Écologie - Réponses aux questions du chapitre 1

Nentwig W.
Bacher S.
Brandl R.
2009
manuel de synthèse - écologie
Vuibert Sciences
Réponses aux questions
du chapitre
1.
1
Expliquez à l’aide d’un exemple la différence entre phénotype, génotype et écotype.
[p. 3-4]
Le phénotype ou image apparente de l’individu est l’ensemble des caractéristiques observables d’un organisme. La diversité de ses formes apparentes est dictée par les gènes, le développement individuel (ontogenèse) et les facteurs environnementaux. La variabilité du phénotype d’un individu ou des individus
d’une population (ou d’une espèce) est limitée par le génotype (plasticité phénotypique). Les adaptations
d’une espèce au climat ou aux conditions du sol (édaphiques) d’une localité, fixées génétiquement, sont
désignées par le terme d’écotype. À la Figure 1.1 chaque individu de l’achillée millefeuille représente un
phénotype, tous les individus d’une localité correspondent à un écotype et les individus de toutes les localités possèdent le même génotype.
2.
Quelle est la différence entre radiation adaptive et spéciation allopatrique ?
[p. 5]
Par radiation adaptative on entend l’adaptation d’une espèce peu spécialisée à des exigences particulières, de telle sorte qu’à partir d’une espèce puissent se développer plusieurs espèces plus fortement spécialisées. Lors de la spéciation allopatrique une séparation spatiale (géographique) d’une espèce en 2 ou
plusieurs sous-populations est nécessaire.
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réponses aux questions du chapitre 1
3.
Comment vous représentez-vous le biotope d’un organisme sténoèce ?
[p. 8]
Un tel biotope ne présente pas par rapport à un facteur donné de grandes variations, ce qui veut dire que
ce facteur est relativement constant. De ce fait, un organisme sténoèce ne sera pas tolérant à son égard.
Comme exemples on peut citer le taux de salinité en mer ou la température dans un ruisseau de montagne
ou souterrain.
4.
Donnez des exemples d’organismes qui peuvent utiliser différentes longueurs d’ondes
de la lumière.
[p. 9-12]
Les plantes utilisent au moyen de leurs photosystèmes et de divers pigments tels la chlorophylle a, le βcarotène, la phycoérythrine et les phytochromes P 660 et P 730 différentes longueurs d’ondes. Mais les animaux, capables de percevoir les couleurs, utilisent également, grâce à divers photorécepteurs, différentes
longueurs d’ondes, tels l’UV, le bleu, le vert et le rouge.
5.
Les fluides corporels congèlent à une température inférieure à –2 °C.
Existe-t-il tout de même des possibilités de survie à des températures plus basses ?
[p. 13-14]
La surfusion de l’eau (supercooling) peut éviter ou masquer les germes de cristallisation, de sorte qu’une
formation spontanée de glace est empêchée jusqu’à très basses températures. L’incorporation de substances antigel contribue également à renforcer ce phénomène. Lors de gel prolongé, le bilan hydrique de
l’eau corporelle à l’état liquide est beaucoup plus fortement affecté par les pertes dues à la transpiration ;
c’est pourquoi la tolérance au gel est dans ce cas-là d’autant plus efficace. Les organismes tolérants au gel
contrôlent la croissance des cristaux de glace dans le liquide extracellulaire. Pour ce faire, ils produisent
des nucléateurs qui induisent aussi rapidement que possible la formation contrôlée de glace, c’est-à-dire
qu’ils minimisent les domaines en surfusion.
6.
Expliquez à une personne chargée de la protection de la nature d’une petite ville
de Méditerranée que le feu est un facteur écologique important.
[p. 17-18]
Chaque jour se produisent dans le monde entier des dizaines de milliers d’orages accompagnés de millions d’éclairs. Ainsi, lorsque le substrat est approprié, cela peut conduire régulièrement à des incendies
d’origine naturelle. Les éruptions volcaniques aussi sont souvent en relation avec des incendies de grande
envergure. Le pin des Canaries (Pinus canariensis) a sans aucun doute développé sa stratégie de régénération comme adaptation à son environnement volcanique. En plus de son écorce épaisse, ce pin parvient à survivre aux attaques du feu par des pousses provenant de son tronc épais. Dans les biotopes sujets
aux incendies, s’installe une végétation spécifique et typique qui présente, tout comme les animaux, de
nombreuses adaptations au feu.
Par le feu, la biomasse épigée brûle. Si des feux se produisent de manière régulière, peu de biomasse s’accumulera, de telle sorte que les incendies individuels seront de dimensions modestes. Un incendie après
une longue période sans feux conduit à des incendies particulièrement graves, qui peuvent également
avoir une dimension catastrophique pour l’espèce humaine. Dans les habitats sujets aux incendies, ceuxci ne conduisent pas à une destruction du milieu naturel, mais à l’établissement d’une communauté d’organismes typiques, adaptés au feu.
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réponses aux questions du chapitre 1
7.
Comment se comportent des organismes marins poïkilosmotiques
et homéosmotiques en eau douce ?
[p. 20]
Un organisme poïkilosmotique a, en eaux douces, trop d’ions dans ses cellules. En absence d’un système
de régulation, de l’eau pénètre de façon passive dans ses cellules, afin de diminuer et d’équilibrer la concentration trop élevée en sels minéraux. Naturellement, cela ne devrait pas se produire, car sinon les cellules
éclatent à cause de l’important flux d’eau et l’organisme meurt. Un organisme homéosmotique a, dans
une certaine mesure, la capacité de maintenir la concentration ionique de son milieu intérieur indépendante de son environnement, cela veut dire qu’il survivra en eau douce.
8.
Expliquez les avantages et les inconvénients des plantes de type C3, C4 et CAM.
[p. 23, 28-29]
Dans la voie de synthèse en C3 de la photosynthèse normale, le CO2 est fixé dans le cycle de Calvin à un
acide en C3 (acide phosphoglycérique) au moyen de l’enzyme ribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase/oxygénase (RubisCO). La RubisCO a une affinité étonnamment faible pour le CO2. La phosphorespiration, qui dépend de la température, nécessite presque un tiers du CO2 fixé et le rendement de
la photosynthèse diminue lorsque la température augmente. Près de la moitié des protéines des feuilles
participent à la photosynthèse et une grande partie de l’azote fixé doit être utilisé pour la synthèse de ces
protéines. Pourtant, près de 95 % de toutes les espèces de végétaux fonctionnent selon ce principe
(Tableau 1.1).
Dans la voie de synthèse en C4, le CO2 est fixé dans les cellules du mésophylle par l’enzyme phosphoenol-pyruvate-(PEP-)carboxylase au PEP et devient un acide en C4 (malate ou aspartate). Celui-ci est
transporté dans les cellules différenciées morphologiquement de la gaine périvasculaire jouxtant les faisceaux libéro-ligneux, dans lesquelles a lieu le cycle normal de synthèse en C3. Là, séparée sur le plan spatial, une molécule de CO2 est détachée de l’acide organique et métabolisée par la voie en C3. La voie de
synthèse en C4 est particulièrement avantageuse, car la PEP-carboxylase a une plus grande affinité pour
le CO2 que la RubisCO. Par conséquent, la photosynthèse peut encore se faire, même par faible concentration en CO2, autrement dit les concentrations de gaz en présence peuvent être utilisées de manière
plus efficace. Étant donné que davantage de CO2 peut être fixé par unité de temps, la consommation
d’eau par molécule de CO2 d’un tiers seulement est nettement inférieure à la fixation par la voie C3 ; les
pertes dues à la photorespiration sont minimisées, et la dépendance désavantageuse de la température est
supprimée. Les plantes en C4 n’ont qu’1⁄3 à 1⁄6 de la teneur en RubisCO des plantes en C3. De ce fait, leur
besoin en azote s’en trouve réduit, ce qui les rend nettement moins attractives pour les herbivores, qui souvent préfèrent des plantes riches en azote. Les plantes en C4 ont besoin de températures plus élevées, de
fortes intensités lumineuses, et sont en mesure de fournir une production à pleine puissance à l’ombre.
Les plantes en C4 sont donc dominantes dans les zones arides ou tropicales du monde, les plantes en C3
dans les zones non-tropicales, humides et fraîches ou montagneuses (Tableau 1.1). Près de 2 % de toutes
les espèces de végétaux sont des plantes en C4, parmi lesquelles il y a de nombreuses graminées (maïs,
canne à sucre, millet), également des espèces d’amarantes queue-de-renard (Amaranthaceae) et de chénopodes (Chenopodiaceae), mais cependant pas d’arbres proprement dits, qui représentent pourtant les
85 % de la biomasse globale.
Les plantes de type CAM (crassulacean acid metabolism) disposent d’une combinaison des deux mécanismes précités, qui est particulièrement appropriée pour économiser l’eau. La séparation de la formation du malate lors de la photosynthèse n’est pas spatiale, mais temporelle. De nuit, le CO2 est absorbé par
les stomates largement ouverts et fixé par la PEP-carboxylase sous forme d’acide maléique. De ce fait, le
pH en moyenne de 6, descend à 4, ce qui est nettement dans le domaine acide. De jour, les stomates sont
bien fermés, de sorte que la perte en eau est minimisée et le CO2 est libéré à partir de l’acide maléique,
puis fixé par la RubisCO. La forte concentration de CO2 à l’intérieur des feuilles empêche dans une large
mesure les pertes par photorespiration. Environ 3 % de tous les végétaux utilisent la voie CAM et se répartissent dans au moins 18 familles végétales différentes. Il s’agit avant tout d’épiphytes des forêts humides tropicales (par exemple les orchidées et les Tillandsia), mais aussi d’espèces qui préfèrent les
biotopes arides aux fortes variations de température (Tableau 1.1). Les grosses vacuoles du mésophylle de
ces végétaux stockent de l’eau et du carbone.
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réponses aux questions du chapitre 1
9.
Pourquoi est-ce que l’azote, gaz le plus abondant dans l’air, est un facteur limitant
dans la plupart des écosystèmes ?
[p. 31]
L’azote est l’élément de croissance limitant le plus important. Son stock principal se trouve dans l’atmosphère, constituée à 78 % de N2. Comme la plupart des organismes ne peuvent pas absorber l’azote sous cette
forme, celui-ci doit être transformé en une forme adéquate, le plus souvent en nitrate ou en ammonium.
Cela se passe dans des cycles complexes, particulièrement variés, car l’azote existe à des degrés d’oxydation
allant de –3 à +5. Beaucoup de microorganismes parviennent à fixer l’azote atmosphérique, le rendant ainsi
accessible aux organismes dits supérieurs. Ce groupe comprend des bactéries libres comme Azotobacter sp.
(en zones tempérées) ou Beijerinckia sp. (zones tropicales) ainsi que les cyanobactéries. Ces micro-organismes fonctionnent de manière particulièrement efficace à pression partielle d’oxygène basse, par exemple dans les rizières submergées. Les fixateurs symbiotiques d’azote forment en outre des associations étroites
avec quelques espèces ou familles de végétaux. Les hétérotrophes absorbent l’azote avec la nourriture, par
exemple sous forme d’acides aminés ou de protéines, c’est-à-dire sous forme de liaisons organiques.
10.
Quelle est l’importance du rapport C/N dans les analyses du sol ?
[p. 35]
Le rapport entre le carbone et l’azote dans la litière (rapport C/N) donne des informations sur la dégradation de la substance organique. Plus il y a d’azote, plus rapidement a lieu leur décomposition.
11.
Comment peut-on expliquer l’aire de répartition disjointe d’une espèce ?
Y a-t-il des exemples ?
[p. 38]
Les aires de répartition fermées présentent également des lacunes, car tous les domaines ne se prêtent pas
à la colonisation par une espèce donnée. Si les lacunes sont de grande taille et ne peuvent être ni colonisées ni franchies, on parle d’aire disjointe (Figure 1.16). Souvent, il s’agit des vestiges d’une aire autrefois
plus vaste. En Europe, la disjonction arcto-alpine est importante ; elle est survenue à la suite du retrait de
la végétation de toundra dans les zones arctiques et dans l’arc alpin. Un exemple d’une telle répartition
est donné par la dryade à huit pétales (Dryas octopetala) ou par le lièvre variable (Lepus timidus).
12.
Peut-on mesurer le chevauchement de niches de deux espèces et quelles sont les conséquences
d’un fort chevauchement ?
