Internodulaire Cohésive Paléo-espèce (Chrono-espèce) Phénétique Ecologique Non-dimensionelle Cladistique Vernaculaire Morphologique Composite Agamo-espèce Compétition reproductive Unité évolutive significative 1) Espèce = Représentation théorique de l'esprit? a) Espèce vernaculaire Différentiation empirique depuis un critère subjectif (utile, comestible, toxique, ornemental, …) Nom vernaculaire des espèces : • Chaque langage ou dialecte utilise sa propre terminologie • Les espèces absentes à un endroit ne sont pas nommées • Les espèces présentes à différents endroits éloignés portent plusieurs noms • Un même nom peut représenter plusieurs espèces (à différents endroits) Ernst Mayr en Nouvelle-Guinée (1927) Espèce d'oiseaux des monts Arafak : Concordance presque parfaite entre dénombrement scientifique (critères morphologiques) (138 espèces) et observations faites par les Papous (n = 137) è Idem pour les amphibiens et les reptiles comestibles è Par contre, un seul nom pour lépidoptères, car sans intérêt nutritif 1) Espèce = Représentation théorique de l'esprit? b) Espèce morphologique Renaissance : Souci d'abstraction (de l'environnement) & de classification "scientifique" (è dissections) Identification de caractères structuraux ou morphologiques distinctifs = Notion de ressemblance (ou au contraire de différence) Notion généralement la plus utilisée en pratique (y compris actuellement), même par les biologistes èConcept encore très utilisé en paléontologie, où il n'y a pas d'autre option 1) Espèce = Représentation théorique de l'esprit? b) Espèce morphologique Inconvénients : Ø Désaccords possibles quant à la subjectivité des critères retenus pour définir une espèce Ø Variations intra-population (dimorphisme sexuel, éco[phéno]types, …) Ø L'espèce morphologique n'explique pas comment chaque espèce reste distincte des autres : è Pourquoi la diversité biologique se traduit-elles par des formes séparées -- les espèces -- et non par un continuum de variations ? è Espèce morphologique : • Pas réellement une définition de l'espèce • Concept utile dans la reconnaissance des différentes espèces (organismes vivants et fossiles) 1) Espèce = Représentation théorique de l'esprit? Platon c) Espèce typologique Vision pré-darwinienne Fondements de la conception typologique : à Essentialisme platonicien : • Les espèces correspondent à une essence, parfaite (concept de type -- ou eidos -dans un "Monde Parfait") • La matérialisation de cette essence est imparfaite ("Monde Perçu") • Tous les individus qui partagent les caractères de ce type appartiennent à une même espèce • Les variations interindividuelles matérialisent les imperfections dans le Monde Perçu 1) Espèce = Représentation théorique de l'esprit? c) Espèce typologique Vision pré-darwinienne à En accord avec l'idée fixiste des espèces è Créationnisme = "Chaque espèce a été créée par une entité supérieure selon un type idéal (= "parfait"), et certaines ont disparu, mais elles sont immuables au cours du temps" "Toute déviation de ce type idéal est considérée comme une imperfection du plan de Dieu 1) Espèce = Représentation théorique de l'esprit? c) Espèce typologique Vision pré-darwinienne 18ème siècle : Expéditions, expositions dans musées Carl Von Linné (1758 : Systema naturae) Description et classification du Vivant ("Inventorier et décrire l'Œuvre de la création divine") è Nomenclature = dénomination binomiale (Genre espèce) Ø S'affranchir des noms vernaculaires (redondances, …) Ø Souci de précision et exactitude Critères : Les individus à classer sont comparés à un type exposé dans un musée è S'ils sont suffisamment conformes au type = sont de la même espèce è Comment déterminer le seuil représenté par "suffisamment conformes"? = Comment considérer les différences phénotypiques au sein d'une même espèce? (longueur de la queue, des pattes, couleur du pelage, dimorphisme sexuel…) 1) Espèce = Représentation théorique de l'esprit? c) Espèce typologique Vision pré-darwinienne Buffon (1707-1788) : […] "l'âne ressemble au cheval plus que le barbet au lévrier et cependant, le barbet et le lévrier ne font qu'une espèce puisqu'ils produisent ensemble des individus qui peuvent eux-mêmes en produire d'autres, au lieu que le cheval et l'âne sont certainement des espèces différentes puisqu'ils ne produisent entre eux que des individus viciés et inféconds" Cuvier (1769-1832) : l'espèce est "une collection de tous les corps organisés nés les uns des autres ou de parents communs et de ceux qui leur ressemblent autant qu'ils se ressemblent entre eux" Apparition du critère d'interfécondité 1) Espèce = Représentation théorique de l'esprit? d) Paléo-espèce (= "Chrono-espèce") Théoriquement: S'il existe une série complète de fossiles sans interruption morphologique jusqu'aux individus actuels : èLiaison complète jusqu'à un ancêtre commun èPaléontologues peuvent alors classer toute la lignée comme une espèce unique Toutefois, en raison des hiatus dans les enregistrements fossiles (formes intermédiaires manquantes) : classification des fossiles trouvés comme des espèces distinctes (è espèces morphologiques) Espèces morphologiques : Vues d'aujourd'hui, à un moment dans le temps, les espèces A, C et E sont clairement distinctes et délimitées par des discontinuités naturelles actuelles entre elles Paléo espèce (= chrono-espèce) : Du point de vue historique, à travers le temps, la découverte d'intermédiaires fossiles (B et D) permet de combler les lacunes manquants ci-dessus, nous donnant une série plus ou moins continue, sans discontinuité évidente entre eux Exemples de similitude inter-groupes Espèces différentes peuvent être extrêmement ressemblantes morphologiquement : espèces jumelles è Différenciation à partir du comportement ou des habitudes reproductrices è Impossible à différencier à partir d'archives fossiles è différenciation uniquement à partir d'autres caractères (éthologiques, moléculaires [génétiques, physiologiques, …]) Sturnelle des prés (Sturnella magna) Sturnelle de l'Ouest (Sturnella neglecta) Espèces de Drosophila : 9 espèces d'origine Afrotropicales : D. melanogaster ; D. simulans ; D. yakuba ; D. teissieri ; D. erecta ; D. orena ; D. mauritiana ; D. sechellia ; D. santomea D. melanogaster et D. simulans : F1 stériles (X non réciproques) ♂ : genitalias ≠ ♀ : couleur ≠ (œil expérimenté) Epandrium Cas de la Sturnelle des prés et de l'Ouest, dont les aires de répartition se chevauchent, et où seul le chant permet de différencier catégoriquement ces 2 espèces d'oiseaux è Espèces différentes, morphologiquement semblables = espèces jumelles D. simulans D. melanogaster D. pseudoobscura et D. persimilis : ♂ : chant allaire et phallus ≠ D. pseudoobscura D. persimilis 2) Espèce = Réalité biologique? L'espèce est l'unité taxonomique fondamentale des entités biologiques. Elle a une réalité dans la nature (pas uniquement intellectuelle) èLes organismes d'une même espèce se reconnaissent les uns des autres en tant que tels… Toutes les autres catégories taxonomiques (Genre, Famille, Ordre, Classe, …) sont arbitraires et issues de la subjectivité humaine L'espèce morphologique n'explique pas comment chaque espèce reste distincte des autres : è Pourquoi la diversité biologique se traduit-elles par des formes séparées -- les espèces -- et non par un continuum de variations ? 