Les réponses morphologiques, physiologiques et anatomiques des
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Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE LABORATOIRE DE PHYSIOLOGIE VEGETALE MEMOIRE Présenté par Mr DERKAOUI Kada Mokhtar Pour l’obtention du DIPLOME DE MAGISTER Spécialité: Biodiversité végétale méditerranéenne de l’Algérie occidentale Option : Valorisation, conservation et restauration Intitulé : Les réponses morphologiques, physiologiques et anatomiques des racines de la tomate (Solanum lycopersicum L.) vis-à-vis du stress salin Soutenu devant le jury composé de : Prof MAROUF Abderrezak Président Université d’Oran Prof HADJADJ Aoul Seghir Examinateur Université d’Oran Prof BENHASSAINI Hachemi Examinateur Université de Sidi Bel Abbes Prof SAHNOUNE Mohamed Rapporteur Université de Tiaret Prof BELKHODJA Moulay Co-rapporteur Université d’Oran 2009-2011 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Dédicaces Je dédie ce modeste travail, A l’âme de mon regretté et défunt père MOHAMED, à ma très chère mère (je prie ALLAH de vous préserver de tous les maux de terre), les deux ont donné tant de peines et de sacrifices pour nous instruire. Aux âmes de mes grand parents Khadidja et grand père Ahmed que je dois mon éducation, à ma tante, à Kadour à mes frères , Abdelrahmen , Hamza , Hocine ,Mohamed ,Ahmed et riadh mes sœurs Bahidja et Ismahane à mon oncle Negadi Ahmed à Benachour Aicha , a toute ma famille. A mes amis frères : Nacer Kara ;Mostafa Bouziane , Abdelrahmane (Abdou) Beladjine , Salim(Kaouche) , les deux Khaled (Benyamina et Chadli) , Saim Sidahmed, Mohamed Kharoubi , Rachid Becharef , Tarik Belferar, Laribi Rachid , Ibrahim Kara et Halim Benalia Yassine Benssadi et Omar Saidi. A toute la promotion de l’école doctorale 2008/2009 et promotion du Magister physiologie végétale. Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Remerciement Au nom d’Allah le tout Miséricordieux, le très Miséricordieux Louange à Allah, Seigneur de l'univers. Le Tout Miséricordieux, le Très Miséricordieux. Maître du Jour de la rétribution. C’est vous [Seul] que nous adorons, et c'est vous [Seul] dont nous implorons secours. Guidez-nous dans le droit chemin. Le chemin de ceux que vous avez comblés de faveurs, non pas de ceux qui ont encouru votre colère, ni des égarés. ’’ FATIHA, SAINT CORAN’’ Je prosterne obséquieusement devant la providence et lui rends grâce de m’avoir animé de la volonté et du courage nécessaire pour entamer et conclure pareille besogne,(Alhmadouli Allah). Je tiens à exprimer mon grand respect et ma profonde gratitude à l’égard de Mr SAHNOUNE.A Professeur à l’université de Tiaret d’avoir fait l’honneur de m’encadrer et le congratule pour s’être investi, sans ménage aucun, dans son rôle de parrain ou il a tenu à faire siennes toutes mes préoccupations tant au niveau pédagogique qu’humain. Je remercie Mr MAROUF.A Professeur à l’université d’Oran, pour accepter de présider ce jury. Avec mes profonds sentiments de grand respect et ma profonde reconnaissance, je tiens à exprimer mes remerciements ; à Mr BELKHODJA. M Professeur à l’université d’Oran pour les orientations scientifiques très précieuses tout le temps de ma formation et aussi pour avoirs co-encadrer ce travail. Mon grand respect et mes remerciements et pas les moindres, vont dans le sens de Mr ADDA.A Docteur d’état à l’université de Tiaret pour son aide, son soutien et sa patience, car au-delà du savoir qu’il m’avait inculpé et ses précieux conseils, c’est la valeur de l’homme qui m’a le plus marqué. Je tiens à remercier Mr HADJADJ. A pour sa gentillesse, ses conseils et pour avoir accepté de m’avoir fait l’honneur d’accepter d’examiner ce travail. Mes sincères remerciements à Monsieur Mr BENHASSAINI.H Professeur à l’université de Sidi Bel Abbes, pour ces efforts et orientations pendant ma formation qui était courte mais très bénéfique et d’avoir accepté d’examiner ce présent travail. Mes vifs remerciements a Aziz Boubakeur , Mansour , Meryem , Soualem , Djamila , Safia , au responsables de la bibliothèque de Tiaret , abdel slem , azed dine et aziz et les responsables du laboratoire de Tiaret ; Boualem , Selma , Saliha et amina , au jardinier Khaled et à toute personne qui a contribuée de près ou de loin à l’élaboration de ce travail. Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Abréviations utilisées : C° : Degrés Celsius Cali-fruits : Calibre des fruits CE : Conductivité électrique CEC :Capacité d’échange cationique Cm : Centimètre Cm : Centimètre Cm² : Centimètre carré Cm 3 : Centimètre cube Esp : Potentiel du sodium échangeable FAO l’agriculture : Organisation des nations unies pour l’alimentation et Fig. : Figure gr : Gramme ha : Hectare Haut-tig : Hauteur de la tige Kg : Kilogramme l : Litre Long-rac : Longueur racinaire Kpa kilo pascale mg : Milligramme ml : Millimètre mM :Milimole mm/an : Millimètre par an mmhos/Cm : Millimhos par centimètre MSA : Matière sèche aérienne MSR : Matière sèche racinaire Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. MSR/MSA :rapport poids sec racinaire/poids sec aérien N : Nombre Nbr-fleur :Nombre de fleurs Nbr-fruit :Nombre de fruit Nom-rac : Nombre des racines ns : Non significatif Pq : Poids de calque Ps : Poids sec Ps-feuill : poids sec des feuilles Ps-rac : poids sec des racines qx/ha : Quintaux par hectare r : Indice de corrélation Ra-ae : Rapport matière sèche des racine/matière sèche des feuilles SAR : La sodicitè Sf : Surface foliaire St-Sal : Situation saline Tab : Tableau V1 : Tomate Cerise (génotype1) V2 : Tomate Aicha (génotype2) V3 : Tomate Saint ruff (génotype3) V4 : Tomate Heinz 1573 (génotype4) Vol-rac Volume des racines u : Micron um : Micrométre Ug : Microgramme Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Liste des tableaux : Tableau 1 : Superficie affectée par la salinité dans le monde (LASRAM, 1995) Tableau 2 : degré de salinité exprimé en valeurs de C.E à 25°C Tableau 03 : Echelle de salinité selon LEGOUPIL (1977) Tableau04 : Effet du sel sur le rendement Tableau 05 : le degré de tolérance des cultures aux sels Tableau 06 : maladies et parasites de la tomate Tableau 07 : Principaux pays producteurs de tomates Tableau 08 : composition chimique de la solution nutritive Tableau 09 : Analyse de la variance de la surface foliacé des plantes de la tomate conduites sous différentes situation saline. Tableau 10 : Résultats moyens de la surface foliaire en (cm²) des plantes de la tomate sous différentes situations saline Tableau 11 : analyse de la variance du calibre des fruits des plantes de la tomate conduites sous différentes situation saline. Tableau12 : Résultats moyens du calibre des fruits des plantes de Tomate sous Différentes situation saline. Tableau 13 : analyse de la variance du nombre des fruits des plantes de la tomate conduites sous différentes situation saline. Tableau14 : Résultats moyens du nombre des fruits des plantes de Tomate sous Différentes situation saline. Tableau15 : analyse de la variance du nombre des fleurs des plantes de Tomate, conduite sous différentes situations salines Tableau16 : analyse de la variance du nombre des fleurs des plantes de Tomate, conduite sous différentes situations salines Tableau 17 :Analyse de la variance de la hauteur de la tige des plantes Tomate conduites sous différentes situations Tableau18 : Résultats moyens de la hauteur de la tige des plantes de Tomate sous différentes situations saline Tableau19 : Analyse de la variance de la matière sèche des feuilles des plantes de Tomate conduites sous différentes situations salines. Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Tableau20 : Résultats moyens de la matière sèche des feuilles des plantes de Tomate sous différentes situations saline Tableau21 : analyse de la variance du volume des racines des plantes de Tomate conduites sous différentes situation salines. Tableau22 : Résultats moyens du volume des racines des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Tableau23 : analyse de la variance de la longueur des racines des plantes de Tomate conduites sous différentes situation salines. Tableau 24 : Résultats moyens de la longueur des racines des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Tableau 25 : analyse de la variance du nombre des racines des plantes de Tomate conduites sous différentes situation salines. Tableau 26 : Résultats moyens du nombre des racines des plantes de Tomate sous différentes situations salines Tableau27 : Analyse de la variance de la matière sèche des racines des plantes de Tomate conduites sous différentes situations salines. Tableau28 : Résultats moyens de la matière sèche des racines) des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Tableau 29 : Analyse de la variance du rapport MSR/MSA des plantes de Tomate conduites sous différentes situations saline Tableau 30 : Résultats moyens du rapport MSR/MSA des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Tableau 31 : Résultats moyens du potentiel osmotique des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Tableau32 : Résultats moyens du potentiel osmotique des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Tableau33 : analyse de la variance du taux du Na+ des racines des plantes de tomates conduites sous différentes situations salines Tableau 34 : Résultats moyens du taux du Na+ des racines des plantes de Tomate sous différentes situation saline. Tableau 35 : Analyse de la variance du taux du k+ des racines des plantes de Tomate conduites sous différence situation saline Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Tableau 36 : Résultats moyens du taux du k+ des racines des plantes de Tomate sous différentes situation saline. Tableau37 : analyse de la variance du taux du Na+ des feuilles des plantes de Tomate conduites sous différentes situation salines. Tableau38 : Résultats moyens du taux du Na+ des feuilles des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Tableau39: analyse de la variance du taux du K+ des feuilles des plantes de Tomate conduites sous différentes situation salines. Tableau40 : Résultats moyens du taux du K+ des feuilles des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Tableau 41 : Analyse de la variance du diamètre du métaxyleme de la zone subèrifièe des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Tableau 42: Résultats moyens du diamètre du metaxyleme des plantes de Tomate sous des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Tableau 43: Analyse de la variance du nombre du metaxyleme de la zone subèrifièe des plantes de Tomate conduites sous différentes situations saline. Tableau 44: Résultats moyens du nombre du métaxyleme des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Tableau 45 : Analyse de la variance du degré de la lignification du métaxyleme de la zone Subèrifièe. Tableau 46: degré de la lignification du métaxyleme de la zone subérifiée. Annexe 1 : effet de la salinité sur la structure des racines. Annexe 2 : Relations entre l’accumulation des ions potassium et sodium au niveau des racines et la partie aérienne. Annexe 3 : Effet de la salinité sur les paramètres morphologiques. Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Liste des figures : Fig01 : Dispositif expérimental. Fig 02 : la surface foliaire en des plantes de la tomate sous différentes situations saline. Fig 3 : calibre des fruits sous différentes situation saline. Fig 4 : nombre des fruits des sous Différentes situation saline. Fig05 : nombre des fleurs sous différents situations saline. Fig 06 : la hauteur de la tige sous différentes situations salines. Fig 07 : matière sèche des feuilles des plantes de Tomate sous différentes situations saline. Fig 08 : volume des racines sous différentes situations salines. Fig 09 : La longueur des racines sous différentes situations salines. Fig10 : nombre des racines sous différentes situations salines. Fig 11 : matière sèche des racines sous différentes situations saline. Fig 12: rapport MSR/MSA sous différentes situations salines. Fig 13 : taux du Na+ des racines de tomate sous différentes situations salines. Fig 14 : taux du k+ des racines des plants de tomate sous différentes situations salines. Fig 15 : taux du Na+ des feuilles des plants de tomate sous différentes situations salines. Fig 16 : le taux du K+ des feuilles des plants de tomates sous différentes situations salines. Fig 17 : diamètre du métaxyleme des racines de tomate sous différentes situations salines Fig 18 : nombre du métaxyleme de la zone suberifiée de la racine des plantes de tomates Sous différentes situations salines Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Liste des photos Photos 01 : spectroscope à absorption atomique Photo 02 : le microtome motorisé modèle (LEICA 2145) Photos 3 :structure anatomique de la zone suberifièe du génotype Aicha sous traitement salin à 200mM (x40) et (x10) Photos 4 : structure anatomique de la zone suberifièe du génotype Aicha sous condition normales (témoin) (x40) et (x10) Photos 5 : structure anatomique de la zone suberifièe du génotype Aicha sous traitement salin à 100mM (x40) et (x10) Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SOMMAIRE INTRODUCTION………………………………………………………………………….1 CHAPITRE I. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE…………………………….………..3 1. Définition du stress salin ……………………………………………………………….4 2. La répartition de la salinité dans le monde et en Algérie……………………...……..4 3. Origines des sols salés…………………………………………………………………...5 3.1. Origine primaire………………………………………………………………………5 3.2 Origine secondaire ……………………………………………………………………….6 4 .Les propriétés des sols salés……………………………………………………………….6 4.1. La conductivité électrique (C.E) ……………………………………………………….6 4.2. Le pH …………………………………………………………………………………….7 4.3. Le taux de sodium échangeable (ESP) ………………………………………………....7 4.4. La sodicité (SAR): (Sodium Adsorbtion Radio)……………………………………….8 4.6 Le résidu sec (RS) ………………………………………………………………………..8 5. Classification des sols salés………………………………………………………………..8 5.1. Sols salin à alcalin (Salin-alkali soils, solontchak-solonetz) ………………………….8 5.2. Sols à alcalins (Alkalis soil, solonetz) …………………………………………………..9 5.3. Sols salins (saline soils, solontchak) ……………………………………………………8 6. Mouvement des sels dans le sol…………………………………………………………...8 6.1. Thermodialyse……………………………………………………………………………9 6.2.Lexiviation des sels……………………………………………………………………….9 6.3. Capillarité………………………………………………………………………………..9 7. Les problèmes liés à la salinité…………………………………………………………..10 7.1 Impact de la salinité sur la perméabilité……………………………………………….10 7.2. Impact de la salinité sur la rétention en eau …………………………………………10 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. 7.3. Impact de la salinité sur la stabilité structurale………………………………………11 7.4. Impact de la salinité sur la pression osmotique……………………………………….11 7.5. Impact de la salinité sur les propriétés biologiques …………………………………11 CHAPITRE II : L’effet de la salinité sur le couvert végétal……………………………...12 1. L’effet du sel sur la physiologie du végétal……………………………………………..13 1.1Effet osmotique…………………………………………………………………………13 1.2. Effet sur la croissance de la plante…………………………………………………….14 1.3. Effet sur l’absorption d’eau et la transpiration………………………………………14 1.4. Effet sur la germination………………………………………………………………..14 1.5. Effet sur la photosynthèse……………………………………………………………...15 2. Effet du sel sur la morphologie des plantes……………………………………………15 2.1. Effet du sel sur les racines……………………………………………………………15 2.2. Effet du sel sur la tige…………………………………………………………………15 2.3. Effet du sel sur les feuilles…………………………………………………………….16 3. Effet du sel sur le métabolisme …………………………………………………………16 3.1 Action sur la respiration et la balance énergétique…………………………………..16 3.2. Effet du sel sur le rendement…………………………………………………………16 4. Effet du sel sur la stabilité des membranes cellulaire…………………………………17 5. Effet du sel sur la nutrition………………………………………………………………17 6. Les mécanismes de tolérance à la salinité……………………………………………….17 6.1. Plantes résistantes à la salinité…………………………………………………………17 7. La résistance à la salinité………………………………………………………………..18 a. La sélectivité………………………………………………………………………………18 b. L’exclusion………………………………………………………………………………..19 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. c.L’accumulation…………………………………………………………………………….20 8. Adaptation des végétaux à la salinité…………………………………………………...20 8.1. Adaptation physiologique………………………………………………………………20 A.L’augmentation de la teneur des sucres solubles……………………………………….20 b. L’accumulation de proline……………………………………………………………….21 c. Dilution et accumulation des sels………………………………………………………...21 II.8.2 Adaptations morphologique………………………………………………………….21 CHAPITRE III La TOMATE…………………………………………………………..22 III.LA TOMATE…………………………………………………………………………….23 3.1. Généralité sur la tomate………………………………………………………………..23 3.2. Classification botaniques……………………………………………………………….23 3.3. Histoire………………………………………………………………………………….23 3.4. Culture…………………………………………………………………………………..24 3.4.1. Maladies et parasites de la tomate …………………………………………………..24 3.4.2 Récolte et rendement………………………………………………………………….25 3.5. Production……………………………………………………………………………….25 Chapitre II-MATERIEL ET METHODES………………………………….27 2.1. Protocole expérimental…………………………………………………………………28 2.1.1 Localisation de l’essai…………………………………………………………………28 2.1.2 Le matériel végétal utilisé……………………………………………………………..28 2.1.3Dispositif expérimental ……………………………………………………………….28 2.1-4.Le semis………………………………………………………………………………...29 2.15.Traitement phytosanitaire……………………………………………………………..30 2.1.6. L’irrigation…………………………………………………………………….