[p. 43]
Le concept présenté ici de niche écologique indique une voie permettant de la décrire formellement. On
a besoin à cette fin de deux caractéristiques fondamentalement indépendantes l’une de l’autre : la position de la niche et son étendue. La position de la niche définit sa situation dans l’espace. Des espèces ayant
une position de niche similaire sont volontiers regroupées en guildes. L’étendue de la niche indique quelle
part de l’espace de la niche est occupée par une espèce. Les généralistes ont une niche à étendue large, celle
des spécialistes est au contraire restreinte. Dans le terrain, le fitness est difficilement mesurable, c’est
pourquoi on déduit la niche d’une espèce par rapport à son utilisation des ressources. Si on décrit l’utilisation des ressources d’une espèce le long d’un axe par une courbe normale, la moyenne fournit une mesure de la position de la niche, l’écart-type donne des indications au sujet de l’étendue de la niche et la
zone de recouvrement de deux courbes est une mesure du chevauchement des niches (Figure 1.17). La
mesure de l’utilisation des ressources n’est pas toujours aisée. Elle est même impossible pour les espèces
éteintes. La morphologie d’une espèce peut cependant donner des indications sur sa niche. La taille d’une
espèce donne déjà bien des informations sur sa niche, notamment la taille des organismes prédateurs
corrèle souvent fortement avec celle des proies.
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réponses aux questions du chapitre 1
13.
Expliquez la différence entre niche fondamentale et niche réalisée.
[p. 44]
La position d’une niche et son étendue ne sont pas des valeurs immuables. On appelle niche fondamentale la partie de l’espace de la niche qui peut être occupée par une espèce. Cette partie de la niche spatiale
à n-dimensions, utilisable au maximum, est modifiée en raison d’interactions interspécifiques (niche
réalisée).
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Réponses aux questions
du chapitre
1.
2
Une espèce animale ne vit que pendant un été et chaque femelle produit quatre jeunes.
Si les ressources ne sont pas limitées, après combien d’étés la population comptera-t-elle
plus de 50 individus, si la population initiale est composée d’une femelle fécondée
(rapport des sexes de 1:1) ?
[p. 59]
L’espèce en question correspond au modèle de croissance de population par intervalles de temps discrets.
Pour la solution de la question on utilise la formule :
N(t) = N(0) λt
t désigne le nombre de générations. Pour la croissance, on ne tient compte que des femelles. La taille de
population au départ (génération 0) est de N(0) = 1 (une femelle portante). Le rapport des sexes (sex
ratio) est de 1:1 et ainsi la population au temps t est de N(t) = 25 (ou de 50 en comptant les mâles).
Chaque femelle donne naissance en moyenne à 2 femelles par portée de 4 individus. On peut résoudre le
problème de 2 manières différentes :
a) On peut suivre l’évolution de la population de génération en génération (voir le fichier Excel solutions.xls). Après 4 générations la taille de population atteint N(4) = 16, après 5 générations N(5) = 32.
Ainsi, après la 4e génération on arrive à une taille de population supérieure à 50 individus (25 femelles !).
b) Un moyen de calcul direct s’obtient en introduisant les paramètres dans l’équation ci-dessus et en extrayant t (voir fichier Excel solutions.xls).
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réponses aux questions du chapitre 2
2.
Une population est composée de 300 plantes. Après six ans, le nombre de plantes a chuté à 250.
Que vaut le taux de croissance moyen de la population par an ?
[p. 58-59]
Etant donné que la population diminue en fonction du temps, son taux moyen d’accroissement moyen
doit être négatif. L’accroissement de la population pendant l’intervalle total est égal à la différence entre
N(6) = 250 et N(0) = 300, donc -50. Le taux d’accroissement est en moyenne de -50/6 = -8.3.
3.
Une population de 25 individus croît à un taux de croissance individuel de 3 % par an.
Quelle serait la taille de la population dans le cas d’une croissance illimitée après 200 ans ?
[p. 65-66]
Pour répondre à cette question on admettra une croissance exponentielle continue :
N(t) = N(0) e r t
N(0) est égal à 25 individus, t vaut 200 ans et r = 0.03. On introduit ces valeurs dans l’équation et on obtient une valeur arrondie de 10’086 (voir fichier Excel solutions.xls).
4.
Une population d’insectes passe en cinq ans de 200 à 1’400 individus.
Quel est le temps de doublement de cette population ?
[p. 60]
Pour la solution de ce problème on procédera en 2 étapes :
a) étant donné qu’il s’agit d’insectes, on admet une croissance par intervalles de temps discrets et une génération par année (en fait la question est formulée de manière imprécise à ce sujet). On peut à partir des
tailles de populations à deux instants différents, calculer le taux de croissance. Le calcul de λ se fait en introduisant les données (N(0) = 200 ; N(5) = 1400 ; t = 5 générations) dans la formule de croissance par
intervalles de temps discrets. L’extraction de λ se fait de la manière suivante (voir question 1) : log(λ) =
[log(1400)-log(200)]/5 = 0.1690 et donc λ = 1.476.
b) pour le temps de dédoublement T on a N(T) = 2N(0). On peut calculer le temps de doublement en
remplaçant N(T), ce qui donne 2N(0) = N(0) λT. En simplifiant par N(0), on obtient 2 = λT et T =
log(2)/log(λ) = 1.78. Après 2 générations déjà, la population s’est plus que dédoublée (voir fichier Excel
solutions.xls). Notez que le temps de dédoublement est indépendant de la taille de la population de départ !
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réponses aux questions du chapitre 2
5.
À quelle taille une population à croissance logistique a-t-elle le taux de croissance le plus élevé ?
Donnez une explication mathématique. Remarque : la dérivée s’annule lorsqu’une fonction passe
par un maximum.
[p. 61-62, 65]
Le taux de croissance d’une population est maximal pour une taille de population de Nmax = K/2. Afin de
démontrer cela, il faut tout d’abord se remémorer l’équation de croissance de population (modèle en
temps continu) : dN/dt = rN(1-N)/K = rN – rN2/K. Ceci est l’équation d’une parabole ouverte vers le bas
(se souvenir de la forme générale de l’équation d’une parabole : y = a + bx + cx2 ; lorsque c < 0, la parabole est ouverte vers le bas). La valeur extrême de cette parabole représente le taux maximal de croissance
de la population. Afin de déterminer ce maximum on dérive l’équation par rapport à N et on pose le résultat égal à 0 (se souvenir du cours de mathématiques traitant des équations de courbes) : r – 2rNmax/K
= 0, ou rK = 2rNmax). En simplifiant par r on obtient Nmax = K/2. Notons que le taux de croissance maximal d’une population est indépendant de r !
6.
Tracez les trois types principaux de courbe de survie. Placez les variables et leurs valeurs
sur les axes. Pour quels organismes ces courbes de survie sont-elles caractéristiques ?
[p. 72]
Les principaux types de courbes de survie sont illustrés à la Figure 2.12a. Le type 1 s’observe avant tout
chez les poissons et les insectes, le type 3 chez les mammifères (avant tout chez l’homme).
7.
Un limnologue suit les stades de développement d’une espèce de phryganes (trichoptères)
dans un étang et trouve 1 000 000 d’œufs, 1 000 larves, 100 nymphes et 10 individus ailés.
Calculez les valeurs de k.
[p. 67-70]
Les calculs se font selon le modèle du Tableau 2.2. Pour les calculs du problème ci-dessus, voir le fichier
Excel solutions.xls.
8.
Expliquez, à l’aide d’un exemple, la différence entre un équilibre stable et instable.
[p. 63-64]
Comme exemple on peut choisir la croissance de population. Dans le cas d’un équilibre stable, après
chaque déviation du point d’équilibre, la population (de manière générale, toute variable d’état du système considéré) retourne à ce point. La capacité-limite de la croissance de population logistique représente un tel point d’équilibre stable. Un point d’équilibre instable est caractérisé par le fait que n’importe
quelle déviation, aussi faible soit-elle, entraîne le système vers un autre point d’équilibre (voir la Figure
2.10).
9.
Quelles relations y a-t-il entre la taille corporelle d’une espèce animale, la densité de population,
l’âge et le taux de croissance intrinsèque ?
[p. 56-57]
La densité de population, ainsi que le taux d’accroissement individuel (intrinsèque) d’espèces animales
diminue en fonction de l’augmentation de la taille (voir Tableau 2.1 et Figure 2.4). Ainsi, les insectes ont
généralement une densité de population plus élevée et un taux d’accroissement individuel plus grand
que les oiseaux ou les mammifères. De telles généralisations n’ont cependant qu’un caractère indicatif, car
les densités de populations peuvent en particulier fluctuer très fortement (voir la Figure 2.3c).
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réponses aux questions du chapitre 2
10.
L’espèce A est relativement petite et produit beaucoup de jeunes. L’espèce B est grande et n’a
qu’un descendant tous les deux ans. Caractérisez les habitats dans lesquels on pourrait rencontrer
les deux espèces.
[p. 76-79]
L’espèce A vit dans un habitat instable, imprévisible tant du point de vue temporel que spatial. L’habitat
dans lequel vit l’espèce B est en revanche stable et prévisible des points de vue temporel et spatial.
11.
Expliquez la différence entre « limitation » et « régulation ». Quels sont les facteurs à rôle
régulateur ?
[p. 82-84]
Les phénomènes de limitation et régulation déterminent le niveau de la capacité-limite d’une espèce.
La régulation est due à l’action de facteurs dépendants de la densité.
12.
Pourquoi l’effet d’un facteur indépendant de la densité dépend-il des propriétés du facteur
dépendant de la densité. Expliquez cela à l’aide d’un graphique.
[p. 82]
La réponse se trouve à la Figure 2.18
13.
En discutant avec un collègue, vous reconnaissez qu’il est très difficile de tester de manière
convaincante l’hypothèse de l’étendue de la niche. Quelle pourrait en être la raison ?
[p. 42-44, 97]
L’hypothèse de l’étendue de la niche requiert que les espèces généralistes (espèces dont la niche est étendue, par ex. en ce qui concerne l’habitat) soient abondantes et possèdent également une aire de répartition de grande taille. Le problème est que pour les espèces abondantes il existe davantage d’informations
et que pour des raisons stochastiques, ces espèces sont trouvées dans un nombre plus élevé d’habitats, ce
qui peut faire croire à une étendue de la niche en fonction de l’habitat plus grande. L’estimation de l’étendue de la niche dépend fortement de l’abondance de l’espèce étudiée, ce qui doit être pris en considération lors de chaque interprétation.
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Réponses aux questions
du chapitre
1.
3
Énumérez les causes possibles d’une spécialisation alimentaire.
[p. 101-104]
Beaucoup de prédateurs ne peuvent pas, pendant qu’ils s’occupent d’une proie (manutention), en rechercher une autre plus profitable. Un prédateur devrait, avant d’attaquer une proie, évaluer si pendant qu’il
s’occupe de sa proie, il ne pourrait pas en trouver une plus profitable (« principe de l’occasion manquée »).
Les prédateurs dont le temps de manutention est court par rapport à celui de la recherche devraient accepter un large éventail de proies, car le peu de temps consacré à la manutention, n’influence que peu le
temps de recherche. En revanche, les prédateurs qui vivent plus ou moins à proximité immédiate de leurs
proies et sont en contact visuel permanent avec elles, ne devraient consacrer que peu de temps à leur recherche. Dans leur cas, la théorie prédirait une spécialisation sur des proies particulièrement rentables.
L’un des arguments principaux en faveur d’une spécialisation réside dans le fait que les différents types
de nourriture ne peuvent pas être utilisés avec la même efficience physiologique et ainsi une spécialisation dans une nourriture plus facilement digestible est avantageuse, car elle maximise la valeur sélective
ou fitness (hypothèse d’efficience physiologique, physiological efficiency hypothesis).
Souvent, les larves de nombreux insectes, particulièrement lorsqu’elles sont encore jeunes, ne peuvent
pas se déplacer sur de grandes distances. C’est pourquoi, en général, elles ne choisissent pas elles-mêmes
la plante-hôte, mais sont inféodées à la plante sur laquelle la femelle a pondu ses œufs. Les femelles choisissent donc la plant-hôte pour leur progéniture. D’après la théorie ci-dessus la préférence des femelles
d’insectes pour une plante donnée devrait corréler avec la performance des larves (hypothèse de préférence – performance, preference-performance hypothesis).
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réponses aux questions du chapitre 3
Des interactions avec d’autres espèces peuvent également empêcher qu’une plante apparemment adéquate soit acceptée par les femelles comme plante-hôte. Cela peut être soit des espèces concurrentes, soit
des ennemis naturels. Si une espèce compétitivement dominante est observée sur une plante-hôte au demeurant préférée, cela peut conduire à l’évincement de l’espèce subordonnée et finalement à l’évitement
de cette plante-hôte, même si les femelles la préféreraient par rapport à d’autres plantes. Les ennemis naturels d’un insecte peuvent aussi influencer le choix de la plant-hôte. C’est ainsi que chez de nombreuses
espèces d’insectes la susceptibilité par rapport aux ennemis naturels peut varier en fonction de la plante
sur laquelle les larves se nourrissent. Par conséquent, sur certaines plantes-hôtes, la mortalité due aux ennemis naturels peut être plus élevée que sur d’autres. Une telle protection face aux prédateurs (plus généralement : espace exempt de prédateurs, enemy free space), qui est véhiculée par la plante, peut conduire
à une spécialisation, si l’adaptation à une plante-hôte réduit la valeur sélective (fitness) sur d’autres plantes.