2) Espèce = Réalité biologique? e) Espèce biologique Plus en accord avec la théorie transformiste des espèces : Les espèces ne sont pas figées dans le temps, mais évoluent et se transforment les unes par rapport aux autres, de manière imperceptible Lamarck (1744-1829) "La nature n'a fourni ni classe, ni ordre, ni famille, ni genre, ni espèce constants, mais seulement des individus qui se succèdent les uns aux autres et qui ressemblent à ceux qui les ont produits… Les espèces se fondent les unes dans les autres, de sorte qu'il n'y a presqu'aucun moyen de définir par une expression les différences qui les séparent' Hérédité des caractères acquis Evolutionnisme darwinien : "De l'Origine des espèces par voie de Sélection Naturelle" (1859) èLes espèces ne sont pas statiques et ne correspondent pas à un type "idéal" Mais : mécanisme de transmission de l'hérédité de ces variations est encore inconnu è Gregor Johan Mendel : (1866) transmission des caractères innés = début de la génétique Les "pinsons de Darwin" è Modèle biologique qui impulsa la formalisation de la théorie de l'Evolution à Darwin Voyage à bord du Beagle : 27/12/1831 à 02/10/1836 (è Terre de Feu, les îles Malouines, l'île Chiloé, la Cordillère des Andes, les îles Galápagos, Tahiti, la Nouvelle-Zélande, l'Australie, la Tasmanie, l'île Maurice et Le Cap) • Caractéristiques géologiques des continents et des îles • Captures d'une multitude d'organismes vivants et fossiles À son retour : Analyse è Similitudes entre fossiles et espèces vivantes dans la même zone géographique Chaque île possède son propre type de tortues et d'oiseaux, dont l'apparence et le régime alimentaire diffèrent légèrement des îles voisines, mais assez semblables, surtout dans le cas des spécimens provenant des Galápagos 2) Espèce = Réalité biologique? e) Espèce biologique 1930-1940 : Synthèse néo-darwinienne de l'évolution (apports de la Biologie, Géologie, et des Statistiques). Ernst Mayr (1942) "Les espèces sont des populations ou des groupes de populations réellement ou potentiellement interféconds, et qui sont reproductivement isolés des autres groupes ayant les mêmes propriétés" Theodosius Dobzhansky Une espèce représente "la plus grande unité de population dans laquelle le flux génétique est possible et se trouvant génétiquement isolée des autres populations" Perte d'importance de la morphologie è concept d'espèce moins intuitif Isolement reproducteur entre espèces étroitement apparentées ou entre espèces-sœur è généticiens et biologistes des populations Limite de la définition biologique de l'espèce La définition de l'espèce biologique (= "interfécondité") ne s'applique pas à toutes les situations : • Organismes à reproduction totalement asexuée (= agamo-espèce) : Procaryotes, certains protistes, certains Mycètes, certains végétaux (bananier), et quelques animaux (certains lézards) Cnemidophorus uniparens Espèce uniquement composée de ♀ qui se reproduisent par parthénogénèse ; Oeufs auto-fécondés ; Rituel de pseudocopulation entre ♀ • Bactéries : Conjugaison (= échange de matériel génétique) [≠ reproduction sexuée, où chaque parent a un apport génétique "identique" au sein d'une descendance] Lignées bactériennes = clones = individu unique (au sens génétique -- "genet") Regroupement d'organismes asexués en espèces = regroupement des clones ayant les mêmes morphologie et caractéristiques biochimiques Limite de la définition biologique de l'espèce • Comment interpréter "potentiellement interféconds"? = Cas de populations très éloignées géographiquement, sans aucune chance de se rencontrer in natura mais interfécondes en pratique è Exemple du platane hybride Platanus acerifolia (Platanus X hybrida) : Hybride : arbre d'ornementation très utilisé en paysages urbains en Europe occidentale Ø Platane d'Orient (Platanus orientalis ; originaire des Balkans et d'Asie Mineure) Ø Platane d'Occident (Platanus occidentalis ; originaire des Etats-Unis) Remarqué en Espagne au 17ème siècle, à proximité de plantations artificielles de P. orientalis et P. occidentalis • Organismes fossiles Espèces biologiques Espèces morphologiques • Cas où spéciation est à l'œuvre : Ø Goélands argenté et brun autour du cercle polaire (= "Ring species") Ø Moustiques anophèles, vecteur du paludisme L. argentatus smithsonianus L. argentatus vegae Larus argentatus argenteus Goéland argenté (L. argentatus) Goéland brun (L. fuscus) L. argentatus birulai L. fuscus heuglini Larus argentatus argentatus L. fuscus sensu stricto Populations de goélands autour du pôle Nord Glaciations quaternaires è Distribution fractionnée à plusieurs reprises : populations repoussées plus au sud ("refuges glaciaires" séparés les uns des autres) è différenciation génétique Période actuelle (interglaciaire) è Populations remontées au Nord è chaîne continue pouvant échanger des gènes de proche en proche Extrémités de cet anneau ouvert = Goélands brun (L. fuscus) et argenté (L. argentatus), morphologiquement différents : cohabitent mais ne s'hybrident pas (= espèces bien différenciées) Reliés entre eux par une chaîne de sous-populations circumpolaires qui, de proche en proche, sont de la même espèce! è "cercle d'espèces" Limite de la définition biologique de l'espèce • Cas où spéciation est à l'œuvre : Formes écotypiques chez le moustique Anophèle Forme S Forme M Formes M et S d'Anopheles gambiae, principal vecteur du paludisme Le moustique Anopheles gambiae se scinde en deux espèces physiquement indiscernables qui vivent dans des environnements différentes • Forme S : préfère les mares temporaires et des flaques • Forme M : préfère les champs de riz irrigués Ces deux lignées ne sont pas complètement séparées : elles peuvent encore se reproduire ensemble (1% des croisements in natura), mais les hybrides sont mal adaptés à ces 2 milieux è A terme : espèces différentes, morphologiquement semblables = espèces jumelles 2) Espèce = Réalité biologique? f) Espèce phylogénétique (2007) Groupe d'individus qui partagent une histoire évolutive commune, établie par la présence d'un ou plusieurs caractères uniques (morphologiques, comportementaux, physiologiques, génétiques, moléculaires…) è A tendance habituellement à augmenter le nombre d'espèces décrites èIsolement reproducteur moins important que séparation des espèces basée sur caractères diagnostiques distincts è phylogénéticiens, systématiciens modernes, écologues Les lignées de salamandres A et B sont des espèces phylogénétiques bien distinctes : chacune a un ancêtre commun que les individus des autres espèces n'ont pas. Par contre, même si elle a beaucoup évolué, la lignée C est une espèce unique ; aucune des sous-espèces de cette lignée n'a un ancêtre commun séparé des autres sous-espèces Où placer la position de cet "ancêtre commun"? Exemple d'espèces phylogénétiques : les éléphants d'Afrique Savane : subsp. africana Loxodonta africana Forêt : subsp. cyclotis ≠ morphologiques : • Plus petit • Oreilles plus arrondies • Défenses : § plus droites et jaunes ; § croissance verticale Bien qu'interfécondes, les probabilités