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Lycée-Collège de la Planta, Sion Ecologie Grégoire Raboud Ecologie Sommaire Objectif 1 Problématique 2 Niveaux d'organisation 3 Energie et vie 4 Facteurs de l'environnement 4.1 Facteurs abiotiques 4.1.1 La valence écologiques 4.1.2 Exemples de facteurs abiotiques 4.2 Facteurs biotiques 4.2.1 Relations intraspécifiques 4.2.2 Relations interspécifiques 4.2.2.1 Concurrence interspécifique 4.2.2.2 Niches écologiques 4.2.2.3 Relations prédateurs-proies 4.2.2.4 Commensalisme 4.2.2.5 Parasitisme 4.2.2.6 Symbiose 5 La population 6 Biocénose et écosystème 6.1 Métabolisme de la biocénose 6.2 Chaînes alimentaires et réseaux trophiques 6.3 La biodiversité 7 Cycles biogéochimiques de la matière 7.1 Cycle et flux 7.2. Bioaccumulation 7.3 Cycles de la matière 7.4 Ecotoxicologie 8 Agroécosystèmes Les notions de base en écologie (résumé) Sources 1 Ecologie « Nous n’avons pas hérité la Terre de nos pères, nous l’avons empruntée à nos fils...” Ramaswami Venkataraman Objectif Dans ce cours, vous apprenez à connaître les notions de base de l'écologie, à repérer les facteurs abiotiques et biotiques, les chaînes alimentaires et les réseaux trophiques, le cycle de la matière et les pyramides écologiques. Vous apprenez à connaître un agroécosystème et les mesures nécessaires pour prévenir les maladies et les ravageurs. 1 Problématique En 1992, le Sommet de la Terre à Rio a vulgarisé la notion de développement durable, et par voie de conséquence d’agriculture durable: “Un développement est durable s’il satisfait les besoins de la génération actuelle sans porter préjudice aux capacités des générations futures à satisfaire leurs propres besoins”. Un environnement dégradé et des ressources épuisées ne permettent plus de satisfaire les besoins des hommes, pas plus qu’une société à deux vitesses ni une économie basée sur le profit d’une minorité. Seul l’aspect écologique est abordé dans ce cours. 2 Niveaux d’intégration hiérarchique La vie se développe dans un milieu physique constitué par la roche sous-jacente (roche-mère), les facteurs chimiques du sol, le relief, l’ensoleillement, la température, les précipitations, l’humidité: ce milieu s’appelle le biotope (bio, la vie; topos, l’endroit, le milieu), c’est-à-dire l’endroit où la vie se développe. Les êtres vivants ou organismes qui s’y développent constituent la biocénose (bio, la vie; cénose, communauté), c’est-à-dire la communauté des êtres vivants. Les organismes peuvent se classer en bactéries, archées et eucaryotes (végétaux, animaux, et champignons). Un organisme ou individu, présente une autonomie de vie. Un ensemble d’individus de la même espèce forme une population. L’ensemble des populations s’appelle une biocénose. On peut y distinguer une biocénose prokaryote (archea et bacteria) et une biocénose eucaryote (eucarya : animaux, végétaux, champignons). L’espèce est une notion qui regroupe tous les individus capables de procréer entre eux et dont la descendance est fertile. La pomme est une espèce, la poire une autre. La Golden, la Maygold, la Rainette du Canada sont différentes variétés de l’espèce pomme. L’ensemble formé par le biotope et la biocénose constitue l’écosystème. En effet, le biotope influence les organismes. Par exemple, la température et l’humidité, deux des principaux facteurs climatiques, influencent la répartition des végétaux de l’équateur aux pôles et de la plaine à la montagne. Mais les organismes peuvent aussi influencer le biotope. Par exemple, la végétation influence le climat, notamment dans les régions où le taux de déforestation est élevée. L’écologie (éco, la maison, le ménage; logos, l’étude) n’est rien d’autre que “l’étude des relations des êtres vivants entre eux et avec leur milieu”, c’està-dire l’étude du ménage de la nature. Il existe différents écosystèmes naturels comme la forêt tropicale humide, les récifs coralliens, la savane, la toundra, ou, plus près de chez nous, la forêt tempérée, la steppe valaisanne, les prairies sèches, les marais, etc. Il existe aussi des écosystèmes artificiels comme les champs cultivés ou écosystèmes agricoles (ager, champs; agriculture, culture des champs). Les vignes, les vergers, les champs de céréales sont autant d’écosystèmes agricoles (agroécosystèmes) donc artificiels avec leur biotope et leur biocénose. L’ensemble des écosystèmes de la Terre s’appelle la biosphère. 2 3 Energie et vie Les expressions de la vie sont des processus au cours desquels l'énergie est transformée et un travail s'effectue. Les principaux travaux biologiques qu'un système vivant doit effectuer sont: - le travail chimique dans le métabolisme de l'organisme (synthèse de la matière organique ou anabolisme, combustion et catabolisme); - le travail de transport des substances au travers des membranes ou contre une différence de concentrations; - le travail mécanique qui permet les mouvements, l'émission de sons, la migration des chromosomes lors des mitoses et méioses. D'autres exemples de travail biologique concernent l'émission d'énergie électrique, de chaleur ou d'énergie lumineuse (luminescence). - les organismes hétérotrophes absorbent des substances chimiques organiques dont les liaisons sont riches en énergie et libèrent, suivant les réactions, cette énergie chimique. Il existe des organismes autohétérotrophes, c’est-à-dire capables de photosynthèse et capables de se nourrir d’autres organismes (les plantes semi-carnivores comme Utricularia) ou de matière organique morte (le protiste Euglena considéré tantôt comme une algue unicellulaire tantôt comme un protozoaire). Ces deux organismes ont été observés dans l’étang du Lycée-Collège de la Planta. La possibilité d'existence d'un individu, c'est-àdire de se maintenir, de croître, de se multiplier, va être déterminée par sa possibilité de tirer l'énergie nécessaire à son existence du milieu, possibilité qui dépendra et de l'organisme luimême et des facteurs de l'environnement. 