Publication: Morpho-phenological variability in nine wild Rosy Garlic

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Variabilité morpho-phénologique de neuf accessions d’ail rosé
(Allium roseum L.), plante spontanée répandue en Tunisie
Zohra Ben Rached1, Mustapha Gorai2,*, Messaoud Mars3,
Naceur Hamza4 & Mohamed Neffati1
Summary. — Morpho-phenological variability in nine wild Rosy Garlic (Allium roseum L.) accessions from Tunisia. — This study aims to compare the morpho-phenological variability of nine accessions
of Allium roseum L. from different bioclimatic zones of central and southern Tunisia. Results showed the
presence of a large morpho-phenological diversity among the studied accessions. The number of homogeneous groups formed after multiple comparisons of means, ranging from two (for the descriptor average
number of leaves) to seven (for descriptors average length of the flower stalk and average length of the
vegetative phase). A principal component analysis (PCA) and hierarchical cluster analysis (HCA) were used
to determine the nature and degree of divergence among accessions and the total variation was explained to
nearly 86.6 % for the three main components. The HCA showed that these accessions are grouped into three
classes that show a certain affinity among accessions according to their geographical origin. The accessions
with the highest leaf number (vigorous) and which have the longest vegetative phase are Sidi Bou Ali and
Bir Ali. The latest provenances are: Sidi Bou Ali, Bir Ali, Lemaya and El Jem. These accessions are from the
Sahel and central Tunisia. For both inflorescence number and vegetative vigour, it appears that accessions
that have the highest reproductive and vegetative vigour are Sidi Bou Ali, Bir Ali and Lemaya originated
from the Sahel and central Tunisia. The difference South-North is once again evident as regards the average
number of seeds. Indeed, we note that the accessions from the South produced more seeds than the North.
These results are of great interest for future breeding program for this species known for its culinary and
therapeutic properties.
Résumé. — Cette étude a pour objectif de comparer la variabilité morpho-phénologique de neuf accessions d’Allium roseum L. en provenance de différentes zones bioclimatiques de la Tunisie centrale et méridionale. Les résultats obtenus ont permis de mettre en évidence la présence d’une grande diversité morphophénologique entre les accessions étudiées. Le nombre de groupes homogènes, formés après comparaison
multiple des moyennes, varie de deux (pour le descripteur nombre moyen des feuilles) à sept (pour les
descripteurs longueur moyenne de la hampe florale et durée moyenne de la phase végétative). Une analyse
en composantes principales (ACP) et une classification ascendante hiérarchique (CAH) ont permis de déterminer la nature et le degré de divergence entre les accessions et la variation totale a été expliquée à près de
86,6 % par les trois composantes principales. La CAH a montré que ces accessions se regroupent en trois
classes qui mettent en évidence une affinité entre certaines accessions en fonction de leur origine géographique. Les accessions les plus feuillues (vigoureuses) et qui présentent la phase végétative la plus longue
sont Sidi Bou Ali et Bir Ali. Les provenances les plus tardives sont : Sidi Bou Ali, Bir Ali, Lemaya et El Jem.
Il s’agit d’accessions en provenance du Sahel et du centre du pays. Aussi, pour le nombre d’inflorescences et
la vigueur végétative à la fois, il s’avère que les accessions qui présentent les plus fortes vigueurs végétative
et reproductive sont celles de Sidi Bou Ali, Bir Ali et Lemaya. Il s’agit toujours d’accessions en provenance
du Sahel et du centre du pays. La différence Sud-Nord est encore une fois évidente en ce qui concerne le
nombre moyen de graines. En effet, on remarque que les accessions en provenance du Sud produisent plus
1 Laboratoire d’Écologie Pastorale, Institut des Régions Arides, Médenine 4119, Tunisie.
Département des Sciences de l’Environnement, Institut Supérieur de Biologie Appliquée de Médenine,
4119 Médenine, Tunisie.
*Author for correspondence. E-mail : [email protected]
3 U.R. Agrobiodiversité, Institut Supérieur Agronomique de Chott-Mariem, Sousse 4042, Tunisie.
4 Institut National de Recherche Agronomique de Tunisie, Tunis 2049, Tunisie.
2 Rev. Écol. (Terre Vie), vol. 69, 2014.
­– 159 ­–
de graines que celles du Nord. Ces résultats sont d’un grand intérêt pour un futur programme d’amélioration
génétique chez cette espèce connue par ses propriétés thérapeutiques et culinaires.