Ceci devient évident dans le cas de la crypsis (camouflage). Les larves qui sont difficiles à détecter sur
une plante donnée parce qu’elles ressemblent par leur morphologie ou couleur à un rameau de cette
plante, peuvent être facilement découvertes sur d’autres plantes ayant une allure différente.
2.
Expliquez pourquoi dans la nature les animaux acceptent une nourriture sous-optimale,
même si une nourriture optimale n’est pas rare ?
[p. 106-107]
La manière dont un prédateur décide d’accepter ou de rejeter un type de nourriture dépend fortement
de son expérience personnelle (ou plus précisément de son jugement de la situation) lui permettant de
savoir avec quelle probabilité il pourra trouver de la nourriture de meilleure qualité en un temps prévisible. De plus, son état de famine (ou urgence de ponte chez les animaux qui recherchent des hôtes pour
leur progéniture) peut également influencer sa décision. Un prédateur affamé acceptera plus volontiers
une proie non-appropriée qu’un individu rassasié. Le modèle hiérarchique à seuil admet qu’un prédateur (dans le sens large du terme) peut ranger les différentes proies potentielles sur une échelle hiérarchique en fonction de leur profitabilité. Dans ce modèle, la profitabilité corrèle avec la préférence ; les
animaux savent donc ce qui est bon pour eux. Ainsi, le prédateur dispose d’une valeur-seuil, au moyen
de laquelle il décidera si lors d’une rencontre avec une proie, il l’acceptera ou la rejettera : les proies situées
au-dessus de la valeur-seuil seront acceptées, les autres rejetées. Tandis que la hiérarchie des proies reste
la même, la valeur-seuil change en fonction de l’appétit du prédateur et de son estimation de la fréquence
des proies. Si par ex. le prédateur n’a rencontré récemment que des proies de qualité médiocre (donc en
dessous de la valeur-seuil), alors son appétit va croître tout comme sa perception que des proies de haute
qualité sont plutôt rares. Ceci ne doit pas forcément correspondre à la réalité ; le prédateur a peut-être simplement eu de la malchance et a rencontré par hasard des proies de mauvaise qualité. Son attitude de
rejet face aux proies de qualité médiocre sera moins prononcée et la valeur-seuil va diminuer. Ainsi, il y
aura maintenant des proies situées au-dessus de la valeur-seuil (elles seront acceptées lors d’une rencontre ultérieure), alors qu’auparavant elles auraient été rejetées. Lorsqu’après le prochain repas le prédateur
est rassasié, la valeur-seuil va augmenter et le prédateur deviendra à nouveau plus sélectif.
3.
Indiquez les différents types de réponses fonctionnelles, et expliquez comment elles se forment.
[p. 108-110]
En général, on distingue 3 types de réponses fonctionnelles suivant l’allure de la courbe.
Le type 1 est caractérisé par une relation linéaire entre le nombre de proies dévorées Ne en fonction de la
densité de la proie N (Figure 3.3a). La réponse fonctionnelle de type 1 s’observe chez les prédateurs pour
lesquels la détection de la proie et sa manutention sont découplés. Ceci est le cas des prédateurs qui capturent des proies de manière passive, comme par ex. les organismes filtreurs ou les araignées tissant des
toiles.
La réponse fonctionnelle décrite par l’équation du disque de Holling appartient au type 2 et est typique
des prédateurs qui divisent la recherche de nourriture en recherche proprement dite et manutention de
la proie, c’est-à-dire qu’ils ne peuvent pas faire les deux en même temps. Le modèle prédit qu’en basse den-
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réponses aux questions du chapitre 3
sité de proie, un prédateur passe la presque totalité de son temps à rechercher des proies. Le nombre de
proies mangées Ne est, en basse densité, quasiment proportionnel au taux d’attaque a, et démarre de manière linéaire. Lorsque la densité croît, la manutention joue un rôle toujours plus important, si bien que
la courbe s’infléchit et atteint asymptotiquement une valeur-limite (plateau). En densité forte, le prédateur passe presque la totalité de son temps à la manutention des proies.
La réponse fonctionnelle de type 3 a une forme sigmoïde, c’est-à-dire que lorsque la densité de proies augmente, le nombre de proies capturées croît plus fortement que dans le modèle linéaire ; l’efficacité du
prédateur croît en fonction de la densité des proies. Cette forme de réponse fonctionnelle peut apparaître lorsque le prédateur apprend à se comporter de manière plus efficace face à la proie. La réponse fonctionnelle sigmoïde résulte probablement souvent d’une spécialisation du prédateur par rapport à la forte
présence momentanée de cette proie
4.
Décrivez le principe d’exclusion compétitive et expliquez dans quelles conditions des espèces
peuvent coexister.
[p. 125, 130-131]
Si aucune différentiation de niche n’est possible entre deux espèces en compétition, alors l’espèce la moins
compétitive sera supplantée par la plus compétitive. On a obtenu ce genre de résultat dans de nombreuses
expériences de laboratoire, dans lesquelles en règle générale deux espèces étaient en compétition pour
une ressource commune. Ce résultat conduit au principe d’exclusion compétitive. Souvent dans les expériences de laboratoire la limitation spatiale et la pauvreté structurelle empêchent la formation de la
niche réelle. Souvent les populations réelles vivent en métapopulations, c’est-à-dire dans des conditions
spatiales hétérogènes. Dans les métapopulations, certaines espèces disparaissent localement, alors que
pour d’autres espèces de nouvelles aires sont colonisées. Si deux espèces ne peuvent pas coexister localement en vertu du principe d’exclusion compétitive, elles peuvent dans certains cas parvenir à une coexistence régionale dans le cadre de métapopulations où des processus d’extinctions locales et de
recolonisation ont lieu.
5.
Énumérez et expliquez les différents types de mimétismes avec un exemple pour chacun.
[p. 132]
Dans l’optique d’une simplification du signal, plusieurs espèces tendent à utiliser des couleurs identiques.
Souvent les prédateurs manifestent une répulsion innée face à de telles colorations. Ce comportement,
basé sur la toxicité réelle s’appelle mimétisme de Müller, du nom de son découvreur. Des guêpes, abeilles,
frelons, ainsi que d’autres hyménoptères belliqueux portent des colorations très semblables.
Il va de soi qu’une coloration d’avertissement protectrice peut aussi être adoptée par des espèces non
toxiques qui ne font que simuler leur caractère dangereux. Si les imitateurs sont moins nombreux que les
modèles toxiques, les imitateurs vont profiter de leur coloration aposématique. Une telle coloration aposématique feinte s’appelle mimétisme de Bates, du nom de son découvreur. Les syrphes (Syrphidae) avec
leurs dessins jaune et noir semblables aux guêpes, mais totalement inoffensifs en tant que diptères, sont
un exemple bien connu.
Si en revanche le prédateur envoie un signal attractif pour tromper une proie potentielle, on parle de mimétisme agressif ou également, du nom de son découvreur, de mimétisme de Peckham. Des poissons marins comme la baudroie (Lophius piscatorius) attirent au moyen de bandes cutanées ayant la forme de
vers, de petits poissons qui seront mangés. On peut également ranger ici les espèces imitatrices qui attirent des animaux dans le but de leur soutirer un service.
manuel de synthèse - écologie
réponses aux questions du chapitre 3
6.
Quels sont les moyens qu’a une proie pour échapper à ses prédateurs ?
[p. 133-134]
Fondamentalement, il existe trois moyens permettant à une proie d’esquiver ses prédateurs. Ceux-ci s’appliquent à différentes parties de la séquence de recherche et capture du prédateur. En premier lieu la proie
peut éviter le contact avec le prédateur. C’est ce qu’on appelle évitement. La proie peut en effet se tenir dans
des parties de l’habitat qui ne sont pas visitées par le prédateur lors de sa recherche de nourriture. Elle peut
aussi éviter le prédateur de manière temporelle, en adoptant un rythme d’activité journalier différent de
celui du prédateur ou en étant présent à un autre moment de l’année.
Un autre moyen d’échapper à la prédation, c’est d’éviter, lors d’un contact avec un prédateur, d’être reconnu en tant que proie. On parle dans ce cas de camouflage. Une proie camouflée donne l’impression
de représenter quelque chose de différent face à son environnement, si bien que le prédateur n’imagine
pas que ce soit un objet comestible pour lui. Souvent il s’agit de cryptisme, une forme de camouflage qui
évite d’être vu par un prédateur.
Un troisième moyen pour la proie de ne pas se faire manger, consiste à repousser l’attaque d’un prédateur. On parle alors de défense. La défense peut se faire de manière mécanique, par ex. au moyen d’une
carapace (tortues, crabes). Elle peut aussi utiliser la voie chimique, par ex. grâce à la sécrétion de substances toxiques ou d’effarouchement, par des stimuli optiques (dessins sur les ailes de papillons) ou par
son comportement comme par exemple la vie en groupes.
7.
Dans quelles conditions un prédateur peut-il réguler une population-proie au voisinage
d’un point-équilibre ?
[p. 142-144]
Lorsque les prédateurs affichent une densité-dépendance positive ou que la proie a un taux de croissance
de population qui corrèle négativement avec la densité.
8.
Indiquez et expliquez trois moyens qu’a une plante pour réagir contre une attaque herbivore.
[p. 146-150]
Cette aptitude à compenser est appelée tolérance et peut s’exprimer à des degrés divers. Les plantes peuvent aussi avoir acquis au cours de l’évolution des mécanismes qui diminuent les préférences ou les aptitudes des herbivores. On regroupe ces mécanismes sous le terme de résistance. Chaque propriété d’une
plante qui augmente sa valeur sélective (fitness) en présence d’organismes herbivores fait partie de sa défense. La défense comprend à la fois la tolérance, mais aussi la résistance à l’égard des herbivores.
Tolérance : compensation, surcompensation. Les plantes peuvent compenser de différentes manières les
dégâts causés par les herbivores. L’effet net d’une consommation herbivore unique ou répétée sur l’accroissement cumulé des plantes au cours de l’année peut être nul, négatif ou même positif. Cela dépend
de l’espèce-végétale, de la disponibilité de la surface foliaire photosynthétiquement active restante, du
nombre de méristèmes ou bourgeons, de la quantité de substances de réserve, de la teneur en substances
nutritives disponibles dans le sol, ainsi que de la fréquence et de l’intensité de l’herbivorie.
Résistance : défense contre les herbivores. Alors que la tolérance ne réduit pas l’intensité de broutage,
mais ne fait que limiter plus ou moins les dégâts, les mécanismes de résistance veillent à ce que la plante
soit moins attaquée. De ce fait, la résistance soit abaisse la préférence des herbivores pour la plante ou réduit leur performance, au cas où la plante serait tout de même consommée.
Stratégies de défense : réaction plastique des plantes. L’attaque par les herbivores est très variable. Pour
une plante individuelle il n’est pas a priori certain si elle sera attaquée ou non, ni quand. De plus, la plupart des plantes peuvent être la victime de plusieurs espèces d’herbivores qui ont des distributions spa-
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réponses aux questions du chapitre 3
tiales et temporelles différentes et attaquent également divers organes des plantes. Comme les mesures de
défense sont coûteuses, il s’ensuit qu’une défense permanente ou constitutive n’est pas toujours la meilleure des stratégies (c’est-à-dire qu’elle peut conduire à une diminution de la valeur sélective ou fitness
par rapport aux organismes végétaux voisins). Étant donné que les plantes, ainsi que les animaux, sont
capables de réagir face à des modifications de leur environnement, elles sont en mesure d’adopter des
systèmes de défense plus complexes ou mieux adaptés. Les plantes peuvent par ex. n’activer leurs mécanismes de défense que lorsqu’elles s’attendent à ce que cela soit payant (pour s’exprimer de manière anthropomorphique), donc lorsqu’elles reçoivent un stimulus externe annonçant une attaque imminente.
Un tel mécanisme s’appelle résistance induite. Afin qu’une résistance induite présente un avantage pour
une plante en comparaison d’une résistance constitutive ou même en absence de celle-ci, la plante doit
être en mesure d’évaluer aussi correctement que possible, à partir d’informations de son environnement,
le risque d’une attaque future par des herbivores.
9.
Expliquez la différence entre micro- et macroparasites.
[p. 121-122]
Les microparasites se multiplient directement dans le corps de leur hôte ; ils sont de ce fait petits et en
étroite interaction avec la physiologie de l’hôte. Comme exemples de microparasites il y a de nombreuses
bactéries, les virus et les organismes unicellulaires, tels que l’agent de la malaria (Plasmodium, Sporozoa)
ou celui de la maladie du sommeil (Trypanosoma, Flagellata). Dans tous ces exemples les hôtes ne se font
infecter que par un petit nombre d’individus parasites, mais qui par la suite produisent à l’intérieur de
l’hôte des densités de population très élevées. Souvent les micro-organismes vivent dans les cellules de
l’hôte. Chez les macroparasites on distingue les ecto- des endoparasites, suivant s’ils vivent sur l’hôte ou
à l’intérieur de celui-ci. Les macroparasites endoparasites ne se multiplient pas en règle générale à l’intérieur de leur hôte, ce qui les distingue des microparasites. Des densités de population élevées de macroparasites chez un hôte peuvent se développer lorsque l’hôte s’infecte de façon répétée avec le parasite
(infections multiples), par ex. des renards qui mangent de nombreuses baies portant des larves de ténias.