……..30 2.2. Méthodes et mesures effectuées……………………………………………………….31 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. 2.2.1 Paramètres morphologiques………………………………………………………….31 A.La partie aérienne………………………………………………………………………...31 A.1.Hauteur de la tige…………………………………………………………………….....31 A.2.Nombre de fleur…………………………………………………………………………31 A.3.Nombre de fruit…………………………………………………………………………31 A.4. Calibre des fruits……………………………………………………………………….31 A.5. La surface foliaire ……………………………………………………………………..31 A.6 .La matière sèche de la partie aérienne……………………………………………….32 B.La partie souterraine……………………………………………………………………...32 B.1 . Longueur de la racine ………………………………………………………………...32 B.2.Dénombrement des racines……………………………………………………………..32 B.3.Le volume des racines…………………………………………………………………..32 B.4 La matière sèche des racines…………………………………………………………...32 B.5. Le rapport matière sèche racinaire/matière sèche aérienne…………………………32 2.2.2Les paramètres physiologiques………………………………………………………..33 a. Déterminer le taux du Na+ et K+ dans les deux parties aérienne et racinaire………..33 a.1. Le principe…………………………………………………………………………. . .. 33 b- Le potentiel osmotique…………………………………………………………………..34 2.2.3Paramètres anatomiques………………………………………………………………34 RESULTATS ET DISCUSSION…………………………………………………………36 I-CARACTERES MORPHOLOGIQUES………………………………………………...37 1.1. Morphologie de la partie aérienne …………………………………………………….37 1.1.1. La surface foliaire …………………………………………………………………..37 1.1.2. Le calibre des fruits………………………………………………………………….39 1.1.3. Le nombre de fruits………………………………………………………………….41 1.1.4. Le nombre de fleurs…………………………………………………………………43 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. 1.1.5. La hauteur de la tige………………………………………………………………...45 1.1.6. La matière sèche aérienne ……………………………………………………….....47 1.2Morphologie de la partie souterraine ………………………………………………..... 49 1.2.1Le volume des racines………………………………………………………………….49 1.2.2 La longueur des racines……………………………………………………………….51 1.2.3Le nombre de racines ……………………………………………………………….....53 1.2.4La matière sèche racinaire ……………………………………………………………55 1.2.5Le rapport matière sèche des racines / matière sèche aérienne……………………..57 II. CARACTERES PHYSIOLOGIQUES…………………………………………………59 2.1. Physiologie de la partie aérienne……………………………………………………....59 2.1.1Potentiel osmotique ……………………………………………………………………59 2.1.2Le taux de NA+ des feuilles …………………………………………………………...61 2.1.3Le taux de K+ des feuilles ……………………………………………………………..63 2.1.2 Physiologie de la partie souterraine …………………………………………………65 2.1.4Le taux de Na+ des racines ……………………………………………………….......65 2.1.5 Le taux de K+ des racines …………………………………………………………….67 III. Paramètres anatomiques des racines ………………………………………………….69 3.1. Le diamètre des éléments conducteurs du xylème …………………………………...69 3.2. Le nombre de pôles ligneux formés …………………………………………………...71 3.3-degré de lignification …………………………………………………………………...73 Discussion et conclusion générale…………………………………………………………..76 1. Effet du stress salin sur les paramètres morphologiques de la partie aérienne………77 2. Effet de la salinité sur les paramètres morphologiques du système racinaire……….77 3. Effet de la salinité sur les paramètres anatomiques des racines………………………78 4. Relation entre la salinité et l’accumulation des ions K+ et Na+ au niveau des racines et des feuilles……………………………………………………………………………………78 Conclusion générale…………………………………………………………………………80 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ANNEXE Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. INTRODUCTION INTRODUCTION Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. INTRODUCTION INTRODUCTION : La tomate est une espèce largement cultivée et l'un des légumes les plus importants dans l'alimentation humaine et qui se consomme frais ou transformé. En 2007 la production mondiale de la tomate s’élève à 124 .875.000 tonne contre 105millions de tonnes en 2001.Entre la période allant de 1961 à 2007, la production mondiale a été multipliée par plus de 4, passant de 27.6 à plus de 126 millions de tonnes .Cela représente une surface cultivée de plus de 4.6millions d’hectares. En Algérie, La culture de la tomate occupe une place prépondérante dans l'économie agricole algérienne. La culture de la tomate est passée de16760 hectares en 2001 avec une production de 3.735.340 qx à 20789 hectares en 2009 avec une production de6.410.343 qx .Près de 33 000 hectares sont consacrés annuellement à la culture de tomate (maraîchère et industrielle), donnant une production moyenne de 11 millions de quintaux (SNOUSSI ,2010). Malgré cette augmentation de production et superficie, la culture de tomate trouve des difficultés à se développer. La salinisation est un problème écologique majeur qui affecte un nombre croissant de région du globe (ROCHY,1999) , fréquemment associé à la contrainte hydrique , elle réduit les surface cultivables et menace l’équilibre alimentaire mondial (HAMDY,1999) . Selon BRUN (1980) cette salinité engendre une compétitivité en eau de qualité entre l’agriculture et les populations urbaines, de même que l abondant des terres se répercute sur un double plan économique et écologique (érosion, désertification). Ces deux contraintes naturelles qui sont la sécheresse et la salinité des sols ont modifiées la stabilité d’écosystème et sont en grande partie les causes de la désertification des sols (LEITH et al ,2000) .Notamment, les superficies, en état d’abondant ou qui ne sont plus irriguées pour des raisons de salinité, ne cessent d’augmenter. Epstein et al, (1980) ont signalé 400 à 950 millions d’hectares de terre agricoles dans le monde qui sont affectées par le problème de salinité dont 230 millions d’hectares irrigables ; soit au moins le tiers de la superficie terrestre irrigable (REEVES et al ,1967 cité par AMRAR ,1993).Dans les zones arides et semi-arides du monde des ressources hydriques importantes sont disponibles mais de qualité médiocre (BRADEAU et al ,1998).La salinisation des sols dans ces régions et non seulement liée aux conditions climatiques mais également au recours souvent mal contrôlé de l’irrigation , Cette 1 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. INTRODUCTION contrainte s’élève surtout en climat chaud et atmosphère évaporant et ou en utilise l’irrigation avec des eaux salées ; sans drainage, et l’utilisation intensive d’engrais chimiques et pesticides (HAOUCHI et al ,1992 LASRAM ,1995). En Algérie la production agricole dépend pour une part très importante de l’irrigation (OSMAN, 1982) .Pourtant la presque totalité des zones irriguées du pays souffre des phénomènes d’engorgement, de salinité et de l’alcalinité, qui constituent des obstacles à mener à bien des irrigations. L’Algérie est un pays aride à semi-aride (AUBERT ,1975) ; la surface aride occupe environ 95% des terres (moins de 400mm/an) dont 80% sont hyper –arides (moins de 100mm/an) (HALITIM, 1985) .Dans ces zones l’apport d’eau par irrigation a entrainé une augmentation et une extension de la salinité des sols (DAOUD, 1993).Selon POLJA KOFF-MAYBER et al (1975) ; la concentration des sels dans les sols provoque une baisse de rendement et limite la culture de certaines espèces , voir même leur disparition (CHAMARD ,1993).Certaines cultures sont plus sensibles à la salinité à un certains stade de leur développement qu’a un autre , ainsi la betterave sucrière au moment de la germination, l’orge à un stade précoce de la levée , le riz à la floraison , la tomate est plus sensible en été qu’en automne à la pourriture pistillaire , maladie due à l’absence de calcium en milieu salin (BERNSTEIN ,1964) . Au moment où l’Algérie sous la pression d’une forte croissance démographique doit rapidement augmenter les rendements et espérer une autosuffisance .Il serait bénéfique d’utiliser des variétés plus adaptées et plus tolérantes à cette contrainte. La sélection des plantes dans des régions à forte contrainte saline impose une identification des mécanismes de résistance à la salinitè, une analyse de leur interaction et une évaluation de leur effet sur le rendement. Plusieurs paramètres morphologiques, physiologiques et anatomiques ont été identifiés dans le cadre de sélectionner les variétés sensibles des variétés résistantes au stress salin. Le présent travail est réalisé dans un essai qui regroupe quatre génotypes de tomates dont l’objectif de suivre leur comportement pour évaluer leur adaptation à la contrainte saline et notre analyse porte sur l’étude des paramètres anatomiques (des racines), morphologiques et physiologiques pour mieux comprendre les mécanismes d’adaptation à la salinité. 2 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE 3 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE CHAPITRE I. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE 1. Définition du stress salin L’eau est un élément important pour les plantes mais parfois cet élément est difficile à être assimilé suivant le milieu naturel. En effet, en cas de stress salin le végétal rencontre un problème en absorbant le sel qui affecte les activités physiologiques des cellules d'une part et l’abaisser du potentiel hydrique du sol qui a un impact sur l’alimentation de la plante en eau d'autre part. Les plantes ont des réponses différentes à cette contrainte, les glycophyte leur croissance est réduite (HELLER, 1988; HOPKINS, 2003; BELKHODJA et al, 2004; CAL, 2006) par contre les halophytes ont développé des réponses physiologiques vis-à-vis de ce problème (HELLER et al, 2004). 2. La répartition de la salinité dans le monde et en Algérie La salinité est un problème écologique majeur qui touche un nombre important de région à l'échelle mondiale (LIVEGERON et al, 1995). Un problème mondial que l’on rencontre dans les régions arides et semi.arides (OMRANI, 1993) par contre, dans les régions humides la présence des sels n’atteint pas des proportions élevées car ils sont vite lessivés par les eaux de pluies et de ruissellements (AMOKRANE, 2004). Dans la région méditerranéenne et particulièrement dans les zones semi-arides et arides, la salinité est très répondue car les précipitations sont insuffisantes pour assurer le lessivage des sels. D'autre part, les cultures sous abris, où les fertilisants sont en quantité supérieure aux exigences de la plante ajouté à cela une irrigation contrôlée à des doses correspondant seulement aux besoins de la plante (OSMAN; 1982). Ces phénomènes sont abondants dans les régions où les eaux d’irrigations renferment des quantités importantes de chlorure de sodium pouvant atteindre 2 à 3g/l (IMMAMULHAQ et al, 1986) La salinité du sol est caractérisée par une quantité excessive en sels minéraux solubles; cette salinisation affecte la croissance du végétal par la diminution du potentiel productif (CHERBY, 1991 in DEHNOUN, 1998).L’abondance du sodium rentre en grande partie dans la constitution des sols salés; du fait qu’il joue un rôle défavorable dans la modification des propriétés chimiques des sols vis-à-vis des cultures. En effet, quant il est en quantité importante dans la solution du sol, une partie passe au niveau du complexe adsorbant est devient échangeable (FAO, 1973). 4 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE Dans le monde, les terres irriguées affectées par la salinité correspondent à 27% de la totalité des surfaces irriguées. CHEVERRY en 1995, estime à environ un milliard d’hectare de terre affectée par la salinité (Tab.01). Tableau 1 : Superficie affectée par la salinité dans le monde Régions Afrique Europe Amérique du Nord Amérique du Sud Asie du Sud Australie Mexique et Amérique centrale Asie centrale et du Nord Asie du Sud .Est Total Superficie en million d’hectares 80.5 50.8 15.7 129.2 87.6 357.5 2 211.7 20 955 SOURCE :(LASRAM, 1995) D’après OMRANI en 1993, les sols salins se situent dans des régions différentes en Algérie au Nord et au Sud parallèlement à la cote de manière discontinue. Au Sud ils se situent dans les chotts Echergui et EL Gharbi ainsi qu'au niveau de la steppe et à Biskra et Oum Bouaghi. Au Nord, les règions Oranaises (Messerghine, Sig, Mohammadia, Relizane et Oued Rhiou) ainsi qu’à l'Est, Sètif, Constantine et Annaba. 3. Origines des sols salés EILERS,1995 montre qu’il y a des signes et des indices pour déterminer la salinité; la croissance irrégulière des cultures avec un manque de vigueur des plants, présence de de sels en forme d’anneau brisé près des plans d’eau, baisse du rendement, une croissance des espèces tolérantes aux sels et la formation d’une croûte blanche en surface. Il existe deux sortes de processus fondamentaux de salinisation d’après l’origine des sols salés: 3.1. Origine primaire Ce processus résulte de l’altération des matériaux primitifs que contiennent les roches de la croûte terrestre sous l’action des agents météorologiques libèrent des sels qui se concentre sur place sous l’action du climat. 5 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE La dissolution des roches sédimentaires (contenant souvent des chlorures, sulfates et carbonates) par les eaux de ruissellement contribue à la salinisation des sols et des nappes souterraines (DUCHAUFOUR et al ,1979; LEGOUPIL, 1979). 3.2 Origine secondaire Ce processus a d’autres origines que la roche mère qui peuvent être les suivantes: le vent peut causer l’apparition de phénomène de salure sur des sols non salés (BOULAINE ,1957 in BENRABAH ,1990).l’irrigation avec une eau qui contient des sels ou lors des remontées des nappes (AUBERT, 1975). .l’utilisation intensive des engrais alcalinisant (DOGAR, 1980). 4 .Les propriétés des sols salés Ils sont caractérisé par l’existence des sels solubles et surtout de sodium échangeable en quantité importante qui leur donne des caractéristiques biologiques, chimiques et physiques nuisible au développement des plantes (HENIN et al, 1970; CARTER et al; 1986). On se base sur certains paramètres pour classer ces sols et qui sont: 4.1. La conductivité électrique (C.E) C’est l'ensemble des sels totaux soluble de la solution du sol évaluée à partir de l’extrait de pâte saturée ou de l’extrait dilué au 1/5, exprimée en dècisiemens par mètre (ds/m) ou milimohs par cm soit mmhos/cm à 25°C (AUBERT, 1983). La conductivité électrique de l’extrait de pâte saturée quant elle égale à 4mmohs/cm le sol est qualifié de sol salé (U.S.S.L, 1954 in BENRABAH, 1990). La conductivité électrique permet d’exprimer la salinité totale d’une solution, ou bien elle traduit la concentration en électrolyte d’une solution. Le seuil acceptable pour les plantes varie entre 2 à 15 mmohs/cm. (BOULAINE, 1978). Il existe une relation entre la conductivité électrique (CE) et la pression osmotique (P.O) (KENEFAOUI, 1997). P0= K x C.E P0=pression osmotique K=coefficient de la nature du sel de 0.28 à 0.35 6 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE Tableau 2: Degré de salinité exprimé en valeurs de la conductivité électrique à 25°C C.E à 25°C <2.5 mmhos/cm 2.4 mmhos/cm 4.8 mmhos/cm 8.16 mmhos/cm > mmhos/cm Degré de salinité Sol non salé Faiblement salé Moyennement salé Fortement salé Excessivement salé Source: (FAO, 1984 in KALAKHI, 2005) D’après LEGOUPIL (1974) cité par KHATIR (2001), les degrés de salinité admis en Algérie sont consignés dans le tableau 3: Tableau 03 : Echelle de salinité selon LEGOUPIL (1977) Degrés de salinité CE 0 25°C extrait de la pâte saturée en mmhos/cm CE à 25°C extrait 1/5 en mmhos/cm Non salin Légèrement salin 1.75 0.50 Salin 3.50 1.00 Très salin Exclusivement salin 7.00 14.00 2.00 4.00 4.2.Le pH D’une façon global les sols salés ont un pH supérieur à 7, il peut parfois atteindre des valeurs supérieures à 8.5 (HENIN et al, 1970) ceci est du au fait que les hydroxydes sont plus prépondérants que les ions hydrogènes.(ESP) 4.3. Le taux de sodium échangeable (ESP) C’et le pourcentage de Na+ échangeable contenu dans le sol (FAO, 1984); L’ESP est calculée par la formule suivante: ESP=Na+/ CE x 100, le sodium échangeable peut détruire la structure du sol à partir d’un seuil fixé à 15% de la CEC (BOUKHATEM;1988). 