Allium roseum (L.) est une géophyte spontanée bisannuelle appartenant à la famille des
Alliaceae. Elle est largement prisée par la population locale dans les zones arides et semi-arides
de la Tunisie en raison de ses nombreuses vertus thérapeutiques et intérêts culinaires. Cette espèce
est, cependant, menacée de disparition sous l’effet d’une exploitation abusive, et ce d’autant plus
que les pratiques de sa cueillette s’avèrent très destructives puisqu’au cours de la collecte, même
les bulbes sont arrachés (Jendoubi et al., 2001). Malgré l’intérêt économique de cette espèce,
sa mise en culture n’a jamais été pratiquée. Les études sur cette espèce n’ont commencé qu’au
milieu des années 1990 au Laboratoire d’Écologie Pastorale (LEP) de l’Institut des Régions
Arides (IRA). Une première caractérisation morpho-phénologique de certaines accessions de
cette espèce a été effectuée par Jendoubi (1999) et Guetet et al. (2008, 2009). Le comportement
germinatif ainsi que la composition chimique et les activités biologiques de certains extraits d’A.
roseum ont été respectivement étudiés par Zammouri et al. (2008) et Najjaa et al. (2007).
La connaissance précise des caractéristiques biologiques et des exigences écologiques
d’une espèce végétale constitue la pierre angulaire de tout programme visant à sa conservation,
à son amélioration et à sa domestication. La caractérisation morpho-phénologique d’A. roseum
devient, aujourd’hui, une nécessité impérieuse. C’est avec le souci de mieux connaître les
potentialités agronomiques de cette espèce à travers l’évaluation de ses aptitudes productives
en rapport avec sa diversité morpho-phénologique que ce travail, visant la caractérisation de
plusieurs provenances d’A. roseum, a été mené.
MatÉriel et MÉthodes
Matériel végétal et conduite des cultures
Cette étude a porté sur 9 accessions d’Allium roseum L. en provenance de différents sites bioclimatiques arides
ou semi-arides de la Tunisie centrale et méridionale (Fig. 1). Ces sites ont été choisis de façon à disposer d’un matériel
végétal issu d’endroits présentant des conditions climatiques très variées avec une répartition spatiale présentant un
gradient de continentalité Est-Ouest et d’aridité Nord-Sud (Fig. 1).
Des tournées de prospection ont été organisées dans la zone d’extension de l’espèce-cible en Tunisie centrale
et méridionale, au cours des années 2006-2007. Le substrat ayant servi de milieu de culture des plants d’A. roseum
collectés à partir des différents sites est constitué de terreau (type Flora Gard) et de sable dont les proportions sont 1:2.
Des sachets perforés de polyéthylène de 20 cm de longueur et de 6 cm de diamètre ont été remplis par ce substrat et
placés verticalement les uns à côté des autres dans deux planches en béton. Les plants enracinés d’A. roseum, collectés
à partir des différents sites, ont été transplantés le lendemain de leur prélèvement, à raison d’un plant par sachet. Ces
plants ont été placés dans des trous de plantation, puis couverts avec du sol jusqu’au niveau du collet. Un arrosage a
été effectué juste après la transplantation pour assurer un bon tassement du sol et favoriser un meilleur contact des
racines avec celui-ci. Des irrigations ont été effectuées au cours des premiers mois après la transplantation des plants
avec un rythme qui varie en fonction de la disponibilité d’eau dans le sol de façon à maintenir celui-ci à un niveau
d’humidité assez élevé. Au cours de la deuxième année, des irrigations ont été effectuées, à partir du mois d’octobre
2007 pour favoriser le démarrage végétatif, avant même la chute des pluies. L’irrigation est assurée avec l’eau de pluie.
Un désherbage manuel est effectué à chaque fois que le besoin se fait sentir.
Après cette phase d’installation qui a duré une année, les observations ont été effectuées sur 40 plants (répétitions)
pour chaque provenance. Les descripteurs morphologiques, reproductifs et phénologiques évalués au cours de la phase
végétative et/ou à la récolte sont indiqués dans le tableau I.