Cependant des stades infectieux (par ex. spores, œufs) sont produits et relâchés pour infecter de nouveaux hôtes. Les macroparasites ectoparasites comprennent les tiques (Ixodidae) et les puces (Siphonaptera), alors que chez les macroparasites endoparasites on a de nombreux nématodes (némathelminthes)
et des vers plats (cestodes, trématodes).
10.
Pourquoi les mutualismes sont-ils souvent considérés comme instables ?
Comment la stabilité peut-elle être accrue ?
[p. 161-162]
En vertu du modèle du marché biologique, les organismes mutualistes offrent des ressources ou des services afin de recevoir en échange des ressources ou services qui leur sont précieux ou essentiels. Un tel système est une invitation pour d’autres individus à s’infiltrer et s’approprier de l’offre des mutualistes sans
fournir de prestation en échange. Ce comportement est appelé utilisation abusive (exploitation) et a été
décrit dans de nombreux cas de mutualismes.
Il semble que les mutualismes conduisent presque de manière obligatoire à une utilisation abusive. Le
bilan net d’une interaction mutuelle est maximal lorsqu’un des partenaires parvient à maximiser son
propre avantage par rapport à ce qu’il retire du partenaire, tout en minimisant sa propre contribution.
Étant donné que la contribution, et par là même les coûts de l’un des partenaires, détermine en règle générale directement l’avantage de l’autre partenaire, cela conduit à un conflit d’intérêts entre les individus
concernés. Dans de nombreux mutualismes de pollinisation le nectar par ex. représente un coût pour la
plante d’une part, mais est l’un des avantages du pollinisateur d’autre part. Pour les plantes et les pollinisateurs un conflit d’intérêt par rapport à la quantité optimale de nectar par fleur apparaît ; les pollinisateurs aimeraient disposer de beaucoup de nectar, les plantes en donner le moins possible. De tels conflits
peuvent déstabiliser une relation en termes écologiques. Les pollinisateurs pourraient par ex. ne plus visiter les plantes offrant peu de nectar ou essayer d’atteindre les nectaires d’une manière leur permettant
d’obtenir davantage de nectar, en perforant par ex. le calice de l’extérieur (bourdons). Ils parviennent de
manuel de synthèse - écologie
réponses aux questions du chapitre 3
cette manière au nectar, mais en contournant les anthères et le stigmate, de telle sorte que la pollinisation
ne sera plus garantie. Dans les deux cas, les pollinisateurs ne sont plus des mutualistes, mais se comportent de manière antagoniste.
Du point de vue évolutif, les mutualismes devraient également être sujets à une utilisation abusive. Les
coûts d’une relation mutualiste sont multiples pour les partenaires impliqués et peuvent prendre suivant
les cas des proportions considérables. Parmi ceux-ci, il y a les coûts pour des mécanismes destinés à attirer et récompenser les partenaires, ainsi que ceux qui maintiennent la récompense personnelle par le partenaire à un niveau efficace. Les individus qui retirent les bénéfices offerts par le partenaire et qui peuvent
simultanément diminuer leurs propres investissements ont un avantage sélectif par rapport à leurs congénères. Il est donc meilleur marché et de ce fait plus avantageux d’abuser du partenaire, plutôt que de coopérer.
On trouve en général dans les relations mutualistes divers mécanismes qui empêchent les abus. Souvent
le partenaire non-coopératif est puni, par ex. les mycorhizes reçoivent moins d’hydrates de carbone de la
plante si celle-ci n’obtient pas suffisamment de phosphates en contrepartie, ou les pollinisateurs changent
de plante, si celle-ci ne fournit pas suffisamment de nectar. De telles punitions dans le cas de non-coopération garantissent une certaine stabilité des interactions mutualistes.
11.
Qu’est-ce qu’une cascade trophique ?
[p. 163-164]
Un cascade trophique est une chaîne alimentaire linéaire comportant au moins trois niveaux (par ex.
plantes-herbivores-carnivores), dans laquelle un niveau trophique a une influence indirecte sur un autre
niveau, sans que les deux soient en contact direct. Par ex. les prédateurs peuvent favoriser la croissance des
plantes en maintenant les herbivores à des densités faibles.
Les exemples les plus convaincants de cascades trophiques viennent du domaine aquatique. Dans les lacs,
les rivières et aussi dans les zones côtières il y a souvent des chaînes alimentaires naturelles linéaires, formées de peu d’espèces. Dans la colonne d’eau d’un lac, le phytoplancton, qui en tant que producteur primaire se trouve à la base, se fait manger par le zooplancton comprenant des organismes un peu plus
grands, qui à son tour servira de nourriture aux poissons planctonivores. Par leur activité alimentaire les
poissons planctonivores maintiennent le zooplancton à une densité faible, de telle sorte que le phytoplancton atteint des densités de population élevées qui troublent l’eau. En introduisant de grands poissons qui mangent les petits planctonivores, on peut inverser la cascade : le prédateur primaire (poisson
planctonivore) est tenu en échec par le prédateur secondaire, de telle sorte que le zooplancton peut se
multiplier et maintenir le phytoplancton à un niveau bas ; l’eau du lac redevient claire.
12.
Expliquez l’hypothèse « planète verte ».
[p. 170-171]
L’hypothèse de la planète verte (green world hypothesis, souvent désignée dans la littérature scientifique
par HSS, du nom des auteurs Hairston, Smith et Slobodkin, qui l’ont formulée, Hairston et al. 1960) tente
d’expliquer que la majeure partie de la Terre est verte parce que les herbivores ne consomment pas de manière complète la nourriture (les végétaux) qui est à leur disposition, étant donné qu’ils sont maintenus
à des densités de population basses par leurs ennemis (prédateurs et parasites). La séquence d’arguments
qui s’y rapporte est la suivante : actuellement les combustibles fossiles ne s’accumulent pas sur la Terre,
ce qui permet de dire que toute l’énergie assimilée circule à travers la biosphère. Il s’ensuit que les organismes en tant qu’entité globale sont limités par l’énergie fixée, donc par leurs ressources. Cela vaut particulièrement pour le groupe des décomposeurs. Les herbivores ne se rencontrent que rarement en
densités fortes au point de provoquer une coupe rase et, de ce fait, ne limitent pas le groupe des producteurs primaires (les plantes). De même, l’ensemble des producteurs primaires n’est pas maintenu à un niveau bas par des catastrophes, car ces dernières sont comparativement rares. Par conséquent, les
producteurs primaires doivent dans leur ensemble être limités par leurs ressources. Puisque les herbi-
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réponses aux questions du chapitre 3
vores sont, suivant les conditions, tout à fait en mesure d’occasionner une coupe rase, ils ne sont manifestement pas limités par leurs ressources. Par conséquent ils doivent être limités par leurs ennemis naturels. Comme le groupe des prédateurs et des parasites limite ses propres ressources alimentaires, ceux-ci
doivent dans leur ensemble être limités par leurs ressources. En résumé on obtient le tableau suivant : les
décomposeurs, les plantes et les prédateurs/parasites sont limités par leurs ressources, alors que le groupe
des herbivores dans son ensemble l’est par les ennemis naturels. La structure des communautés des prédateurs et des végétaux est déterminée par la compétition interspécifique pour les ressources, la structure
des communautés d’herbivores, en revanche, par leurs ennemis naturels.
Nentwig W.
Bacher S.
Brandl R.
2009
manuel de synthèse - écologie
Vuibert Sciences
Réponses aux questions
du chapitre
1.
4
Pendant une saison, on a observé les espèces suivantes dans deux régions de même superficie :
dans la région A 10, 30, 5 et 50 individus des espèces 1, 2, 3 et 4, dans la région B 50, 80, 50 et
1000 individus des mêmes espèces 1, 2, 3 et 4. La diversité des deux régions est-elle différente ?
Ces données permettent-elles de tirer des conclusions concernant les caractéristiques
des espèces ? Remarque : rappelez-vous la relation entre la densité et la taille corporelle
exposée au chapitre 2.
[p. 175-176]
Les deux régions ont le même nombre d’espèces S (S = 4). C’est pourquoi le nombre d’espèces n’est pas
approprié pour comparer leur diversité et nous allons calculer celle-ci conformément à l’exemple du Tableau 4.2 (voir le fichier Excel solutions.xls). On constate que la région B a une diversité très inférieure à
celle de la région A (Remarque : pour comparer les indices de diversité il faut utiliser la même base de logarithmes, mais on peut effectuer la comparaison en n’importe quelle base, les plus usuelles étant 2,
e = 2,71828 ou 10). Un autre moyen de comparer la diversité de régions différentes sont les courbes d’abondance par rang (voir la Figure 4.2). Dans le fichier Excel solutions.xls on trouve également pour les régions
A et B leur courbe d’abondance par rang. Notons qu’à cause des effectifs totaux d’individus différents une
représentation linéaire ne permet pas une bonne comparaison. Une représentation sur une échelle logarithmique de l’axe des y (abondance ou nombre d’individus) montre que la communauté des espèces de
la région B est dominée par l’espèce 4 et que de ce fait l’abondance relative des espèces est moins homogène que dans la région A. L’abondance élevée de l’espèce 4 dans la région B est une indication que cette
espèce est de taille relativement petite.
manuel de synthèse - écologie
réponses aux questions du chapitre 4
2.
Esquissez sous forme de diagrammes la relation entre le nombre d’espèces et l’effort
d’échantillonnage, la surface, la productivité et la richesse structurelle. Comparez ces relations.
[p. 177-180]
La manière de procéder est visible dans les Figures 4.3 (effort d’échantillonnage), 4.5 (surface) et 4.6 (richesse structurelle et productivité). Plus l’effort d’échantillonnage augmente, moins on découvre de nouvelles espèces. De manière semblable, l’augmentation du nombre d’espèces n’est pas linéaire par rapport
à la superficie (voir également les questions 4 et 5, Chapitre 4). En fait les relations espèces-aires et espèceseffort d’échantillonnage sont étroitement liées. À densité constante, le nombre d’individus sur une surface donnée est directement proportionnelle à la superficie (nombre d’individus = densité x surface).
Le plus souvent, la diversité spécifique s’accroît de manière linéaire avec la diversité structurelle. Plus il y
a de structures et par là même d’habitats disponibles dans une région, plus grand est le nombre de « postes
prévus » (≈ niches) qui peuvent être occupés par les espèces.
À la figure 4.6 se trouve un exemple, où le nombre d’espèces augmente linéairement avec la productivité
de la région. Il existe cependant également des exemples où on observe le nombre d’espèces maximal
lorsque la productivité est moyenne. La raison de telles situations en soit contradictoires découle souvent du fait que lors d’études on n’examine pas l’étendue totale de la productivité ou qu’on ne tient
compte que d’aspects partiels, si bien qu’on peut trouver aussi bien une absence de relations, que des relations positive ou négative. Tout dépend du domaine de productivité dont on a tenu compte. Pour illustrer cela, il existe un exemple fictif dans le fichier Excel solutions.xls. Si on examine l’étendue totale de
la productivité, on obtient clairement un maximum pour des productivités moyennes. Au cas où un chercheur, pour une raison quelconque, n’a choisi que des endroits de haute productivité (régions G à M),
l’analyse statistique conduit à une diminution significative du nombre d’espèces en fonction d’une augmentation de la productivité.
3.
Commentez les « règles » de Thienemann par rapport aux facteurs les plus importants influençant
les communautés d’espèces.
[p. 178-179]
Les règles de Thienemann stipulent que dans les habitats favorables, les abondances des espèces sont équilibrées (Règle 1), alors que dans des habitats extrêmes quelques espèces seulement dominent la communauté. Examinons la relation discutée à la question 2 entre le nombre d’espèces et la productivité. Pour
une productivité faible (par ex. régions à précipitations faibles – zones arides) on s’attendra à ce que seules
quelques espèces dominent par leur abondance la communauté, ce qui conduit à une relation « abondance par rangs » de forte pente. Dans des conditions de productivité moyenne, on aura une situation
équilibrée (relation « abondance par rangs » horizontale). Par productivité élevée, on s’attend à ce que
quelques espèces seulement soient en mesure de tirer parti des ressources alimentaires et domineront les
autres espèces (« abondance par rangs » à pente raide). On peut illustrer cela au moyen du tableau ci-dessous :
productivité
abondance par rangs
pente
faible
moyenne
forte
raide
horizontale
raide
manuel de synthèse - écologie
réponses aux questions du chapitre 4
4.
Sur une île d’une superficie de 10 ha, on a trouvé 20 espèces d’insectes. Sur la base de recherches
antérieures on sait que l’exposant de la relation aire-espèces est de z = 0,2. À combien d’espèces
doit-on s’attendre sur une île de 100 ha ?