7 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE 4.4. La sodicité (SAR): (Sodium Adsorbtion Radio) Le SAR est le pouvoir alcalinisant de la solution du sol ou il représente le taux de sodium absorbé par rapport aux deux cations bivalents Ca++ et Mg++ , évalué comme suit: SAR= Na x 0.5 √ (Ca +Mg)/2 avec Na+, Mg ++ et Ca ++ en meq/l D’après la FAO (1984) in BENRABAH (1990) l’alcalinisation est estimé par les SAR suivantes: . < 4: Pas d’alcalinisation . 4.8: Faible alcalinisation .8.12: Alcalinisation moyenne. . <12: Alcalinisation forte 4.6 Le résidu sec (RS) Il exprime la totalité des sels solubles; selon OMRANI; (1993) cité par HACHEMI,(2003). Le résidu sec est donné par la relation suivante: RS = 0.6 x CE .Sol très salin: RS entre 0.4 et 0.5.% .Sol moyennement salin: RS entre 0.2 et 0.3% .Sol non salin: RS< 0.1% 5. Classification des sols salés Selon les critères cités au-dessus les sols salés sont classés d’une façon générale en trois catégories principales (U.S Salinity laboratory California, 1954): 5.1. Sols salin à alcalin (Salin-alkali soils, solontchak-solonetz) Parfois appeler sol salin à complexe sodique; la présence d’une nappe salée a contribué à la formation de ces sols caractérisés par un pH qui dépasse 8,5, un taux de sodium échangeable supérieur à 15% et peut atteindre 30% causant ainsi la destruction de la structure du sol (PAQUET et al, 1966 in DUCHAUFOUR, 1976). 8 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE 5.2. Sols à alcalins (Alkalis soil, solonetz) Selon HALITIM en 1973 rapporte que l’apport du Na+ est plus faible que son élimination par les précipitations. Ces sols ont un horizon limoneux ou argileux avec une structure dégradée qui devient diffuse. Quelques sols sont un peu riches en sulfate de sodium et chlorure (AUBERT, 1983) avec un pH qui oscille entre 8 et 10 et avec une CE inférieure à 4 mmhos/cm à 25 °C. 5.3. Sols salins (saline soils, solontchak) Ce type de sol on le trouve dans les régions subdésertiques et la steppe. Ils sont caractérisés par un pH légèrement inférieur à 8.5, un taux de sodium échangeable inférieur à 15% et une conductivité électrique supérieure à 4mmohs/cm à 25°C (DUCHAUFOUR, 1976). 6. Mouvement des sels dans le sol Sous l’action de divers processus, les sels solubles sont mobiles se déplacent dans le sol (DURANT, 1983), en fait les plus solubles sont les plus mobiles. Cette mobilité caractérise chaque élément et se définie comme suite: Na<K<Mg<Ca<Al (SOLTNER, 1987). On distingue trois mouvements de sels: 6.1. Thermodialyse Ce phénomène indique que la migration des sels se fait vers les parties chaudes comme elle se peut se faire vers les parties froides cela dépend de la nature des sels, la texture du sol et son humidité. 6.2.Lexiviation des sels L’eau des précipitations dissout les sels qui sont dans le sol en fonction de leur degré de solubilité croissant en les emmenant en profondeur (DURAND, 1983). 6.3. Capillarité La remonté capillaire des sels solubles été évoqué pour expliquer la salure de certains sol (DURAND, 1983). En période estivale l’eau remonte en surface en s’évaporant en ramenant avec lui les sels, cette remonté physico-chimique forme les croûtes saline superficielles (DUCHAUFOUR, 1976). 9 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE 7. Les problèmes liés à la salinité La salinité cause de sérieux problèmes sur la structure du sol et sur le végétal. D’une manière générale ces sols sont moins fertiles lorsqu’ils se débarrassent de leurs sels (HALITIM, 1973) avec une structure dégradée ainsi qu'une perméabilité, mauvaise aération et un pH élevé (HENIN et al, 1970). 7.1 Impact de la salinité sur la perméabilité La réduction de la perméabilité est une conséquence directe de la dispersion des colloïdes par le Na+ (SHAIMBERG, 1979) cité par (KOURDALI, 1987). La perméabilité dépend de la texture et elle devient difficile des que le sol est salé car elle est lente et se fait par diffusion (AUBERT, 1980). La perméabilité dépend aussi des cations échangeables et de la concentration saline de la solution du sol, plus le S.A.R est élevé, plus il est nécessaire d’augmenter la concentration saline de la solution pour garder la même valeur. Le sodium par son pouvoir gonflant et dispersant de l’argile réduite la macroporosité ce qui affecte la perméabilité (SERVANT, 1970; DAOUD, 1981 in MARIH, 1991). Après la dispersion du système colloïdal et de la structure du sol, il en résulte une réduction de la perméabilité (ABABOU, 2003). 7.2. Impact de la salinité sur la rétention en eau Selon HALITIM en 1973, l’absorption d’eau par les racines est conditionnée par le potentiel Osmotique. En effet, quant il est élevé il entrave l’assimilation d’eau par les racines. L’augmentation de la pression osmotique dans un sol salé est liée à la concentration de la solution du sol (DAOUD, 1988).D’après (DJAMEL ,1993), la capacité de rétention d’eau régresse selon les cations dans l’ordre suivant; NA+ >Mg > C a++ > K+. La concentration de la solution dans un sol salé entraîne une augmentation de la pression osmotique, la disponibilité en eau devient impossible (DAOUD, 1988). 10 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE 7.3.Impact de la salinité sur la stabilité structurale La structure désigne le mode d’assemblage des particules (DUCHAUFFOUR, 1983). Les sels solubles, modifient la structure des sols à la suite du passage de fortes teneurs de sodium sur le complexe absorbant à l’état sec. Le sol à un taux de Na+ élevé échangeable ce qui lui donne une structure dense et compacte. Quant le taux de sodium échangeable oscille entre 12 à 15 % la stabilité structurale se dégrade (DABIN in DERDOUR, 1981). En effet HENIN en 1969, a constaté que le taux d’agrégats stables est décroissant suivant les cations fixés sur les complexes absorbants : Ca ++<H+< Mg+ <K+<Na+. 7.4. Impact de la salinité sur la pression osmotique La présence de forte concentration de sels dans le milieu crée une pression osmotique élevée réduisant la disponibilité en eau du sol pour la plante (HAMZA, 1980). Dans les sols salés, la concentration des sels est plus élevée ce qui provoque une augmentation de la pression osmotique qui rend l’assimilation de l’eau plus difficile par la plante et les microorganismes. Le sodium cause une élévation de la pression osmotique qui est fonction de la nature du sel (GOUNEY et CORNILLON, 1973). 7.5. Impact de la salinité sur les propriétés biologiques L’activité minéralisatrice du carbone varie en sens inverse de la conductivité électrique (MALAOUI et JAQUIN, 1984). L’activité biologique est bloquée par la formation d’une couche imperméable causée par les sels (HALFAOUI, 1988).L’excès de sel provoque une diminution du nombre de micro-organismes et leurs activités ce qui rend la minéralisation inhibée (LAURA, 1974 in ALBOUCHIR, 2001).La salinité a un rôle défavorable sur l’ammonification et la nitrification (DEMMORGUES et MANGENOT, 1970). 11 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE CHAPITRE II L’effet de la salinité sur le couvert végétal 12 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE II .L’effet de la salinité sur le couvert végétal D’après CHERBY, (1991) in DEHNOUN, (1998) la salinité est un phénomène pédologique ou le sol s’enrichit anormalement en sels solubles. Cette salinisation est néfaste au développement des végétaux par la diminution de leur potentiel productif, ce processus affecte 25 % des terres irriguées dans les zones arides et semi arides (LEVIGNERON et al, 1995). Les plantes sont classées d’après leur résistance à la salinité et selon la conductivité électrique. BOULAINE (1978) montre que: . De 0 à 2 mmhos /cm les plantes peuvent être cultivées .De 2 à 4 mmhos/cm les plantes sensibles subissent l’effet des sels .De 4 à 8 mmhos/cm un effet sensible sur de nombreuses plantes exemple: luzerne, betterave, coton .De 8 à 16mhos/cm quelques plantes peuvent être cultivées exemple: le palmier .Au dessus de 16 mmhos/cm seules les plantes sans intérêt agricole peuvent subsistés. 1. L’effet du sel sur la physiologie du végétal 1.1Effet osmotique C’est la diminution de la disponibilité de l’eau pour le végétal due à l’augmentation de la pression osmotique de la solution du sol. Pour quelques végétaux tels que le maïs et la luzerne, la régression de rendement est plus ou moins proportionnelle à la diminution du potentiel hydrique du sol, ainsi que cette régression est due à la concentration totale en sels dissous. L’action du stress salin sur les végétaux avec l’augmentation de la pression osmotique de la solution du sol et la régression de l’humidité peut expliquer l’action du climat sur la tolérance au sel (MUNNS et al, 1986, CHESSMAN et al, 1988, IRAKI et al, 1992) D'une manière générale, la salinité a tendance à être plus nuisible par temps chaud et sec que par temps frais et humide (AUBERT, 1978) 13 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE 1.2. Effet sur la croissance de la plante La plante lutte contre le stress salin par la mobilisation des réserves énergétiques ce qui ralenti la croissance des plantes (ZHU, 2001), ce ralentissement est enregistré chez la quasi totalité des glycophytes à partir de 50 mM/l, parce que la croissance de ces dernières en présence de la salinité diminue à cause du déséquilibre hydrique et ionique des tissus chez les halophyte. le développement ne sera pas affecté qu’à partir d'une concentration plus élevée (GREENWAY et MUNNS, 1980). 1.3. Effet sur l’absorption d’eau et la transpiration La diminution de la transpiration est due à l’augmentation de la résistance stomatique en présence de fortes concentrations de sels qui provoquent la dépendance de l’ABA (acide abscissique), cela implique l’accumulation des solutés organiques tel que la proline, les acides organiques, la glycine …etc; ou l'accumulation des ions minéraux (MORGAN, 1984). Chez les plantes tolérantes à l’inverse des plantes sensibles, le Na+ est bien stocké dans la vacuole (CHEESMAN, 1988). Les plantes adaptées osmotiquement préservent leur turgescence et continuent leur croissance et a puiser l’eau en diminuant leur transpiration dans un sol salé (GALE, 1975 in HAMZA 1979). 1.4. Effet sur la germination Souvent la salinité constitue un facteur limitant en agriculture, en inhibant la germination. C’est le cas de la luzerne qui voit sa germination inhibée par des fortes concentrations des sels, tandis que ces mêmes concentrations entraînent un simple retard de germination chez l’atriplex (ZID, 1974). Par ailleurs, GROUZIS et al, en 1976 signalent que la présence de chlorure de sodium entraîne une augmentation de la durée de germination et retarde par conséquent la levée. D’autres travaux montrent que seul le processus de germination et non la capacité germinative qui est altéré en milieu salé (UNGAR, 1978; GUERRIER, 1983). Chez les glycophytes et les halophytes, la germination est inhibée soit par l’empoisonnement de l’embryon par des ions toxiques soit en empêchant l’assimilation d’eau en présence de la Salinité (VANHOORN, 1970 in El MEKKAOUI, 1987, RONCHY, 1999) 14 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE 1.5. Effet sur la photosynthèse A des concentrations en NaCl inférieures à 200 et à 300 meq/l, la photosynthèse par unité de surface foliaire n’est pas affectée, par contre la production totale de matière sèche et la surface foliaire totale sont réduites mêmes à des niveaux de 25meq/l de NaCl. Les effets de la salinité sur l’intensité de la photosynthèse chez la betterave a montré que les plantes soumises à des conditions de stress salin voient leur surfaces foliaires réduites ce qui se répercute sur le bilan énergétique photosynthétisé par la plante (TERRY et WALDROW ,1984). 2. Effet du sel sur la morphologie des plantes Le stress salin entraîne des modifications morphologiques mais c’est le poids de la matière sèche et la longueur des tiges qui représentent le mieux la tolérance ou la sensibilité des plantes aux sels( BURN et al ,1980) La comparaison des plantes vivantes dans un milieu non salé et celles des milieux salés, montre que les fortes concentrations de sels solubles dans l’environnement racinaire provoquent la formation de plantes naines ainsi qu’une germination lente chez certaines espèces (ELMEKKAOUI, 1987) 2.1. Effet du sel sur les racines Le volume occupé par les racines d’une plante dans le sol à une grande importance pour l’absorption de l’eau. Les racines du blé s’enfoncent à 50 cm dans un sable, mais atteignent 1m dans un limon. Dans une foret tempérée l’espace racinaire effectif des arbres ne dépasse pas 1m pour l’absorption de l’eau. En général, les racines superficielles peuvent vaincre des tensions de succion supérieures et se procure de l’eau même dans un sol sec. Pour MORANT AVICE (1998), les racines de tomates ne sont pas affectées par 100 mM de Na Cl, alors que la croissance de la tige décroît de 50%. En stress salin, les racines Retama retam traitées à des doses 50 à 300 meq/l de Na Cl ne sont que légèrement affectées par rapport aux tiges avec une petite variation en longueur. L’impact de la salinité ne se manifeste qu’à partir de 6g/l (ELMEKKAOUI, 1987). 2.2. Effet du sel sur la tige Si la concentration des sels dans le sol est importante, la partie aérienne est réduite. (BRIENS, 1979 in BELOUAZANI, 1994) 15 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE 2.3. Effet du sel sur les feuilles Les racines sont moins affectées par la salinité que la partie aérienne. En effet, un jaunissement apparaît sur les jeunes feuilles. Il peut se former des décolorations ou des brûlures dues à la toxicité des sels à fortes doses (CHERFAOUI, 1997 in ZIANI, 2001).Les chercheurs ont constatés que la surface foliaire est réduite sous stress salin (BENACEUR et al, 2003). 3. Effet du sel sur le métabolisme 3.1 Action sur la respiration et la balance énergétique La plante utilise de l’énergie pour pouvoir se maintenir, afin de lutter contre le stress salin ou autre. Cette énergie est utilisée dans le processus d’osmorégulation pour maintenir sa turgescence, auquel cas elle se déshydrate et meurt (BERNSTEIN, 1963). En condition de stress salin la respiration accroît permettant de fournir l’énergie nécessaire à l’absorption ionique pour la plante (DELLAL, 1993). 3.2. Effet du sel sur le rendement La salinité cause une chute du rendement en matière sèche à partir d’une certaine concentration de NaCl (ELMEKKAOUI, 1987). Tableau 04: Rendement (Y) des cultures selon la salinité du sol (CEe) et de l’eau (CEiw) Cultures et tolérances Y=100% CEe Orge (T) 8.01 Betterave rouge 4.0 (M.T) Tomate (M.S) 2.5 CEiw 5.3 2.7 Y=50% CEe 18 9.6 Y=0% CEe 28 15 CEiw 12 6.4 CEiw 19 10 1.7 7.6 5.0 13 8.4 3.0 8.1 5.4 Carotte (S) 1.0 0.7 4.6 Palmier dattier (T) 4.0 2.7 18 12 32 21 Oranger (S) 1.7 1.1 4.8 3.2 8 5.3 Vigne (M.S) 1.5 1.0 6.7 4.5 12 7.9 Source: (AYERS et al ,1988) T : Tolérante; M.T: Moyennement tolérante; S: Sensible; M.S: Moyennement sensible 16 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE 4. Effet du sel sur la stabilité des membranes cellulaire La composition protéique et lipidique de la membrane cellulaire est perturbée dans les conditions d stress salin et ce qui déstabilise sa structure (CHAKIB et AMRI, 2005). 5. Effet du sel sur la nutrition Selon GRATTAN et GRIEVE (1993) l’assimilation des minéraux est modifiée par la salinité qui change la concentration en sel, c'est à dire l’équilibre entre les ions et le potentiel de l’eau. La réduction de l’absorption des éléments nutritifs peut provoquer la diminution de la croissance de la plante (PAPADOPOULOS et RENDIG, 1983) WRONA et EPSTEIN (1985) ont montrés que sur la tomate, l’absorption du potassium en milieu salin varie selon les génotypes et la concentration en k+ et Na+ de la solution. 6. Les mécanismes de tolérance à la salinité La sensibilité des végétaux au stress salin est fonction de l’espèce, de la variété, du stade de croissance et des facteurs pédoclimatiques (DAOUD et HALITIM, 1994). La tolérance des plantes à la salinité est la faculté des cultures à résister aux effets excessifs des sels au niveau de la rhizosphère; elle est évaluée par l’aptitude des végétaux à survivre dans les sols salins (MAAS, 1990; RAO et al, 1991). Selon XU XING (1994), c’est un processus complexe qui fait intervenir de nombreux mécanismes liés à la biochimie et la physiologie de la cellule ou à l’organisme tout entier. 