Analyse des données
Les données recueillies ont été traitées par différentes méthodes d’analyse statistique. Les données quantitatives
ont été traitées par le logiciel SPSS 12 (SPSS, 2003). L’analyse de la variance (ANOVA) a été utilisée pour dégager
les différences significatives. Les différences sont évaluées par le test de Duncan. Afin d’apprécier l’ampleur de la
diversité au sein des provenances et sa nature, les données recueillies ont été, par la suite, soumises à une analyse en
composantes principales (ACP) suivie d’une classification ascendante hiérarchique (CAH). Cette analyse constitue,
d’après Chamussy et al. (1974), un modèle simple et moins exigeant puisqu’il ne demande pratiquement aucune
hypothèse préalable. Concernant l’ACP, les descripteurs ayant une forte redondance ont été éliminés et nous n’avons
considéré que ceux ayant des corrélations significatives entre eux (Tab. II).
­– 160 ­–
Humide sup
Humide inf
Subhumide
Semi aride sup
Semi aride moyen
Semi aride inf
Aride sup
Aride inf
Saharien
Figure 1. — Localisation des différentes zones bioclimatiques de la Tunisie et des sites de collecte des 9 accessions
d’Allium roseum étudiées. 1 : Bir Ali, 2 : Lemaya, 3 : Haddaj, 4 : El Jem, 5 : Sidi Bou Ali, 6 : Samâaliat, 7 : Zarzis,
8 : Oued Dkouk, 9 : Bir Amir. 1-5 : 350 mm > pluviométrie (P) > 200 mm/an, 6-7 : 200 mm > P > 100 mm/an,
8-9 : P < 100 mm/an.
Tableau I
Descripteurs morpho-phénologiques utilisés pour la caractérisation de différentes accessions d’Allium roseum
Descripteurs
Définition
Morphologiques
NBF
Nombre moyen de feuilles
LGF
Longueur moyenne de la feuille la plus longue
LARF
Largeur moyenne de la feuille la plus large
Reproductifs
LGHF
Longueur moyenne de la hampe florale
NBI
Nombre moyen d’inflorescences
NBFL
Nombre moyen de fleurs/1re inflorescence
NBGI
Nombre moyen de graines/inflorescence
NBGP
Nombre moyen de graines/plant
Phénologiques
DLEM
Délai moyen d’émergence des plants
PHVG
Durée moyenne de la phase végétative
PHRP
Durée moyenne de la phase reproductive
­– 161 ­–
RÉsultats et Discussion
Description morpho-phénotypique des 9 accessions
Un effet provenance hautement significatif a été mis en évidence par une analyse de
variance (p < 0,01) pour tous les descripteurs étudiés à l’exception du nombre moyen d’inflorescence (données non montrées). En effet, la majorité des plants n’a produit qu’une seule
hampe florale. Les accessions Samâaliat, Zarzis, Oued Dkouk et Bir Amir, en provenance du
Sud-Est du pays, présentent le nombre de feuilles le plus faible (4 feuilles). Le nombre le plus
élevé de feuilles (6 feuilles) est enregistré chez les accessions du Centre et du Sahel : Bir Ali,
Lemaya, Sidi Bou Ali et El Jem. L’accession Sidi Bou Ali est caractérisée par le nombre moyen
d’inflorescences le plus élevé (pouvant atteindre 3 inflorescences/plant) avec 36 fleurs/plant ;
mais elle présente le nombre moyen de graines par plant le plus faible comparativement aux
provenances ayant une seule inflorescence, telle que Zarzis qui ne développe en moyenne
qu’une seule inflorescence avec 18 fleurs et un nombre moyen de graines/plant de 69. Caractérisées par un nombre élevé de fleurs (36 et 31 fleurs/inflorescence, respectivement), certaines provenances comme Sidi Bou Ali et El Jem ont un faible rendement en graines (24 et
35 graines/plant, respectivement). Ceci peut être expliqué par une mauvaise pollinisation
dans les conditions écologiques de la station expérimentale ou par la périodicité de l’initiation florale qui est défavorable comme évoqué par Roh (2005). Avec des feuilles larges et
courtes, l’accession Sidi Bou Ali est caractérisée par la plus longue durée de la phase végétative (PHVG). Le nombre total de graines produits (NBGP) est, également, en rapport avec la
date de floraison et par conséquent, la précocité. C’est ainsi que l’accession Sidi Bou Ali qui
produit un nombre total de graines faible (24 graines) présente une floraison tardive, alors que
l’accession Bir Amir qui a une floraison précoce se caractérise par un nombre très élevé de
graines (200 graines). La relation entre la date de floraison et le nombre de graines a été auparavant signalée par Fang et al. (2004) chez l’espèce Spartina alterniflora traduisant que plus la
floraison est précoce plus le nombre de graines est élevé.