de rencontre entre les 2 formes sont peu probables En 2001, marqueurs moléculaires montrent une forte divergence génétique : > moitié de la divergence avec l'éléphant d'Asie (Elephas maximus) è 2 espèces bien distinctes : L. africana et L. cyclotis 2) Espèce = Réalité biologique? f) Unité Evolutivement Significative (Evolutionary Significant Unit) : ESU = Populations d'organismes considérées comme distinctes à des fins de conservation (souvent sous-espèces ou variétés plutôt qu'espèces biologiques sensu stricto) Peut s'appliquer à toute espèce, sous-espèce, race géographique, ou population Souvent, le terme "espèce" est utilisé plutôt qu'ESU Au moins 1 des 3 critères suivants : • Séparation géographique des autres ESU identiques • Différenciation génétique au niveau de marqueurs neutres, due à la restriction de flux de gènes (= pas de migration) • Adaptations locales par des traits phénotypiques, due à des forces de Sélection Naturelle différentes Quel moteur pour l'évolution? Dans les populations naturelles : • Les ressources sont limitées dans un milieu donné • Il y a compétition pour la survie individuelle • Les caractères montrent tous une variation interindividuelle (couleur, forme, taille, aspect, …) • Ces variations sont héréditaires • La survie différentielle entre individus -- et donc leur succès reproducteur différent -- amène une évolution des fréquences des caractères polymorphes (=SELECTION NATURELLE) Fréquence Variation favorable 1 Variation défavorable Variation favorable 0,5 Variation défavorable Générations successives 0 Temps èLa variation naturelle des caractères est la base de l'évolution èLa sélection naturelle agit depuis ces variations pour générer de nouvelles espèces Exemples de Variations intra-groupe Polymorphisme = occurrence de plus d'un morphe (ou forme) èLes morphes doivent coexister au sein du même habitat, au même moment, au sein de la même population Polymorphisme de taille, de forme, et d'ornementation de la coquille chez l'escargot commun Cepaea nemoralis Espèces Polymorphisme de la couleur et des motifs alaires chez 3 espèces de lépidoptères, en fonction de la saison d'éclosion des imagos (conditions différentes de lumière et température) Formes saisonnières Araschnia levana Precis octavia Bicyclus anynana Variations géographiques au sein de l'espèce è Variation intraspécifique est (très) courante Le plus souvent : variation suit un "patron" géographique à organisation géographique de la variation (dans la majorité des cas, mais pas toujours!) = Peut poser problème pour définir l'espèce (traits communs, interfécondité) Cette variation intraspécifique peut être soit : -Dépendante à tout instant du milieu où se trouvent les individus : plasticité phénotypique, accommodation, norme de réaction, … -"Indépendante" à tout instant du milieu : Ø Eco(phéno)type [si variations discontinues dans l'espace] Ø Cline [si variation continue dans l'espace] è Dans tous les cas, cette variation (plasticité, écotype) est héréditaire! = Capacité à être plastique en fonction des conditions environnementales est un caractère épigénétique Variations géographiques au sein de l'espèce Cette variation peut concerner un caractère : • Simple (ex.: un locus deux allèles ; mélanisme industriel et phalène du Bouleau) • Quantitatif (gradient dans variation d'un caractère ; Cline ; ex. Achillea lanulosa) • Plusieurs caractères ("Syndrome") ; Isolat Variation génétique = héréditaire è Effet ou non sur le phénotype : • Influence sur le phénotype visible à l'œil plus ou moins directement (ex. : différences de structures de protéines ; groupes sanguins) • Structure du génome (= qui peut à terme entraîner une incompatibilité reproductrice). Ex. : fusion robertsoniennes chez l'isopode Jaera albifrons Variations géographiques au sein de l'espèce A) Patrons de variation 1) Subdivisions géographiques de l'espèce • Variations locales • Coexistence de types bien identifiés dans l'aire de répartition de l'espèce, sans contact géographique: sous-espèce (≡ race)=subdivision géographique de l'espèce Exemple : Le tigre (Panthera tigris) : 9 sous-espèces (dont 3 éteintes) - de Bali (P. t. balica) : disparu au début des années 1930. Ile de Bali - de la Caspienne (P. t. virgata) : disparu dans les années 1970. Afghanistan, Iran, Turquie, Mongolie, Centre de la Russie - de Java (P. t. sondaica) : disparu dans les années 1980. Ile de Java - de Malaisie (P. t. jacksoni) : décrite en 2004! Malaisie - du Bengale (P. t. tigris) : Sous-espèce la plus répandue. Inde, Bangladesh, Bhoutan, Népal, Ouest du Myanmar, Sud de la Chine - de Sibérie (P. t. altaica) : Mandchourie, le Nord-Est de la Chine, la Russie et peut-être la Corée du Nord - de Chine méridionale (P. t. amoyensis) : derniers individus dans une réserve du sud de la Chine (déclaré "nuisible" Mao Zedong) - d'Indochine (P. t. corbetti) : Thaïlande, Sud de la Chine, Cambodge, Myanmar, Laos, Viet-Nâm - de Sumatra (P. t. sumatrae) : la plus petite sous-espèce encore vivantes. Ile de Sumatra Variations géographiques au sein de l'espèce 2) Eco(phéno)types Si environnement change brusquement (ex. : transition savane / forêt ; durée d'immersion dans zone de balancement des marées) : Fréquence du phénotype 2 Population 1 Zone "hybride" Fréquence du phénotype 1 è Valeurs sélectives des phénotypes "1" et "2" changent également brusquement Population 2 Transition d'habitat Distance géographique è"Décrochage" brusque dans la distribution géographique des phénotypes "1" et "2" Variations géographiques au sein de l'espèce 3) Clines = Variation progressive d'un caractère dans l'aire de répartition d'une espèce a) Graduel Gradient ± brusque = f (intensités du flux de gènes entre populations de la variation environnementale) L'achillée mille-feuilles (Achillea lanulosa) : variation de taille en fonction de l'altitude è Lorsque les individus ou les descendants sont cultivés en jardins expérimental, cette caractéristique est gardée = Eco(phéno)type Variations géographiques au sein de l'espèce 3) Clines b) Corrélé èPlusieurs caractères varient selon un même transect (altitude ; latitude ; …) c) Non corrélé èCaractère varie indépendamment de l'environnement Uni Tacheté Rayé Passereau du genre Oriolus (Amérique du Nord), selon un transect Ouest à Est : • Couleur du plumage • Fréquences enzymatiques Couleur varie en fonction de la variation géographique dans la pression de sélection (camouflage vis-à-vis des proies) Variations géographiques au sein de l'espèce 4) Isolats (à "Syndrome") = Variation discontinue, avec flux de gènes réduits entre les différentes populations, issue d'adaptations locales au milieu ("pics adaptatifs") Le plus souvent : • Variation géographique • Autour des limites de l'aire de répartition de l'espèce (ex. sur des "îles" écologiques) Ex. : Allèle Fast du locus AdH chez Drosophila melanogaster dans populations proches des brasseries (faible dans les campagnes environnantes.) Variations géographiques au sein de l'espèce 5) Plasticité phénotypique ; accommodation Variabilité ne résulte pas de modification de séquences d'ADN è variabilité épigénétique = polyphénisme = f (facteurs environnementaux) è expression phénotypique