4 Facteurs environnementaux Tout système possède un certain niveau d'énergie (énergie intérieure); lorsque ce système effectue un travail, son niveau d'énergie baisse. La cellule, comme système travaillant de façon permanente, se maintient dans la mesure où elle prend de l'énergie du milieu et la transforme suivant ses nécessités. Suivant le type d'absorption de l'énergie, on distingue deux types fondamentaux d'organismes: - les organismes autotrophes couvrent leurs besoins énergétiques par absorption d'énergie lumineuse (photoautotrophes) ou d’énergie chimique (chimioautotrophes), et transforment ainsi des substances chimiques inorganiques pauvres en énergie en substances chimiques organiques riches en énergie; Les organismes ne sont pas distribués de manière aléatoire. Au contraire, on observe des patrons de distribution dans le temps et dans l'espace, qui sont dus à des structures spatiales et temporelles du milieu. Chacun a pu apprécier l'influence des saisons sur les hirondelles, sur une chênaie ou sur le cycle de vie des organismes en général, l'influence du rythme nycthéméral sur la chauvesouris ou sur le nénuphar, l'influence de l'altitude sur la végétation, du vent sur les peupliers, l'influence du sol sur la végétation en général et les cultures en particulier, l'influence de la qualité de l'eau sur la vie aquatique en général et les algues en particulier. Parmi les facteurs qui influencent les organismes, on distingue: - les facteurs abiotiques: ils forment le biotope dans un écosystème; ces facteurs peuvent être subdivisés en facteurs climatiques, édaphiques et aquatiques, et comprennent la température, la lumière, l'humidité, le vent ou le courant, le relief, les 3 optimum de développement. Il existe pour elle un seuil minimal en deça duquel elle meurt et une borne supérieure au-delà de laquelle le facteur considéré devient létal. Chaque espèce réagit à sa façon à la température, à la salinité, à la lumière ou à l’acidité du sol. La valence (ou potentiel) écologique d’une espèce traduit sa capacité à peupler des milieux différents, caractérisés par des variations plus ou moins grandes des facteurs abiotiques. Il y a des espèces qui ont une faible valence écologique: elles sont utilisées comme espèces indicatrices. L'ortie, par exemple, est une plante indicatrice des sols riches en azote: elle est dite nitrophile. Il y a des espèces qui ont une forte valence écologique: un pin sylvestre accepte de croître dans un intervalle de tolérance de température allant de –45 °C à +30 °C. concentrations en sels minéraux ou en gaz, la structure du substrat, etc.; - les facteurs biotiques: congénères, proies, ennemis, parasites, concurrents, symbiontes, etc. 4.1 Facteurs abiotiques Les conditions d'un biotope qui agissent sur un organisme sont principalement déterminées par le climat. Comme facteurs abiotiques importants, on y trouve les rapports d'ensoleillement et de température, de lumière, de précipitations et d'humidité, de relief et de vent: ce sont les facteurs climatiques. Comme autre facteur du milieu abiotique, la composition physico-chimique, la texture et la structure du sol sont importants: ce sont les facteurs édaphiques. Dans un biotope aquatique, la physico-chimie de l'eau est un facteur abiotique important, à côté de la température, de la lumière et du courant: ce sont les facteurs aquatiques. 4.1.1 La valence écologique Tous les facteurs abiotiques varient selon des gradients plus ou moins abrupts. Dans le désert, ou en haute montagne, les différences de température sont considérables entre le jour et la nuit alors quelles sont minimes dans une forêt tropicale humide. Chaque espèce présente, visà-vis d’un facteur écologique donné, des limites de tolérance à l’intérieur desquelles se situe son 4.1.2 Exemples de facteurs abiotiques L'humidité d'un sol dépend d'un ensemble de facteurs. Elle dépend d'abord des précipitations, de l'évapotranspiration (donc de la température), du ruissellement (donc de son inclinaison et de sa couverture végétale), de son infiltration (ou percolation ou drainage) et de sa remontée (ou ascension). L'infiltration et la remontée de l'eau dans le sol dépendent de sa texture et de sa structure. 4 Les facteurs chimiques jouent un rôle actif sur la structure du sol, c'est-à-dire ses propriétés physiques, sur ses propriétés chimiques et sur la nutrition des microorganismes et des plantes. Parmi les facteurs chimiques plus importants, il y a la teneur en oxygène (O2) ou sont aération, le taux d'acidité (pH) qui influence l'état de solubilisation des autres constituants chimiques importants. Parmi ceuxci nous trouvons le calcium et sa forme soluble ou ionique Ca++, le magnésium (Mg++), le potassium (K+), le phosphore (phosphate PO4---), l'azote (nitrate NO3-), le soufre (sulfate SO4--). Certains constituants chimiques du sol sont importants en petites quantités ou à l'état de trace pour le métabolisme des organismes: il s'agit des oligo-éléments. Parmi les oligo-éléments, on trouve le cuivre (Cu), le zinc (Zn), le cobalt (Co), le molybdène (Mo), le bore (B), auxquels se rattache le fer (Fe) et le manganèse (Mn). Indispensables en très petites quantités, ils deviennent nocifs ou toxiques lorsque leurs concentrations augmentent. Le fer et le manganèse jouent également, avec l'aluminium (Al), un rôle pédologique: suivant l'acidité du sol et les réactions chimiques qui s'y déroulent, ils peuvent rendre ces derniers impropres à la croissance des végétaux. En culture des plantes, le rendement peut dépendre d'un seul élément. En effet, si la majorité des éléments chimiques sont présents en quantité suffisante mais qu'un seul fait défaut, le rendement de la culture dépendra de ce dernier et agira comme facteur limitant: c'est la loi du minimum. Dans la pratique, les engrais sont censés pallier à ces défauts ou à ces carences particulières capables de provoquer des troubles physiologiques. Une grande partie des engrais suit la formule dite N P K, symbolisant l'azote, le phosphore et le potassium. En fait, le facteur limitant s’applique à tout facteur abiotique qui détermine l’absence ou le rendement d’une espèce. Par exemple, le manque d’humidité est un facteur limitant pour certaines plantes, cultivées notamment. L’arrosage ou l’irrigation a pour fonction de pallier à cette limitation. Dans les océans, c’est la teneur de l’eau en phosphates qui constitue un facteur limitant et qui règle l’abondance du phytoplancton. L’excès d’un facteur agit comme facteur limitant aussi. L’Oxalis ou pain de coucou ne prospère pas lorsque la luminosité est trop forte. En dehors de la température, les facteurs chimiques sont un des facteurs déterminants de la productivité d'un milieu aquatique. Parmi ces facteurs chimiques, on distingue les éléments nutritifs, les gaz, les composés organiques. Les émissions issues d'activités humaines (artisanales et industrielles) sous forme directe (eaux usées, eaux polluées, accidents) ou indirecte (immission atmosphérique sous forme sèche ou humide) modifient la composition chimique des cours d'eau, des lacs, des mers et des océans. 4.2 Facteurs biotiques En dehors des facteurs abiotiques, les organismes peuvent être influencés par d'autres organismes: on parle alors de facteurs biotiques. Lorsque les relations ont lieu entre organismes de la même espèce, on parle de relations intraspécifiques. Lorsqu'elles ont lieu entre organismes d'espèces différentes, on parle de relations interspécifiques. 4.2.1 Relations intraspécifiques Les relations intraspécifiques comprennent les relations entre partenaires sexuels, les soins à la progéniture et les groupements animaux (groupements familiaux, groupements tribals et associations anonymes). La densité d'une population est principalement déterminée par la concurrence des individus pour la nourriture, l'espace et les partenaires sexuels. Le nombre d'individus d'une même espèce vient-il à augmenter dans le milieu, la concurrence augmente également. La concurrence intraspécifique est un facteur écologique dépendant de la densité. Cette concurrence s'exprime notamment lorsque s'installe un déficit alimentaire, par une pression des individus les uns sur les autres, un stress, une diminution de la fertilité, une migration pour les herbivores, un cannibalisme pour les carnivores. La territorialité est une réponse de certaines espèces pour diminuer les conséquences d'une concurrence intraspécifique trop grande. 5 4.2.2 Relations interspécifiques Il existe dans une biocénose des interrelations diverses entre les organismes d'espèces différentes. Ces relations interspécifiques peuvent être positives, neutres ou négatives pour l'individu, elles peuvent l'activer ou l'inhiber. 4.2.2.1 Concurrence interspécifique Les organismes d'espèces différentes peuvent également entrer en concurrence pour la nourriture, l'espace ou l'habitat ou d'autres facteurs écologiques. Dans le cas extrême, ces espèces peuvent revendiquer pour leur existence le même environnement minimal: les différentes espèces nécessitent des conditions minimales abiotiques et biotiques identiques pour leur survie. Dans une biocénose composée de nombreuses espèces règne un système complexe d'évitement concurrentiel. feuilles de l'étage supérieur, et les girafes enfin peuvent atteindre des feuilles jusqu'à 6 m de hauteur. Un autre exemple d'occupation de niches écologiques nous est fourni par les oiseaux de nos forêts. Elle repose sur des habitudes alimentaires différentes et sur des périodes d'activités différentes. L'occupation de niches écologiques peut intervenir à l'intérieur même d'une espèce. Chez certains rapaces où existent des différences de grandeur suivant le sexe (autour mâle: 700 g; autour femelle: 1200 g), les proies seront de grandeur différente suivant le sexe. 4.2.2.3 Relations prédateurs-proies (épisitisme) 4.2.2.2 Niches écologiques La niche écologique d'une espèce indique son rôle dans l'écosystème; elle est la somme des expressions vitales d'une espèce, de son champ d'action. La niche écologique est décrite comme la "profession" d'une espèce. Le concept de niche écologique n'est donc pas, au départ, une donnée spatiale, mais décrit les relations spécifiques qu'une espèce a tissées avec son milieu. La formation des différentes niches écologiques dans l'écosystème présente le principe le plus efficient de l'évitement de la concurrence interspécifique. L'occupation d'une niche par une espèce peut intervenir sur la base de facteurs tout à fait différents. Par exemple, les antilopes naines (dikdik), les gazelles-girafes (gerenuk) et les girafes sont des herbivores spécifiques de feuilles de la savane africaine et, par là, des concurrents pour le facteur nourriture. L'exclusion concurrentielle repose dans ce cas sur la différence de grandeur corporelle entre ces trois espèces. L’antilope naine, de la grandeur d'un lièvre, mange les feuilles inférieures des formations buissonneuses. Les gazellesgirafes se nourrissent de Les organismes hétérotrophes doivent tirer leur matière organique d'autres êtres vivants. Un prédateur (épisite) se nourrit d'une proie tuée par lui. Dans la plupart des cas, la proie est plus pe- 6 tite que le prédateur, et ce dernier nécessite beaucoup de proies pour se nourrir. Les densités de population de prédateurs et de proies sont dépendantes l'une de l'autre. Le biomathématicien Volterra a formulé en 1926 des lois portant son nom et décrivant le comportement quantitatif des prédateurs et des proies. 