Étude des corrélations entre descripteurs
Les corrélations mises en évidence entre les différents descripteurs morphologiques, reproductifs et phénologiques sont consignées dans le tableau II. Des corrélations positives hautement significatives ont été identifiées entre la largeur des feuilles et la vigueur reproductive :
LARF/NBI, LARF/LGHF et LARF/NBFL. Ces résultats indiquent le caractère déterminant de
la richesse de la plante en réserves nutritives pour l’induction des différents processus du développement comme proposé par Durbin (2006). Cet auteur relie la floraison à une disponibilité
en réserves nutritives exprimée par la surface foliaire. La relation entre la vigueur végétative et
la vigueur reproductive se traduit par deux types de corrélations ; une positive (PHRP/NBGP)
et une autre négative (PHRP/DLEM). Ceci montre que plus le délai d’émergence des plants est
faible plus la durée de la phase reproductive est longue et plus le nombre de graines par plant
est important, puisque la plante dispose de plus de temps pour produire des graines. Ceci se fait
aux dépens de la PHVG, ce qui explique la corrélation négative hautement significative entre
la paire de descripteurs PHVG/NBGI, avec r = -0,61. Les durées moyennes des deux phases
végétative (PHVG) et reproductive (PHRP) sont négativement et significativement corrélées
(p < 0,01 ; Tab. II) puisque l’augmentation de la durée d’une phase s’effectue aux dépens de
l’autre. La longueur moyenne de la hampe florale (LGHF) est corrélée positivement avec le
NBFL. Cette corrélation a été démontrée chez A. stellatum par Harris (1909). Le descripteur
NBFL présente une corrélation positive et hautement significative avec les descripteurs NBGI
et NBGP, c’est-à-dire plus le nombre de fleurs est élevé plus le nombre de graines est élevé ce
qui paraît très évident dans les conditions normales de pollinisation.
­– 162 ­–
Tableau II
2
Coefficients de corrélation (R ) entre les paires de descripteurs morpho-phénologiques étudiés sur différentes
provenances d’A. roseum
Descripteur
LGF
LARF
NBI
LGHF
NBFL
NBGI
NBGP
DLEM
PHVG
PHRP
**
P < 0,01 ;
*P
NBF
0,11
0,69**
0,32**
0,35**
0,36**
-0,34**
-0,25*
-0,25*
0,68**
-0,24*
LGF
LARF
NBI
LGHF
NBFL
NBGI
NBGP
DLEM
PHVG
-0,01
0,11
0,41**
0,23*
0,26*
0,27*
-0,03
-0,21
0,21
0,51**
0,33**
0,49**
-0,34**
-0,23*
0,01
0,62**
-0,37**
0,28*
0,61**
1,06
0,33**
-0,23*
0,08
0,12
0,50**
0,12
0,15
-0,21
-0,03
0,30**
0,32**
0,45**
-0,05
0,11
0,07
0,92**
-0,17
-0,61**
0,53**
-0,19
-0,53**
0,50**
0,00
-0,54**
-0,70**
< 0,05 ; les valeurs en italique ne sont pas significatives.
Trois groupes se dégagent de l’ACP
Afin de déterminer la nature et le degré de diversité entre les accessions étudiées, nous
avons réalisé une ACP et une CAH. Seuls les trois premiers axes de l’analyse en composantes
principales qui expliquent près de 86,6 % de la variabilité exprimée ont été pris en compte et
seuls les descripteurs ayant une corrélation supérieure à 0,5 (en valeur absolue) avec l’un des
trois axes ont été considérés comme étant significatifs pour celui-ci (Fig. 2). La représentation
graphique de la dispersion des accessions dans le plan engendré par les axes 1 et 2 de l’ACP
montre l’existence d’une importante diversité. Trois groupements de provenances se distinguent ; le premier associe les provenances Bir Amir et Oued Dkouk et le deuxième renferme
les provenances Zarzis et Samâaliat ; le troisième est composé des accessions Bir Ali, Lemaya,
Haddaj, El Jem et Sidi Bou Ali (Fig. 3). Comparée aux autres accessions du groupe 3, Sidi Bou
Ali se distingue suffisamment pour ses caractéristiques morpho-phénologiques.