d'un caractère On parle alors de plasticité phénotypique • Température, • Alimentation, • caractéristiques physico-chimiques de l'environnement, • etc… Renard polaire (Alopex lagopus) Pelage d'été Lièvre arctique (Lepus arcticus) Pelage d'hiver Pelage d'hiver Pelage d'été Variations géographiques au sein de l'espèce B) Origines de la variation • Adaptation = évolution différente de caractères sous l'effet des pressions de sélection et de paramètres environnementaux (température, humidité, altitude, latitude) différents Ex. : Camouflage des prédateurs - Homochromie : camouflage consistant à avoir la même couleur que l'environnement proche ; = "coloration cryptique" espèces non comestibles - Mimétisme (d'une espèce non comestible ; ex. : Papilio dardanus) = mimétisme Batésien ♀ ♂ ♀ P. dardanus Turbot panthère (Bothus pantherinus) • Hasard = Evolution différente de caractères sous l'effet de la mutation et de la dérive génétique (effets de fondations, petites populations isolées) • Histoire = Distribution de gènes ou de caractères reflétant des migrations passées à allèles B (groupe sanguin), HLA, … = A permis de reconstituer la colonisation de la planète par l'Homme moderne Les mécanismes d'isolement reproducteur Mènent ou causent un divergence génétique en empêchant des croisements entre groupes d'individus ou de produire des hybrides féconds • Si séparation complète è divergence de plus en plus grande Ø Au contraire, si croisements : homogénéisation génétique • Plus longue est la séparation génétique, plus la différence entre les espèces est grande 2 types : • Avant fécondation : prézygotiques èEmpêchent la fécondation = les gamètes ne se rencontrent pas • Après fécondation : postzygotiques èAgissent après la fécondation = évitement de la "viabilité génétique" hybride (formation, survie, reproduction) Les mécanismes d'isolement reproducteur 1) Prézygotiques a) Isolement géographique = mise en place d'une barrière géographique pouvant être temporaire (Variations du niveau marin, reliefs, …) Ecureuil antilope d'Harris Ammospermophilus harrisii Isolement géographique Individus d'espèces différentes Ecureuil antilope à queue blanche Ammospermophilus leucurus Les mécanismes d'isolement reproducteur 1) Prézygotiques b) Isolement écologique Habitats différents dans la même zone géographique à absence ou rareté des rencontres Couleuvre jarretière aquatique Thamnophis sirtalis Isolement Isolement géographique écologique Individus d'espèces différentes Couleuvre jarretière terrestre Thamnophis ordinoides Les mécanismes d'isolement reproducteur 1) Prézygotiques b) Isolement écologique Environs de la Nouvelle-Orléans (Louisiane) Rana Grylio Vit dans les mares profondes, lacs, marais à la surface de la végétation Se reproduit en eaux profondes Rana areolata Vit dans des terriers durant la journée, au bord des marécages la nuit Se reproduit en eaux peu profondes è Les possibilités de se rencontrer sont nulles! Isolement Isolement géographique écologique Individus d'espèces différentes Les mécanismes d'isolement reproducteur 1) Prézygotiques c) Isolement temporel Putois tacheté oriental Spilogale putorius Ecureuil noir Sciurius niger Saison de reproduction : fin de l'hiver Putois tacheté occidental Spilogale gracilis Saison de reproduction : mai/juin Ecureuil gris Sciurius carolinensis Saison de reproduction : été Isolement Isolement géographique écologique Individus d'espèces différentes Isolement temporel Saison de reproduction : juillet/août Les mécanismes d'isolement reproducteur 1) Prézygotiques c) Isolement temporel Souvent chez les plantes : périodes de floraison décalées Orchidées épiphytes du genre Dendrobium (3 espèces) : Floraison : • En réponse à un stimulus climatique (tempête, chaleur, …) Ø Temps de latence = 8 à 11 jours après • Durant une seule journée (matin à soir) Isolement Isolement géographique écologique Individus d'espèces différentes Isolement temporel Les mécanismes d'isolement reproducteur 1) Prézygotiques d) Isolement éthologique Mécanismes très communs pour empêcher des espèces très apparentées de s'hybrider • Signaux visuels Différences dans : à Parades nuptiales à Couleur, morphologie des individus Fou aux pieds bleus Sula nebouxii Le ♂lève ses pattes et son bec pour séduirela ♀ Fou de Bassan Sula bassanus Le ♂exhibe ses atouts à la ♀ Individus ♂et ♀se font la révérence, se frottent le bec et s'étirent le cou et les ailes Isolement Isolement Isolement Isolement géographique écologique temporel éthologique Individus d'espèces différentes Les mécanismes d'isolement reproducteur 1) Prézygotiques d) Isolement éthologique • Signaux visuels Les ♀ lucioles répondent uniquement au motif lumineux émis par les ♂ de leur propre espèce Des espèces sympatriques de lucioles émettent des motifs différents • Signaux auditifs è - Chants allaires chez Drosophila et les grillons - Chant chez Sturnelles des prés et de l'Ouest Isolement Isolement Isolement Isolement géographique écologique temporel éthologique Individus d'espèces différentes Les mécanismes d'isolement reproducteur 1) Prézygotiques d) Isolement éthologique • Signaux olfactifs (= phéromones) Amathes c. nigrum (Larve = parasite de la vigne) 2 formes avec faibles différences morphologiques Tétradécényl-acétate (double liaison sur le 7ème carbone) è L'une attirée par forme Cis du è L'autre par l'isomère Trans (Z)-7-Tetradecenyl acetate (E)-7-Tetradecenyl acetate Implication en lutte biologique! Isolement Isolement Isolement Isolement géographique écologique temporel éthologique Individus d'espèces différentes Les mécanismes d'isolement reproducteur 1) Prézygotiques e) Isolement mécanique Les organes sexuels d'espèces proches sont incompatibles : ils ne correspondent pas ensemble (système "clé / serrure") On pensait que c'est un mécanisme d'isolement important chez les arthropodes ["genitalias"] (particulièrement chez insectes et mille-pattes), mais sans doute moins qu'envisagé è Mécanisme dont l'efficacité semble supérieure chez les végétaux Ø Disposition des pièces fertiles dans les corolles Ø Association avec des pollinisateurs spécialisés Isolement Isolement géographique écologique Individus d'espèces différentes Isolement temporel Isolement éthologique Essai d'accouplement Isolement mécanique Les mécanismes d'isolement reproducteur 1) Prézygotiques e) Isolement mécanique Ophrys abeille (Ophrys apifera) Ophrys bourdon (Ophrys fuciflora) Ophrys mouche (Ophrys insectifera) Isolement Isolement géographique écologique Individus d'espèces différentes Isolement temporel Ophrys araignée (Ophrys sphegodes) Isolement éthologique Essai d'accouplement Isolement mécanique Les mécanismes d'isolement reproducteur 1) Prézygotiques f) Isolement gamétique / gamétophytiques Souvent chez les espèces sans accouplement ; à fécondation externe èGamètes se rencontrent librement dans le milieu Incompatibilité (chimique) entre les gamètes Oursin pourpre Strongylocentrotus franciscanus Spermatozoïdes de S. franciscanus fécondent 73 à 100 % des ovules de la même espèce ; contre 0 à 1,5 % chez les autres Isolement Isolement géographique écologique Individus d'espèces différentes Isolement temporel Isolement éthologique Isolement