Cours de Microbiologie Générale
LV342 Cours 3
Écologie microbienne
Interactions avec d’autres organismes
Catherine Esnault, Maître de Conférences
Université Pierre et Marie Curie (Paris 6)
UFR 927 Sciences de la Vie
Licence de Sciences et Technologie
Mention Sciences de la Vie L3
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Écologie microbienne
Les questions posées :
- Activités des microorganismes dans l’environnement
- Comment ces activités sont mesurées
- Description de ces microorganismes
- Localisation
- Activité permanente ou intermittente
Importance de l’écologie microbienne :
- Colonisation de tous les écosystèmes par les microorganismes
- Activités uniques des bactéries et des archées
- Les plus anciens organismes vivants sur la terre :
Âge de la terre : 4.5 milliards d’années
Âge des premiers microorganismes : 3.5 milliards d’années
Datation dans les stromatolites (roches sédimentaires)
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Les cycles géochimiques
• Les environnements :
eaux douces et marines (hydrosphère),
air (atmosphère),
terrestre (lithosphère)
matière vivante (biosphère)
• Cycles géochimiques : C, N, O, S, Fe, etc
• Le cycle géochimique du Carbone :
Rôle majeur des µorganismes dans la fixation du CO2 en matière
organique dans les 4 environnements (90% de la fixation par les µorg).
• Fixation du CO2 : autotrophie. Schéma suivant : en flèches rouges
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Le cycle du carbone
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Les voies métaboliques de la fixation du CO2
• cycle de Calvin-Bensam-Bassham.
– Lié à la photosynthèse (phototrophes) : Photosynthèse
oxygènique (en présence d’O2 ), anoxygénique (en
absence d’O2 )
– Lié à l’oxydoréduction de composés minéraux
(lithotrophes): pouvoir réducteur de minéraux : H2S
(sources géochimiques), NH4+, H2, …
• Acétogènèse : H2 + CoA-SH + CO2
acétyl CoA
• Cycle d’Arnon-Buchanan : cycle de Krebs tourne à l’envers
• Cycle de 3-hydroxy propionate
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Production de méthane CH4
• Activités humaines : consommation de pétrole
• Bactéries méthanogènes : milieux humides
• Archées : tube digestif des ruminants
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Cycle de l’azote : quelques définitions
• Réaction dissimilatrice : utilisation du composé
comme source d’énergie dans une réaction
d’oxydo-réduction
• Réaction assimilatrice : utilisation du composé
comme nutriment pour augmenter la bio masse
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Cycle de l’azote : voies métaboliques
• Nitrification : formation de nitrate NO3- à partir de NH4+
• Dénitrification : formation de N2 à partir de NO3• Anammox (Anaérobie Ammonium Oxydation) : formation
de N2 à partir de NO2- et NH4+
• Ammonification : formation de NH4+ à partir de N
organique
• Fixation de N2 et formation de NH4+ par la nitrogénase
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Le cycle de l’azote en présence (oxic)
ou absence (anoxic) d’O2
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Quelques exemples de procaryotes dans le cycle
de l’azote
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Consommation
Cycle azote poly de cours
N
organique
– à –
Assimilation
par amination
H2
NH4+
i on
l at ion
i
sim at
As ar fix
p
–
+
H 2O
2 H + + 2 e-
NO
+
H2O
Oxydation
Oxydation (photooxydation, orages, volcanisme, ...)
ou synthèse (industries)
N2 O
Dénitrification :
réduction dissimilatrice
par respiration anaérobie
2 H 2O
Oxydation anaérobie dissimilatrice de
l’ammonium (“anammox”) par le nitrite
N2 H 4

2 H + + 2 e-
Ammonification par réduction assimilatrice
ou par respiration anaérobie dissimilatrice
N2
–
2 H+ + eH2O
Réduction
assimilatrice
ou dissimilatrice
2 H+ + 2 e-
O2 + H+
2 e- H2O
2 H 2O
NH2OH
–
8 H + + 6 e-
4 e-
NO2+
Nitrification : oxydation dissimilatrice
par lithotrophie aérobie
8 H + + 8 e-
H 2O
Ammonification
par désamination
ou hydrolyse
1/2 O2
3 H+
Nitrification dissimilatrice
par lithotrophie aérobie
ou par photosynthèse
2 e-
NO3+
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Les organismes fixateurs d’azote
• Première sélection (Beijerink): milieu dépourvu de toute source d’N
autre que gazeux+ O2: Azotobacter.
• Uniquement procaryotes.
• Aérobies ou anaérobies stricts « libres »
• Aérobies symbiotiques:
– Légumineuses (Rhizobium)
– Aulnes (Frankia)
– Herbes tropicales (Azospirillum)
– Fougères: Azolla (Anabena)
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La nitrogénase
• La réaction:
– N2 + 8H+ + 16 ATP --> 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16Pi
• Analyse de la réaction:
– Deux protéines Fe-S: la nitrogénase (dimérique); la dinitrogène
réductase (tétramérique) Mo cofacteur additionnel.