Axe 2 (27,4%)
Axe 3 (14,9%)
4
4
LGF (+0.82)
NBI (-0.78)
DLEM (+0.53)
3
DLEM (+0.83)
3
Jem
2
1
Odk
0
Sam
Zar
1-
Bali
Hdj
2
NBF (+0.92)
PHVG (+0.98)
NBGI (-0.88)
0
Bami
1-
SBA
2-
Jem
Odk Sam
Lmya
Bami
-1
0
1
2
3
4
Axe 1 (44,3%)
NBF (+0.92)
PHVG (+0.98)
NBGI (-0.88)
Zar
Bali
Lmya
2-2
SBA
Hdj
1
-2
-1
0
1
2
3
4
Axe 1 (44,3%)
Figure 2. — Analyse en composantes principales des différents descripteurs morpho-phénologiques des neuf accessions
d’A. roseum sur les plans définis par les axes canoniques 1 et 2 (à gauche), 1 et 3 (à droite). Seuls les descripteurs ayant
une corrélation > 0,5 ont été pris en compte. La première composante principale explicite 44,3 % de l’inertie et elle est
définie du côté positif par les descripteurs NBF et PHVG et du côté négatif par NBGI. La deuxième absorbe 27,4 % de
la variabilité totale et est définie essentiellement par LGF du côté positif et NBI du côté négatif. L’axe 3 absorbe près
de 14,9 % de la variabilité et il est défini par un seul caractère du côté positif (DLEM). Bali : Bir Ali, Lmya : Lemaya,
Hdj : Haddaj, Jem : El Jem, SBA : Sidi Bou Ali, Sam : Samâaliat, Zar : Zarzis, Odk : Oued Dkouk, Bami : Bir Amir.
­– 163 ­–
­– 164 ­–
36,44
44,98
39,22
44,24
41,72
b
b
b
b
6,29
4,22
4,44
4,30
4,40
SBA
Sam
Zar
Odk
Bami
cd
3,00
2,30
c
c
c
c
a
b
bc
17,78
33,10
36,55
abcd
42,40
24,10
18,78
abc
bc
101,90
150,40
a
b
c
cd
e
de
de
a
69,22
53,33
19,00
35,50
35,40
37,63
de
33,00 de
Nbre moy.
graines/
inflorescence
bc
c
c
ab
abc
d
36,00
31,40
24,80
21,00
abcd
30,67
35,66
35,81
ab
cd
abcd
37,64
32,24
34,42
bc
22,25 bc
38,59 a
abcd
Nbre moy.
fleurs/
1ère inflorescence
Long. moy.
hampe florale
200,00
112,50
69,22
53,33
24,07
35,50
55,00
45,25
a
b
c
c
c
c
c
c
38,63 c
Nbre moy.
graines/plant
12,00
11,20
12,22
16,11
15,71
21,70
16,40
bc
bc
bc
ab
ab
a
ab
62,80
107,00 a
108,30 a
ef
96,89 b
101,00 ab
87,14 c
89,30 c
98,40 b
97,88 b
59,40 f
de
a
b
cd
102,38 ab
Durée
moy. phase
reproductive
de
69,67
68,89
92,00
80,10
72,40
84,00
b
7,88
79,25 bc
c
Durée
moy. phase
végétative
8,75 c
Délai moy.
d’émergence
des plants
La comparaison n’a été effectuée que pour les descripteurs ayant un effet provenance significatif lors de l’ANOVA. Les valeurs minimales et maximales pour chaque descripteur
sont indiquées en gras. Pour chaque descripteur, les valeurs suivies par la même lettre ne diffèrent pas significativement au seuil 5 %.
bc
2,56
2,50
8,64
ab
5,30
d
abc
48,61
a
6,00
Jem
3,50
3,88
bc
4,25 bc
a
42,80
a
5,00
42,05
b
Lmya
Hdj
bc
bc
46,34 ab
6,13 a
Larg. moy.
Long. moy.
feuille la plus feuille la plus
large
longue
6,38 a
Nbre moy.
Feuilles
Bali
Provenance
Comparaison des moyennes des différents descripteurs morpho-phénologiques pour les 9 accessions d’A. roseum (test de Duncan).
Tableau III
Semi-aride inf.
Aride sup.
Aride inf.