6.1. Plantes résistantes à la salinité En 1809 a été attribué par PALLAS le terme halophyte aux végétaux vivant sur des sols salés (BINET 1978), halos signifie sel en grec et phyton c’est la plante. Une halophyte est une plante en contact par une partie de son organisme avec des concentrations fortes de sel sont caractérisés par une morphologie et une structure particulière. Elles sont généralement charnues, leurs stomates sont peu nombreux et leur cuticule épaisse exemple. .l’épinard, le riz, le coton supporte assez bien le sel. .des plantes stockent le sel dans leurs feuilles et leurs tiges, qui tombent en fin de végétation. .des végétaux ne permettent pas au sel de pénétrer dans les cellules de leurs racines grâce à des membranes semi-perméables. 17 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE Il existe: .les halophytes obligatoires qui ne peuvent se développer qu’en présence de fortes concentrations salines (STROGONOV, 1964) .Les halophytes facultatives qui résistent à d’importante accumulation de sel dans le milieu extérieurs et se comporte normalement dans des sols non salés (WAISEL, 1972). Les glycophytes Ce sont des plantes fortement ou moyennement sensibles aux sels. Il y a des glycophytes exclusives qui ne peuvent accumuler le sodium dans leurs feuilles et les glycophytes inclusives qui utilisent le sodium pour rétablir leur équilibre hydrique. Tableau 05: Le degré de tolérance des cultures aux sels Cultures Arbres fruitiers Tolérance élevée CE 10.16mmhos/cm Palmier dattier Cultures maraîchères Betterave; Asperge, Epinard Grandes cultures Colza, Coton Cultures fourragères Orge (foin) Tolérance aux sels Tolérance moyenne CE 4.10 mmhos/cm Grenadier, Figuier, Vigne, Olivier Tolérance faible CE 2.4 mmhos/cm Poirier, Amandier, Abricotier; Pommier, Agrume Petit pois, Haricot, Choux ; Radis, Artichaut Vesce Tomate, Carotte, Laitue, Courge, Pomme de terre Orge, Avoine, Blé (grain), Riz, tournesol Luzerne, Dactyle, Trifolium repens seigle, (foin) Source: (ELMEKKAOUI, 1987 in ZIANI, 2001) 7. La résistance à la salinité C’est le degré avec lequel la plante ajuste sa pression osmotique en sacrifiant un minimum de son développement végétatif, ceci implique une accumulation d’éléments nécessaire pour maintenir la turgescence (BERNSTEIN 1964). On distingue deux mécanismes: a. La sélectivité De nombreuses espèces parmi les halophytes comme chez certains glycophytes sont capables de restreindre l’accumulation de Na et Cl en milieu salé par le processus de sélectivité (WACQUANT et PASSAMA ,1978). 18 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE On parle de sélectivité lorsqu’il y a dans les mènes conditions du milieu, le contenu minéral des plantes varie largement d’une espèce à l’autre. RAINS et EPSTEIN (1967); ont fait des expériences sur l’assimilation de potassium par les tissus foliaires de A viveunia marina dans différentes concentrations de potassium et sodium. Ils ont trouvés qu’à une concentration de 100mM de sodium, le taux d’assimilation en potassium a augmenté par rapport au témoin (10mM) et qu’à une concentration de 500mM de sodium, le taux d’assimilation en potassium est resté constant par rapport au témoin. Ils ont conclus qu’il s’agit d’un mécanisme de sélectivité. Notamment des espèces halophytes et quelques glycophytes qui ont la faculté de restreindre l’accumulation de Na+ et Cl. en milieu salé par le processus de sélectivité qui est lié au mécanisme réglant le transport ionique, lors de l’échange K+ et Na+ dans le xylème qui empêche la translocation du Na+ des racines vers les parties aériennes. comme chez le maïs ou le transport rapide de Na+ des parties aériennes ont la faculté de restreindre l’accumulation de Na+ et Cl. en milieu salé par le processus de sélectivité qui est lié au mécanisme réglant le transport ionique , lors de l’échange K+ et Na+ dans le xylème qui empêche la translocation du Na+ des racines vers les parties aériennes comme chez le mais ou le transport rapide de Na= des parties aériennes vers les racines. Cette même réaction est observée chez la betterave (MARSCHNER et SCHAFARCZYK, 1967). b. L’exclusion Les glycophytes sont des plantes exclusive n’accumulant pas de sodium dans leurs feuilles, car elles sont incapables d’utiliser l’ion Na+ pour l’ajustement osmotique de leur limbe (MASS et NIEMAN, 1978). Selon SHEIDEKER (1978), l’exclusion du Na+ par les feuilles chez les glycophytes sensibles tel que le haricot, se présente aussi chez les glycophytes résistants comme laurier rose (HADJI, 1979). Chez la tomate, la tolérance au sel est associée à une forte accumulation foliaire de sodium (TAL, 1977). Selon SHUBERT et LAUCHLI (1986), l’exclusion du sodium s’opère à deux niveaux, d’une part à travers un mécanisme qui restreint l’assimilation du Na+ par les racines de la plante en diminuant la perméabilité des cellules racinaires aux ions Na+ et d’autre part par l’exclusion du Na+. Selon BESFORD, cité par MAHMOUD et al, (1986) dans une étude sur le comportement de différents génotypes de tomate à la salinité, il a été conclu que lorsque le NaCl est absorbé et transporté vers les feuilles, il est exclu à travers les tissus laminaires pour être accumulé dans les pétioles. 19 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE Au.delà d’un certain seuil d’accumulation de NaCl dans les vacuoles, il se produit une rupture du mécanisme de tolérance se manifestant par la chute de feuilles, retard de croissance etc… c. L’accumulation Certaines plantes ont une réponse à une sévère augmentation de la concentration saline. Elles élèvent la concentration interne en composés organiques tel que le glycérol afin de rétablir l’équilibre osmotique entre le milieu extérieur et le milieu intérieur c’est le cas de l’algue dunaliela (BEN AMOT, 1973 in LEVIT, 1980 cité par NEGADI, 2005).Chez les portegreffes d’agrumes l’accumulation des sucres solubles dans les feuilles pourrait être un indice de tolérance à la salinité. Chez la plupart des halophytes obligatoires, l’osmorégulation est réalisée en réponse à la salinité accrue par accumulation d’ions provenant du milieu extérieur (FLOWERS et al ,1977 in LEVITT, 1980). 8. Adaptation des végétaux à la salinité 8.1. Adaptation physiologique La diminution du flux d’eau à travers la plante montre que l’action du sel présente les mêmes symptômes avec la sècheresse. La plante pour survivre à divers stress hydrique, salin ou thermique doit réaliser des réactions sous forme d’accumulation de composés organiques. Le végétal confronté à une contrainte qui est la salinité accumule des sucres et composés azotés ainsi que l’ajustement osmotique qui est une forme d’adaptation (GOAS, 1978 in AYADI et al, 1979).L’ABA hormone qui est synthétisée dans ces situations de stress salin, cette dernière contribue à la fermeture des stomates, stimule l’assimilation, l’absorption d’eau par les racines et la formation des racines latérales et des poils absorbants. A. L’augmentation de la teneur des sucres solubles Le taux des sucres augmente considérablement chez les plantes soumises aux différents types de stress, cela a été vérifié par CHUNGYANG (2001) chez des arbres adultes d’eucalyptus sous stress salin et par NOIRAUD et al, 2000) chez le céleri sous stress salin. Les espèces résistantes au stress salin, ont un taux élevé de sucres solubles résultant d’un blocage de la glycolyse (LESSANI, 1969 in HADJARI, 1999). Les principaux sucres accumulés sont le glucose, fructose et le saccharose (HARE et al, 1998). 20 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE Ils jouent un rôle dans le maintien de la pression de turgescence qui est la base de différents processus contrôlant l’activité d’une plante. b. L’accumulation de proline De nombreuses études, sur les halophytes ont mis en évidence une accumulation d’acides aminés libres notamment la proline (HUBAC et al, 1969; STEWART, 1979). Cette accumulation a été observée chez la pomme de terre, le tabac et le blé (PEDRIZAT, 1974) Selon HADJ KHELIL AMINATA (2001), quelques aspects de la tolérance de la tomate à la salinité ont été étudiés; les jeunes feuilles bénéficient d’une protection accrue, celles.ci en contrepartie accumulent des sucres solubles et de la proline qui contribuent à leur ajustement osmotique. La proline à un rôle osmotique dans le cytoplasme (BATAMOUNY, 1993). La quantité de proline augmente suite à l’hydrolyse de protéines stockées sous l’effet du sel (LEVIT, 1972). c. Dilution et accumulation des sels La dilution des sels absorbés est souvent très liée chez les plantes résistantes à une forte rétention d’eau par les plantes et au développement de la succulence qui est elle-même liée à la présence de NaCl dans le milieu (LEVIT, 1972). Il y a des halophytes qui accumulent une quantité considérables dans tiges et feuilles sans causer de fortes concentrations ce qui s’explique par le développement de cellules volumiques engorgées d’eau qui ont un rôle dans la dilution des sels (BINET, 1982). II.8.2 Adaptations morphologique Selon HAMZA (1982), les plantes manifestent des adaptations diverses en présence d'un excès de sel, un allongement faible des organes, un raccourcissement des entres nœuds et une réduction de la surface foliaire. Les différentes parties de la plante ne réagissent pas de la même façon en milieu salin. Les racines commencent à diminuer (LEVIGNERON et al ,1995), chez le coton la floraison marque une avance de 4 à 10 jours (BOUZIDI et al, 1980). 21 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE CHAPITRE III La TOMATE 22 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE III.la TOMATE 3.1. Généralité sur la tomate La tomate est une solanacée annuelle, buissonnante produisant des grappes de fruit rouges (quelques fois jaunes), très demandé en toute saison de l’année pour la consommation fraîche et qui font l’objet d’une importante conserverie. La plante est cultivée, en plein champ ou sous abri, sous presque toutes les latitudes, sur une superficie d'environ trois millions d'hectares, ce qui représente près du tiers des surfaces mondiales consacrées aux légumes, (GONDE CARRE JUSSIAUX, 1968 ). 3.2. Classification botaniques La tomate fait partie du : Division: Magnoliophyta , Ordre :Solanales Règne: Plantae Sous.règne: Tracheobionta Classe: Magnoliopsida , Sous.classe: Asteridae Famille: Solanaceae Genre: Solanum. Il existe des variétés diverses de tomate, nous citons quelques unes : L'espèce Solanum lycopersicum compte plusieurs variétés botaniques, Solanum lycopersicum esculentum à gros fruits, c'est la tomate cultivée de laquelle découlent presque toutes les variétés trouvées sur le marché et Solanum lycopersicum cerasiforme, la tomate cerise, c'est la seule forme sauvage du genre rencontrée aussi en dehors de l'Amérique du Sud (RICK, 1986). Connue dans les Antilles et en Guyane françaises sous le nom de tomadose il est possible que la tomate cultivée ait été domestiquée à partir de cette forme sauvage. 3.3. Histoire La tomate est originaire des régions andines côtières du nord-ouest de l'Amérique du Sud (Colombie, Équateur, Pérou, nord du Chili). C'est en effet seulement dans ces régions qu'on a retrouvé des plantes spontanées de diverses espèces de l'ancien genre lycopersicon, notamment Solanum lycpersicum cerasiforme, la tomate cerise. Cette dernière est actuellement répandue dans toutes les régions tropicales du globe mais il s'agit d'introductions récentes. La première domestication de la tomate à gros fruits est vraisemblablement intervenue dans le Mexique actuel, où l'ont trouvée les conquérants espagnols en 1519. 23 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE On ne sait pas comment la tomate a migré du Pérou au Mexique, peut être par le truchement d'oiseaux migrateurs. Bernardino de Sahagún dans son histoire générale des choses de la Nouvelle-Espagne rapporte que les Aztèques préparaient une sauce associant les tomates avec du piment et des graines de courge (HARLEN, 1987). 3.4. Culture La tomate est une plante de climat tempéré chaud. Sa température idéale de croissance se situe entre 15 C (la nuit) et 25 C (le jour). Elle craint le gel et ne supporte pas les températures inférieures à + 2 C, elle demande une hygrométrie moyenne,. Sa période de végétation est assez longue : il faut compter jusqu'à cinq à six mois entre le semis et la première récolte. La multiplication se fait par semis, opération qu'il faut faire assez tôt, vers février-mars, et donc sous abri en climat tempéré (en serre ou sous châssis vitré). Les jeunes plants obtenus sont à repiquer entre le 15 avril et le 15 mai, sitôt que la période des gelées est passée. Il est nécessaire de les tuteurer, sauf pour les variétés à croissance déterminée pour lesquelles on prévoit seulement un paillage. C'est une culture très exigeante, qui demande un sol profond et bien fumé, et la possibilité d'irrigation. 3.4.1. Maladies et parasites de la tomate Les cultures de tomates peuvent être affectées par diverses attaques de ravageurs (insectes, acariens, nématodes, etc.) et de maladies cryptogamiques, bactériennes ou virales, par la concurrence de mauvaises herbes et par des accidents de végétation ou des agressions abiotiques, dont l'importance varie selon le type de culture et les conditions climatiques. Ravageurs et maladies de la tomate sont souvent communs à d'autres espèces de Solanacées cultivées, comme l'aubergine ou le tabac (ITCMI, 1994) 24 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE Tableau 06 : Maladies et parasites de la tomate Désignation des maladies Botrytis. Cinerea: Traitement et mesures à adopter pulvérisation Produit et doses à utiliser Pulvérisation préventive sur les jeunes plants et cultures Lutte soignée contre les pucerons ; Manebe:2kg/ha Benomyl:60gr /l .300gr/ha Efflorescence grisâtre sur parties aériennes Tache circulaires sur les fruits Mildiou de la tomate Maladies à virus Mosaïque de la tomate et du tabac, mosaïque de pomme de terre Parasite et insectes Nématodes Pucerons: Ne pas cultiver les tomates au abords de pomme de terre , concombre et tabac pulvérisations Désinfection du sol, il existe des variétés résistantes pulvérisation BROMOPKOS1.5l à 2l /ha Dazomet: (500 à 600kg /ha) Methomyl: 700g/ha Déformation des feuilles Source: ITCMI (1994) 3.4.2 Récolte et rendement La cueillette se fait au fur et à mesure de la maturité, de juin –juillet on l’effectue à maturité complète pour consommation immédiate ou pour l’expédition quand le fruit sont encore rose, les rendements sont de 40 à 60 tonnes par hectare.(GONDE CARRE JUSSIAUX, 1968 ) 3.5. Production La tomate est cultivée dans de nombreux pays du monde (170 selon la FAO) et sous divers climats, y compris dans des régions relativement froides grâce au développement des cultures sous abri. La Chine est de loin le premier producteur mondial avec un peu plus du quart du total (33,6 millions de tonnes), production destinée essentiellement (environ 85%) au marché intérieur pour la consommation en frais. Sur la période 1961.2007, la production mondiale a été multipliée par près de 4, passant de 27,6 à 102,2 millions de tonnes,. Cette évolution a été particulièrement forte en Asie, ainsi la Chine a multiplié sa production par 7 dans la même période, l'Inde par 18,5. (SYNGENTA, 2009). 25 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE Tableau 07 : Principaux pays producteurs de tomate Année 2007 Chine Surface cultivée Rendement Production (milliers d'hectares) (tonnes par hectare) (milliers de tonnes) 1 455 23,1 États.Unis Turquie 175 270 65,7 36,7 Inde 479 17,9 Égypte 194 37,9 Italie 118 51,0 Iran 140 35,7 Espagne 56 65,0 Brésil 57 59,4 Mexique 130 22,3 Russie 158 15,1 Ukraine Grèce 80 27 19,0 54,7 Ouzbékistan 57 23,2 Chili Maroc 20 20 65,1 57,0 33645 11 500 9 920 8 586 7 550 6 026 5 000 3 615 3 364 2 900 2 393 1 520 1 450 1 327 1 270 1 140 Source: (FAO STAT 2007 in Giove et Abis ) 26 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. MATERIEL ET METHODES MATERIEL ET METHODES 27 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. MATERIEL ET METHODES Chapitre II-MATERIEL ET METHODES La salinité avec des fortes doses de sels solubles dans le sol est une contrainte majeure qui affecte la croissance et le développement des plantes. Le stress salin a un impact négatif sur le comportement de la plante et pour le comprendre, des essais en conditions contrôlées ont été réalisés. Le semis des graines de tomate s’est effectué en pépinière puis le repiquage des plants a été effectué en pot sous serre 2.1. Protocole expérimental 2.1.1 Localisation de l’essai L’essai a été mené au niveau de la faculté des sciences de la nature et de la vie de Tiaret; dans des conditions semi contrôlées (sous serre en plastique). 2.1.2 Le matériel végétal utilisé Les variétés de tomates testées lors de cet essai sont : Saint ruff , Heinz 1573 Cerise et Aicha. 2.1. 