– La nitrogénase est réduite soit par une ferrédoxine soit par une
flavodoxine
– Elle cède son électron à la dinitrogène réductase
– La réduction implique 8 transferts d’électron
– Les produits intermédiaires restent associés à la dinitrogène
réductase
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Le cycle de la nitrogènase
2 ATP
2 ATP
NRréd
maximale
2 ADP
DNox/réd
Fd réd
2 ATP
8 fois
1 e2 ADP
intermédi ai re
2 NH3 + H 2
1 fois
8 e-
DNox
8 fois
1 e-
DNox
Fd ox
NRréd
2 H2O
N2 + 8 H+
2 Pi
DNréd
8 fois
1 e-
NRox
maximale
2 ADP
Respiration, fermentation ou photosynthèse
(selon l’espèce procaryote)
NRox
DNréd
Fd : ferrédoxine
NR : nitrogénase réductase (Fe)
DN : dinitrogénase (MoFe)
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Caractéristiques de la nitrogénase
• L’ADP inhibe la réaction:
– Inconvénient pour l’étude in vitro
– « rôle » physiologique
• La production d’H2
• Effet de l’ammoniac
• L’effet de l’oxygène
• Protection de la nitrogénase contre l’oxygène
– Cas des anaérobies stricts
– Cas des aérobies stricts
• Hyperoxygénation
• Barrière de diffusion
• Protection conformationnelle
– Cas des symbiotes
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Protection contre l’O2:
Anabæna et les hétérocystes
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Les étapes de la formation du nodule sur la racine d’une
plante de la famille des Fabacées (1)
•
•
•
•
•
•
Reconnaissance réciproque; attachement de la bactérie
Excrétion de facteurs de nodulation par la bactérie
Invasion de la radicelle par la bactérie
Migration jusqu’à la racine
Formation des bactéroïdes: fixation de N2
Division des bactéries et des cellules de la plante: formation du
nodule.
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Les étapes de la formation du nodule sur la racine
d’une plante de la famille des Fabacées (2)
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Dialogue moléculaire : les flavonoïdes
Signal de la plante vers les bactéries
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Structure des facteurs nod :
signal des bactéries vers la plante
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Dialogue moléculaire:
les gènes nod sur le génome de la bactérie
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Le bactéroïde dans les cellules de plante
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Oh la vache !
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Réactions se déroulant dans le rumen
• Propionate et butyrate directement absorbés par le ruminant
• H2 peut aussi être produit par les champignons anaérobies
• Le cas du méthane
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Production de méthane
Principales réactions intervenant dans la conversion anoxique des composés organiques en méthane CH4
Fermentation du glucose en acétate, H2, et
CO2
Fermentation du glucose en butyrate, H2
et CO2
Fermentation du butyrate en acétate et H2
Glucose + 4 H2O
2 acétate + 2 HCO3 + 4 H+ + 4 H2
G0 kJ/mol
Conditions
standard
- 207
Glucose + 2 H2O
Butyrate + 2 HCO3 + 3 H+ + 2 H2
- 254
- 284
Butyrate + 2 H2O
2 acétate + H+ + 2 H2
+ 48
- 17
Fermentation du propionate en acetate et
H2 et CO2
Fermentation du benzoate en acétate, H2
et CO2
Méthanogénèse à partir de H2 et CO2
Propionate + 3 H2O
acétate + HCO3 + H+ + H2
+ 76
- 35
Benzoate + 6 H2O
3 acétate + CO2 + 2 H+ + 3 H2
+ 46
- 18
4 H2 + HCO3+ H+
CH4 + 3 H2O
-136
-32
Méthanogénèse à partir de acétate
Acétate + H2O
CH4 + HCO3
- 31
- 25
Acétogénèse à partir de H2 et CO2
4 H2 + 2 HCO3 + H+
Acétate + 4 H2O
- 105
-7
Réaction type
Substrats
Produits
G kJ/mol
Conditions
réelles
-319
Conditions standard : solutés 1M, gaz 1 atm.
Conditions réelles : acides gras 1mM, HCO3 20 mM, Glucose 10 M, CH4 0.6 atm, H2 0.1 atm
H2 produit par les fermentations est aussitôt consommé par la méthanogénèse et
acétogènèse : donc la concentration de H2 est faible et les conditions réelles conduisent à un
G négatif, donc à une réaction possible
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Flore du rumen
• La majorité des ciliés est anaérobie stricte. Les ciliés peuvent
consommer les bactéries et contribuent à l’alimentation du bovin
• Les champignons (ex: Neocallimastix) sont dépourvus de
mitochondries et possède un organelle: l’hydrogénosome,
possédant une double membrane et producteur d’H2
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