mécanique Essai d'accouplement Isolement gamétique Les mécanismes d'isolement reproducteur 1) Prézygotiques f) Isolement gamétique / gamétophytiques Chez les plantes : principe des auto-incompatibilités sporophytique et gamétophytique Germination du pollen ou élongation du tube pollinique est stoppée ± rapidement si mauvaise espèce fécondée g) Isolement post-copulatoire Drosophila virilis x D. americana : Environnement des voies génitales ♀ toxique pour les spermatozoïdes, qui s'arrêtent Autres cas : Réaction "allergiques" è Voies génitales gonflent et s'obstruent Isolement Isolement géographique écologique Individus d'espèces différentes Isolement temporel Isolement éthologique Isolement mécanique Essai d'accouplement Isolement gamétique Les mécanismes d'isolement reproducteur 1) Prézygotiques g) Isolement post-copulatoire Chez orchidées, entre genres (très) proches Cattleya (style long) et Sophronitis (style court) : • Catleya ♂ x Sophronitis ♀ ü • Catleya ♀ x Sophronitis ♂ û(è tube pollinique trop court) Gynogenèse : • Développement d'un œuf à partir d'un ovule non fécondé (ç parthénogénèse) • Oeuf doit être stimulé par présence de sperme pour se développer (àsystème "gâchette") è Spermatozoïde rapidement expulsé de l'œuf, ne participe pas au développement è Activation de l'œuf exige = accouplement de la ♀ avec un ♂ d'une espèce voisine Quelques salamandres (genre Ambystoma) : gynogénétiques ≈ 1 million d'années è Réussite évolutive car ♂ fertilise réellement les œufs (10-6) = entretient / renouvelle le pool génétique Ambystoma laterale Ambystoma jeffersonianum Les mécanismes d'isolement reproducteur Barrières prézygotiques Isolement Isolement géographique écologique Isolement temporel Individus d'espèces différentes Isolement éthologique Barrières postzygotiques Isolement mécanique Essai d'accouplement Isolement gamétique Fécondation Viabilité hybride réduite Fertilité hybride réduite Dépression hybride Descendance viable et fertile 2) Postzygotiques a) Viabilité hybride réduite èLes zygotes hybrides : • Ne se développent pas normalement • N'atteignent pas la maturité sexuelle è La mort peut survenir très tôt dans le développement de l'individu (= durant le développement embryonnaire) Les mécanismes d'isolement reproducteur 2) Postzygotiques a) Viabilité hybride réduite Ex. : Hybrides entre Rana pipiens et R. sylvatica (embryon meurt après 1 ou 2 jours de développement) Pieris bryoniae Pieris napi Causes extrinsèques à l'organisme : • Croisements effectués en conditions contrôlées : • In natura : écologique) Isolement Isolement géographique écologique Individus d'espèces différentes Isolement temporel Isolement éthologique Essai d'accouplement Isolement mécanique ü û è (larves meurent car moins de tolérance Isolement gamétique Fécondation Viabilité hybride réduite Les mécanismes d'isolement reproducteur 2) Postzygotiques a) Viabilité hybride réduite Chez les plantes : viabilité hybride réduite peut être également extrinsèque à l'organisme : èSurvie meilleure dans milieux intermédiaires ou perturbés / milieux des espèces parentales Iris brevicaulis è Habitats ensoleillés Iris fulva è Habitats ombragés et humides Ces 2 espèces sont distinctes, mais suffisamment similaires écologiquement pour s'hybrider On les trouve en Louisiane sur les bords des marais, dans différents micro-habitats Linum perenne Linum austriacum Linum perenne ♀ x L. austriacum ♂ : germination û Si embryon libéré du tégument (= tissu maternel) : plante ü Génome haploïde ♂ è molécule qui fragilise le tégument? ??????????????????????????????? Isolement Isolement géographique écologique Individus d'espèces différentes Isolement temporel Isolement éthologique Essai d'accouplement Isolement mécanique Isolement gamétique Fécondation Viabilité hybride réduite Les mécanismes d'isolement reproducteur 2) Postzygotiques b) Stérilité hybride Peut être causée par différences structurelles entre chromosomes : • Gonades réduites, spermatogenèse perturbée • Ségrégation de gamètes aneuploïdes (= nombre variable de chromosomes) • Différence entre gènes chez les parents (= interactions négatives) Règle de Haldane : Stérilité hybride est souvent limitée au sexe hétérogamétique (= avec 2 gonosomes différents ou avec un seul gonosome) = ♂ chez mammifères et insectes ; ♀ chez oiseaux et lépidoptères Ligre = hybride [lion ♂ x tigre ♀] Isolement Isolement géographique écologique Individus d'espèces différentes Isolement temporel Isolement éthologique Essai d'accouplement Isolement mécanique Isolement gamétique Fécondation Viabilité hybride réduite Fertilité hybride réduite Les mécanismes d'isolement reproducteur 2) Postzygotiques b) Fertilité hybride réduite Exemple : Âne (2n = 62) x Jument (2n = 2x = 64) Mulet (♂) (2n = 2x = 63) Mule (♀) ) (2n = 2x =63) Zebrule : Cheval x Zèbre [Bardot : cheval x ânesse] Isolement Isolement géographique écologique Individus d'espèces différentes Isolement temporel Isolement éthologique Essai d'accouplement Isolement mécanique Isolement gamétique Fécondation Viabilité hybride réduite Fertilité hybride réduite Les mécanismes d'isolement reproducteur 2) Postzygotiques c) Dépression hybride La descendance des hybrides est non viable ou stérile Ex. : hybrides chez le coton • Vigueur hybride et fertilité en F1 • Faible taux de germination et forte mortalité des plantules en F2 Isolement Isolement géographique écologique Individus d'espèces différentes Isolement temporel Isolement éthologique Essai d'accouplement Isolement mécanique Isolement gamétique Fécondation Viabilité hybride réduite Fertilité hybride réduite Dépression hybride Descendance viable et fertile Mécanismes d'isolement reproducteur 3) Barrières environnementales • Iles (géographiques et écologiques [≡ habitats isolées d'autres comparables]) • Climats • Chaînes de montagnes • Glaciers • Déserts • Lacs isolés • Anthropisation (routes, champs, zones d'habitations, …) = fragmentation du milieu Comment agissent ces barrières environnementales et biologiques dans les phénomènes de spéciation? • Environnementales : § Barrières physiques entre groupes d'individus (= interruption des flux de gènes) è∅ Migration pré / post zygotique (individus / propagules, …) § Exercent des pressions de sélection différentes sur eux • Biologiques : Lorsque groupes remis en contact = empêchent flux de gènes de survenir Mécanismes de spéciation Groupe B Groupe A Barrière environnementale "Virtuellement", 2 grands types de mécanismes de spéciation : • Allopatrique : Isolement géographique du fait d'une barrière environnementale Groupe B • Sympatrique : Aire de répartition identique, sans aucune barrière environnementale Groupe A Mécanismes de spéciation 1) Allopatrique a) Par vicariance Espèce 1 Groupe B Groupe B Groupe A Espèce 2 Espèce 3 Groupe A Apparition d'une barrière géographique è Scission de la population en plusieurs groupes = Rupture des flux de gènes (pré / post zygotiques) • (Souvent) faibles effectifs à Dérive génétique • Conditions écologiques inter-groupes ≠ à Pressions de sélection ≠ è Différenciation génétique (et phénotypique) Disparition de la barrière géographique à Réunion des aires de répartition (Souvent) préférendums