3Dispositif expérimental L’essai est conduit dans des cylindres en plastique (P.V.C) d’un diamètre de 10 cm et une hauteur de 100 cm, rempli chacun d’un substrat composé d’un mélange de matière organique bien décomposée, sable et de terre selon les proportions respectives de 1.8.1. Ce dispositif comporte trois blocs, chaque bloc est constitué de 20 cylindres comportant quatre variétés de tomate répétées avec cinq répétitions. Deux concentrations salines sont appliquées avec respectivement 100 et 200 mM de NaCl. Pour le lot témoin est irrigué à l'eau du robinet (non salée). L’expérimentation a été conduite selon un dispositif expérimental aléatoire à trois traitements. 28 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. MATERIEL ET METHODES v1 v3 v2 v3 v2 v4 v1 v4 v2 v1 v3 v4 v1 v3 v2 v4 v1 v2 v3 v4 Bloc 1 : traitement à 200 mM v1 v2 v3 v 4 v1 v2 v3 v4 v1 v3 v4 v2 v3 v2 v1 v4 v1 v3 v1 v3 v2 v4 v2 v2 v3 v4 v2 Bloc2 : témoin v1 v4 v1 v3 v1 v3 v1 v3 v4 v2 v4 v2 v4 Bloc3 : traitement à100mM Avec : -v1 : tomate cerise -v2 : tomate locale -v3 : tomate saint ruff -v4 : tomate Heinz1573 Figure 1 : Dispositif expérimental 2.1.4. Le semis Le semis est effectué en pépinière le 13 Mars 2010 à raison de deux graines par pot à une profondeur de 1 cm. Le repiquage est réalisé un mois après le semis à raison d’un plant par cylindre. Les plants sont arrosés avec une solution nutritive jusqu’au stade six feuilles ou le traitement salin a débuté. 29 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. MATERIEL ET METHODES 2.1.5. Traitement phytosanitaire Avant le début de l’expérimentation, le substrat utilisé pour l'expérimentation a été traité par un insecticide (le karaté) et un fongicide (Anvil5Sc). 2.1.6 .L’irrigation Toutes les 48 heures l’irrigation est maintenue à la capacité au champ par l’apport de 250 ml d’eau pour l’ensemble des lots; pour calculer la dose d’arrosage on soustrait le poids du pot après vingt-quatre heures de ressuyage du poids du pot saturé en eau. Dès le repiquage jusqu’à l’application du stress salin, l'irrigation est assuré avec une solution nutritive, diluée dans l’eau distillée à raison de 2g/l. Cette solution contient des éléments nutritifs équilibrés permettant de-renforcer la vigueur des plantes, de stimuler l’enracinement, d'améliorer la qualité des cultures et aide la plante à se rétablir rapidement en cas d’accident climatique. Tableau 08 : Composition chimique de la solution nutritive Eléments majeurs Azote …………...............................20% Phosphore………………………… 20%. Potassium………………………… 20 % Magnésium…………………………20% Soufre………………………………20% Oligo-éléments Bore…………………………………….300ppm Cuivre…………………………………..60ppm Fer (EDTA)……………………………..650ppm Manganèse………………………………650ppm Zinc…………………………………… 300ppm 30 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. MATERIEL ET METHODES 2.2. Méthodes et mesures effectuées Les mesures ont été réalisées un mois après l’application de la solution saline et ont concernées les paramètres morphologiques; physiologiques et anatomiques de la partie aérienne et souterraine. 2.2.1 Paramètres morphologiques A. La partie aérienne Les mesures sont effectuées sur la partie aérienne et ont concernées les caractéristiques morphologiques suivantes: A.1.Hauteur de la tige La longueur de la tige est mesurée à l’aide d’un mètre ruban (cm), de la surface du sol à l’extrémité. A.2.Nombre de fleur On a procédé au comptage des fleurs formées pour chaque plant. A.3.Nombre de fruit Comptage des fruits formés pour chaque plant. A.4 .Calibre des fruits Le calibre des fruits est mesuré à l’aide d’un pied à coulisse digital. A.5 .La surface foliaire Elle est mesurée à l’aide d’un planimètre électronique (cm²) ou par calcul numérique selon la formule: Surface (cm²) = L (cm) x l (cm) x k - L = longueur de la feuille -l = largeur de la partie médiane -k = 0,72 (GARE, 1995) 31 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. MATERIEL ET METHODES A.6 .La matière sèche de la partie aérienne Cette partie est récupérée par section des plantes au niveau du collet .Elle est déterminée par passage à l’étuve à 80°C pendant 48 heures. B. La partie souterraine B.1 .Longueur de la racine Cette mesure a été effectuée par un mètre ruban (cm) B.2. Dénombrement des racines Le comptage concerne principalement les racines qui ont plus de deux centimètres de longueur juste au niveau de leur insertion. B.3. Le volume des racines Il est mesuré par immersion dans une burette graduée. (Technique de MUSIRK et al; 1965); selon les principes de la poussée d’Archimède, le volume d’un corps immergé est égal au volume de liquide déplacé. B.4.La matière sèche des racines Après toutes les mesures sur les racines, ces dernières sont passées dans l’étuve à une température de 80°C pendant 48 heures afin de déterminer le poids sec des racines de chaque plant. B.5.Le rapport matière sèche racinaire/matière sèche aérienne Les plantes sont coupées au collet (séparation des racines des parties aérienne) ; les deux parties sont pesées après un passage à l’étuve à 80 °C pendant 48 heures pour déterminer les poids secs de chaque partie. 32 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. MATERIEL ET METHODES 2.2.2Les paramètres physiologiques: a. Déterminer le taux du Na+ et K+ dans les deux parties aérienne et racinaire a.1. Le principe : Lors du prélèvement, les racines et feuilles sont rincées à l’eau distillée. le matériel frais est placé à l’étuve pendant 24 heures à 400° C. 50 mg de matériel sec sont pesés et placés dans une fiole jaugée de 10 ml. 4 ml d’acide nitrique à 35% sont ajoutés et les fioles sont placées sur un bain de sable jusqu’à dissolution complète de la matière organique. La température est progressivement augmentée afin de permettre l’évaporation complète de l’acide nitrique Lorsque les échantillons sont secs, les éléments minéraux sont remis en suspension dans 10 ml d’acide chlorhydrique à 0.1 N et filtrés avec un papier filtre WHATMAN. le dosage est effectué par spectroscopie à absorption atomique. Photos 01 spectroscope à absorption atomique 33 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. MATERIEL ET METHODES b. Le potentiel osmotique Celui-ci est mesuré par un micro osmomètre (WESCRAVAPRO5520) ; une feuille de chaque plant conservée à -30°C broyée avec une seringue; le broyat est pressé à l’aide d’une seringue, le jus est récupéré par une micropipette pour la lecture. 2.2.3. Paramètres anatomiques Nous avons utilisé comme technique histologique: la technique des coupes à main levée. Cette dernière a été réalisée sur des racines de tomate fixées par le FAA selon les étapes suivantes: les racines sont sectionnées de façon à obtenir des coupes transversales à l’aide d’une lame à bistouri. Les sections transversales doivent être fines et parallèles au plan de coupe. Les coupes réalisées sont colorées en utilisant le Carmin aluné et de vert de méthyle. L’ensemble est fixé par une lamelle et les mesures ont porté sur la zone subérifiée. Le matériel est introduit dans un tube à essai contenant un fixateur de FAA (formole, acide acétique). Puis les échantillons sont lavés à l’eau courante pendant un temps égal à la durée de fixation (24 heures). La déshydratation est réalisée par passage successif dans des bains d’éthanol à concentration croissante de 50, 90 et 100%, le fragment végétal perd l’eau de son contenu cellulaire. L’imprégnation consiste a immergé l’échantillon avec un mélange égal (50%, 50%) de toluène et de paraffine, l’ensemble est mis dans une étuve à 80°C pendent 4 h. pour une première étape. La deuxième est réalisée uniquement à base de paraffine pure afin d’éliminer le toluène du fragment végétal l’ensemble est remis à l’étuve à 80°C pendant une nuit. L’inclusion est la phase de réalisation des blocs de paraffine pure dans lesquels sont placés les échantillons. Ces blocs sont fixés sur un microtome motorisé de type LEICA RM 2145 pour la réalisation des coupes avec une épaisseur de 7 μm. Une fois obtenues, les coupes sont placées sur des lames étalées d’une à deux gouttes d’eau gélatinée assurant une adhésion totale de l’échantillon sur la lame. Le déparaffinage est réaliser par deux passages de bain de toluène: un premier chaud afin d’éliminer la paraffine et un deuxième 24 heures après pour éviter le détachement des coupes. La coloration à l’aide d’un colorant à base de carmin aluné et de vert de méthyle où les coupes sont trempées pendant 10 mn, puis retirées et lavées à l’eau courante. Une à deux gouttes de baume de Canada dissoute dans du toluène est étalée sur la lame, renforçant la transparence optique, la conservation de la coupe et intensifie la coloration. 34 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. MATERIEL ET METHODES Les mesures sont réalisées au microscope doté d’un micromètre oculaire gradué, les valeurs obtenues sont multipliées par le coefficient micrométrique spécifique à chaque grossissement afin de convertir résult at s en micro mèt re (μm). Photo 02 : le microtome motorisé modèle (LEICA 2145) 35 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS RESULTATS OBTENUS 36 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS I-CARACTERES MORPHOLOGIQUES Les paramètres morphologiques concernés par cette étude englobent ceux, de la partie aérienne et racinaire. 1.1. Morphologie de la partie aérienne 1.1.1. La surface foliaire Cette caractéristique morphologique s’avère d’une faible héritabilité, fortement influençable par les conditions du milieu. Les résultats obtenus de cette étude indiquent que dans nos conditions expérimentales l’élaboration de la surface de cet organe n’est que faiblement dépendante des facteurs de variation retenus. La nature du génotype ainsi que les différentes situations salines conduites semblent provoquer des variations d’expression de cette caractéristique, mais d’une acuité faible (Tab.09). L’interaction entre ces deux facteurs s’est soldée par l’absence de toute influence significative sur les variations des valeurs de cette surface. Ceci indique que les génotypes expérimentés ont manifesté des comportements similaires en réponse au stress salin appliqué (Tab.09). Au niveau du lot témoin, le génotype saint ruff s’est distingué par la plus grande surface en inscrivant une valeur de 12.9540 cm². A l’opposé et dans les mêmes conditions, la plus faible surface foliaire s’est inscrite par le génotype heinz. Au niveau des lots conduits sous stress salin à des niveaux de 100 et 200mmol, la surface foliaire ne nullement affectée par ce stress. Chez certains génotypes et à l’échelle des conditions salines extrêmes, les valeurs de ce paramètre s’inscrivent à des niveaux plus élevés que ceux du témoin (Tab.10). En effet les valeurs moyennes de la surface de la feuille sont de l’ordre de 12.0620cm² (témoin), 16.7085 cm² (100mmol) et 15.9165cm² (200mmol). Chez le génotype Saint ruff et dans le dispositif conduit sous une salinité de 200mmol, la surface s’évalue à 24.38 cm², représentant la plus grande au niveau de l’ensemble des dispositifs. 37 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Tableau 09 : Analyse de la variance de la surface foliare des plantes de tomate conduites sous différentes situation saline. Source ddl Génotype Stress salin Génotype xSalinitè 194.292 247.163 373.435 Moyenne des carrés 3 2 6 F Signification 2.247 4.287 2.159 0.095 0.19 0.64 Tableau 10: Résultats moyens de la surface foliaire en (cm²) des plantes de la tomate sous différentes situations salines Génotype Cerise Situation saline Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Moyenne 12.0980 14.1920 13.4200 Ecart-type 1.0179 5.4595 3.4999 Aicha Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 12.1440 16 .4680 13.0020 1.4392 4.2080 5.7420 Saint ruff Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 12.95.40 16.3760 24.3800 4.3696 3.6466 11.8793 Heinz 1573 Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 11.0520 19.7980 12.8640 5.0306 6.6234 2 .7206 38 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Fig 02 : la surface foliaire en des plantes de la tomate sous différentes situations salines 1.1.2. Le calibre des fruits L’analyse des résultats obtenus (Tab. 11) par l’évaluation de ce paramètre morphologique révèle que son élaboration est grandement conditionnée par la nature des génotypes testés (p<0.01). A l’opposé, l’application des différentes stress salins ne semble provoquer que de faibles variations dans l’expression de ce paramètre (p>0.05). Aucune distinction génotypique n’est apparue suite à l’application des différentes concentrations salines pour l’extériorisation de ce caractère. Ceci se justifie par l’absence de toute relation significative quant l’interaction des deux facteurs pour l’expression du caractère en question (p>0.05). Les résultats obtenus (Tab. 12), montrent que l’élaboration du calibre expose une divergence à travers les génotypes et non à la nature du stress salin appliqué. Ainsi le génotype Cerise se distingue parmi le groupe en inscrivant les plus faibles calibres au niveau de toutes les conditions de culture. Les calibres s’échelonnent selon les valeurs de 14.75±2.43cm² (témoin), 13.82±3.27cm² (100mM) et 14.88±1.94cm² inscrit au niveau du traitement conduit à 200Mm. Les trois autres génotypes inscrivent des valeurs plus ou moins semblables entre et intra-traitements. Ainsi au niveau du lot témoin ces valeurs sont de l’ordre de 24.97±3.41cm² (Aicha) et 33.02±5.88 cm² (Heinz 1573). A l’échelle des lots ayant subis un traitement salin, les plus grands calibres sont dégagés par les plants conduits à 200Mm avec des valeurs extrêmes de 24.70±8.51 cm² (Aicha) et 28.64±8cm² (Heinz1573). 39 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Les plans conduits à un traitement de 100mM ont dégagés les plus faibles calibres et qui sont de l’ordre de 18.52±5.17 cm² (Aicha) et 23.37±5.45cm² (Saint ruff) et 27.79±8.91 cm² (Heinz 1573). Tableau 11 : analyse de la variance du calibre des fruits des plantes de la tomate conduites sous différentes situations salines. Source Génotype Stress salin Génotype xSalinitè ddl 3 2 6 F 20.358 2.404 0.530 Signification 0.000*** 0.101 0.783 Tableau12 : Résultats moyens du calibre des fruits des plantes de Tomate sous Différentes situations salines. Génotype Cerise Situation saline Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Moyenne 14.7560 13.8260 14.8820 Ecar-type 2.3475 3.2765 1.9437 Aicha Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 24.9760 18.2580 24.7040 3.4120 5.1722 8.5111 Saint ruff Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 25.3020 23.3720 25.2600 1.8219 5 .4539 4.0855 Heinz 1573 Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 33.0240 27.7920 28.6460 5.8863 8.9164 8.0069 40 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Fig 3 : calibre des fruits sous différentes situations salines. 1.1.3. Le nombre des fruits L’étude des résultats (Tab.13) obtenus démontre que l’élaboration du nombre de fruits par plant est fortement dépendant de l’intensité du stress salin (p<0.05). La nature du génotype, influe également de manière très prononcée sur les variations de cette caractéristique (p<0.01). Aucune distinction génotypique n’est constatée en réponse à l’application des différentes concentrations salines (p>0.05). Les valeurs du nombre de fruits obtenus dans le lot témoin indique que la variété Cerise se distingue en inscrivant celui le plus élevé avec un taux moyen de 70.40±20.70. A l’opposé, le plus faible nombre de fruits par plant est prononcé par le génotype saint ruff avec une valeur moyenne de 4.00±0.70. Au niveau du traitement conduits à 100mM, les valeurs extrêmes de ce paramètre sont détenues par la variété Heinz1370 ayant enregistrée un nombre de fruits de 35.20±24.59 et la variété Aicha qui a manifesté un taux de fruits par plant de 26 .20±18.14. Enfin au niveau du lot conduit à 200mM, le taux de fructification s’avère plus faible. Ainsi, la plus grande valeur est donnée par la variété Cerise avec 24.60±19.32, tandis que le plus faible est relevé chez Heinz 1370 avec 3.80±1.09. 41 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Tableau 13 : analyse de la variance du nombre des fruits des plantes de la tomate conduites sous différentes situations salines. Source ddl F Signification Génotype 3 3.724 0.001*** Stress salin 2 81.219 0.000*** Génotype 6 2.285 0.169ns xSalinitè Tableau14: Résultats moyens du nombre des fruits des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Génotype Cerise Situation saline Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Moyenne 45.2000 27.6000 24.6000 Ecar-type 30.5074 17.9109 19.3210 Aicha Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 13.6000 26.2000 5.2000 17.6295 18.1439 5.4498 Saint ruff Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 4.0000 30.0000 9.4000 0.7071 10.3199 14.8930 Heinz 1573 Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 4.4000 35.2000 3.8000 2.1909 24.5906 1.0954 42 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Fig 4 : nombre des fruits des sous Différentes situations salines. 