[p. 179-180]
L’augmentation du nombre d’espèces S par rapport à la surface F peut être décrite de manière relativement bonne au moyen de la formule S = cFz. Dans ce problème, seul z est connu, si bien qu’il faut d’abord
déterminer c. Étant donné que pour une île la surface et le nombre d’espèces sont connus, on peut calculer c (c = S/Fz ; voir le fichier Excel solutions.xls). Une fois que c et z sont connus, on peut estimer le
nombre d’espèces pour n’importe quelle surface (voir le fichier Excel solutions.xls).
5.
Représentez graphiquement la relation aire-espèces de la question 4.
Comparez une représentation dans laquelle les axes des x et des y sont transformés en
logarithmes. Faites varier maintenant z de 0,1 à 1 à intervalles adéquats. Commentez les résultats.
[p. 179-180, 193-194]
Pour la représentation graphique on peut dans Excel placer des valeurs pour les surfaces dans une colonne
(par ex. de 1 à 100). Pour des valeurs données de c et z, on peut calculer le nombre S d’espèces pour chaque
surface F et en faire une représentation graphique. Notons que le nombre d’espèces pour une valeur de
z donnée n’augmente pas de manière linéaire en fonction de la surface. À mesure que la surface s’accroît,
le nombre d’espèce n’augmente plus que faiblement. Seule une transformation logarithmique des axes des
x et des y donne une droite (voir p. 179). En variant z, on voit aisément qu’en augmentant z le nombre
d’espèces augmente plus fortement avec la surface (pente plus raide) et en échelle linéaire se rapproche
d’une droite. Pour z = 1 on obtient une relation linéaire entre la surface et le nombre d’espèces (S = cF1
= cF).
6.
De quel facteur le nombre d’espèces augmente-t-il si la superficie des surfaces d’échantillonnage
à l’intérieur d’une région test est multipliée par dix ?
[p. 194]
Pour des surfaces d’échantillonnage de tailles différentes à l’intérieur d’une région étudiée la valeur z de
la relation aire-espèces est relativement faible (z ≤ 0,1; effet d’échantillonnage ; chapitre 4, p. 186) et ainsi
S = cA0,1 pour z = 0,1. Si on multiplie la surface par 10, S10 = c(10A)0,1. Après division des deux équations
et simplification on obtient : S10/S = 100,1 = 1,26. Ainsi, le nombre d’espèces lors d’une multiplication de
la surface par 10 n’augmente que par un facteur de l’ordre de 1,3.
7.
Vous désirez tester la théorie de MacArthur et Wilson et devez concevoir un programme
de recherche dans ce sens, en utilisant la variation naturelle de la diversité spécifique.
Quels relevés sont-ils nécessaires ?
[p. 188-193]
La théorie insulaire de MacArthur et Wilson part de deux observations :
a) le nombre d’espèces augmente en fonction de la surface (taille) des îles ;
b) le nombre d’espèces diminue à mesure que la distance au continent augmente.
La théorie est basée sur un état d’équilibre entre immigration et extinction et nécessite ainsi un renouvellement continuel et stochastique des espèces (« turnover » ; voir chapitre 4, p. 180 et suivantes), qui est
à son tour prévisible en fonction de la surface et de la distance au continent. Conformément à la théorie
insulaire classique (l’extinction ne dépend que de la surface et l’immigration que de la distance) on a :
manuel de synthèse - écologie
réponses aux questions du chapitre 4
a) le renouvellement en espèces diminue en fonction de la surface (taille) des îles ;
b) le renouvellement en espèces diminue en fonction de la distances entre îles et continent.
Afin de tester la théorie de manière convaincante, ces deux prédictions doivent être testées. Le simple fait
de montrer que le nombre d’espèces augmente en fonction de la surface ne suffit pas à démontrer que les
réflexions de MacArthur et Wilson sont valables pour le système étudié. Une dépendance du nombre
d’espèces en fonction de la surface découle également du seul fait que sur une île de grande taille, le nombre d’individus qui y vivent est plus élevé, ce qui entraîne obligatoirement un nombre plus grand d’espèces (voir p. 194 ; voir également la question 6).
C’est pourquoi il faut, pour que le test soit convaincant, que les conditions suivantes soient remplies : (a)
il doit exister dans une région-test bien définie des îles de tailles diverses et à différentes distances de la
zone (« pool ») source. La composition en espèces de ces îles doit être déterminée pendant plusieurs années. Lors de ce genre d’étude il faut également s’assurer que les extinctions ne sont pas dues à des modifications de l’environnement.
La théorie de MacArthur part du principe que tous les organismes ont des caractéristiques identiques. Ceci
peut également être testé par des échantillonnages répétés de la composition en espèces des îles. La probabilité qu’une espèce immigre ou meure ne devrait pas dépendre de ses caractéristiques biologiques (par
ex. taille corporelle).
8.
Connaissez-vous des exceptions à l’augmentation générale du nombre d’espèces avec la
latitude ? Discutez les raisons de ces exceptions.
[p. 214-217]
Des exceptions à la règle générale que le nombre d’espèces augmente en direction de l’équateur (basses
latitudes) s’observent avant tout lors d’analyses basées sur des genres, familles ou ordres. Alors qu’on
trouve une augmentation évidente du nombre d’espèces en direction de l’équateur en analysant l’ensemble des espèces d’oiseaux, les résultats pour les limicoles, les canards ou les manchots indiquent des
tendances opposées. Chez les plantes, les saules par ex. (Salix) montrent également une tendance différente. Les raisons de ces exceptions à la règle sont nombreuses et ne sont pas forcément toujours les
mêmes. Chez les limicoles et les canards, la richesse spécifique pourrait dépendre du nombre d’habitats
disponibles (milieux aquatiques), alors que chez les manchots et les saules la diminution est certainement due à des raisons historiques (le centre d’apparition et de développement des manchots était situé
dans des régions proches de l’Antarctique et seules quelques espèces ont pu coloniser des régions des
zones tempérées ou même subtropicales).
9.
Dans le cadre d’un programme de recherche, vous avez fait des relevés des communautés
d’espèces de plantes herbacées dans la toundra, le Sahara et la forêt tropicale.
Quelles différences entre le nombre d’espèces et quelles courbes d’abondance par rangs
pensez-vous trouver ?
[p. 178-179]
Pour la réponse à cette question, il est possible de reprendre les arguments utilisés à la question 3 (Chapitre 4). La toundra (températures basses), tout comme le Sahara (précipitations faibles) sont des habitats extrêmes (2e règle de Thienemann). Dans une forêt tropicale humide, les conditions sont
fondamentalement bien plus favorables (2e règle). En fait, la question se réfère à des plantes herbacées.
Dans la strate herbacée d’une forêt tropicale il y a peu de lumière, si bien qu’on peut également parler de
conditions extrêmes. Dans les trois habitats on s’attendra de ce fait pour la strate herbacée et en vertu de
la 2e « règle » de Thienemann à un nombre faible d’espèces et une relation abondance par rang représentée par une droite à forte pente. Dans le cas des arbres on va s’attendre à nouveau dans la toundra et dans
le désert à un nombre faible d’espèces. En forêt tropicale humide, en revanche, on trouve une diversité
d’espèces d’arbres à peine maîtrisable, aucune des espèces n’étant cependant dominante dans la plupart
des cas (voir à ce sujet la Figure 4.14c).
Nentwig W.
Bacher S.
Brandl R.
2009
manuel de synthèse - écologie
Vuibert Sciences
Réponses aux questions
du chapitre
1.
5
En quoi la production primaire brute, la production primaire nette et la biomasse sur pied
d’un écosystème diffèrent-elles ?
[p. 226-227]
La production primaire brute (PPB) comprend la totalité de la production photosynthétique et chimiosynthétique, incluant les pertes (inévitables) de la respiration s’élevant généralement à 30- 60 % de
la PPB. La production primaire nette (PPN) correspond à la PPB sans les pertes dues à la respiration. La
biomasse accumulée dans un écosystème pendant plusieurs années est désignée par biomasse sur pied
(standing crop), un multiple de la production primaire nette. Dans un écosystème annuel (par ex. les écosystèmes agricoles) les deux quantités (PPN et biomasse sur pied) sont identiques.
2.
Pourquoi la longueur d’une chaîne alimentaire est-elle limitée énergétiquement ?
[p. 229-230 ]
Dans un écosystème, différents niveaux trophiques (producteurs primaires, herbivores, carnivores, etc.)
sont connectés les uns aux autres selon le système décrit ci-dessus (chaîne alimentaire). Dans la chaîne
alimentaire, la somme des pertes dues à la respiration augmente continuellement et l’énergie qu’elle représente quitte le système. Le cycle énergétique est donc ouvert, c’est-à-dire qu’il doit toujours y avoir un
apport d’énergie venant de l’extérieur. La somme des parts non utilisées et/ou des excréments augmente
également de façon continue. Le faible nombre de niveaux trophiques montre que dans la nature les
chaînes alimentaires sont généralement courtes et que le nombre de connexions du réseau alimentaire est
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réponses aux questions du chapitre 5
limité. Cela est surtout dû à des raisons énergétiques, étant donné que l’efficience du transfert énergétique
diminue avec la longueur croissante de la chaîne. À chaque transition d’un niveau trophique au suivant,
seule une petite partie de la nourriture disponible est utilisée. Selon une règle approximative, 10 % de
l’énergie disponible sont transférés au niveau trophique suivant (efficience de la chaîne alimentaire). S’il
y a trois niveaux trophiques, le rendement total s’élève au mieux à quelques pour mille.
3.
On dit en général qu’un organisme utilise seulement un faible pourcentage des ressources
alimentaires pour sa propre croissance. Pourquoi ? Que se passe-t-il avec le reste ?
[p. 231-232]
Dans les écosystèmes de type prairie, les herbivores mangent environ 25 % de la biomasse végétale. Dans
les forêts, à forte composante ligneuse, cette part descend à 1- 5 %, à cause de la qualité moyenne inférieure de la nourriture. La matière végétale est en général difficilement digestible, si bien que l’efficience
d’assimilation des herbivores (pourcentage de la nourriture prélevée disponible pour la production et la
respiration, le reste étant éliminé sous forme d’excréments et d’urine) est de 15 à 70 % (bois : 15 %, feuilles
environ 50 %, graines et fruits jusqu’à 70 %). L’efficience d’assimilation des décomposeurs se situe entre
20 et 40 %, les carnivores pouvant atteindre des valeurs proches de 80 %.
L’efficience (ou rendement) de production P mesure, après soustraction des pertes dues aux excréments,
la part de la nourriture ingérée, investie dans la biomasse nouvelle. Une grande efficience de production
s’observe si les pertes dues à la respiration sont faibles et une part importante de l’énergie est investie
dans la croissance corporelle et/ou la reproduction. L’efficience de production des insectes (à l’exception
des espèces sociales) se situe entre 40 et 60 % (herbivores autour de 40 %, décomposeurs autour de 50 %,
carnivores jusqu’à 60 %). Parmi les insectes sociaux, les abeilles investissent une grande part de l’énergie
dans la thermorégulation de la ruche, si bien que l’efficience de production de l’ordre de 10 % est très faible. D’autres invertébrés présentent des valeurs généralement inférieures à celles des insectes (herbivores
autour de 20 %, carnivores jusqu’à 30 %, décomposeurs jusqu’à 40 %). Il peut y avoir cependant des déviations considérables de ces valeurs dans certains groupes taxinomiques. Les vertébrés ectothermes ont
une efficience de production encore plus faible (poissons autour de 10 %) ; seuls les vertébrés endothermes
qui investissent la plus grande partie de l’énergie assimilée dans le maintien de la température corporelle
ont des valeurs encore plus basses (mammifères 2-3 %). De plus, si ces organismes sont petits, c’est-à-dire
que le rapport de la surface au volume est grand, il y a des pertes de chaleur élevées et l’efficience de production est extrêmement faible (petits mammifères 1,5 %, oiseaux 1,3 %, insectivores 0,9 %).
Les ressources alimentaires non utilisées pour la croissance ne sont soit pas prises en considération, soit
elles ne sont pas mangées ; elles sont excrétées sous forme non digérée ou leur contenu énergétique est dissipé lors de la respiration (chaleur métabolique).
4.
Dans quel type d’écosystème vous attendez-vous à une chaîne alimentaire d’herbivores et dans
lequel à une chaîne de décomposeurs ?
[p. 229]
Les chaînes d’herbivores commencent avec les plantes vertes (producteurs) et vont des herbivores à leurs
prédateurs (consommateurs). Les chaînes des décomposeurs passent des détritus (substance organique
morte) aux micro-organismes et autres décomposeurs, ainsi que leurs prédateurs ; elles n’ont donc pas de
producteurs propres. Dans beaucoup de ruisseaux, il n’y a pratiquement pas de production primaire et
la substance organique vient des zones affluentes. En outre, des substances organiques mortes sont transportées dans les profondeurs de l’océan ou dans les grottes par les cours d’eau, ainsi que par le vent dans
les déserts secs, où grâce à cette substance organique allochtone une chaîne alimentaire se développe.
manuel de synthèse - écologie
réponses aux questions du chapitre 5
5.