Figure 3. — Dendrogramme établi à partir de l’analyse de partitionnement de données des différents descripteurs
morpho-phénologiques des neuf accessions d’A. roseum.
La projection des points moyens de nos accessions sur le plan défini par les axes 1 et 2
montre, suivant l’axe 1, une opposition nette entre les provenances de l’extrême Sud (Bir Amir,
Oued Dkouk), celles du Sud-Est (Samâaliat et Zarzis) et celles de la Tunisie centrale (Sidi Bou
Ali, El Jem, etc). Les différentes accessions sont adaptées à leur environnement ; celles en provenance du Sud sont caractérisées par un climat chaud et sec tandis que celles en provenance
du Sud-Est et du centre sont caractérisées par un climat chaud et humide. Cette différence entre
les accessions du Sud et celles du centre du pays reste valable en ce qui concerne le nombre
moyen de graines par inflorescence (NBGI) qui varie entre 19 graines chez l’accession Sidi
Bou Ali à 162 graines chez l’accession Bir Amir.
On remarque ainsi que les accessions en provenance de la partie méridionale du pays
produisent plus de graines que celles en provenance du Centre du pays ; de ce fait, on peut dire
que les accessions du Sud (températures élevées, manque d’eau, etc.) se comportent comme
des thérophytes, à cycle court et à développement rapide, pour pouvoir survivre au cours de la
mauvaise saison sous forme de graines et sont de ce fait arido-passives (Evenari et al., 1975).
Les accessions du Centre et du Sahel (températures modérées, humidité de sol suffisante, etc.)
produisent plus de feuilles et présentent une phase végétative plus longue comparativement à
celles du Sud. La différence de comportement phénologique des plantes en fonction de leur origine phytogéographique a été également mise en évidence par Pearson & Ison (1987). L’analyse de groupes (cluster analysis) a permis la construction d’une matrice de similitude basée
sur le coefficient de « Distance moyenne » et d’établir le dendrogramme avec une échelle de
distance arbitraire représentant le niveau de dissimilitude entre individus (Rholf, 1990). Cette
classification hiérarchique a permis de confirmer les résultats mis en évidence par l’ACP en
ce qui concerne l’appartenance des accessions étudiées aux différents groupes. L’analyse du
dendrogramme permet, en effet, de distinguer les trois groupes décrits précédemment.
Conclusions
Ayant porté sur la caractérisation morpho-phénologique de différentes accessions
d’Allium roseum, la présente étude a permis de mettre en évidence l’existence d’une variabilité
génétique structurée selon l’origine géographique des provenances. Ce résultat est en accord
avec ceux obtenus dans des études antérieures, qui ont prouvé que l’origine géographique du
matériel était suffisante pour obtenir une structuration raisonnable dans les groupes (Barnes
et al., 1977 ; Julier, 1995). Pour d’autres espèces telles que Ceratonia siliqua et Medicago
sativa, Barbagallo et al. (1997) et Ben Abderrahim et al. (2009) respectivement, confirment
que la variation génétique n’est pas nécessairement reliée à la variation géographique puisqu’il
y avait un large échange du matériel végétal entre différentes zones dans le pays.
­– 165 ­–
Il s’avère ainsi que les provenances des zones écologiquement favorables (nord et zone
littorale) présentent le nombre le plus élevé de feuilles comparativement aux accessions de
zones difficiles (Tunisie du Sud). La différence Sud-Nord est évidente en ce qui concerne le
nombre moyen de graines. Les accessions en provenance de la partie méridionale du pays
produisent beaucoup plus de graines que celles en provenance du Nord. De tels résultats
montrent qu’il est possible de développer des cultivars améliorés et des hybrides en utilisant
des méthodes d’hybridation appropriées. L’accession la plus septentrionale (Sidi Bou Ali au
Sahel) se distingue suffisamment pour ses caractéristiques morpho-phénologiques par comparaison aux autres accessions du même groupe. Il s’agit, d’après la flore de la Tunisie, de la
variété perrotii Maire (sub-var. bulbillosum Maire) caractérisée par des feuilles larges et planes
et des ombelles à la fois florifères et bulbillifères. Une étude génétique plus approfondie basée
sur des marqueurs moléculaires appropriés serait très utile pour une meilleure clarification de
ces aspects. Les provenances les plus recherchées du point de vue agronomique (production
élevée et soutenue dans le temps) sont les plus vigoureuses et les plus tardives, ayant le nombre
de feuilles le plus élevé. Cette évaluation constitue un apport considérable pour une meilleure
valorisation agricole de cette plante dans les zones arides de la Tunisie.