4.2.2.4 Commensalisme Le commensalisme est défini comme la manière qu'ont les individus d'une espèce (commensaux) de se nourrir des restes de nourriture d'une autre espèce (hôte). Dans cette relation interspécifique, l'hôte ne souffre aucun dommage ni en tire un quelconque avantage. Les chacals et charognards sont, par exemple, des commensaux des carnassiers sans que ces derniers en subissent un désavantage. Les rémoras et les requins sont un autre exemple.; les orchidées poussant sur les branches d'arbres tropicaux en sont un autre exemple. Le phénomène du commensalisme peut très bien évoluer vers le parasitisme ou vers la symbiose. Dans le commensalisme, la relation interspécifique n'est ni favorable ni défavorable à l'espèce-hôte. 4.2.2.5 Parasitisme Le parasitisme est une forme de relations interspécifiques où une espèce (parasite) vit au dépens d'une autre espèce (hôte), et s'en nourrit. On y distingue les ectoparasites (sur le corps) et les endoparasites (dans le corps). Un cas particulier nous est fourni par le coucou (cleptoparasitisme). Le parasitisme représente des parallèles à la prédation: les parasites et les prédateurs vivent de la substance organique d'espèces différentes. Cependant, le parasite ne tue pas son hôte (du moins tout de suite lorsqu'il le tue): souvent, les dégâts causés à l'hôte sont peu signifiants. Le parasite est souvent plus petit que son hôte. Suivant la durée de la phase parasite de la vie, on distingue des parasites temporaires, périodiques et permanents. Comme parasites temporaires on rencontre, par exemple, les femelles de moustiques et de taons. Dans le cas du parasitisme périodique, le parasite accomplit certains stades de son développement dans ou sur l'hôte. Dans ce cas, la phase parasitaire peut se réduire au stade larvaire ou adulte. Cette forme de parasitisme peut entraîner des changements d'hôte (p. ex. ver solitaire). Les parasites permanents sont leur vie durant en contact avec l'hôte et ne peuvent pas vivre en liberté. Les poux des animaux sont un exemple d'ectoparasitisme permanent: tous les stades de développement s'effectuent sur les animaux à sang chaud (homoïothermes).Chez certains animaux unicellulaires (protozoaires), on trouve fréquemment des parasites permanents avec changements d'hôtes. Parmi les représentants de sporozoaires endoparasites, on trouve le Plasmodium, responsable de la malaria (ou paludisme). Sous le terme parasitoïdes, on désigne les parasites qui tuent régulièrement leur hôte durant leur développement. Parmi ceux-ci, on compte les insectes qui déposent leurs œufs dans les larves ou les œufs d'autres animaux. Les larves parasites qui éclosent mangent leur hôte (hyménoptères ichneumonides et diptères chalcidiens). Dans le parasitisme, la relation interspécifique est favorable à une espèce seulement (le parasite) au dépens de l'autre espèce (l'hôte). Distribution du parasitisme. La vie parasitaire se rencontre dans les groupes d'organismes les plus différents. Parmi les bactéries, on rencontre de nombreux cas d'endoparasites causes de maladies (lèpre, tuberculose, choléra, peste, syphilis, salmonelloses, shigelloses, méningites à méningocoques, tétanos, coqueluche, etc.). Parmi les champignons, une série d'entre eux occasionne des maladies dites fongiques chez les végétaux (tavelure, mildiou, oïdium) et mycoses chez l'animal, l'homme y compris (les mycoses attaquent la peau, les ongles, les cheveux). Même parmi les spermatophytes (végétaux supérieurs) on trouve des plantes parasites. Le gui est considéré comme un semi-parasite: bien qu'il tire de l'eau et des substances minérales de son hôte, il reste cependant autonome du point de vue photosynthétique. Le parasitisme trouve son plein développement dans le 7 règne animal. On estime qu'un quart environ de toutes les espèces animales vivent en parasites. Si l'on fait abstraction de quelques chauves-souris (vampires) on ne dénombre aucune espèce parasite chez les échinodermes et les vertébrés. Les groupes animaux qui présentent le plus grand nombre de parasites sont les suivants: sporozoaires (malaria, etc.), vers (nématodes, trématodes, cestodes), acariens, insectes (poux des animaux). Le plus grand nombre de parasites animaux se trouve cependant chez les hyménoptères ichneumonides (environ 78'000 espèces). 4.2.2.6 Symbiose sensu lato On entend par symbiose une relation de nourriture régulière entre des organismes d'espèces différentes, relation avantageuse pour les deux espèces. La nourriture peut être fournie soit par l'un ou soit par les deux organismes. En général on définit le plus petit partenaire comme symbionte, le plus grand comme hôte. Les ectosymbiontes vivent à l'extérieur, les endosymbiontes à l'intérieur de l'organisme hôte. Suivant l'intensité de la relation interspécifique, on différencie l'alliance( p. ex. piquebœufs perchés sur les grands herbivores), le mutualisme (animaux pollinivores et nectarivores et et plantes à fleurs) et la symbiose sensu stricto (endosymbiontes [fourmis Atta et champignons, mycorhize, légumineuses, lichens). 