Traits des espèces végétales et fonctionnement des écosystèmes

Traits des espèces végétales et
fonctionnement des écosystèmes
Eric Garnier
Montpellier
Biodiversité et fonctionnement
des écosystèmes
David Hume (1711-1776)
L’ange et les idées associatives
« La modernité de Hume se vérifie
tous les jours, car nous utilisons la
plupart du temps des concepts associatifs
sans nous interroger une seconde sur leur
valeur »
Ecosystème
Kempf et al. (1998). La Recherche, 308: 88
Biodiversité
‡
Centré « autour » du
niveau spécifique
(et/ou populations)
‡
Différentes
composantes de la
diversité biologique
Díaz et al. (2006)
PLoS Biology, 4: 1300
Balvanera et al. (2006)
Ecology Letters, 9: 1146
88%
Fonctionnement
‡
Identifier le (ou les) niveau(x)
trophique(s) et choisir un processus
particulier:
„
„
Producteurs primaires
Productivité primaire et ses composantes
La productivité primaire aérienne nette
s
PPAN ≈ ∑ ∆ABTOTi / ∆t
i =1
∆ABTOTi : variation de biomasse verte aérienne
totale de l’espèce i
∆t: intervalle de temps
s: nombre d’espèces i dans la communauté
s
PPAN ≈ ( ∑ ni * ( ABt − AB0 )i ) / ∆t
i =1
Flux de masse:
cf. Scurlock et al. (2002)
Global Change Biology, 8: 736
ABi : biomasse aérienne moyenne d’un
individu de l’espèce i
ni : nombre d’individus de l’espèce i
Productivité, traits et
structure des communautés
s
PPAN ≈ ( ∑ n i *( AB0 * ( eVSC ( t −t 0 ) − 1)i ) / ∆t
i =1
VSC: vitesse spécifique de croissance
de l’espèce i
t-t0 = période de croissance de l’espèce i
s
PPAN
= PPANS ≈ ( ∑ p i * ( eVSC ( t −t 0 ) − 1)i ) / ∆t
ABTCOM
i =1
pi: abondance relative de l’espèce i
dans la communauté
Lavorel & Garnier (2002) Funct Ecol, 16: 545
Garnier et al. (2004) Ecology, 85: 2630
Trait agrégé
Traitag j =
nj
Σ
i=1
30
25
20
15
10
5
0
espèces
pij x Traiti
Crepis foetida
Sanguisorba minor
Conyza sumatrensis
Scorzonera laciniata
Crepis pulchra
Epilobium tetragonum
Tordylium maximum
Unidentified
Sonchus asper
Galium parisiense
Papaver rhoeas
Trifolium angustifolium
Convolvulus arvensis
Petrorhagia prolifera
Vicia sativa
Althaea hirsuta
Crepis sancta
Setaria sp.
Friche de 2 ans
Medicago lupulina
Medicago minima
Abondance (% biomasse totale)
L’hypothèse de contribution spécifique
(Grime 1998; Journal of Ecology, 86: 902)
Espèces
dominantes
espèces subordonnées
et transitoires
Rang de l'espèce
Théorie: vitesse spécifique croissance
Pratique: surface spécifique foliaire
Un substitut de la vitesse spécifique de
croissance: la surface spécifique foliaire
Compilation de 57 expériences
d’analyse de croissance
Surface spécifique
foliaire (SSF)
= surface/masse
0.74
1.5
0.63
0.26
GRC
1.0
Epaisseur
0.11
0.5
0.0
Densité
-0.5
Vit assimil
nette
Interception du
rayonnement par
unité de masse foliaire
Surf
spécif
%
feuille
Poorter & van der Werf (1998)
In: Inherent Variation in Plant Growth, 309
Tests
Modèle:
succession post-culturale méditerranéenne
1 – Etude in situ
2 – Manipulation en jardin expérimental
Etude in situ d’une
succession post-culturale
Arrachage vigne
2-5 ans
Hautes Garrigues
du Montpelliérais
45 ans
© Denis Vile
Mesures et calculs
‡
PPAN(S) et abondance
relative des espèces (pi)
Deux récoltes de biomasse:
• février et mai
• tri par espèce (pi)
• séparation vivant/sénescent
PPAN = [ABmai – ABfev] / (tmai – tfev)
PPANS = [Ln (ABmai) - Ln (ABfev)] / (tmai – tfev)
‡
Surface spécifique foliaire
des espèces dominantes (in
situ: 80% biomasse)
SSF = surface/masse sèche
Succession, structure des communautés
et fonctionnement des écosystèmes
Nombre d’espèces
20
27
8
(20-21) (17-36)
(5-10)
10
-1 -1
PPANS (g
PPANS
(g kg
kg-1j j)-1)
-1 -1
PPANS (g
(g kg
kg-1 jj-1))
PPANS
10
8
6
4
r = 0.78**
(n = 12)
8
6
4
2
2
2
-1
SSF agrégé
agrégée(m
( m2 kg
kg-1)
SSF
25
20
15
10
0
0
10
20
0
10 30
12
40 14
5016
0
18 0
20 10
22
(m2
kg-1)
Surface spécifique foliaire agrégée
Années depuis l’abandon
© Denis Vile
20
30
40
50
Années depuis l’abandon
Données de Garnier et al. (2004)
Ecology, 85: 2630
Quelques options possibles
Vitesse de décomposition des litières (g kg-1 d-1)
20
‡
Généralisation à
d’autres traits et
propriétés
écosystémiques
Programme européen VISTA
15
10
5
‡
‡
Généralisation à
d’autres sites
Dissociation des
facteurs
0
50
150
250
350
450
550
-1
Teneur en matière sèche foliaire agrégée (mg g )
C. Fortunel et al.
(en prep.)