Remerciements
Pour leurs commentaires fort constructifs nous remercions les trois relecteurs anonymes qui ont examiné une
première version de ce texte.
Références
Barbagallo, M.G., Di Lorenzo, R. & Crescimanno, F.G. (1997). — Characterization of carob germplasm (Ceratonia siliqua L.) in Sicily. J. Hort. Sci. Biotechnol., 72: 537-543.
Barnes, D.K., Bingham, E.T., Murphy, R.P., Hunt, O.J., Beard, D.F., Skrdla W.H. & Teuber, L.R. (1977). — Alfalfa
germplasm in the United States: genetic vulnerability, use, and maintenance. USDA Tech. Bull. N° 1571.
Ben Abderrahim, M.A., Haddad, M. & Ferchichi, A. (2009). — Diversity of Lucerne (Medicago sativa L.) populations in South Tunisia. Pak. J. Bot., 41: 2851-2861.
Chamussy, H., Charre, J., Dumolard, P., Durand, M.G. & Le Berre, M. (1974). — Initiation aux méthodes statistiques en géographie. Masson et Cie, Paris.
Cuénod, A., Pottier-Alapetite, G. & Labbe, A. (1954). — Flore analytique et synoptique de la Tunisie : Cryptogrammes vasculaires, Gymnospermes et Monocotylédones. SEFAN, Tunis.
Durbin, O. (2006). — Relations entre variables morphométriques foliaires et floraison chez l’orchis mâle Orchis mascula L. Problème pratique de statistique n° pps 073.
Evenari, M., Schulze, E.D., Kappen, L., Buschbom, B. & Lange, O.L. (1975). — Adaptative mechanisms in desert plants.
Pp 111-129 in: F.J. Vernberg (ed.). Physiological adaptation of the environments. Instext Publishers, New York.
Fang, X., Subudhi, P.K., Venuto, B.C., Harrison, S.A. & Ryan, A.B. (2004). — Influence of flowering phenology
on seed production in smooth cordgrass (Spartina alterniflora Loisel.). Aquat. Bot., 80: 139-151.
Guetet, A., Boussaid, M. & Neffati, M. (2008). — Étude de la vigueur reproductive de populations naturelles
d’Allium roseum en Tunisie. Plant Genet. Res. Newsletter, 153: 28-35.
Guetet, A., Zammouri, J., Boussaid, M. & Neffati, M. (2009). — The use of reproductive vigor descriptors to study
genetic variability in wild populations of Allium roseum L. (Alliaceae) in Tunisia. Scientia Hort., 120: 282-287.
Harris, J.A. (1909). — The correlation between length of flowering-stalk and number of flowers per inflorescence in
Nothoscordum and Allium. Missouri Bot. Gard. Ann. Rep., 1909: 105-115.
Jendoubi, R. (1999). — Étude de la diversité biologique chez Allium roseum (L.) : Écologie-Phénologie. DEA, Faculté
des Sciences de Tunis, Tunisie.
Jendoubi, R., Neffati, M., Henchi B. & Yobi, A. (2001). — Système de reproduction et variabilité morphologique
chez Allium roseum L. Plant Genet. Res. Newsletter, 127: 29-34.
Julier, B. (1995). — Genetic variability for morphology, growth and forage yield among perennial diploid and tetraploid lucerne populations (Medicago sativa L.). Agronomie, 15: 295-304.
Najjaa, H., Neffati, M., Zouari, S. & Ammar, E. (2007). — Essential oil composition and antibacterial activity of
different extracts of a North Africa endemic species. C.R. Chimie, 10: 820-826.
Pearson, C.J. & Ison, R.L. (1987). — Agronomy of grassland systems. Cambridge University Press, Cambridge.
Roh, M.S. (2005). — Flowering and inflorescence development of Lachenalia aloides ‘Pearsonii’ as influenced by bulb
storage and forcing temperature. Scientia Hort., 104: 305-323.
Zammouri, J., Ouled Belgacem, A. & Neffati, M. (2008). — Germination strategies of some accessions of Allium
roseum L. collected from different bioclimatic areas of southern Tunisia. J. Biol. Sci., 8: 342-348.
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