1.1.4. Le nombre de fleurs Selon les résultats obtenus (Tab. 15), il se démontre que l’élaboration du nombre de fleurs par plant dépend grandement de l’intensité du stress salin (p<0.01). En effet l’accroissement du taux de salinité est en générale à l’origine d’une régression du nombre de fleurs, chez la plupart des génotypes. Quoi que une distinction comportementale des génotypes testés est relevée, induisant une influence de la nature du matériel végétal sur la formation de cette caractéristique (p<0.05). Les réponses extériorisées par les différents génotypes en réponse au stress salin, se convergent fortement (p>0.05). Les résultats obtenus (Tab. 15), indiquent que l’intensification de l’acuité du stress salin est à l’origine d’une diminution nette du nombre de fleurs par plant. On note une divergence d’attitude des différents génotypes expérimentés. Au niveau du lot témoin, la plus grande valeur du nombre de fleurs est inscrite Ainsi, dans le tableau présentent des valeurs différentes. En effet dans le bloc témoin ; la variété Cerise affiche un nombre de fleurs important avec une valeur de l’ordre de70.40±20.70, par contre le plus faible nombre est affiché par le saint ruff avec une donnée de 31.20±11.43 fleurs/plant. Chez les mêmes génotypes et dans d ans le lot conduit à 200mM, ces valeurs sont de l’ordre de 48.00±12.90 et 14.20±8.93 fleurs/plant. 43 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS A l’échelle du traitement conduit à 100mM, les valeurs inscrites par les différents génotypes sont généralement d’un rang intermédiaire entre celles inscrites dans les deux autres traitements. Tableau15 : analyse de la variance du nombre des fleurs des plantes de tomate, conduite sous différentes situations salines Source Génotype Stress salin Génotype xSalinitè ddl 3 2 6 F 11.152 4.102 0.157 Signification 0.000*** 0.023** 0.987ns Tableau16 : Résultats moyens du nombre des fleurs des plantes de Tomate sous différents situations saline Génotype Cerise Situation saline Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Moyenne 70.4000 58.8000 48.0000 Ecar-type 20.7075 51.7610 12.9035 Aicha Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 32.6000 20.2000 21.2000 16.5469 19.3054 4.4385 Saint ruff Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 31.2000 11.6000 14.2000 11.4324 18.7297 8.9833 Heinz 1573 Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 39.0000 19.0000 21.8000 11.8533 24.2178 8.0436 44 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Fig05 : nombre des fleurs sous différents situations salines 1.1.5. La hauteur de la tige D’après les résultats obtenus (Tab.17), il se démontre que l’élaboration de la hauteur de la tige est nettement influencée par la nature des génotypes expérimentés (p<0.01). Tandis que les variations de la teneur en sels du substrat de culture influe, faiblement les variations de la hauteur (p<0.05). L’interaction des deux facteurs d’étude n’exerce aucun effet significatif sur la formation de ce paramètre (p>0.05), démontrant ainsi des comportements similaires des génotypes testés, en réaction au stress salin provoqué. Les résultats moyens obtenus (Tab. 18) montrent que la hauteur moyenne inscrite à l’échelle du traitement témoin, varie entre 78.36±12.16cm enregistrée par la variété Cerise et 43.16±7.89 cm marquée par la variété saint ruff. Dans le lot conduit à 100mM les valeurs de la hauteur sont comprises entre 72.48±2.71 cm (Cerise) et 40.72±3.44 cm (Saint ruff). Enfin dans le dispositif mené à 200mM, la variété Cerise a affiché une hauteur maximale de 70.00 ±7.76 cm et le génotype Saint ruff a manifesté la plus courte tige avec 41.92±9.84 cm. 45 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Tableau17 : analyse de la variance de la hauteur de la tige des plantes de Tomate conduites sous différentes situations salines. Source ddl F Signification Génotype 3 38.097 0.000*** Stress salin 2 2.770 0.073* Génotype 6 0.203 0.974ns xSalinitè Tableau 18: Résultats moyens de la hauteur de la tige des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Génotype Cerise Situation saline Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Moyenne 78.360000 72.480000 70.000000 Ecar-type 12.162360 2.714222 7.766917 Aicha Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 50.740000 45.560000 44.260000 14.498724 8.852853 10.387156 Saint ruff Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 43.160000 40.720000 41.920000 10.363783 4.660150 3.512407 Heinz 1573 Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 56.160000 50.660000 47.200000 7.898924 3.441366 9.845557 46 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Fig 06 : la hauteur de la tige sous différentes situations salines. 1.1.6. La matière sèche aérienne Suivant l’analyse des résultats obtenus (Tab. 19), il apparaît que l’élaboration de la matière sèche aérienne est plus dépendante du degré de salinité du substrat (p<0.05) que de la nature des génotypes expérimentés (p>0.05). Il faut noter également qu’aucune distinction génotypique n’est relevée suite à l’application du stress salin, pour l’élaboration de la matière sèche (p>0.05). Les résultats moyens obtenus et consignés dans le tableau (Tab20) , montre que la matière sèche aérienne des différents génotypes se trouve généralement, réduite par l’accentuation de la salinité dans le substrat, sauf pour le génotype cerise où cette évolution n’est pas prouvée. Les valeurs de matière sèche aérienne, les plus élevées sont relevées chez les plants du lot témoin en s’inscrivant dans l’intervalle de 40.64±10.46g (Heinz 1573) et 34.70±8.11g (Aicha). Les réductions de la matière sèche au niveau des traitements conduits sous salinité sont de l’ordre de 14.09% dans le lot conduit à 100mM et 30.58% dans le traitement de 200mM. La plus faible matière sèche inscrite dans ces traitements, est celle extériorisée par le génotype Saint ruff avec 21.50±9.10g (200mM). 47 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Tableau 19: Analyse de la variance de la matière sèche des feuilles des plantes de Tomate conduites sous différentes situations Source Génotype Stress salin Génotype xSalinitè ddl 3 2 6 F 0.499 6.166 0.794 Signification 0.685ns 0.040** 0.579ns Tableau 20 : Résultats moyens de la matière sèche des feuilles des plantes de Tomate sous différentes situations salines Génotype Cerise Situation saline Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Moyenne 34.880000 36.660000 30.280000 Ecar-type 2.606147 11.266011 6.531998 Aicha Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 34.700000 34.440000 25.460000 8.116034 9.824103 3.861735 Saint ruff Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 38.240000 28.740000 21.500000 21.956161 10.443084 9.102472 Heinz 1573 Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 40.640000 26.060000 24.900000 10.463174 11.167721 6.574572 48 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Fig 07 : matière sèche des feuilles des plantes de Tomate sous différentes situations salines 1.2Morphologie de la partie souterraine 1.2.1Le volume des racines Les résultats obtenus (Tab. 21) par l’estimation de ce caractère morphologique indique que sa formation est faiblement liée à la nature des génotypes expérimentés (p>0.05). A l’inverse, l’emploi des différentes concentrations saline influe fortement sur les variations dans l’expression de ce paramètre (p<0.05). L’interaction des deux facteurs d’étude exerce un faible effet sur la manifestation de cette caractéristique, ce qui indique que les génotypes testés se sont comportés de manières équivalentes en présence du stress salin (p>0.05). Les résultats moyens obtenus (Tab.22) montrent qu’au niveau du traitement témoin, le volume racinaire le plus élevé est enregistré chez la variété Aicha avec 157cm3, alors que le plus faible est observé chez Heinz 1573 avec 90.20 cm3. Au niveau des traitements conduits sous l’effet du stress salin, on constate que le volume racinaire est fortement réduit. Ainsi, les plus importantes réductions sont constatées chez le génotype Heinz 1573, qui a manifesté des volumes de valeurs, de 27.00±6.70 cm3 (100mmol) et 28.00±12.54 cm3 (200mmol). Le génotype Aicha s’avère le moins affecté par l’application du stress salin parmi les autres. Les valeurs de volume inscrites sous le stress sont de l’ordre de 35.80±13.25 cm3 (100mmol) et 32.00±8.36 cm3 (200mmol). 49 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Tableau 21: analyse de la variance du volume des racines (Cm 3) des plantes de Tomate conduites sous différentes situations salines. Source Génotype Stress salin Génotype xSalinitè ddl 3 2 6 F 1.651 51.646 1.008 Signification 0.190 0.000 0.431 Tableau 22: Résultats moyens volume des racines (Cm 3) des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Génotype Cerise Situation saline Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Moyenne 122.0000 28.000000 33.000000 Ecar-type 71.554175 16.046807 4.472136 Aicha Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 157.0000 35.800000 32.000000 60.580525 13.255188 8.366600 Saint ruff Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 120.0000 28.000000 39.000000 36.742346 15.247951 11.401754 Heinz 1573 Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 90.200000 27.000000 28.000000 39.969676 6.708204 12.549900 50 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Fig 08 : volume des racines sous différentes situations salines. 1.2.2 La longueur des racines D’après les résultats obtenus (Tab.23), il se démontre que la formation de la longueur de la racine est nullement influençable par la nature des génotypes testés (p>0.05). Alors que les fluctuations des concentrations salines appliquées influent fortement sur les variations de la longueur (p<0.01). L’interaction des deux facteurs d’étude semble être sans effets marquants sur les variations d’expression de ce paramètre (p>0.05), démontrant ainsi des réactions identiques des génotypes expérimentés, face au stress salin employé. Les résultats moyens obtenus (Tab. 24) indiquent que la longueur moyenne affichée à l’échelle du bloc témoin, oscille entre 144.18±22.90 cm inscrite par la variété cerise et 110.62±6.32 cm marquée par le génotype Aicha. Dans le bloc conduit à 100mM les valeurs de la longueur sont comprises entre 89.88±24.03 cm (Saint ruff) et 106.70±14.93 cm (Aicha). Enfin dans le dispositif mené à 200mM, le génotype Saint Ruff a affiché une longueur maximale de 112.66± 4.57cm et le génotype Heinz 1573 a manifesté la longueur la plus courte avec 104.12± 11.08cm. 51 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Tableau23 : Analyse de la variance de la longueur des racines des plantes de Tomate conduites sous différentes situations salines. Source Génotype Stress salin Génotype xSalinitè ddl 3 2 6 F 1.856 12.350 1.521 Signification 0.150 0.000 0.192 Tableau24 : Résultats moyens de la longueur des racines (cm) des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Génotype Cerise Situation saline Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Moyenne 144.1800 102.8000 110.0400 Ecar-type 22.903755 28.018833 14.040050 Aicha Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 110.6200 106.7000 107.2000 6.321155 14.932850 8.317752 Saint ruff Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 122.4000 89.880000 112.6600 6.563917 24.039488 4.575260 Heinz 1573 Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 120.2000 92.740000 104.1200 17.165955 22.669870 11.082734 52 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Fig 09 : La longueur des racines sous différentes situations salines. 1.2.3Le nombre de racines L’analyse des résultats de l’estimation du nombre de racines (Tab. 25), démontre que l’élaboration de caractéristique est fortement influencée par l’imposition du stress salin (p<0.01). La nature du génotype semble exercer un très faible effet sur ce paramètre. L’interaction entre ces deux facteurs, n’a eu qu’une faible influence sur la conception de ce caractère, ce qui indique que les comportements des génotypes testés sont similaires suite à leur soumission au stress salin. D’après les résultats obtenus (Tab.26), on constate des actions très variables de la salinité du milieu de culture sur la formation des racines chez les différents génotypes testés. Ainsi, dans le traitement témoin le nombre de racines varie entre 116±16.45 (Cerise) et 68.60±16.10 racines/plant. Au niveau des traitements conduits sous les deux niveaux du stress salin, l’élaboration du nombre de racines est très variable chez les différents génotypes expérimentés. La réduction s’avère importante chez les deux génotypes Aicha et Saint ruff. Dans ces conditions, c’est dans le lot conduit à 100 mM où la réduction du nombre de racines s’annonce la plus importante. Ainsi les nombres les plus réduits dans cette situation sont de l’ordre de 52.20±15.80 (Saint ruff) et 64.20±13.36 (Heinz 1573) racines/plant. 53 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Tableau 25 : Analyse de la variance du nombre des racines néoformées des plantes de Tomate conduites sous différentes situations salines. Source Génotype Stress salin Génotype xSalinitè ddl 3 2 6 F 1.472 8.967 1.672 Signification 0.234 0.000** 0.148 Tableau26 : Résultats moyens du nombre des racines des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Génotype Cerise Situation saline Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Moyenne 89.600000 71.800000 86.400000 Ecar-type 34.391860 34.843569 27.709204 Aicha Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 116.6000 69.000000 89.400000 16.456002 15.811388 21.419617 Saint ruff Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 115.2000 52.200000 82.600000 24.045790 15.805062 42.063048 Heinz 1573 Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 68.600000 64.200000 84.600000 16.102795 13.367872 22.733236 54 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Fig10 : nombre des racines sous différentes situations salines. 1.2.4La matière sèche racinaire D’après l’étude statistique des résultats obtenus (Tab.27), l’élaboration de la matière racinaire est grandement influencée par le stress salin adopté (p<0.01). La variation de la nature des génotypes conduits provoque également des modifications dans l’expression de cette caractéristique (p<0.05). Ces génotypes montrent des distinctions comportementales en présence de la salinité, pour la différenciation de ce caractère. Les résultats des moyens obtenus (Tab.28), indiquent que l’application des différentes concentrations salines, est accompagnée d’une importante réduction des valeurs de la matière sèche des racines et ce chez l’ensemble des génotypes testés. Dans le lot témoin des valeurs de la matière sèche fluctuent entre des extrêmes de 38.04±5.42g (Saint ruff) et 18.20±9.67g (Heinz 1573). Dans les lots menés en stress salin, les valeurs de la matière sont largement réduites. Elles atteignent des niveaux de 3.58±0.99g (100mM) et 4.14±1.31g (200mM), relevées chez le génotype Heinz 1573. 55 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Tableau27: Analyse de la variance de la matière sèche des racines des plantes de Tomate conduites sous différentes situations salines. Source Génotype Stress salin Génotype xSalinitè ddl 3 2 6 F 5.484 167.747 4.811 Signification 0.03 0.000** 0.001 Tableau28 : Résultats moyens de la matière sèche des racines des plantes de Tomate sous différentes situations saline Génotype Cerise Situation saline Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Moyenne 37.620000 3.880000 4.200000 Ecar-type 10.556846 0.998499 0.946044 Aicha Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 30.440000 4.540000 4.740000 9.516459 1.043072 1.522498 Saint ruff Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 38.040000 3.940000 5.200000 5.422914 2.047682 2.329163 Heinz 1573 Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 18.200000 3.580000 4.140000 9.671349 0.995992 1.316435 56 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Fig 11 : matière sèche des racines sous différentes situations saline 1.2.5Le rapport matière sèche des racines / matière sèche aérienne Selon les résultats obtenus (Tab.29), il s’est révélé que ce paramètre dépend considérablement du degré de salinité appliqué (p<0.01). La régression de ce rapport chez la plupart des génotypes est du en grand partie à l’accroissement de la concentration saline appliquée. Une distinction comportementale des génotypes expérimentés est remarquée, impliquant ainsi une influence de la nature du matériel végétal sur l’apparition de cette caractéristique (p<0.05). il est constaté également qu’il existe une distinction génotypique en réponse à l’application des différentes concentrations salines (p<0.01). A l’échelle du lot témoin, la plus grande valeur de ce paramètre est inscrite par le génotype Saint ruff avec 1.14±0.37 et la plus petite par le génotype Heinz 1573 avec une valeur de 0.42±.0.19. Dans le traitement conduit à 100mM, les valeurs de ce rapport sont comprises entre de0.20±0.19 (Heinz1573) et 0.11±0.03 (Cerise). Chez les mêmes génotypes et dans le lot conduit à 200mM, ces valeurs respectivement de l’ordre de 0.25±0.09 et 0.14±0.03. 