Dissociation des facteurs:
étude en jardin expérimental
18
•
•
•
espèces (parcelles 1,2m x 1,2m):
6 espèces x 3 stades de succession
contrôle phylogénétique partiel
variation (manipulation) des traits
Type de couverts:
• monocultures
• 3 mélanges de 4 espèces
correspondant aux 3 stades
Gamme de variation de la surface
spécifique des feuilles
Monocultures
2
-1
Surface spécifique foliaire agrégée (m kg )
Stade précoce
50
Stade intermédiaire
***
40
Stade avancé
30
Mélanges
20
Stade précoce
10
Stade intermédiaire
0
PRECOCE
INTERMEDIAIRE
Type de couvert/stade
AVANCE
Stade avancé
Hiérarchie des espèces pour
la surface spécifique foliaire
Surface spécifique des feuilles (m2 kg-1)
50
Monocultures
Jardin expérimental
40
30
Stade précoce
20
Stade intermédiaire
Stade avancé
10
rspear = 0.88**
0
0
10
20
30
40
50
Friches Hautes Garrigues
É. Kazakou (2006) Thèse,
Université Montpellier II
Productivité primaire aérienne nette
Monocultures
10
Productivité primaire nette aérienne
-2 -1
(g m j )
Stade précoce
Stade intermédiaire
***
8
Stade avancé
6
Mélanges
4
Stade précoce
2
Stade intermédiaire
0
PRECOCE
INTERMEDIAIRE
Type de couvert/stade
AVANCE
Stade avancé
Contrôle sur la productivité primaire
Productivité primaire aérienne nette (g m-2 j-1)
8
6
4
2
0
r = 0.68**
1
4
Nombre d'espèces
Stade précoce
0
10
20
30
Surface spécifique foliaire agrégée (m2 kg-1)
Stade intermédiaire
Stade avancé
40
Bilan/Conclusions
‡
Contrôle sur les processus dépend:
„
„
‡
de l’identité fonctionnelle des espèces qui composent les
communautés plus que de leur richesse spécifique
des traits des espèces et de leur abondance relative:
vérification de l’hypothèse de contribution spécifique
Reformuler la question:
„
quels sont les impacts des différentes composantes de la
diversité fonctionnelle (sensu e.g. Mason et al. (2005)
Oikos, 111: 112) sur le fonctionnement des écosystèmes?
Traits et changement d’échelle
Vitesse de photosynthèse
-1 -1
(nmol CO2 g s )
FEUILLE
1000
PLANTE ENTIERE
surface
Vitesse spécifique de croissance (g g-1 d-1)
r = 0.71*** spécifique foliaire:
(n = 764)
0.4 sur un
position des espèces
Wright & Westoby (2001)
100 continuum acquisition/Oecologia, 127: 21
conservation des 0.3
ressources:
PPANS (g kg-1 j-1)
‡
10
0.2
« leaf economicsWright
spectrum
»
et al. (2004)
-1 -1
Nature, 428: 821
0.1
1
1
10 et al. (2004)
Wright
-1
SurfaceNature,
spécifique foliaire
(m2 kg
)
428:
821
100
0.0
0
10
PPANS (g kg j )
10
20
30
ECOSYSTEME
r = 0.78** (n = 12)
8
6
4
r = 0.71*** (n = 272)
2
40
50
60
70
Surface spécifique foliaire
(m2 kg-1)
0
10
12
14
Garnier et al. (2004)
Ecology, 85: 2630
16
18
20
Surface spécifique agrégée (m2 kg-1)
22
L’ avenir prometteur des traits agrégés
(cf. poster Shipley et al.)
‡
Prédire les variations de richesses
spécifique et fonctionnelle dans les
communautés à partir:
„
„
d’une méthode quantitative analogue à celles
utilisées en mécanique statistique…
…et dans laquelle les traits agrégés constituent
une contrainte fondamentale sur l’assemblage
des communautés
Shipley, Vile & Garnier (2006)
Science, 314: 812
Merci à l’équipe ECOPAR
(au sens large…)
Denis Vile, Irène Hummel, Alain Blanchard, Benoît Ricci, Marie-Laure Navas, Catherine Roumet
Jérémy Devaux, Gérard Laurent, Éléna Kazakou, Esteban Martinez G, Cyrille Violle, Claire Fortunel
Franck Warembourg, Françoise Lafont, Sébastien Villéger, Personnel du Terrain d’Expérience