écologiques ≠ entre groupes à Distribution parapatrique Flux de gènes absents (pré / post zygotiques) è Barrières biologiques Mécanismes de spéciation 1) Allopatrique a) Par vicariance Exemple : Séparation des organismes marins de part et d'autre de l'Amérique du Sud par l'Isthme de Panama (≈ 3 millions d'années) à Barrière terrestre entre Amérique du Nord et du Sud Effets sur populations de crevettes "claquantes" ("snapping shrimp") : à Les crevettes d'un côté de l'Isthme sont presque identiques à celles de l'autre côté, et sont issues de la même population-mère ancestrale Crevettes font claquer leur pince hypertrophiée : • Communication (= défense du territoire) • Prédation (= Assommer leur proies par le bruit produit) è Crépitement si intense et continu qu'il perturbe l'utilisation des sonars è Quand ♂ et ♀ des différentes côtés de l'Isthme sont mis ensemble en laboratoire : se confrontent agressivement au lieu de tenter de s'accoupler è Spéciation par vicariance Mécanismes de spéciation “Theories, like islands, are often reached by stepping 1) Allopatrique stones…” a) Par vicariance MacArthur and Wilson (1967) Colonisation par vicariance (≈ îles continentales) Aires auparavant contiguës, et occupées par un ancêtre commun è Spéciation une fois la mise en place des barrières (è rupture de flux de gènes) Exemple : Evolution des oiseaux dépourvus du vol • Ancêtre commun sur le Gondwana • Spéciation quand dérive des continents Australie Nouvelle Zélande Amérique Afrique Australie, du Sud Nouvelle-Guinée Rhea Autruche Cassoar Emeu Ancêtre commun Kiwi Moa Mécanismes de spéciation 1) Allopatrique b) Radiation adaptative = Evolution rapide d'un ensemble d'espèces à partir d'un ancêtre commun, afin de coloniser des niches écologiques vacantes à Suivent souvent les périodes d'extinction massive / colonisation de nouveaux milieux (accessible par abaissement du niveau des mers, radeau naturel, changement climatique, …) àGrandes diversités écologique / morphologique (chacune adaptée à une niche particulière) Exemple : la diversité des oiseaux d'Hawaii à Issus d'un ancêtre commun, les niches à coloniser sont alimentaires Autres Exemples : Radiation adaptative des mammifères, et notamment des rongeurs, à la suite de l'extinction du CrétacéPaléocène (libération de niches écologiques par les dinosaures) Mécanismes de spéciation 1) Allopatrique b) Radiation adaptative Type de colonisation en "Stepping stone" 1) Colonisation par dispersion (≈ îles océaniques) Espèces originaires d'une aire, et se sont dispersées dans les autres • Dispersion naturelle • "Radeau" • … Exemple : l'Araignée Theridion grallator dans les îles Hawaï Kauai + vieille Oahu Molokai + vieille Oahu Maui 100 kms Molokai Maui + récente Hawaï Lanai + récente Hawaï Temps Plaque Pacifique "Point chaud" stationnaire Manteau Informations obtenues depuis données moléculaires Mécanismes de spéciation 1) Allopatrique c) Parapatrique Espèce 1 Groupe A Colonisation d'une nouvelle niche adjacente, en périphérie è Pas de barrière extrinsèque aux flux de gènes Population continue, mais individus se reproduisent plus entre voisins = Rupture des flux de gènes (pré / post zygotiques) Espèce 1 Groupe A Espèce 1 è Différenciation génétique (phénotypique) dans niches adjacentes Espèce 2 Espèce 1 • (Souvent) faibles effectifs à Dérive génétique • Conditions écologiques ≠ dans la nouvelle niche colonisée à Pressions de sélection ≠ Création de 2 espèces ≠ en parapatrie Flux de gènes absents (pré / post zygotiques) è Barrières biologiques Mécanismes de spéciation 1) Allopatrique c) Parapatrique Anthoxanthum odoratum Exemple : Certains individus vivent près des mines (àsol contaminé par métaux lourds) à Sélection naturelle de génotypes adaptés et tolérantes aux métaux lourds Autres individus voisins qui ne vivent pas sur sols pollués aux métaux lourds Pression de Sélection ≠ à Individus sensibles aux métaux lourds Habitats suffisamment proches pour que les 2 groupes d'individus puissent échanger des gènes (flux de pollen et de graines) Or, périodes de floraison ≠ è 1ère étape pour stopper réellement les flux de gènes entre ces deux groupes è Spéciation parapatrique (en cours de réalisation) Mécanismes de spéciation 1) Allopatrique d) Péripatrique Espèce 1 Groupe B Groupe A Colonisation d'une nouvelle niche, en périphérie è Scission de la population en plusieurs groupes = Rupture des flux de gènes (pré / post zygotiques) Groupe B Groupe A • Groupe périphérique : faible effectif à Dérive génétique rapide • Groupe principal : changement génétique est lent • Conditions écologiques inter-groupes ≠ à Pressions de sélection ≠ è Différenciation génétique (phénotypique) dans niches isolées Espèce 2 Espèce 1 Spéciation rapide en périphérie Flux de gènes absents (pré / post zygotiques) è Barrières biologiques Mécanismes de spéciation 1) Allopatrique Paysage adaptatif : espace à N dimensions = • (N-1) fréquences de caractères • Valeur sélective moyenne de la population d) Péripatrique Valeur sélective de la pop. Valeur sélective haute = "Pic adaptatif" absolu Pour chaque conjonction des (N-1) fréquences de caractères : valeur sélective moyenne de la population è Permet de représenter un paysage adaptatif : Valeur sélective de la population = f (fréquence des caractères) Valeur sélective basse = "Vallée adaptative" = "Pic adaptatif" local . all Fréq ne B u gè ea éliqu Sélection naturelle tend à amener la population vers le pic adaptatif le plus proche, et l'y maintient car entourée de "Vallées adaptatives" (= où valeur adaptative moyenne est plus faible) Spéciation péripatrique : Phénomènes épistasiques peuvent aider à passer ces vallées adaptatives pour rejoindre un nouveau pic adaptatif local correspondant à la nouvelle niche isolée Mécanismes de spéciation 2) Sympatrique Populations non isolées géographiquement qui évoluent en espèces distinctes àRôle majeur de la Sélection naturelle dans la divergence des populations Phénomène controversé ("Rupture des flux de gènes, à quelque échelle qu'on soit!") Prouvé chez poissons (Cichlidés, …), certains insectes phytophages, … Espèce 1 Groupe A Espèce 1 Apparition d'un polymorphisme génétique au sein de la population Groupe A Espèce 1 Accroissement de l'isolement reproductif à l'intérieur de la population Espèce 2 Espèce 1 Apparition d'une 2nde espèce en sympatrie de la 1ère Mécanismes de spéciation 2) Sympatrique Exemple : Changement de plante-hôte chez insectes phytophages Rhagoletis pomonella en Amérique du Nord : • Avant introduction de la pomme : trouvé exclusivement sur aubépine (Rosaceae) • Une lignée a basculé vers le pommier peu après son introduction (≈ 1800-1850) Ø "Fuite" vis-à-vis des parasitoïdes :70% de parasitoïdes en moins sur le pommier / aubépine Ø "Fuite" vis-à-vis de la compétition intraspécifique (les pommes sont plus grosses que les fruits d'aubépine) Ø Fuite" vis-à-vis de la compétition interspécifique (nouvelle plante-hôte pour fuir le cortège des compétiteurs) • Exclusif de sa plante-hôte (♀ pond à l'intérieur du fruit ; identification olfactive) • Chrysalides hivernent dans le sol / Adultes émergent de fin-juin à septembre (pic en août) R. pomonella sur pommier (Malus) R. pomonella