5 La population La population est un système biologique formé d'un groupe collectif d'individus de la même espèce, occupant un territoire déterminé à un moment déterminé. Son effectif ou sa densité varie en fonction d'un certain nombre de facteurs indépendants ou dépendants de la densité. On parle de dynamique des populations. La croissance d'une population est la différence entre ses taux de natalité et de mortalité. En fonction des espèces, on observe des types de croissance exponentielle ou logistique ainsi que des fluctuations autour d'une valeur donnée par la capacité de charge du milieu ou de l'environnement appelée K. La densité d'une population ne présente en général aucune valeur constante. Le nombre d'indi- 8 vidus oscille souvent autour d'une valeur moyenne. La régulation de la densité de la population s'effectue par des facteurs indépendants et dépendants de la densité, qui influencent les taux de natalité et de mortalité. nière ordonnée et coordonnée et non comme des organismes distribués au hasard et indépendants les uns des autres. Parmi les facteurs indépendants de la densité, on trouve notamment les facteurs climatiques, édaphiques ou aquatiques comme la température, la lumière, l'humidité, les facteurs chimiques, etc. Ces facteurs écologiques déterminent, suivant leur intensité et leur durée, la capacité biotope. Ces facteurs agissent indépendamment de la population. C'est ainsi, par exemple, qu'un brusque retour de froid diminue de 6 à 8% la population piscicole de trois étangs différents, bien que la densité y soit différente dans les trois cas. Parmi les facteurs dépendants de la densité, on trouve la majorité des facteurs écologiques La biocénose a une organisation définie en niveaux trophiques: les plantes vertes y sont les producteurs autotrophes, les animaux les consommateurs hétérotrophes, que l'on peut classer en consommateurs de premier ordre (herbivores, phytophages), de deuxième ordre (carnivores mangeant les herbivores), de troisième ordre (carnivores mangeant des carnivores). Il se forme ainsi des chaînes trophiques, où le problème est de savoir qui mange qui. D'autres organismes hétérotrophes font que les chaînes se referment en cycles: bactéries et champignons décomposent et reminéralisent la matière organique des cadavres et celle des excréments en matière soluble, susceptible d'alimenter à nouveau les producteurs (cycles biogéochimiques). On peut donc parler de métabolisme de la communauté. biotiques comme la concurrence interspécifique, les prédateurs, les parasites, les microbes. Ils n'agissent pas (forcément) proportionnellement au nombre d'individus, mais leur influence est dirigée au maintien de la capacité de l'environnement (par ex. le lemming). 6 Biocénose et écosystème La communauté ou biocénose est un système biologique formé des populations peuplant un biotope donné à une époque déterminée. Bien que composé de plantes, d'animaux, de bactéries, de champignons et d'autres organismes, c'est un groupement relativement uniforme d'aspect et spécifique de composition (floristique et faunistique). Les populations formant une telle communauté biotique vivent ensemble de ma- 6.1 Métabolisme de la biocénose La communauté des êtres vivants ou biocénose présente des relations de nature essentiellement alimentaire où les uns mangent les autres, ou sont transformés par les autres. Cette manifestation s’appelle le métabolisme (métabolé, transformation, changement) de la biocénose, où l’on distingue les organismes producteurs (plantes, algues, phytoplancton, cyanobactéries), les organismes consommateurs, lesquels se répartissent entre herbivores (chevreuils, lièvres, vaches) ou phytophages (pucerons, chenilles), carnivores (chouettes, lynx, carabes, coccinelles), et détritivores (lombrics, charognards, mouches domestiques), et les transformateurs (bactéries et champignons). Les producteurs sont des organismes capables de photosynthétiser, c’est-à-dire de produire de la matière organique vivante à partir du gaz carbonique et de l’eau, et en présence d’énergie solaire. L’énergie solaire est ainsi stockée sous forme de matière organique (sucre, cellulose). Les consommateurs herbivores et phytophages, incapables de photosynthétiser, puisent leur énergie dans les producteurs en les consommant, les consommateurs carnivores en consommant des herbivores ou phytophages ou d’autres carnivores, les dé- 9 tritivores en consommant de la matière organique morte. La matière organique morte est constituée par les feuilles et le bois morts, les cadavres d’animaux et leurs excréments, les bactéries et champignons morts. Les transformateurs puisent également leur énergie dans la matière organique morte, mais ils la transforment en matière inorganique, laquelle est utilisée par les producteurs. La matière, au cours de ses différentes transformations, se retrouve tôt ou tard au même endroit: elle parcourt un cycle. 