Pourquoi n’y a-t-il pas d’oiseaux ou de mammifères d’une taille de 1-3 cm, donc de la taille
environ des scarabées ou des criquets ?
[p. 232-233]
La taille d’un organisme a des conséquences notables sur sa gestion de l’énergie. Les petits animaux nécessitent certes moins d’énergie que les grands, mais puisqu’ils ont un rapport surface-volume plus élevé,
leur besoin relatif en énergie est plus grand. De cette réflexion découle que seuls les animaux dépassant
un certain taux métabolique et une certaine taille peuvent être homéothermes. C’est le cas chez les mammifères et les oiseaux, mais également chez quelques poissons à métabolisme intense (thons) et chez
quelques très grands reptiles (sauriens). Les invertébrés, au contraire, ne peuvent être que poïkilothermes.
Pour les mammifères et les oiseaux, cela signifie que leur taille corporelle minimale ne peut pas, pour des
raisons énergétiques, être plus petite que celle d’une musaraigne ou d’un troglodyte. Ces animaux doivent continuellement rechercher de la nourriture et les plus petits mammifères n’ont que rarement des
périodes de repos de plus de deux heures.
6.
La Terre est souvent décrite comme la planète bleue (à cause de sa richesse en eau). Malgré cela,
beaucoup d’organismes doivent s’adapter à un déficit en eau. Comment expliquez-vous cela ?
[p. 235-236]
Les précipitations et les températures diffèrent sur le plan mondial, de sorte que la quantité d’eau évaporée varie beaucoup suivant les régions. Cependant, ce qui est déterminant pour le climat est moins la
quantité absolue des précipitations que le rapport précipitations - évaporation. Dans un climat humide,
les précipitations annuelles sont supérieures à l’évaporation annuelle, dans un climat très humide (perhumide), elles atteignent même le double. Ceci correspond à environ 3 % de la surface terrestre, avant tout
les forêts intertropicales humides et quelques zones côtières équatoriales. Si l’évaporation dépasse les précipitations, le climat est aride ; si elle équivaut au double des précipitations, le climat est qualifié d’extrêmement aride. Ceci correspond à environ 12 % de la surface terrestre, notamment les régions des
tropiques (Cancer et Capricorne), ainsi que les versants à l’abri des précipitations de hautes chaînes de
montagnes, régions où se trouvent les grands déserts terrestres. En plus de la quantité de pluie, sa distribution est également un aspect important, car presque partout on a des saisons humides et sèches plus
ou moins prononcées. Plus la saison sèche est longue, plus les adaptations spécifiques des plantes et animaux deviennent indispensables.
7.
Décrivez le cycle global du carbone, ainsi que ses grands réservoirs, très importants actuellement.
Où et pourquoi les activités humaines modifient-elles certaines parties de ce cycle et quelles
en sont les effets ?
[p. 237-242]
Les aspects quantitatifs du cycle global du carbone, ainsi que les sources et puits sont décrits aux pages
237-242. Là sont également expliqués la genèse des réservoirs des énergies fossiles et leur utilisation actuelle. Celle-ci conduit à la suite d’un effet de serre accru, à une modification du climat mondial, qui se
traduit avant tout par un réchauffement global.
8.
Pourquoi les micro-organismes sont-ils si importants pour le cycle de l’azote ?
Donnez des exemples.
[p. 243-246]
L’atmosphère contient 78 % d’azote moléculaire (N2) qui n’est pas utilisable directement par la majorité
des organismes, mais doit être converti en nitrate ou ammonium. Bien que la foudre et le feu oxydent le
N2, l’apport principal provient cependant des micro-organismes. Pour la biosphère, trois grands réservoirs
d’azote reliés entre eux par les micro-organismes sont importants : l’atmosphère, la biomasse vivante et
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réponses aux questions du chapitre 5
la biomasse morte (y compris l’humus, les sédiments et le sol). Il n’y a d’ailleurs aucun autre cycle biogéochimique pour lequel les micro-organismes soient aussi importants que pour le cycle de l’azote. Des
données quantitatives et des exemples concernant les micro-organismes sont indiqués au Tableau 5.2 et
à la Figure 5.10.
9.
Le phosphore et l’azote sont très importants pour « l’alimentation » des organismes. Quelles sont
les différences les plus importantes entre ces deux éléments ?
[p. 246-248]
Le phosphore existe principalement et de manière assez uniforme en tant que phosphate (l’azote existe
sous différentes formes). Étant donné qu’il est bien soluble dans l’eau, c’est l’hydrosphère qui constitue
son réservoir principal (pour l’azote, c’est l’atmosphère). Le phosphate est transporté rapidement par les
fleuves à la mer et sa sédimentation le soustrait à la biosphère. Ainsi le phosphore passe dans la lithosphère, à partir de laquelle il parvient de nouveau sur les continents par des soulèvements des fonds marins se déroulant à une échelle de temps géologique. L’azote transite par différentes voies et ne disparaît
pas rapidement d’un système.
Le PO43- forme avec les cations d’aluminium, de fer et de calcium des produits à faible solubilité et a tendance à se fixer sur les particules d’argile (adsorption). Dans le sol et/ou dans les sédiments, ces complexes sont peu mobiles et le phosphate disparaît rapidement des solutions aqueuses, si bien que la
concentration dans les sédiments peut être jusqu’à 1 000 fois supérieure à celle de l’eau. Beaucoup de lacs
ont donc des concentrations en phosphore plus faibles qu’en azote, et le phosphore est une ressource plus
limitante que l’azote.
Lors de la sédimentation, il y a plusieurs possibilités de transfert du phosphore dans la biosphère. Généralement, il existe une forte compétition entre organismes pour le phosphate libre, de sorte qu’après une
reminéralisation, il est réabsorbé rapidement, évitant ainsi une perte par sédimentation. Le phosphate
libre du sol est absorbé rapidement par les racines fines et les mycorhizes et, dans l’eau, il est utilisé en
quelques minutes par un autre organisme (cycle réduit du phosphore). Les micro-organismes jouent une
rôle important dans le cycle de l’azote.
10.
Dans quels domaines les organismes utilisent-ils des informations transmises chimiquement ?
[p. 250-254]
Les phéromones servent à la communication intraspécifique. Les allomones, les kairomones et les synomones sont utilisées entre espèces différentes
11.
Expliquez la différence entre phéromones et allomones, et donnez un exemple dans chaque cas.
[p. 251-252]
Les phéromones sont des substances sécrétées par des glandes exocrines et servent à la communication
intraspécifique. Chez les insectes sociaux (hyménoptères, termites), elles servent à établir un système de
castes et à maintenir ainsi la hiérarchie de la colonie, telles les substances émises par la reine de l’abeille
domestique pour inhiber le développement des ovaires des ouvrières. Les phéromones-signaux provoquent des modifications du comportement à court terme, par exemple les phéromones sexuelles d’attraction, les substances de marquage du territoire ou des ressources alimentaires, ainsi que les phéromones
d’alarme et d’agrégation.
Les allomones agissent à l’avantage de l’émetteur, et sont généralement des substances utilisées pour la
défense contre d’autres espèces (secrétions de défense, toxines, substances végétales, antibiotiques).
Nentwig W.
Bacher S.
Brandl R.
2009
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Vuibert Sciences
Réponses aux questions
du chapitre
1.
6
Expliquez la manière de construire un diagramme climatique.
[p. 257]
L’encadré 6.1 décrit la structure d’un diagramme climatique.
2.
Pourquoi utilise-t-on la végétation plutôt que le monde animal pour caractériser les écosystèmes
terrestres ?
[p. 229-230 ]
Les plantes sont plus directement dépendantes du climat que les animaux, qui ne se sont adaptés que secondairement au monde végétal. En outre, les plantes ont un caractère beaucoup plus marquant pour la
plupart des biomes terrestres que les animaux, car la biomasse végétale dépasse de loin celle des animaux.
3.
Nommez et caractérisez les neuf grands biomes terrestres.
[p. 257-267]
Les principales caractéristiques des biomes terrestres sont décrites aux chapitres 6.1.1 à 6.1.9
manuel de synthèse - écologie
réponses aux questions du chapitre 6
4.
Expliquez les différences écologiques entre écosystèmes terrestres et lacustres.
[p. 267]
Les communautés aquatiques dépendent avant tout des caractéristiques physico-chimiques qui déterminent les propriétés de l’écosystème. Souvent un facteur particulier joue un rôle prépondérant et requiert
une adaptation particulière de la part des organismes (carence en nutriments ou en oxygène, courant, formation de glace, concentrations élevées en sel, etc.). Comparativement aux écosystèmes terrestres, les
conditions en milieu aquatiques sont essentiellement déterminées par la forte densité et la viscosité de
l’eau, et dans les cours d’eau par le courant. Par conséquent, les adaptations doivent être d’autant plus adéquates et le degré de convergence y est très élevé. Indépendamment des différences floristiques et faunistiques, les organismes des eaux libres et vivant sur le fond se ressemblent par la forme et la taille et les
communautés correspondantes se composent pratiquement dans le monde entier des mêmes formes
d’organismes.
5.
Pourquoi les écosystèmes aquatiques ne sont-ils pas faciles à classifier au moyen des données
climatiques ?
[p. 267]
Pour les biomes terrestres il est possible de mettre en relation les paramètres climatiques avec la structure
de la végétation naturelle, qui est définie par les formes végétales et/ou les types éco-fonctionnels. En revanche, pour les milieux aquatiques continentaux, il n’est pas possible de mettre strictement en parallèle
les habitats aquatiques et ceux terrestres, par exemple dans le sens qu’une association végétale correspondrait à un cours d’eau typique ou de définir un milieu aquatique de « type savane ».
6.
Les océans nous apparaissent comme une masse aquatique homogène.
Selon quels paramètres peut-on néanmoins les subdiviser ?
[p. 270-273]
Comme en eaux douces, on distingue tout d’abord la zone pélagique, domaine des eaux libres, de la zone
benthique, qui correspond au fond marin. La zone pélagique marine peut être subdivisée en deux provinces différentes : celle du plateau continental (province néritique), où la lumière parvient jusqu’au fond
marin, et celle de l’océan ouvert, qui s’étend au-dessus du talus continental et des fonds marins (province
océanique). Dans le cas de la zone benthique marine, ce sont les dimensions gigantesques, en particulier
de la zone aphotique, qui la distingue de la zone benthique d’eau douce. À cette différence s’ajoute le ressac et les marées dans les zones côtières. Celles-ci peuvent être très différentes par leur forme, la nature
des sédiments (rochers ou sable), la concentration en nutriments et les fluctuations de température de
l’eau. La partie benthique de la zone aphotique est plus homogène.
Nentwig W.
Bacher S.
Brandl R.
2009
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Vuibert Sciences
Réponses aux questions
du chapitre
1.
7
Expliquez les avantages et les inconvénients de l’assolement triennal.
[p. 276]
Les avantages de la culture triennale consistaient en une structuration agro-sociale rigide (« contrainte
communautaire », lotissements) et une utilisation intensive des surfaces disponibles. Il était courant, en
particulier, d’utiliser les mêmes surfaces, en combinaison, pour la culture et l’élevage du bétail. Les besoins
élevés en surface terrienne, pour un rendement plutôt faible de 0.7-1.0 t de céréales ha, s’avérèrent cependant désavantageux. Une utilisation efficace des engrais était inconnue, même si les paysans répandaient de la litière et de l’humus des forêts avoisinantes ou de la terre de surface de zones marécageuses
pour enrichir leurs sols. Étant donné qu’en grande partie l’élevage bovin se faisait sans apport de fourrage et sans écuries, aucune production de fumier qui aurait pu être répandu sur les champs ne se pratiquait.
2.
Qu’entend-on par produits agrochimiques, pourquoi sont-ils importants et quels avantages et
inconvénients ont-ils ?
[p. 278]
À la suite des modifications en agriculture au XXe siècle, une dépendance à l’égard des produits chimiques
s’instaura, qui aggrava encore les effets secondaires de cette industrialisation de l’agriculture. Un accroissement des quantités d’engrais conduisit à un excès d’azote généralisé, provoquant également une
prolifération des mauvaises herbes, ce qui nécessita des moyens chimiques pour leur élimination (herbi-
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réponses aux questions du chapitre 7
cides). La très forte croissance en longueur des tiges de graminées, qui les rend fragiles au vent, fut freinée par des régulateurs de croissance (« inhibiteurs d’hormones de croissance »). La teneur élevée en azote
rend les plantes attractives pour les insectes herbivores et les champignons pathogènes, de telle sorte que
des insecticides et fongicides doivent être utilisés. L’ensemble de ces produits auxiliaires (engrais, régulateurs de croissance et biocides) est désigné par produits agrochimiques.