sur aubépine (Crataegus) Décalage dans la biologie de la reproduction (en phase avec disponibilité des fruits) Spéciation chez R. pomonella semble avoir entraîné également une évolution différentielle parmi ses parasites associés aux hôtes sur l'aubépine ou le pommier (è "Cospéciation") Mécanismes de spéciation 2) Sympatrique Exemple : Monarque à ventre marron (Monarcha castaneiventris), archipel des îles Salomon Forme à ventre marron : Forme a ventre noir : Vit sur une grande île de l'archipel Vit sur petites îles autour de la forme marron à ≈ 10 kms Mutation sur récepteur de la mélanocortine-1 (= contrôle quantité de mélanine produite) à un seul acide aminé à protéine suractivée = production que de noir Introduction d'un ♂ (leurre) sur territoire d'un autre ♂ : • Homotypique à agressivité (= compétition intrasexuelle) • Hétérotypique à peu d'agressivité (indifférence) Forme hétérotypique non reconnue comme conspécifique Mutation sur 1 acide aminé d'une protéine è Spéciation "sympatrique" Mécanismes de spéciation 2) Sympatrique b) Par hybridation Exemples : Spéciation sympatrique par hybridation interpspécifique (homoploïde) chez le genre Helianthus (3 espèce hybrides connues dans le genre) Helianthus annuus Helianthus petiolaris X Helianthus anomalus Espèce nouvelle : avec sa propre niche écologique (milieu désertique) Mécanismes de spéciation 2) Sympatrique c) Par polyploïdisation = Acquisition de plus de 2 copies de chromosomes homologues à 2n = 2x : diploïde à 2n = 3x : trià 2n = 4x : tétra… Autopolyploïdie : Polyploïdie avec plusieurs copies de chromosomes dérivés d'une seule espèce Peut survenir : • D'un doublement spontané du génome (pomme de terre) • Fécondation avec des gamètes non réduits (2n) è descendance tri- (bananier, pommier) ou tétraploïde Plantes autopolyploïdes montrent typiquement une héritabilité polysomique, et sont conséquemment souvent stériles (propagation clonale excellente ; mais impasse à long terme?) Musa balbisiana (2n = 2x), un des ancêtres de la banane cultivée Mécanismes de spéciation 2) Sympatrique c) Par polyploïdisation Méïose Fécondation 2n = 2x = 6 n = 2x = 6 2n = 4x = 12 Descendance avec caryotype tétraploïde peut être viable et fertile Echec de la méïose = Gamètes produits non réduits 2) (Plus rare…) Méïose Mitose 2n = 2x = 6 2n = 4x = 12 Echec de la division cellulaire après duplication chromosomique = tissu tétraploïde Fécondation n = 2x = 6 Gamètes produits diploïdes 2n = 4x = 12 Descendance avec caryotype tétraploïde peut être viable et fertile Non fécond avec espèce parentale è spéciation sympatrique Phénomène d'autopolyploïdisation : 1) (Cas le plus fréquent) Mécanismes de spéciation 2) Sympatrique c) Par polyploïdisation Autopolyploïdie n = 2x = 6 n = 2x = 6 Fécondation 2n = 4x = 12 Fécondation entre 2 gamètes non réduits : Descendance tétraploïde n = 2x = 6 n=x=3 Fécondation 2n = 3x = 9 Fécondation entre 1 gamète réduit, l'autre non : Descendance triploïde Mécanismes de spéciation 2) Sympatrique c) Par polyploïdisation Autopolyploïdie ≈ 80% des Angiospermes : origine autopolyploïde (à duplication entière du génome) Duplications intégrales du génome dans l'évolution des Angiospermes (à séquences génomiques complètes) Evènements de duplication Position pas claire : à Tous les Angiospermes? à Tous les Angiospermes, hormis Amborella? Position pas claire : àTous les Eudicotylédones? àTous les Eudicotylédones basaux? àMonocotylédones + Eudicotylédones? Mécanismes de spéciation 2) Sympatrique c) Par polyploïdisation Allopolyploïdie : Polyploïdie avec plusieurs copies de chromosomes dérivés d'espèce différentes è Les hybrides ont souvent un génome allopolyploïde Espèce B : 2n = 2x = 4 Gamète non réduit ; n = 2x = 7 Gamète non réduit ; n = 2x = 4 Hybride ; 2n = 2x = 7 Erreurs meïotiques Espèce A : 2n = 2x = 6 Gamète réduit ; n=x=3 Gamète réduit ; n=x=3 Hybride viable et fertile (allopolyploïde) ; 2n = 4x = 10 Non fécond avec espèces A et B è spéciation sympatrique Mécanismes de spéciation 2) Sympatrique c) Par polyploïdisation Avantages apportés par la polyploïdie : P1 Hybride Chou Colza P2 • "Effet dosage" à augmentation de l'expression des gènes à"Métabolisme (≡ compétitivité) accru" • Diversité allélique supérieure à Augmentation de l'hétérozygotie moyenne / locus à Potentiel adaptatif supérieur • Masquage des allèles délétères Hybrides polyploïdes : • Bénéficient d'un effet "hétérosis" • Intègrent les histoires évolutives de 2 espèces proches Navet Mécanismes de spéciation 2) Sympatrique c) Par polyploïdisation Allopolyploïdie - Exemples : Spéciation par hybridation interpspécifique et allopolyploïdidation chez le genre Spartina Spéciation par hybridation interpspécifique et allopolyploïdisation chez le salsifis (Tragopogon) Tragopogon T. dubius 2n = 2x = 12 T. miscellus 2n = 2x = 24 T. pratensis 2n = 2x = 12 S. maritima (GB) [AA ; 2n = 2x = 60] T. mirus 2n = 2x = 24 T. porrifolius 2n = 2x = 12 X S. alterniflora (USA) [BB ; 2n = 2x +2 = 62] S. townsendii (hybride F1 stérile) [AB ; 2n = 2x + 2 = 62] Doublement des chromosomes S. anglica (amphidiploïde fertile ; AABB) 3 "variétés chromosomiques" [2n = 2x + 0 ; 2 ; ou 4 = 120 ; 122 ; 124] è Invasive (marais salés de Southampton (GB) dès le 18ème siècle) Préférences d'habitats : S. alterniflora (USA) Tolérance aux étés frais : S. maritima (GB) è S. anglica : Plus près du rivage & plus vigoureuse qu'espèces parentales Mécanismes de spéciation 3) Cospéciation = Spéciation jointe entre 2 organismes (à Souvent dans les systèmes hôtes / parasites) Règle de Farenholz's : la phylogénie du parasite est en miroir de celle de son hôte Avantages recherchés chez parasites dans l'étude du modèle "hôte / parasite" : • Obligatoires et permanents • Bouclent leur cycle de vie sur un seul hôte • Ectoparasites (facile à manipuler) • Haut degré de spécialisation Exemples : a) Gaufrier (Geomyidae) et ses poux associés è Bonne congruence entre les 2 phylogénies Bascule d'hôte Mécanismes de spéciation 3) Cospéciation Exemples : b) Oiseaux et leurs poux associés è Beaucoup d'incongruences entre les 2 phylogénies Mécanismes de spéciation 4) Renforcement Une fois les espèces nouvellement formées (spéciation allo-, para-, péri-, et sympatriques) (re)mises en contact : Zone de contact (hybride) Espèce 2 Espèce 1 1) Barrières prézygotiques efficaces : Elles ne se reconnaissent plus comme conspécifiques et ne s'accouplent plus à Espèces "réelles" 2) Les populations s'hybrident dans la zone de contact (très commun chez plantes ; fréquent chez animaux) è Barrières post-zygotiques peuvent jouer leur rôle : • Faible viabilité ou stérilité des hybrides à "bonnes" espèces biologiques • Valeur sélective réduite des hybrides ("semi-espèce") • Hybrides ont une bonne valeur sélective dans la zone de contact • Hybrides et espèces parentales ont la même valeur sélective partout (ie. aires de distribution des espèces parentales et zone de contact) ; ou bien une forme a une meilleure valeur sélective partout à homogénéisation des pools Mécanismes de spéciation 4) Renforcement Zone hybride où hybrides et espèces parentales ont la même valeur sélective : Fréquence de l'allèle A • Largeur de la zone hybride • Intensité des clines des fréquences alléliques = f (temps depuis la remise en contact ; distance de dispersion des individus) Zone de contact (≡ Zone hybride) Pop. 1 "pure" Pop. 2 "pure" Etat instable : les 2 populations s'homogénéisent jusqu'à devenir indistinguables Distance Pop. 1 "pure" Zone de contact (≡ Zone hybride) Fréquence de l'allèle A Valeur Sélective : • Hybrides : maximale dans zone hybride (ß Largeur = f (lieux où ils sont supérieurs ; distances de dispersion individuelles) • Espèces parentales : maximale dans leurs aires de distribution respective Pop. 2 "pure" Etat stable : produit un cline en "palier" Distance Mécanismes de spéciation 4) Renforcement Pop. 1 "pure" Zone de contact (≡ Zone hybride) Fréquence de l'allèle A Valeur Sélective : • Hybrides : nulle dans zone hybride (ß Largeur = f (distances de dispersion individuelles) • Espèces parentales : maximale dans leurs aires de distribution respective Etat stable : produit un cline en "palier" è Conditions pour le "renforcement" Pop. 2 "pure" Distance Hybrides ont une valeur sélective réduite ou nulle : à Phénomène d'hybridation réduit l'efficacité reproductive des espèces parentales è Sélection naturelle favorise l'apparition ou l'accentuation de l'isolement reproducteur = Sélection pour un isolement reproducteur fort afin de compléter le phénomène de spéciation : "Renforcement" Mécanismes de spéciation 4) Renforcement Exemples : 1) Chez espèces-sœurs (= issues d'un ancêtre commun) de Drosophiles, prises deux-à-deux : Taxons allopatriques Isolement Prézygotique Isolement Prézygotique Taxons sympatriques Distance génétique (≡ Temps de divergence) Populations allopatriques Populations sympatriques Gobemouche à collier ♂ (Ficedula albicollis) Distance génétique (≡ Temps de divergence) Gobemouche noir ♂ (Ficedula hypoleuca) Taxons sympatriques (≡ divergence récente) : • Isolement reproducteur >> taxons allopatriques (à zone d'hybridation a lieu en sym- parapatrie) • Phéromones plus dissemblables entre espèces dont pops sont en sympatrie / mêmes espèces dont pops sont en allopatrie (reproductibles en labo à 9 générations) (Gobemouche noir dans une population allopatrique) (Gobemouche noir dans une population sympatrique) Plus des formes proches sont en sympatrie, plus elles diffèrent! (/ allopatrie) Mécanismes de spéciation 4) Renforcement Exemples : 1) Chez une grenouille de forêt tropicale australienne (Litoria genimaculata) 2 formes (fréquent en zone tropicale) : àRefuges glaciaires colonisés pendant Pliocène / Pléistocène) àRemise en contact ≈ 6500 ans è "Nord" et "Sud" avec 2 zones de contact / hybridation N Cairns iS N Taille relative des ♂ Queensland ♀N ♀S Contact A ♂iS ♂iS ♂N ♂S ♂N ♂N ♂S Proportion de ♀ S ♂ tous de tailles ≠ ♂iS plus petits que N et S Variation du chant des ♂ Océan Pacifique ♂ hétérotypiques ont tous un chant ≠ à Y compris entre ♂iS et ♂S ♀N ♀iS Contact B • ♀S et ♀iS choisissent mieux leurs ♂ (formes homotypiques) • Isolement pré-copulatoire plus fort dans "Contact B" àIsolement pré-copulatoire entre N et S dans "Contact B" ; pas dans "Contact A" Mécanismes de spéciation 4) Renforcement Bien que des exemples montrent que le renforcement existe et survient quelquefois, modèles génétiques suggèrent qu'il n'est pas très commun… è Sélection Naturelle ne peut pas renforcer les mécanismes d'isolement postzygotiques "directement", car : Nécessité que la fréquence des allèles qui réduisent la fertilité ou la survie des hybrides ä (≡ "Variations défavorables qui confèrent une mauvaise valeur sélective ä") (è Contraire au principe de Sélection Naturelle!) Les modalités d'Evolution Anagénèse : Changements évolutifs de plusieurs caractères au sein de la même lignée (è chrono-species) Cladogénèse : Ramification d'une lignée en 2 ou plus de lignées-fille èN'est parfois pas considérée comme une "réelle" forme de spéciation è Mécanismes biologiques identiques è Indépendants des milieux où elles se produisent Les rythmes de l'Evolution Gradualisme phylogénétique : Equilibre ponctués : (S. J. Gould & N. Eldredge) La spéciation est lente, uniforme, et graduelle Evolution comprend de longues périodes d'équilibre ("stase"), ou quasi-équilibre (è hiatus fossilifères), ponctuées de brèves périodes de changements importants (spéciations ou extinctions, lors de grands bouleversements environnementaux passés) èTransformation douce d'une espèce entière en une nouvelle (à Anagénèse) Temps Temps èPas de délimitation claire entre espèce ancestrale et espèce-fille jusqu'à une séparation nette (à Cladogénèse) Anagénèse "Stase" Cladogénèse Morphologie Saut évolutif "subit" Morphologie Les équilibres ponctués : fonctionnement 1) Equilibre (= stase) 2) Isolement Petite population isolée Grande population Stase dans une population de mollusque : vie, mort, et fossilisation pendant quelques 100aines de milliers d'années è(Très) faible évolution observable depuis les données fossiles 3) Sélection forte et changement rapide Isolement : Une chute du niveau des mers crée un lac et isole un faible effectif d'individus du reste de la population 4) Après changement rapide dans la petite population Temps (nombreuses générations) Population isolée Evolution rapide Grande population Stase Petite population isolée : Nouvel environnement è Pressions de sélection nouvelles et fortes Petite taille è dérive génétique forte =Changements évolutifs rapides (spéciation péripatrique) Petite population + changemetns survenus rapidement + localisation isolée = Aucune conservation des fossiles des formes intermédiaires Les équilibres ponctués : explications 5) Réintroduction Réintroduction : Le niveau de la mer remonte, et réunit l'isolat avec sa lignée-soeur 6) Compétition Expansion et stase : La population isolée s'expand dans son aire passée Une actuelle population plus grande et un environnement stable rendent les changements moins probables L'ancienne ramification isolée de cette lignée peut compétiter avec sa population ancestrale, et provoquer son extinction 7) Stase Temps Stase Changement rapide Stase Préservation: Des effectif et une aire de distibution plus grands ramènent à l'étape 1 : stases avec préservations occasionnelles de fossiles Ce processus produira le profil suivant dans l'enregistrement fossile : l'Evolution semble survenir par sauts ponctuels avec événements de spéciation 8 My Les rythmes de l'Evolution Gradualisme vs. équilibres ponctués ? Diamètre du proloculus (µm) Changement graduel du diamètre de la 1ère loge (= proloculus) de la foraminifère Lepidolina multiseptata, sur une période d'environ 10 My Largeur du thorax (µm) Changements largeur thorax chez radiaire Pseudocubus vema sur une période de 3,5 My "Gradualistes" : Modèle de changements morphologiques continus au sein de l'espèce "Ponctuationistes" : Variations morphologiques organisées autour de 3 paliers ("stases") connectés par transitions rapides entre eux ("sauts") Distance morphologique Changement ponctués dans une série fossile d'espèces de bryozoaires du genre Metrarabdotos, au travers d'une période de 24 My. Les lignées sans nom sont des espèces nouvelles Evolution graduelle et équilibres ponctués existent = 2 mécanismes de l'Evolution!