6.2 Chaînes alimentaires et réseaux trophiques Dans les relations de nature alimentaire entre les organismes, les producteurs se font consommés par les herbivores, eux-mêmes par les carnivores, ces derniers par d’autres carnivores. On parle alors de chaîne alimentaire. En réalité, ces relations sont plus complexes, un même organisme pouvant consommer différents autres, voire des producteurs et des phytophages. On parle alors de réseau trophique (trophé, alimentation). Chaîne alimentaire ou réseau trophique sont des notions presque synonymes. Dans une chaîne alimentaire, chaque organisme a une fonction, de producteur, de consommateur herbivore, carnivore ou détritivore, ou de transformateur. Cette fonction d’un organisme dans l’environnement s’appelle la niche écologique d’un organisme. Toute disparition d’une espèce revient à libérer une niche écologique donc à perdre une fonction dans l’environnement. Les traitements pesticides des cultures ont pour effets secondaires la disparition des insectes auxiliaires (parasites ou prédateurs), donc la disparition de la fonction de parasitisme ou de prédation. Cette disparition entraîne à son tour la pullulation des insectes ravageurs phytophages, par suite également de la résistance aux pesticides. Lorsque dans un réseau alimentaire on regroupe les organismes suivant leur niveau trophique (producteurs, herbivores, carnivores d’herbivores, carnivores de carnivores) et leur biomasse (la biomasse est une mesure du poids des organismes: biomasse végétale, biomasse animale, biomasse bactérienne), on obtient une pyramide écologique de biomasse. Dans un milieu naturel, les pyramides écologiques sont constitués de cinq niveaux au maximum, tout comme dans des cultures de nature extensive. Dans les cultures de nature intensive, la diversité des organismes diminue tout comme le nombre de niveaux trophiques. Lorsque cette biomasse est traduite en équivalent-énergie, on obtient une pyramide écologique énergétique. Les grandes civilisations du globe ont une alimentation de base végétarienne, pour des raisons culturelles peut-être, mais d’abord écologiques ou agriculturelles. On parle de pyramide agroécologique. En effet, de manière schématique, si un champs de céréales peut nourrir dix hommes lorsque ces hommes se nourrissent de céréales, il ne peut en nourrir qu’un seul lorsque ces céréales sont consommées par du bétail et que l’homme se nourrit de cette viande. Le passage d’un niveau trophique à un autre correspond à une perte de matière et d’énergie. 6.3 La biodiversité La biosphère est un système malgré tout fragile. La vie sur Terre repose sur une infime pellicule qu’est le sol dont l’épaisseur moyenne ne dépasse pas un mètre. La dégradation des sols, leur érosion, les pollutions atmosphérique, aquatique et édaphique (édaphos, sol), la diminution de la couche d’ozone, les changements climatiques (augmentation de l’effet de serre), la déforestation, mettent en péril la vie sur Terre et appauvrissent la biodiversité. La biodiversité ou diversité biologique comprend la diversité des écosystèmes (par ex. forêts tropicales, prairies grasses, mangroves, marais, récifs coralliens, bocage), la diversité des espèces (par ex. chamois, chevreuil, renard, mante religieuse, stipa pennée, pie-grièche, huppe), et la diversité génétique (par ex. 10 Golden, Maygold, Rainette du Canada, Franc-roseau). L’appauvrissement de la biodiversité constitue un des problèmes écologiques les plus graves, mais paradoxalement un des moins connus du public. Une espèce disparue l’est à jamais. Par contre un air pollué, si l’on prend des mesures adéquates, peut être restauré dans les mois qui suivent, une eau polluée dans les années ou décennies qui suivent, un sol pollué dans les siècles qui suivent. Dans l’optique d’une augmentation de la productivité, l’usage des pesticides est allé de pair avec une intensification des cultures par “aménagement rationnel” du territoire. Cet aménagement s’est fait au détriment de la diversité des espèces, des variétés (diversité génétique) et des paysages, au détriment de toute relation agissant dans l’agroécosystème, menant à une augmentation des problèmes phytosanitaires et à une fragilisation de ce même agroécosystème. Cette fragilisation poussait les agriculteurs dans le cercle vicieux des interventions de plus en plus massives et dommageables. 7 Cycles biogéochimiques de la matière 7.1 Cycle et flux Dans le cycle de la matière, cette perte de biomasse lors d’un passage d’un niveau trophique à un autre est due à la respiration des organismes, au cours de laquelle de la matière organique (du sucre) est transformée en gaz carbonique et en eau. La respiration est non seulement liée à une perte de biomasse, mais encore à une perte d’énergie. Contrairement à la matière, l’énergie n’est pas recyclée mais perdue à chaque niveau trophique. C’est pourquoi on parle de flux d’énergie. Dès le début de l’agriculture, les agriculteurs ont été confrontés à forte concurrence sous forme de maladies fongiques, d’envahissement par les mauvaises herbes et d’attaques de ravageurs (insectes phytophages, rongeurs), autant d’organismes qui s’intercalaient, dans la chaîne alimentaire ou la pyramide écologique entre les producteurs (céréales) et les consommateurs (hommes au régime végétarien). La perte de biomasse, et donc de ressources énergétiques qui en résultait, allait pousser les agriculteurs à intervenir et lutter contre cette concurrence. L’usage de pesticides de synthèse (fongicides, herbicides, insecticides, rodenticides, etc.), particulièrement après la seconde guerre mondiale, semblait être la panacée. Rapidement, de nombreux problèmes allaient surgir comme la perturbation de l’équilibre écologique, la pollution de l’environnement, la présence de résidus dans l’alimentation, la résistance aux pesticides, la disparition de certaines espèces végétales et animales dont des prédateurs (par ex. oiseaux de proie). 7.2 Bioaccumulation Cette impact particulièrement négatif sur les oiseaux de proie trouva son explication dans le phénomène de la bioaccumulation le long de la pyramide écologique. Les pesticides rémanents déposés sur les cultures (céréales) non seulement passaient dans les consommateurs phytophages (pucerons), les consommateurs carnivores (oiseaux insectivores) et les carnivores de carnivores (oiseaux de proie), mais voyaient leur concentration augmenter d’un facteur dix à chaque passage d’un niveau trophique à l’autre, atteignant ainsi des concentrations dommageables chez les organismes en bout de chaîne. L’homme est un organisme particulièrement visé puisqu’il est souvent placé en bout de chaîne trophique, surtout lorsque son alimentation repose sur de la viande (ou du poisson). 