3.
Définissez le concept de durabilité. Pourquoi ce concept est-il problématique de nos jours ?
[p. 278-279]
La Commission mondiale sur l’environnement et le développement des Nations Unies a défini dans le
« Rapport Brundtland » (1987) le développement durable de la manière suivante : « Sustainable development meets the needs of the present without compromising the ability of future generations to meet their own
needs ». Un développement durable n’est par conséquent pas seulement une tâche concernant notre propre génération, mais également celle de nos enfants et petits-enfants.
La notion d’utilisation durable de ressources naturelles présentée ici n’est qu’un des aspects d’une société
orientée vers le développement durable. Une durabilité écologique qui agit sur l’environnement de l’espèce humaine n’est finalement atteignable que si le contexte socioculturel de l’homme est également mesuré sur une échelle de valeurs identique. Ce qui est à coup sûr déterminant, c’est une économie orientée
vers le développement durable, car c’est elle qui pose le cadre et les prémices du développement de notre
société. Actuellement, les systèmes économiques reposent essentiellement sur la croissance et requièrent
par conséquent des taux d’accroissement du chiffre d’affaires, de la consommation et des gains. Cela indique qu’en fait ces systèmes ne sont pas durables, et illustre l’ampleur des transformations que notre société doit encore accomplir.
La durabilité est un concept anthropocentrique, qui s’applique là où l’homme est au centre du débat. La
nature en tant que telle n’est pas durable et ne peut pas être utilisée comme exemple. En particulier, les
grands cycles biogéochimiques montrent qu’à long terme des décalages considérables entre écosystèmes
ont lieu : dans la toundra, le taux de photosynthèse est plus élevé que le taux de décomposition, ce qui
conduit à la formation de tourbe. Dans le passé, d’énormes quantités de biomasse et de sels venant de la
biosphère se déposèrent, produisant ainsi les gisements bien connus de charbon, de pétrole et de sel.
Ce qui est primordial pour notre société, c’est notre approvisionnement en nourriture (agriculture et
pêche), en énergie et en matières premières (exploitation forestière, mines). La manière par laquelle nous
utilisons nos espaces vitaux y est intrinsèquement liée. Malheureusement, il y a actuellement davantage
d’exemples d’absence de durabilité que de modèles positifs.
Globalement, la production d’énergie ne peut pas être considérée comme durable. Environ 90 % de
l’énergie utilisée dans le monde provient de la combustion du charbon, du pétrole, du gaz naturel ou est
d’origine nucléaire. Ce sont des sources d’énergie fossiles, dont les réserves sont limitées et dont l’utilisation représente un fort impact sur notre environnement (par ex. l’effet de serre). Seuls 10 % peuvent être
considérés comme énergie utilisée de manière durable (énergie hydraulique, combustion de la biomasse
et autres formes d’énergies renouvelables). Ainsi que l’a montré le développement de l’énergie éolienne
en Europe ces dernières années, le potentiel de production d’énergie durable est nettement plus élevé. Le
fait que les critères de durabilité ne soient pas pris davantage en considération est essentiellement lié à la
constellation des pouvoirs politiques.
manuel de synthèse - écologie
réponses aux questions du chapitre 7
4.
Expliquez les problèmes actuels liés à la durabilité des exploitations forestière,
agricole et piscicole, ainsi que les solutions envisageables.
[p. 279-283]
Le terme durabilité a probablement été créé au début du XVIIIe siècle en économie forestière, car c’est
là que les conséquences d’une exploitation non durable, à la suite d’une mauvaise gestion des forêts pendant des siècles, devinrent apparentes à cause d’une sévère carence en bois. Si le nombre d’arbres abattus
est supérieur à ceux qui repoussent, leur effectif diminue. Une telle diminution peut rapidement atteindre une valeur critique, étant donné que souvent les arbres ne sont exploitables qu’à l’âge de 100 ans et
plus. Après une coupe rase, une érosion du sol peut se produire, de telle sorte que les propriétés de l’habitat deviennent plus défavorables. Lorsque la forêt ne se régénère plus parce que la couche de terre superficielle fait défaut, l’exploitation peut être compromise pendant de longues années. Le capital est détruit
parce qu’on a oublié de ne prélever que les intérêts. Sous l’influence de ces mauvaises expériences, le principe de durabilité s’imposa au tournant des XVIIIe et XIXe siècles dans le monde forestier. Depuis, le principe d’une exploitation forestière réglementée prévaut. Les principaux critères stipulent que les surfaces
boisées doivent être préservées et que seule une exploitation de l’ordre de grandeur de la repousse est
permise.
p. 280
À cause des nombreux impacts sur l’environnement dus à l’utilisation intensive de substances agrochimiques, deux orientations se sont développées, cherchant chacune à sa manière de réduire ces effets secondaires : la production intégrée et l’agriculture biologique. Dans les années 1950-60, l’agriculture
disposait d’une large palette de produits chimiques destinés à combattre maladies et organismes nuisibles. L’industrie chimique diffusa des plans de traitements pour lesquels une perte d’efficacité face à certains organismes cibles était prévisible ; de plus, les effets sur les organismes non-cibles étaient importants.
C’est pourquoi on proposa comme alternative à cette utilisation intensive de substances agrochimiques
la protection intégrée des plantes PI (nommée aussi défense intégrée contre les organismes nuisibles ou
production intégrée). Le but de la production intégrée est d’abandonner les traitements de routine et
tenir ainsi davantage compte des notions de bases écologiques et des valeurs seuil. Cependant, toutes les
méthodes permettant une production sûre et de haut niveau sont autorisées. La production intégrée requiert donc des connaissances plus poussées sur l’influence des organismes utiles, de ceux nuisibles, et de
la météorologie, ainsi que des interactions entre le sol et les plantes. La production intégrée comprend
aussi la culture d’espèces appropriées selon un plan d’assolement logique. L’utilisation des engrais doit se
faire par rapport à la productivité maximale locale et tenir compte des réserves en nutriments du sol. La
lutte contre les mauvaises herbes au moyen d’herbicides ne doit se faire qu’en cas de hautes densités et la
lutte contre les pathogènes et les espèces nuisibles à l’aide de fongicides et/ou insecticides doit se limiter
à des cas d’infestations sévères, lorsqu’une valeur seuil est dépassée.
p. 281
Une réduction de la probabilité d’attaque d’organismes nuisibles peut se faire par des mesures écologiques d’accompagnement, telles qu’un agencement du paysage au moyen de surfaces de compensation.
La production intégrée peut donc être considérée comme un retour à une agriculture traditionnelle qui
intègre cependant des techniques modernes. Le concept de production intégrée est très variable et ne
connaît pas d’interdictions. C’est en quoi la production intégrée diffère de l’agriculture biologique, qui
elle ne tolère ni engrais synthétiques, ni biocides. La production intégrée est très largement pratiquée
dans la plupart des régions d’Europe centrale, mais de manière plus ou moins stricte. La production intégrée ne peut pas être considérée comme une forme d’exploitation durable, étant donné que des biocides
sont utilisés, qu’on cherche en priorité de forts rendements et à cause de son mauvais bilan énergétique.
Cependant, comparée aux formes de production antérieures, elle représente un pas dans la bonne direction.
p. 282
Contrairement à la production intégrée, l’agriculture biologique (organic farming) renonce largement
aux biocides, aux engrais minéraux et à la production intensive. Les caractéristiques les plus importantes
manuel de synthèse - écologie
réponses aux questions du chapitre 7
de ce type de cultures sont le choix d’espèces adaptées à la région et robustes, l’alternance de cultures sur
de longues périodes et, dans la mesure du possible, des cycles de nutriments fermés. Les origines de l’agriculture biologique remontent au début du XXe siècle et elle s’est développée parallèlement à l’agriculture
industrielle dans de nombreuses régions d’Europe centrale. L’unité de référence de l’agriculture biologique
est l’exploitation dans son ensemble et non la parcelle individuelle, c’est-à-dire que des fermes entières
fonctionnent selon des règles bien déterminées. Dans une exploitation biologique, il est important d’utiliser de manière optimale le potentiel de régulation naturel des organismes nuisibles et de le favoriser, afin
de promouvoir des habitats riches en espèces au sein d’un paysage structuré de manière judicieuse. L’utilisation d’engrais organiques à la place des engrais minéraux empêche l’eutrophisation de l’environnement et un labourage ménageant le sol favorise sa productivité. L’agriculture biologique atteint en règle
général de meilleurs rendements financiers, malgré une charge de travail plus élevée et une rentabilité
par surface moindre, car l’investissement en moyens est plus faible qu’en agriculture conventionnelle et
des prix de vente plus élevés sont réalisés. L’agriculture biologique est la forme d’exploitation la plus durable.
p. 282-283
Le prélèvement de poissons et d’autres produits des océans a plus que quintuplé durant la deuxième moitié du XXe siècle. L’augmentation de la pression d’exploitation sur les ressources marines en réponse à une
très forte demande globale en protéines animales a conduit à l’effondrement de nombreuses populations
de poissons dans plusieurs régions du monde. L’exploitation de nouvelles espèces dans d’autres régions
du globe permit à court terme un redressement de la situation, mais à long terme, l’exploitation effrénée
des mers n’a fait qu’augmenter. La pêche à la baleine entraîna la quasi-extinction de toutes les grandes espèces de cétacés, mais montra aussi que la pression des consommateurs et les règlements internationaux
peuvent être des outils efficaces de protection d’espèces animales. Il est probable qu’à long terme, une exploitation régulée des grandes espèces de cétacés se mettra en place. Cependant, pour la plupart des espèces marines, il n’existe guère de conventions internationales et encore moins de contrôles. Lorsque les
captures au moyen de filets de petite taille furent insuffisantes, on utilisa des filets dérivants. Lorsque la
pêche d’espèces comestibles de poissons devint insuffisante, l’accent fut mis sur les captures annexes (individus trop petits, mais également espèces impropres à la consommation) utilisées comme « poisson industriel » et transformé en farine de poisson (alimentation animale). Ainsi, l’exploitation piscicole des
ressources marines n’est pas durable actuellement et correspond à un prélèvement abusif. On pourrait
parvenir à une exploitation durable des mers de manière relativement simple par l’introduction d’un système bien organisé de déclaration et de contrôle des prises. Des mailles de filet de taille variable sont un
moyen efficace de régulation, permettant d’exploiter de manière ciblée certaines espèces et classes d’âge.
Contrairement au système de protection des baleines, un moyen semblable pour les poissons ne s’est pas
encore imposé dans la pratique.
5.
Les défenseurs du contrôle biologique des espèces nuisibles soulignent le fait qu’une telle
approche présente peu de risques. Justifiez cette attitude.
[p. 286]
Il est absolument primordial que les espèces introduites pour le contrôle biologique soient hautement spécifiques. C’est le seul moyen d’éviter qu’elles ne deviennent elles-mêmes des organismes nuisibles. Dans
le cadre de projets modernes, la détection (screening) de la spécificité des effets joue un rôle primordial.
Étant donné qu’il est en principe impossible de faire marche arrière une fois qu’un organisme a été introduit, les tests d’identification des organismes spécifiques ont été élaborés avec le plus grand soin au
cours des dernières années. Le bilan global positif du contrôle biologique des mauvaises herbes, confirme
le succès de telles mesures préventives.
Les tests de spécificité sont la phase la plus importante d’un projet de contrôle biologique d’une espèce
nuisible mené correctement. De nos jours, les tests centrifuges sont les plus courants ; plusieurs populations de l’espèce cible sont testées avec chaque agent potentiel, ce qui doit permettre d’en démontrer l’efficacité. Ensuite des tests sont effectués avec des espèces apparentées à l’espèce cible (même genre, même
sous-famille et même famille) pour lesquelles aucun effet ne doit être décelé. Finalement les mêmes tests
sont appliqués à des espèces de parenté éloignée. Ensuite, on teste des espèces communes, indépendam-
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réponses aux questions du chapitre 7
ment de leur degré d’apparentement, mais partageant le même habitat que l’espèce cible. Dans le cas de
plantes contenant des substances chimiques particulières, il est recommandé de tester également des espèces non apparentées contenant les mêmes substances chimiques. En dernier lieu, on teste les espèces domestiques les plus importantes de la région cible. En plus des tests no-choice, pour lesquels on n’offre à
l’agent qu’un seul organisme cible, des choice-tests devraient également être effectués, du moins dans les
cas critiques. Lors de tels tests, plusieurs espèces non-cibles sont proposées à l’agent en plus de l’espèce
cible, de telle sorte que cette configuration expérimentale simule au mieux une situation naturelle
6.
En référence aux deux applications les plus courantes du génie génétique chez les plantes
cultivées, on prétend que les plantes résistantes aux organismes nuisibles sont davantage
durables que celles résistantes aux herbicides. Expliquez cela.