57 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Tableau29: analyse de la variance du rapport MSR/MSA des plantes de Tomate conduites sous différentes situations salines. Source Génotype Stress salin Génotype xSalinitè ddl 3 2 6 F 2.960 65.307 3.522 Signification 0.042 0.000 0.006 . Tableau 30 : Résultats moyens du rapport MSR/MSA des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Génotype Cerise Situation saline Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Moyenne 1.090928 0.111725 0.142940 Ecar-type 0.356035 0.0378 0.0373 Aicha Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 0.966696 0.142442 0.189913 0.570717 0.0533 0.0684 Saint ruff Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 1.148764 0.135693 0.256641 0.375573 0.0630 0.0932 Heinz 1573 Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 0.428606 0.202216 0.169564 0.125605 0.193760 0.0481 58 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Fig 12: rapport MSR/MSA sous différentes situations salines. II. CARACTERES PHYSIOLOGIQUES 2.1.physiologie de la partie aérienne 2.1.1Potentiel osmotique Les résultats obtenus (Tab.31), indiquent que les variations du potentiel osmotique sont influencées par les niveaux du stress salin appliqués (p<0.1). La nature des génotypes testés n’exercent aucun effet marquant sur ce paramètre (p>0.05). Aucune distinction de comportement des génotypes vis-à-vis de la salinité du substrat n’a été relevée de cette étude (p>0.05). D’une manière générale, l’accroissement de la salinité du substrat, s’accompagne d’une nette décroissance du potentiel osmotique des feuilles. Cette diminution s’illustre chez l’ensemble des génotypes testés (Tab.32). Ainsi chez le génotype cerise le potentiel osmotique progresse de -2191.00 Kpa (Témoin), -2581.00Kpa (100mM) et -3221.40Kpa (200mM). Les plus faibles régressions sont inscrites chez le génotype Heinz1573, où ce potentiel évolue d’une valeur de -2010.80Kpa (Témoin) à -2765.00 et -2640.60Kpa inscrites respectivement au niveau des traitements conduits à 100 et 200mM de Nacl. 59 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Tableau 31 : Analyse de la variance du potentiel osmotique des plantes de Tomate conduites sous différentes situations salines. Source Génotype Stress salin Génotype xSalinitè ddl 3 2 6 F 0.70 29.252 0.758 Signification 0.975 0.000** 0.606 Tableau 32 : Résultats moyens du potentiel osmotique(Kpa) des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Génotype Cerise Situation saline Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Moyenne -2191.00 -2581.00 -3221.40 Ecar-type 205.5602 741.9976 543.2185 Aicha Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 -2077.00 -2920.00 -2884 .20 174.166 391.1666 412.9397 Saint ruff Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 -2071.60 -2959.80 -3047.40 53.974994 851.3717 241.9924 Heinz 1573 Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 -2010.80 -2765.00 -2640.60 127.7055 214.1238 216.2094 60 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS 2.1.2 Le taux de Na+ des feuilles L’analyse des résultats (Tab. 37) obtenus de l’évaluation de ce paramètre révèle que le prélèvement et la séquestration de l’ion sodium sont grandement influencés par les variations de la teneur en Nacl du substrat de culture (p<0.01). En effet, l’accroissement de la salinité du milieu de culture accroit l’accumulation de ce cation au niveau des feuilles de l’ensemble des génotypes expérimentés. Quoique ce processus d’édifie à des taux différents chez cette variabilité génétique. La nature des génotypes semble être sans effets marquants sur les variations de ce paramètre (p>0.05). Il faut noter également que les distinctions des génotypes utilisés en réaction au stress salin sont d’un ordre faible (p>0.05). D’après les résultats obtenus (Tab.38) l’accumulation de Na+ accompagnant l’application du stress salin s’opère avec des grandeurs différentes chez les différents génotypes testés. Ainsi, les plus hautes teneurs de cet ion s’inscrivent chez le génotype Saint ruff et ce niveau du stress le plus accentué (200mM) avec 406ppm±16.26602, et celui le plus faible au niveau du même traitement se dégage chez le génotype Cerise avec 351.5ppm±75.78753.Concernant le taux d’accumulation de cet élément constaté entre le traitement témoin et les différentes situations de stress, une distinction génotypique est notée. En effet, le génotype Cerise inscrit le faible taux d’accumulation entre le témoin et le traitement conduit à 100mM (60.2%) et celui sous stress de 200mM (92.43%). A l’opposé, le génotype Heinz 1573 en inscrit les plus hautes teneurs d’accumulation avec 332.84% (100mM) et 500.05% (200mM). Tableau37 : analyse de la variance du taux du Na+ des feuilles des plantes de Tomate conduites sous différentes situations salines. Source ddl F Génotype 3 1.354 Stress salin Génotype xSalinitè 2 6 69.921 1.675 Signification 0.280 0.00** 0.171 . 61 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Tableau38 : Résultats moyens du taux du Na+ des feuilles des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Génotype Situation saline Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Moyenne 182.66667 292.63333 351.50000 Ecar-type 45.67913 23.97923 75.78753 Aicha Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 104.00000 203.00000 378.00000 72.33948 95.97395 90.25381 Saint ruff Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 76.83333 239.00000 406.33333 15.00278 30.93946 16.26602 Heinz 1573 Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 61.30000 265.33333 367.83333 37.37539 59.31343 12.35246 Cerise Fig 15 : taux du Na+ des feuilles des plants de tomate sous différentes situations salines 62 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS 2.1.3 Le taux de K+ des feuilles L’analyse des résultats (Tab. 39) indique que la teneur en K+ des feuilles est étroitement liée aux variations des niveaux du stress salin (p<0.01). En effet l’application du Nacl dans le milieu de culture s’accompagne d’une nette accumulation de ce cation. L’évolution de ce processus est proportionnelle à la progression des concentrations salines appliquées. La nature des génotypes n’exerce aucune action significative (p>0.05). Il en ressort également l’interaction entre les deux facteurs d’étude s’avère sans effet marquant sur les niveaux d’accumulation de cet élément au niveau des feuilles (p>0.05). Les résultats dégagés (Tab. 40), indiquent que les taux d’accumulation les plus importantes au niveau du traitement conduit à 200mM par rapport au témoin s’inscrivent chez le génotype Aicha avec une valeur de 138.75% et le plus faible apparait chez le génotype Cerise avec 107.31%. Concernant la progression du témoin et le traitement conduit à 100Mm, le taux d’accumulation le plus important est constaté chez les génotypes Saint ruff et Heinz 1573 avec 70%, alors que le plus faible est dégagé par le génotype Aicha avec 59.18%. Tableau39: analyse de la variance du taux du K+ des feuilles des plantes de Tomate conduites sous différentes situations salines. Source ddl F Génotype 3 2.019 Stress salin Génotype xSalinitè 2 6 21.332 0.135 Signification 0.138 0.000** 0.990 . 63 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Tableau40 : Résultats moyens du taux du K+ des feuilles des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Génotype cerise Situation saline Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Moyenne 90.13667 153.12000 210.76000 Ecar-type 35.52794 55.03201 19.80243 Aicha Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 103.78333 165.21000 247.79000 44.02745 51.67049 16.67798 Saint ruff Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 132.58667 226.18000 274.8733 60.03697 80.39835 85.07228 Heinz 1573 Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 107.9833 183.67583 249.73667 45.98076 59.51335 47.80355 Fig 16 : le taux du K+ des feuilles des plants de tomates sous différentes situations salines 64 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS 2.2.physiologie de la partie souterraine 2.2.1Le taux de NA+ des racines L’ajustement osmotique impliquant une résistance à potentiel hydrique faible, repose sur la capacité d’accumulation des osmoticums. Ces derniers peuvent résulter du métabolisme propre de la plante et regroupe diverses substances organiques ou être constitués des minéraux prélevés du milieu de conduite de la plante. Différents travaux ont démontré l’efficacité de l’accumulation des ions de sodium et de potassium dans l’ajustement osmotique des plantes soumises au stress salin. Dans cette partie du travail, on a évalué l’accumulation de ces deux ions au niveau des deux parties, aérienne et racinaire et on a recherché les relations qui existent entre les deux mécanismes. L’analyse des résultats obtenus (Tab. 33) par l’appréciation de cet élément indique que son accumulation est considérablement conditionnée par la nature des génotypes testés (p<0.01). L’utilisation des différentes concentrations de Nacl provoque des variations considérables dans les teneurs en Na+ séquestrés par les racines (p<0.01). Ces constatations se concrétisent par le fait que l’accroissement des teneurs en Nacl du substrat, s’accompagne d’une augmentation de prélèvement et d’accumulation des ions sodium, à ce niveau. Il faut noter que cette accumulation concerne l’ensemble des génotypes expérimentés, mais à des teneurs variables et propres à chaque nature génotypique. Les résultats moyens montrent que le génotype Saint ruff manifeste les taux d’accumulations les plus importantes. Effectivement les teneurs en Na+ évoluent de 68.42333ppm, au niveau du témoin à 290.16667ppm (100mM) et 403.33333ppm (200mM). Ce qui représente des taux de progression, du témoin au traitement de 100mM estimé à 290.16% et du témoin à celui conduit à 200Mm de 489.46%. Les plus faibles capacités d’accumulation de ce cation concernent essentiellement le génotype Heinz 1573. En effet, les données enregistrées sont de l’ordre de 43.66667ppm (Témoin), 78.16667ppm (100mM) et 140.16667 (200mM), ce qui représente des taux d’accumulation de 79% entre le témoin et le traitement conduit à 100mM et 220.99% concernant l’évolution entre les deux lots conduits à 0 et 200Mm. 65 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Tableau33 : analyse de la variance du taux du Na+ des racines des plantes de Tomate conduites sous différentes situations salines. Source ddl F Génotype 3 8.861 Stress salin Génotype xSalinitè 2 6 26.862 1.508 Signification 0.00** 0.00** 0.218 . Tableau34 : Résultats moyens du taux du Na+ des racines des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Génotype Situation saline Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Moyenne 93.33333 253.30000 321.66667 Ecar-type 34.44319 54.60147 139.94314 Aicha Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 111.83333 217.16667 351.83333 86.11959 49.65212 61.59207 Saint ruff Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 68.42333 290.16667 403.33333 6.25721 165.19786 9.92891 Heinz 1573 Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 43.66667 78.16667 140.16667 20.12668 40.07909 38.91765 Cerise 66 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Fig 13 : taux du Na+ des racines de tomate sous différentes situations salines 2.2.2Le taux de K+ des racines Les résultats obtenus (Tab. 35) montrent que la capacité d’accumulation du cation potassium au niveau des racine, est fortement conditionnée par les variations des niveaux de salinité du substrat (p<0.01). Alors que la nature des génotypes testés ne semblent exercer qu’une faible influence sur ce processus (p>0.05). Il faut noter également que les réactions des génotypes testés en réponse de l’application du Nacl, sont identiques, ce qui s’explique par l’absence de tout effet significatif de l’interaction de ces deux facteurs (génotype x salinité). Les résultats moyens (Tab. 36) indiquent que l’accroissement de la salinité au niveau du substrat de culture s’accompagne d’une élévation des teneurs du K+ accumulé. Cet événement s’observe chez l’ensemble des génotypes expérimentés, mais à échelles différents. Ainsi, le génotype Saint ruff se distingue parmi l’ensemble par les taux d’accumulation les plus élevés. Il inscrit des teneurs en cet élément de 47.39ppm± (Témoin), 107.9ppm±36.02 (100mM) et 202.88ppm±64.49 (200mM), représentant donc des taux de séquestration de 127.68% et 328.11%, en évoluant respectivement entre le témoin et les traitements salins de 100mM et 200mM. 67 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Tableau35: analyse de la variance du taux du k+ des racines des plantes de Tomate conduites sous différentes situations salines. Source ddl F Génotype 3 1.372 Stress salin Génotype xSalinitè 2 6 24.514 0.288 Signification 0.275 0.000** 0.937 . Tableau36 : Résultats moyens du taux du k+ des racines des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Génotype Situation saline Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Moyenne 41.66667 62.44667 174.78667 Ecar-type 10.69676 28.30692 92.46007 Aicha Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 46.77000 83.24000 183.40333 24.23180 11.47319 84.05967 Saint ruff Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 47.39000 107.90000 202.88333 9.30044 36.02245 64.48920 Heinz 1573 Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 30.03000 67.88333 129.56667 10.97842 20.45821 57.80050 Cerise 68 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Fig 14 : taux du k+ des racines des plants de tomate sous différentes situations salines III. Paramètres anatomiques des racines 3.1. Le diamètre des éléments conducteurs du xylème Les résultats de l’analyse statistique des données obtenues (Tab.41) indique que la formation du diamètre des éléments conducteurs du xylème se réalise indifféremment de la nature des génotypes testés (p>0.05). A l’opposé, le stress salin exerce une grande influence sur l’expression de cette caractéristique (p<0.05). On note qu’aucune distinction de réaction ne s’est manifestée de la part des génotypes testés quant à l’application des différentes concentrations du Nacl. Les résultats moyens obtenus (Tab. 42) montrent que le diamètre, au niveau du traitement témoin est limité par des valeurs de 151.4500 ± 0.00 um (Heinz1375) et 89.7050 ± 44.48u (Saint ruff). Au niveau des lots conduits sous stress salin, les valeurs des diamètres sont excessivement réduites. Ainsi les plus faibles diamètres sont enregistrés dans le traitement ayant subit l’application de 200Mm de Nacl, avec une valeur minimale de 37.28±13.18µm inscrite par la variété Cerise. On relève également que le taux de réduction des diamètres provoqué par l’application du stress salin s’avère différent à travers les génotypes conduits. 69 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Tableau 41 : Analyse de la variance du diamètre du métaxyleme de la zone subèrifièe des plantes de Tomate conduites sous différentes situations salines. Source Génotype ddl 3 F 0.792 Stress salin Génotype xSalinitè 2 6 8.785 1.716 Signification 0.522 0.04 0.200 Tableau 42: Résultats moyens du diamètre du metaxyleme des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Génotype Cerise Situation saline Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Moyenne 89.7050 65.2400 37.2800 Ecar-type 54.3694 52.7219 13.1805 Aicha Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 94.2300 82.7150 81.5500 1.4566 1.6476 0.0000 Saint ruff Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 89.7050 73.3950 37.2800 44.4841 37.8939 13.1805 Heinz 1573 Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 151.4500 43.3300 38.9700 0.0000 0.0000 0.0000 70 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Fig 17 : diamètre du métaxyleme des racines de tomate sous différentes situations salines 3.2. Le nombre de pôles ligneux formés Après analyse des résultats obtenus de l’estimation de ce paramètre anatomique (Tab.43 ) il se démontre que son élaboration s’avère grandement dépendante du niveau de salinité appliqué (p<0.01). La nature des génotypes testés ne semble exercer qu’un faible effet sur sa formation (p>0.05). Aucune distinction génotypique n’est relevée, en réponse de l’application des différentes concentrations salines appliquées. Les résultats moyens obtenus indiquent que dans le traitement témoin, le nombre de pôles ligneux fluctue entre des extrêmes de 4 et 3. Dans les traitements ayant subis l’application du sel, ce nombre se trouve augmenté. Ainsi au niveau du lot mené à 200Mm, les valeurs atteignent une grandeur de 7, chiffre relevé chez les génotypes Aicha, Saint ruff et Heinz 1573. 