7.3 Cycles de la matière Certaines catastrophes écologiques, de nature d’abord locale, puis régionale avant d’être globale, de même que certaines catastrophes agroécologiques allaient permettre une prise de conscience écologique parmi les citoyens. L’écologie devenait, malgré certaines difficultés, une science reconnue. La planète Terre devenait un organisme, une biosphère, une unité, car les phénomènes d’un endroit de la planète pouvaient avoir une influence sur un autre endroit indépendamment des distances. Les cycles de la matière (cycle du 11 carbone, de l’azote, du phosphore par exemple) démontraient l’interdépendance entre la biocénose (les êtres vivants) et le biotope (le “non-vivant”) au niveau de la biosphère. 7.4 Ecotoxicologie L'écotoxicologie peut se définir, de la façon la plus simple, comme l'étude des polluants toxiques dans les écosystèmes. Elle comprend les sources de contamination, la circulation entre et dans les écosystèmes (depuis les milieu contaminés comme l'air, les eaux, le sol jusqu'aux biocénoses), les effets sur les biocénoses et sur leur métabolisme (y compris les effets sur la santé de l'homme) 8et les effets sur la biosphère (changements climatiques). Cette discipline scientifique est donc à l'interface entre l'écologie et la toxicologie. Les substances toxiques anthropiques primaires (émissions liées aux différentes activités humaines) ou secondaires (transformations durant le transport) contaminent l'environnement (air, eau, sol) et les biocénoses présentes. Même émises à faibles concentrations, les substances toxiques peuvent s'accumuler le long de la chaîne alimentaire (bioaccumulation) et avoir des effets sur des organismes très éloignés de leurs émissions. Ces effets sont aigüs, précis et visibles, ou chroniques, diffus et peu spécifiques. La recherche scientifique peut connaître les effets d'une substance à telle concentration durant une durée d'exposition déterminée sur tel organe de telle espèce. C'est ainsi, par exemple, que sont déterminées les doses ou les concentrations à ne pas dépasser dans tel produit destiné à des traitements phytosanitaires ou à l'alimentation animale ou humaine. Mais la science ne sait que peu ou rien sur les effets potentiellement synergiques des substances présentes dans l'environnement (éco- toxiques) et dans l'alimentation (toxiques pour l'homme). Il existe des substances toxiques naturelles (p. ex. aflatoxine) qui ne sont pas abordées dans ce chapitre. La classification des substances toxiques peut se baser sur leur utilisation ® (pesticides [Agent Orange , Atrazin, DDT], médicaments), leurs caractéristiques chimiques (métaux lourds, substances radioactives, composés aromatiques [PCB,...]), leurs propriétés (polluants organiques persistants ou POP, dioxines) et leurs effets (perturbateurs endocriniens, tératogènes, cancérigènes). Par ® exemple, l'Agent Orange , un herbicide défoliant à base de 2,4-D et de 2,4,5-T contenant des résidus de dioxine, est un POP (la dioxine est très stable) et un perturbateur endocrinien. 8 Agroécosystèmes Au niveau agricole, il devenait important et urgent de connaître les relations agroécosystémiques pour permettre d’intervenir de manière raisonnée, en agissant non plus sur des cibles (ravageurs) mais sur des interactions. D’autant plus que ce qui prédomine dans la nature est autant la collaboration (symbiose) que l’antagonisme (parasitisme). Parmi les exemples de symbiose qui jouent un rôle essentiel dans les cycles de la matière en général et dans les agroécosystèmes en particulier, il faut citer les mycorhizes (symbiose entre les racines d’un arbre et un champignon du sol), les nodosités des légumineuses (symbiose entre une légumineuse et des bactéries du genre Rhizobium vivant dans les nodosités). Dans les mycorhizes, le champignon aide les racines de l’arbre à puiser l’eau et les sels minéraux du sol en échange de sucre (glucose) photosynthétisé par l’arbre; dans le cas des légumineuses, les bactéries fixent l’azote atmosphérique et le transforment en nitrates que la plante (par ex. trèfle, soja) utilise à son profit en échange de sucre produit par la plante. 12 Les mesures pour favoriser les parasites et prédateurs (les ennemis) des insectes ravageurs, la nutrition des plantes (engrais verts, engrais de ferme) pour les rendre plus résistantes aux différentes attaques, le choix des variétés et/ou des porte-greffe adaptées (résistance, précocité, vigueur), la rotation des cultures, la couverture du sol (enherbement, paillis de copeaux), l’établissement de haies et de bandes herbeuses, les mesures de protection mécanique, biologique, biotechnique et chimique font partie d’un ensemble de mesures qui constituent la production intégrée. La nutrition des plantes repose principalement sur l’utilisation d’engrais de ferme (compost, purin, paille, etc.) et d’engrais verts (trèfle). Elle vise moins à fertiliser les plantes cultivées qu’à nourrir les organismes du sol lesquels, par leur travail de décomposition et de transformation, contribuent à nourrir les plantes. Si la quantité est importante (trop d’engrais est non seulement un gaspillage [perte par lessivage et par dénitrification] mais nuit à l’équilibre de la biocénose du sol [pédofaune et pédoflore]), la période d’épandage l’est tout autant. Le choix des variétés permet d’adapter