[p. 288-289]
La résistance aux herbicides est la modification génétique la plus fréquente chez les plantes transgéniques économiquement utiles. De telles plantes contiennent un gène qui induit la dégradation d’un herbicide particulier (avant tout le glyphosate et le glufosinate, deux herbicides à effet total), de telle sorte qu’il
n’ait plus d’effets négatifs pour la plante. Les plantes résistantes aux herbicides permettent l’utilisation
dans les cultures de l’herbicide approprié. L’avantage de ce mode de faire paraît évident, car contrairement
à autrefois on peut au moyen d’herbicides à large spectre maintenir les cultures exemptes de mauvaises
herbes. Parmi les désavantages, il y a l’impact sur l’environnement des herbicides à effet total, les risques
accrus d’érosion, la diminution de fécondité des sols, la réduction de la biodiversité des paysages ruraux,
l’appauvrissement de la diversité des ennemis naturels des organismes nuisibles, entraînant ainsi un usage
accru d’insecticides. Étant donné que dans les années 1970-1980 on développa des méthodes alternatives
de contrôle des mauvaises herbes utilisables dans la pratique (désherbage mécanique ou ensemencement
ciblé), il faut considérer les plantes résistantes aux herbicides plutôt comme un pas en arrière.
La « Farm Scale Evaluation », recherche conduite pendant trois ans en Angleterre, est l’une des études les
plus complètes ayant analysé la réduction potentielle de l’utilisation de produits agrochimiques au moyen
de la culture de plantes transgéniques. L’analyse détaillée de trois plantes transgéniques sur 60 parcelles
chacune, a montré que la culture de plantes résistantes aux herbicides ne permettait pas de diminuer de
façon notable l’utilisation d’herbicides.
Une autre modification génétique couronnée de succès est l’expression dans les plantes cultivées d’un
gène de la bactérie du sol Bacillus thuringiensis qui code des endotoxines. De telles plantes Bt produisent
ainsi des toxines bactériennes qui agissent sur les insectes phytophages. Bacillus thuringiensis dispose de
plusieurs toxines agissant différemment sur les coléoptères, les lépidoptères et les diptères. Suivant l’endotoxine exprimée, on obtient un effet spécifique contre un groupe d’insectes particuliers. Les toxines les
plus importantes des variétés les plus courantes de plantes cultivées sont celles ayant un effet contre les
coléoptères et les lépidoptères. Le ravageur principal du maïs est la pyrale du maïs (Ostrinia nubilalis, Pyralidae), mais également, de plus en plus, la chrysomèle des racines du maïs (Diabrotica virgifera, Chrysomelidae). La pomme de terre est attaquée avant tout par le doryphore (Leptinotarsa decemlineata,
Chrysomelidae) et plusieurs larves de différents papillons causent des dégâts au coton (Pectinophora gossypiella, Gelechiidae, et Heliothis zea, Noctuidae). Le maïs-Bt et le coton-Bt sont par conséquent les espèces
Bt les plus importantes. La culture « conventionnelle » de ces plantes est le plus souvent liée à l’utilisation
de grandes quantités d’insecticides à large spectre, ayant des effets secondaires importants sur l’environnement. Entre temps, on a pu montrer que la culture de plantes Bt entraîne une diminution significative
de l’utilisation d’insecticides.
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réponses aux questions du chapitre 7
7.
En réponse à l’affirmation qu’il suffit de quelques individus pour protéger une espèce menacée,
on rétorque souvent que les aspects génétiques sont importants. Cela est-il justifié ?
[p. 291]
En général, une population se définit par sa structure génétique, qui la distingue d’une population voisine. En dessous d’une taille critique, la diversité génétique d’une population est très fortement réduite.
Cela conduit à un accroissement de la consanguinité et une diminution de l’hétérozygotie, et donc à une
augmentation des caractéristiques désavantageuses et de mutations létales (dépression de consanguinité). La taille de la population diminue et est vouée à l’extinction (Fig. 7.5). Un tel processus peut être
accéléré lorsque la population croît plus lentement à faible qu’à forte densité (densité-dépendance inverse), notamment parce qu’il est difficile de trouver un partenaire pour la reproduction. Avant tout chez
les animaux sociaux, le comportement social peut être perturbé et certaines ressources sont moins faciles à trouver et les proies plus difficiles à capturer. Ce phénomène est appelé effet Allee. Ainsi, pour assurer la survie d’une population, il est important que sa taille ne descende pas en dessous d’une certaine
valeur. C’est de là que vient la notion de taille de population minimale viable.
8.
Quelle relation y a-t-il entre l’effet Allee et la protection des espèces ?
[p. 291]
La réponse à la question 7 mentionne l’effet Allee qui explique la notion de taille de population minimale.
Une question centrale dans le cadre de la protection des espèces est l’estimation de la taille d’une population viable, qu’il s’agira ensuite de sauvegarder.
9.
Les espèces clés se prêteraient particulièrement bien aux mesures de protection de la nature.
Pouvez-vous expliquer cela à l’aide d’un exemple ?
[p. 293-294]
Certaines espèces jouent un rôle central dans un habitat ou permettent, par leur présence, l’existence
d’autres espèces. De telles espèces sont appelées espèces clé, espèce clé de voûte ou espèces parapluie et
elles sont plus importantes qu’une espèce quelconque, car leur protection peut profiter à d’autres espèces.
Les plantes par exemple sont souvent des espèces clé pour des herbivores spécialisés, et le processus de partition des niches écologiques conduit au fait qu’une espèce végétale devient un habitat pour des dizaines,
parfois même des centaines d’espèces d’herbivores. Si la plante disparaît, ces herbivores sont privés de
leur base vitale ; la perte d’une plante a donc pour conséquence la perte d’un grand nombre d’autres d’espèces.
10.
Il est d’usage d’attribuer une valeur monétaire à la biodiversité. Peut-on vraiment en calculer la
valeur et qu’en pensez-vous ?
[p. 296-297]
La valeur économique de la biodiversité a été estimée dans l’étude classique de Costanza et al. (1997).
Ces auteurs on calculé la valeur de certaines espèces et de leurs produits sur la base des coûts usuels du
marché et arrivent à près de 3 000 milliards de dollars US annuellement pour des prestations technologiques de remplacement, alors que la valeur globale de tous les services et fonctions assurés par les écosystèmes représenterait 26 600 milliards de dollars, et la valeur esthétique et symbolique 3 800 milliards
de dollars par année. En tout, les services de l’ensemble de la biodiversité représentent annuellement un
coût de 33 000 milliards de dollars US. Cette valeur, qui est considérée comme une estimation minimale,
est extraordinairement élevée et correspond presque au double du produit économique global mondial.
Même si de tels calculs ne reposent que sur des estimations et des projections, car il n’existe pas de marché réel pour la plupart de ces prestations et services, l’ordre de grandeur de cette somme montre clairement que la valeur de la biodiversité dépasse largement toutes les valeurs jamais créées par l’homme.
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réponses aux questions du chapitre 7
11.
À la suite de l’exploitation inappropriée d’un habitat européen, de nombreuses espèces
(spécialisées) ont disparu. Quelqu’un conseille d’introduire des espèces non sensibles d’Amérique
du Nord et d’Asie de l’est (au climat similaire !) afin d’augmenter à nouveau le nombre d’espèces.
Que pensez-vous d’une telle proposition ?
[p. 304-307]
Cette proposition n’est pas acceptable. La similarité du point de vue du climat n’est qu’un des aspects
dont il faudrait tenir compte. Ce qui est important, c’est que les espèces disparues étaient spécialisées et
avaient des fonctions particulières. Des espèces étrangères ne sont guère en mesure d’effectuer ces fonctions, même si elles supportent le climat. La perte ne pourra ainsi pas être compensée. Comme pour
toutes les espèces non-indigènes, il faut au contraire craindre des effets inattendus sur l’environnement.
Dans le pire des cas, les nouvelles espèces peuvent entraîner des pertes supplémentaires en biodiversité.
12.
La disparition d’espèces a eu lieu depuis toujours et la plupart des espèces apparues sur Terre ont
déjà disparu à leur tour. Par conséquent, pourquoi la disparition des espèces, observée de nos
jours, devrait-elle nous inquiéter de manière particulière ?
[p. 307-309]
L’apparition de nouvelles espèces et la disparition d’espèces existantes sont un principe de base de l’évolution de la vie. On estime à 1-10 millions d’années l’espérance de vie d’une espèce et on peut en déduire
le taux d’extinction naturelle. Il s’est produit jusqu’à présent plusieurs événements d’extinctions globales, déclenchés par un événement de type impulsif d’une durée d’environ un demi-million d’années,
à l’exception de la grande crise de la fin du Permien qui dura 11 millions d’années. Après chaque catastrophe, la biodiversité augmenta à nouveau, et souvent de nouveaux groupes d’espèces apparurent et occupèrent les niches vacantes. À la suite de l’extinction des dinosaures par exemple, les mammifères se
mirent à dominer. La paléontologie montre cependant que les taux d’extinction et de récupération sont
très différents : en effet, la phase de récupération s’étend en général sur 10-50 millions d’années.
De même, le taux d’extinction actuel ne peut être qu’estimé, car pour la plupart des espèces de petite taille
et cryptiques il n’existe pas de données. Seul pour certains groupes d’animaux bien étudiées des sources
d’information relativement fiables existent. Ainsi, pendant les 400 dernières années au moins 74 espèces
de mammifères disparurent et 139 espèces d’oiseaux, représentant 1,5 % de tous les mammifères et 1,4 %
de tous les oiseaux (IUCN 2007). La tendance va en augmentant : au début de cette période, il mourait
une espèce tous les 10 ans, alors que pendant les 100 dernières années, ce fut une espèce par année. Ces
valeurs ne peuvent pas être extrapolées à toutes les espèces de la Terre ; dans une méta-analyse, on a cependant estimé des taux globaux d’extinctions moyens annuels de 0,8 %. Si on admet l’existence de nos
jours de 10 millions d’espèces sur Terre, alors avec un taux moyen d’extinction de 0,8 %, 80 000 espèces
meurent actuellement chaque année. En tenant compte des 15 000 espèces nouvelles décrites chaque
année, cela signifie que pour chaque nouvelle espèce découverte, 4 disparaissent avant même d’avoir été
découvertes. En comparaison du taux d’extinction naturel, le taux d’extinction actuel de 0,8 % correspond
à une vitesse d’extinction 8 000 à 80 000 fois plus élevée, donc la compensation par les espèces nouvellement formées est négligeable. Si ce taux d’extinction estimé au tournant du siècle reste valable pendant
les 100 prochaines années, le nombre d’espèces en 2100 ne sera plus que 4,5 millions. Selon ce calcul, le
nombre d’espèces qui vont disparaître pendant les prochaines décades sera probablement plus élevé que
les pertes qui ont eu lieu pendant la grande catastrophe du Permien, et la phase de récupération va certainement durer plus que 10 millions d’années.
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13.
La protection de la nature consiste en fait à protéger la nature contre l’homme. Il existe
cependant des habitats pour lesquels il est question d’activités de maintenance. Pourquoi ?
[p. 311-312]
Indépendamment de leur statut de protection, il existe une série de paysages qui ne peuvent persister que
grâce au maintien d’une certaine forme d’exploitation et nécessitent donc des mesures de maintenance.
Les paysages de landes et les prairies sèches ont besoin par exemple d’une pâture extensive pour ne pas
perdre leur caractère et leur diversité spécifique à cause du reboisement progressif. Des habitats de petite
taille peuvent être menacés lorsque certaines interventions ont lieu à leur périphérie. Ainsi, les zones humides sont sensibles au drainage et les zones pauvres en nutriments souffrent de l’eutrophisation. Une prévention complète de l’action du feu par l’homme provoque une modification de la végétation : des zones
ouvertes sont envahies par les buissons et finalement la forêt s’installe. Simultanément, le risque d’incendie augmente. Lorsqu’un incendie se déclare, une énorme biomasse est détruite sur de grandes surfaces et une recolonisation par les stades de succession antérieurs prendra nettement plus de temps, parce
moins de diaspores de ces stades auront survécu. Les habitats méditerranéens adaptés au feu devraient
donc régulièrement être soumis à des incendies légers et localisés d’origine naturelle, ou appliqués comme
mesure de protection de la nature (Goldammer 1993).
14.
Protéger la nature au moyen d’une exploitation adéquate paraît contradictoire.
Est-ce bien le cas ?
[p. 314]
Les mesures de protection sont particulièrement durables si elles combinent protection et exploitation et
qu’ainsi un gain économique lie les deux. Il est important d’attirer l’attention sur ce lien à l’aide d’un
label (production labellisée). Les consommateurs reconnaissent alors le lien écologique entre produits
consommés et effets sur la nature, par ex. par les mesures de protection, et peuvent donc choisir de façon
consciente. Un label permet également une augmentation des prix. Des exemples de production labellisée sont la pêche au thon (évitant les prises de dauphins dans les filets), la production de bois tropical à
partir de plantations contrôlées, la production intégrée dans l’agriculture européenne, qui exige une proportion bien définie de surfaces de compensation écologique, et la production bio, qui renonce aux biocides.