71 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Tableau 43: Analyse de la variance du nombre du metaxyleme de la zone subèrifièe des plantes de Tomate conduites sous différente situations salines. Source Génotype Stress salin Génotype xSalinitè ddl 3 2 6 F 1.966 16.172 1.276 Signification 0.173 0.000** 0.338 Tableau 44: Résultats moyens du nombre du métaxyleme des plantes de Tomate sous différentes situations salines. Génotype Cerise Situation saline Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Moyenne 4.0000 4.5000 5.5000 Ecartype 1.4142 0.7071 2.1213 Aicha Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 3.5000 6.5000 7.0000 0.7071 2.1213 0.0000 Saint ruff Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 3.5000 8.0000 7.0000 0.7071 1.4142 0.0000 Heinz 1573 Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 4.0000 6.0000 7.0000 0.0000 0.0000 0.0000 72 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Fig 18 : nombre du métaxyleme de la zone suberifiée de la racine des plantes de tomates sous différentes situations salines 3.3-degré de lignification D’après l’analyse des résultats (Tab.45) il en ressort que l’accroissement du taux de salinité du substrat est accompagnée d’une forte lignification des éléments conducteurs et des cellules parenchymateuses ligneuses (p<0.01). Cette évolution s’opère indifféremment de la nature des génotypes expérimentés (p>0.05). Quoique l’interaction entre les deux facteurs, s’avère d’une faible influence sur le degré de lignification, mais on constate une certaine variation dans la réponse des génotypes testés visà-vis de la salinité appliquée. D’une manière générale, le degré de lignification est d’une intensité plus importante dans le traitement conduit à 200Mm et ce chez, pratiquement tous les génotypes. 73 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Tableau 45 : Analyse de la variance du degré de la lignification du métaxyleme de la zone subérifiée. Source Génotype Stress salin Génotype xSalinitè Tableau 46: ddl 3 2 6 F 1.966 16.172 1.276 Signification 0.173 0.000** 0.338 degré de la lignification du métaxyleme de la zone subérifiée. Génotype Cerise Situation saline Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Degré de lignification Aicha Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Faible Très Très fort Saint ruff Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Faible Moyen Très Heinz 1573 Témoin Stress salin 100 Stress salin 200 Faible Moyen Très Très faible Important Très important 74 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESULTATS OBTENUS Métaxyleme parenchyme Photos03 : structure anatomique de la zone suberifièe du génotype Aicha sous traitement salin à 200mM (x40) et (x10) Métaxyleme parenchyme Photos04 : structure anatomique de la zone suberifièe du génotype Aicha sous conditions normales (témoin) (x40) et (x10) Métaxyleme parenchyme Photos 05 :structure anatomique de la zone suberifièe du génotype Aicha sous traitement salin à 100mM (x40) et (x10) 75 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Discussion et conclusion générale Discussion et conclusion générale 76 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Discussion et conclusion générale Discussions et conclusion générale 1. Effets du stress salin sur les paramètres morphologiques de la partie aérienne Les résultats dégagés de cette étude (annexe 3) démontre que l’effet de la salinité sur la morphologie de la partie aérienne dépend de la nature de l’organe concerné. Ainsi les variations des niveaux de la salinité (Nacl) au niveau du substrat s’avère sans incidence marquante sur la surface foliaire et le calibre de fruit (r=0.016). Ceci indique que la salinité n’influe que faiblement sur leur morphogenèse. L’accroissement de la teneur en Nacl du substrat agit de manière significative sur le nombre de fleur par plant, DENDEN et al (2005), la hauteur de la tige, BELOUAZANI (1994), et la matière sèche, EL MEKKAOUI (1987) de la partie aérienne. En effet l’élévation du niveau de Salinité dans les cylindres aboutit à une réduction conséquente des grandeurs de ces paramètres. On note que l’effet diminuant de la salinité sur l’élaboration de la matière sèche est plus conséquente (r=-0,430**). Ces résultats se confirment par les travaux de ZHU (2001), GREENWAY et MUUNS (1980). qui indiquent que l’impact de la salinité sur les plantes cultivées glycophytes s’exprime essentiellement par une réduction du taux de croissance ayant pour conséquence une diminution de la vigueur végétative des organes aériens. 2. Effet de la salinité sur les paramètres morphologiques du système racinaire Les racines représentent les organes qui sont en contact direct avec le milieu où se dose la salinité. Selon les résultats obtenus (Annexe3), Les effets de la salinité s’avère d’un impact plus important à ce niveau en comparaison avec la morphologie caulinaire. Quoi que cette influence dépend de la nature du paramètre concerné. En effet, l’accroissement de la salinité s’accompagne d’une nette réduction du volume racinaire (r=-0,678**),LEVIGNERON et al,(1995) . La longueur est également significativement affecté par le stress salin, une nette réduction de la croissance en longueur accompagne l’augmentation de la teneur en Nacl au niveau des cylindres de culture(r=-318*) HAMZA (1976) et GRIGNON et BOURAOUI(1998). L’élaboration du nombre de racines par plant s’effectue indifféremment de le teneur en sel du substrat (r=-0.165ns). 77 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Discussion et conclusion générale Selon les travaux d’EL MIDAOUI et al (2007), l’effet de la salinité sur le système racinaire se montre plus pénalisant au niveau de leur volume et leur longueur au lieu de leur nombre. 3. Effets de la salinité sur les paramètres anatomiques des racines Suivant les résultats obtenus (Annexe1), l’accroissement de la salinité induit de fortes transformations au niveau de la structure des racines. La salinité provoque l’augmentation du nombre des éléments conducteurs du métaxylème (r=0 ,687**) et le degré de lignification des parois des cellules conductrices et parenchymateuses ligneuses (r=0,969**). A l’opposé l’intensification de ce stress permet une nette réduction du diamètre des vaisseaux ligneux du xylème (r=-0,629**). Ces résultats sont prouvés par les travaux de Stroganov (1962) qui démontrent que le stress induit des transformations anatomiques des racines notées à l’échelle de nombre et diamètre. 4. Relation entre la salinité et l’accumulation des ions K+ et Na+ au niveau des racines et des feuilles L’étude des relations (Annexe 2) démontre que l’accroissement de la salinité dans le milieu de culture favorise l’accumulation des ions K+ et Na+ dans les racines et les feuilles. En effet, suite à la progression des niveaux de salinité, il s’observe une augmentation du taux d’accumulation de K+ au niveau des racines (r=0.768**) et des feuilles (r=0.761**). Les mêmes tendances concernent également l’ion sodium. En effet les traitements à fortes concentrations de Nacl s’accompagnent d’une forte séquestration de cet élément au niveau des racines (r=0.686**) et des feuilles (0.886**). Les résultats indiquent que les niveaux d’accumulation de ces deux éléments au niveau des racines et des feuilles sont grandement liés. Effectivement la teneur des racines en ion potassium conditionne celui des feuilles (r=0.602**). Les mêmes relations sont également observées pour la dynamique de l’ion sodium. Sa teneur au niveau des racines conditionne celle des feuilles (r=0.579**). Ces résultats se confirment par les travaux de ZID et GRIGNON (1991) et CRAMEUER et al (1991) qui prouvent que l’absorption et l’accumulation des ces ions au niveau de la partie aérienne s’avèrent conditionnées celles du système racinaire. L’accumulation de ces ions contribuerait à l’ajustement osmotique en réponse à l’abaissement du potentiel osmotique au niveau des sols salés. Ces relations ont fait l’objet de nombreuses études (WINTER 1992). 78 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Discussion et conclusion générale Concernant les résultats obtenus, il s’est démontré que l’accroissement de l’accumulation des ions potassium et sodium survenue au niveau des plantes soumises au stress par Nacl, est accompagnée d’une nette diminution du potentiel osmotique au niveau de la partie aérienne, ce qui impliquerait leur contribution dans l’ajustement osmotique et la résistance à la déshydratation. 79 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Discussion et conclusion générale CONCLUSION GENERALE : Le sujet d’adaptation au stress salin est indispensable pour les cultures en général et précisément la culture de la tomate destinée a être cultivée en zone semis aride et aride ou les variations climatiques ainsi que les modes d’irrigations restent des causes majeurs à l’élévation des taux de salinité dans ces régions cette dernière s’avère un facteur limitant à toute démarche d’abonnissement du rendement de cette culture. A la lumière des résultats obtenus il se démontre que l’ajustement osmotique est étroitement dépendant et favorisé par les différentes réponses anatomiques, morphologiques, physiologiques de la partie aérienne ainsi que de la partie racinaire dans les conditions du stress salin. Il s’est résulté que la salinité évoque des mécanismes de résistance morphologiques concernant la partie aérienne (nombre de fruit, matière sèche aérienne et hauteur de la tige) ainsi que la partie souterraine (volume de la racine et la longueur racinaire) où ces paramètres sont réduits. L’intérêt de L’accumulation des osmoticums lors d’un stress salin reste un paramètre de résistance déterminant, en effet lors de cette expérimentation, il se démontre que le stress salin s’accompagne avec une accumulation importante de Na+ et K+ dans les feuilles et dans les racines où le génotype Saint ruff a affiché une quantité importantes, l’absorption et l’accumulation des ces ions au niveau de la partie aérienne s’avèrent conditionnées celles du système racinaire. Par ailleurs, les dépendances apparues entres la situation saline et les paramètres anatomiques racinaires dictent que l’ajustement osmotique s’accompagne par l’augmentation du degré de lignification des parois des tissus conducteurs et le nombre des éléments conducteurs à l’inverse du diamètre qui est réduit , le génotype cerise à affiché le plus faible diamètres. Enfin, la détermination des paramètres et l’adaptation morpho physiologiques et anatomiques chez la tomate reste difficile a cerné .Cependant ces résultats demeurent infimes, une goutte dans l’océan mais contribuent à enrichir les travaux en matière de sélection des génotypes résistants au stress salin. 80 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ABABOU.A. ; 2003, Etude éco-pèdologique et proposition d’un modèle d’aménagement des sols salés cas de la zone du Bas Chèlif nord-ouest Algérien .Thèse magister, Mostaganem. AMOKRANE.M.S, 2004 : Etude de la variabilité de la germination sous stress salin chez quelques populations d’espèce de medicago.L, Thèse Ing Agro INA El Harrach. 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In amélioration des plantes par l’adaptation aux milieux arides. Ed.AAPELEF.pp91-108. . Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Annexe Annexe Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Annexe Annexe 1 : effet de la salinité sur la structure des racines Situation saline Nombre des éléments Diamètre conducteurs Situation saline Nombre des 0.687** éléments conducteurs Diamètre -0.629** -0.256 Degré de 0.969 0.597** -0.594** lignification Annexe2 : Relations entre l’accumulation des ions potassium et sodium au niveau des racines et la partie aérienne Na+racinaire K+ racinaire Situation Saline 0.686** 0.768** Na+ racinaire K+ racinaire 0.728** Na+ aérienne 0.886** 0.579** 0.642** K+aérienne 0.761** 0.594** 0.602** Na+ aérienne 0.668** Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. Annexe Annexe 3 : effet de la salinité sur les paramètres morphologiques St -sal Long-rac Nom-rac Vol-rac Haut-tig Ps-rac Ps-feuil Ra-ae Nbr-fleu Nbr- frui Cali fruits St -sal Lon-rac -0.318** Nom-rac -0 .165 0.057 Vol-rac -0.678** 0.360** 0.499** Haut-tig -0.173 0.359** 0.38 0.30 Ps-rac -0.758** 0.477** 0.408** 0.798** 0.129 Ps-feuil -0.430** 0.266 0.076 0.227 0.192 0.360** Ra-ae -0.665** 0.420** 0.385** 0.763** 0.062 0.920** 0.036 Nbr-fleu -0.269* 0.422** -0.40 0.272* 0.497** 0.322* 0.177 0.260* Nbr- frui -0.50 -0.013 -0.264* -0.249 0.401** -0.190 0.169 -0.236 0.010 Cali - fruits 0.016 -0.153 0.032 -0.17 -0.430** -0.86 -0.124 -0.086 -0.463** -0.397** sf -0.130 -0.19 0.207 -0.175 -0.276* -0.290* -0.205 -0.079 -0.89 0.260* * : la corrélation est significative au niveau 0.05 ** : la corrélation est significative au niveau 0.01 -0.071 Generated by Foxit PDF Creator © Foxit Software http://www.foxitsoftware.com For evaluation only. RESUME La salinité est l’un des plus importantes contraintes limitantes du rendement. De multiples paramètres morphologiques, physiologiques et anatomiques liés à l’adaptation au stress salin (ajustement osmotique, développement racinaire, teneurs en ions k+ et Na+, modification de la structure anatomiques des racines) ont été étudiés chez quatre génotypes de tomate (Solanum lycopersicum L.). Cette expérimentation menée sous différents stress salins. L’impact de la salinité est presque très significatif sur presque la totalité des caractéristiques morpho physiologiques et anatomiques (racine) analysés. En effet cette étude montre que la tomate (Solanum lycopersicum L.) est dotée par de bonnes capacités d’ajustement osmotique qui est conditionné par une accumulation importante d’osmoticums (ions k+ et Na+) qui s’avère très considérable dans le cas ou le stress devient plus sérieux. La tolérance à cette entrave est valorisée à travers l’ajustement osmotique expliqué par les mécanismes d’adaptations retenue dans cette étude. Mots clés : tomate, racine, salinité, paramètres morpho physiologiques et anatomiques, adaptation, ajustement osmotique. اﻟﻣﻠﺧـــــص ﻋﺪة.ﺗﻌﺘﺒﺮ اﻟﻤﻠﻮﺣﺔ ﻋﺎﻣﻼ ﻣﺤﺪدا ﻟﺘﻐﯿﺮات اﻟﻤﺮدود ﻓﻲ اﻟﻤﻨﺎطﻖ اﻟﺘﻲ ﺗﻌﺎﻧﻲ ﻣﻦ ﺗﺮﻛﯿﺰ ﻋﺎﻟﻲ ﻣﻦ إﻻ ﻣﻼح ﻓﯿﺰﻳﻮﻟﻮﺟﯿﺔ و ﺑﻨﯿﻮﻳﺔ ﻣﺮﺗﺒﻄﺔ ﺑﺎﻟﺘﺎﻗﻠﻢ ﻣﻊ اﻟﻤﻠﻮﺣﺔ ﺗﻢ دراﺳﺘﮫﺎ ﻋﻨﺪ أرﺑﻌﺔ أ أﺻﻨﺎف ﻣﻦ، ﻋﻮاﻣﻞ ﻣﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﯿﺔ ھﺬه اﻟﺘﺠﺮﺑﺔ اﻟﺘﻲ أﺟﺮﻳﺖ ﺗﺤﺖ ﺗﺮ اﻛﯿﺰ ﻣﺨﺘﻠﻔﺔ اﻟﻤﻠﻮﺣــﺔ ﺗﺄﺛﯿﺮ اﻟﻤﻠﻮﺣــــﺔ ﺗﻘﺮﻳﺒــﺎ ﻛـــﺎن ﻋﻠﻰ،اﻟﻄﻤﺎطﻢ ھﺬه اﻟﺪراﺳﺔ ﺗﺸﯿـﺮ إﻟﻰ أن اﻟﻄﻤﺎطﻢ ﻟﻪ ﺧﺎﺻﯿﺔ. اﻟﻔﯿﺰﻳﻮﻟﻮﺟﯿﺔ واﻟﺒﻨﯿﻮﻳـﺔ،ﺟﻤﯿﻊ اﻟﺨﺼﺎﺋﺺ اﻟﻤﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﯿـﺔ ﺗﻌﺪﻳﻞ اﺳﻤﻮزي و ﻳﻔﻀﻞ ھﺬا اﻷﺧﯿﺮ اﻟﺬي ﻳﻜـــﻮن ﺟﺮاء ﺗﺮاﻛـــﻢ ﻣﻌﺘﺒـــﺮ ﻟﺒﻌـــﺾ اﻟﻤﺮﻛﺒــــﺎت )ﺻﻮدﻳــﻮم و ﺑﻮﺗﺎﺳﯿـــﻮم( ھﺬا اﻟﺘﺮاﻛــﻢ ﻳﺰداد ﺑﺎزدﻳﺎد ﺣﺪة اﻟﻤﻠﻮﺣﺔ وﻛﻤﺎ اظﮫﺮ ﻧﺒــﺎت اﻟﻄﻤــــﺎطﻢ ﺗﻐﯿﺮات داﺧﻠﯿــﺔ ﻣﺘﻌﻠﻘﺔ ﺑﺎﻟﺘﺎﻗﻠﻢ ﻣﻊ ھﺬه اﻟﻈﺎھﺮة ، اﻟﺨﺼﺎﺋﺺ اﻟﻤﻮرﻓﻮﻟﻮﺟﯿﺔ، اﻟﺘﺄﻗﻠﻢ، ﺗﻌﺪﻳﻞ اﺳﻤﻮزي، ﻣﻠﻮﺣﺔ،ا ﻟﻜﻠﻤﺎت اﻟﺠﻮھﺮﻳﺔ اﻟﻄﻤﺎطﻢ اﻟﻔﯿﺰﻳﻮﻟﻮﺟﯿﺔ واﻟﺒﻨﯿﻮﻳﺔ SUMMARY Salinity is one of the most important constraints limiting the vegetal productivity. Various morphological, physiological and anatomical parameters related to adaptation to salt stress (osmotic adjustment, root development, levels of K + and Na +, modified roots anatomical structure ) were studied is on four genotypes of tomato (Solanum lycopersicum L .). This experiment conducted under different salt stress. The impact of salinity is very nearly significant in almost all physiological and anatomical characteristics of morphological analysis. Indeed, this study indicates that the tomato (Solanum lycopersicum L.) is endowed with good ability of osmotic adjustment .this ability is favored with a significant accumulation of osmoticum (K + and Na +) which is very significant in the case where the stress becomes more severs. Tolerance of this condition has estimated through for osmotic adjustment who is explained by morph physiological parameters . Keywords: tomato, root, salinity, physiological and morph –physiological and anatomical parameters, adaptation, osmotic adjustment.