les cultures à l’endroit (type de sol, microclimat, déclivité) en jouant sur des critères de plus en plus nombreux (rapidité de mise à fruit, productivité, qualité, tolérance à des conditions de sol particulières, résistance à certaines maladies ou ravageurs). Le choix des porte-greffe permet, en plus des critères précédents, de varier les systèmes ou conduites en arboriculture. La rotation des cultures équilibre la nutrition des organismes du sol et diminue l’attaque de parasites ou de pathogènes dans certaines cultures ou variétés sensibles. La couverture du sol, en arboriculture, viticulture ou en grandes cultures, est toujours préférable à un sol nu. Elle peut se faire par un enherbement, par dépôt de matière or- ganique (sarments, copeaux, etc.) ou par cultures dérobées. La couverture du sol régule l’humidité du sol, évite le lessivage des nitrates, offre un abri aux insectes utiles, favorise le développement racinaire, et augmente ainsi les rendements. L’établissement de haies, de bandes herbeuses, de taillis (surfaces de compensation écologique) sont autant d’écosystèmes hébergeant une biocénose propre, très souvent utile à l’agriculture. Certaines plantes à fleur attirent des insectes prédateurs et parasites de ravageurs des cultures. D’autres attirent des insectes (espèces de pucerons non nuisibles) qui servent de nourriture à des insectes utiles (parasites et prédateurs) dont les populations seront prêtes à intervenir dans les cultures voisines en cas de présence de pucerons nuisibles. Si les biocénoses végétale et animale des haies, bandes herbeuses ou taillis sont en général d’un apport positif à l’agriculture, certaines espèces végétales peuvent être hôtes de maladies des cultures. Les mesures de protection comprennent des mesures mécanique (désherbage), biologique (lâchage de parasites ou prédateurs), biotechnique (lutte par confusion), et chimique (utilisation de produits spécifiques et peu rémanents). Plus exigeante en connaissances et en temps, la production intégrée valorise non seulement la profession d’agriculteur, profession complexe et complète par excellence quoique mal comprise, mais surtout l’environnement qu’il faut ménager, garder, conserver, restaurer au risque de le dégrader et de voire les rendements diminuer. La production intégrée permet aussi des économies au niveau du nombre d’applications de produits phytosanitaires. La production intégrée est une approche écologique de l’agriculture en réponse au cercle vicieux d’une agriculture intensive qui perturbe l’environnement, car à un diagnostic d’un mal agricole la production intégrée appelle non pas à une action destructrice sur une cible (par ex. traitement insecti- 13 cide contre un ravageur) mais à une action régulatrice sur une interaction (par ex. stimulation et protection des insectes auxiliaires prédateurs et/ou parasites d’insectes ravageurs). Pour être durable, l’agriculture doit respecter l’environnement, non pas lutter contre mais faire avec. Elle doit être aussi socialement équitable, économiquement éthique et politiquement responsable. Mais il s’agit là d’un programme pour une autre réflexion. “La Terre produit suffisamment pour satisfaire les besoins de tous les hommes mais pas leur avidité” Gandhi Sources . "La synthèse écologique" par P. Duvigneaud. Ed. Doin, 1974, 296 pp. . "Ecologie" par E. P. Odum. Ed. Doin, 1976, 254 pp. . "Mensch und Umwelt" par E. Philipp, K.-H. Weber & V. Weißer. Ed. Schrœdel, Wahlpflichtunterricht Biologie,1985, 64 pp. . "Ökologie" par L. Hafner & E. Philipp. Ed. Schrœdel, Materialien für den Sekundarbereich II/Biologie, 1986, 160 pp. . "Les catastrophes écologiques" par F. Ramade. Ed. McGraw-Hill, 1987, 318 pp. . "Ecotoxicology" par F. Ramade. Ed. Wiley, 1987, 262 pp. . "L'aventure du vivant" par J. de Rosnay. Ed. Seuil, 1988, 233 pp. . "Nature pile et face" par H. Wildermuth. Ed. L.E.P. Loisirs et Pédagogie, 1989, 224 pp. . "Atlas zur Ökologie" par D. Heinrich & M. Hergt. Deutscher Taschenbuch Verlag, 1990, 283 pp. . "L'état de l'environnement en Suisse", OFEFP. Office fédéral de l'environnement, des forêts et du paysage, Rapport 1990 sur l'état de l'environnement, 258 pp. . "Connaître la nature en Valais – La flore". Philippe Werner. Ed. Pillet, Martigny, 1988, 259 pp. . "World Resources 1990-91", WRI. The World Resources Institute, Oxford University Press, 1990. . "Environmental Data Report", UNEP. United Nations Environment Programme, 1991, troisième édition. . "Privé de planète? - Pour un développement durable au Nord et au Sud" par C. Crabbé, T. Pellet, G. Raboud & C. Schümperli. Ed. Déclaration de Berne, Les Magasins du Monde/Oxfam, Orcades, 1992, 205 pp. . "Connaître la nature en Valais – La faune". Pierre-Alain Oggier. Ed. Pillet, Martigny, 1994, 279 pp. . "Le guide illustré de l’écologie", B. Fischesser & M.-F. DupuisTate. Ed. La Martinière, 1996, 315 pp. Revues: . Pour la Science, La Recherche, Science & Vie, New Scientist Les notions de base de l'écologie (résumé) Vous devez être capable d'expliquer: • quels facteurs environnementaux biotiques et abiotiques interviennent dans un écosystème. • qu'est-ce qu'un facteur limitant. • que signifie la capacité de charge d'un écosystème. • quelle différence existe entre une pyramide écologique d'un végétarien et celle d'un carnivore. • ce qu'est une bioaccumulation et quelles en sont les conséquences. • quels facteurs environnementaux agissent sur un agroécosystème. • Le cycle du carbone et de l'azote dans une exploitation agricole. • quels sont les possibilités d'intervention d'un agriculteur dans un agroécosystème respectant les principes de la production intégrée.
