ÉCOLE NATIONALE VETERINAIRE D’ALFORT Année 2006 ENRICHISSEMENT DE L’ENVIRONNEMENT CHEZ LES FÉLINS EN CAPTIVITÉ THESE Pour le DOCTORAT VETERINAIRE Présentée et soutenue publiquement devant LA FACULTE DE MEDECINE DE CRETEIL le…………… par Aline SOUPLY Née le 16 mai 1975 Argenteuil (Val d’Oise) JURY Président : M. Professeur à la Faculté de Médecine de CRETEIL Membres Directeur : M. J.F. Courreau Professeur à l’Ecole Nationale Vétérinaire d’Alfort Assesseur : M. B. Deputte Professeur à l’Ecole Nationale Vétérinaire d’Alfort REMERCIEMENTS A monsieur le professeur Professeur de la faculté de médecine de Créteil Qui nous a fait l’honneur de présider notre jury de thèse. Hommage respectueux. A monsieur le professeur COURREAU Professeur de zootechnie à l’école nationale vétérinaire d’Alfort Pour avoir accepté la direction de notre thèse. Sincères remerciements. A monsieur le professeur DEPUTTE Professeur d’éthologie à l’école nationale vétérinaire d’Alfort Pour sa participation à notre jury de thèse. Toute notre gratitude. A mes parents Qui m’ont appris la persévérance et qui m’ont encouragée dans mes projets quels qu’ils soient. A mon frère Dont la confiance me pousse à me surpasser. A mes amis Toujours présents y compris dans les moments difficiles, Carine, Nathalie, Pascal, Emilie, Sandrine et tous les autres. Au Dr Christelle VITAUD Pour son accueil au parc zoologique de Peaugres et pour ses conseils avisés. A toute l’équipe de soigneurs du parc zoologique de Peaugres et du parc zoologique de Thoiry et en particulier Roseline et Barbara dont l’énergie et la passion sont communicatives. A Matthieu, « Il n’est plus tolérable de mettre un animal dans une cage et de le garder simplement vivant. Les zoos ont la responsabilité d’apprendre les besoins spécifiques de chaque animal qu’ils présentent et de lui procurer un environnement convenable. Sans cet engagement, il y a peu de justification pour soutenir l’existence des zoos » (M. Hutchins et al.[42]). TABLE DES MATIÈRES INTRODUCTION.......................................................................................................................6 PARTIE I : POURQUOI ENRICHIR L’ENVIRONNEMENT DES ANIMAUX CAPTIFS ? 0.CONSÉQUENCES DE LA CAPTIVITÉ SUR LE COMPORTEMENT ET LA PHYSIOLOGIE DES FÉLINS. ................. 11 I.1.Non adaptation au stress : répercussions physiologiques...........................................12 I.2.Facteurs favorisant les pathologies.............................................................................18 I.3.Perturbations du comportement alimentaire...............................................................19 I.4.Auto-mutilations.......................................................................................................... 21 I.5.Réactions anormales liées au comportement de fuite (prostration, hyperactivité).....22 I.6.Apathie.........................................................................................................................22 I.7.Stéréotypies..................................................................................................................23 I.8.Activité de déplacement............................................................................................... 27 I.9.Hyper agressivité.........................................................................................................27 I.10.Troubles de la reproduction et de l’élevage..............................................................29 II.INTÉRÊTS ET RÔLES DE L’ENRICHISSEMENT DE L’ENVIRONNEMENT................................................... 32 II.1.Amélioration quantitative de l’activité animale.........................................................32 II.2.Amélioration qualitative de l’activité.........................................................................33 II.2.1.Réduction de la fréquence des comportements anormaux................................................. 33 II.2.2.Augmentation de la diversité des comportements des animaux........................................ 34 II.2.3.Utilisation positive de l’environnement par l’animal.........................................................35 II.2.4.Amélioration de la capacité de l’animal à répondre à de nouvelles situations.................. 35 II.3.Conséquences sur les rôles de l’enrichissement de l’environnement en captivité.....36 II.3.1.Santé animale..................................................................................................................... 36 II.3.2.Bien-être animal................................................................................................................. 41 II.3.3.Education du public............................................................................................................42 II.3.4.Recherche .......................................................................................................................... 45 II.3.5.Reproduction...................................................................................................................... 45 II.3.6.Conservation animale.........................................................................................................48 II.4.Prolongement de l’amélioration dans le temps..........................................................50 MISE EN PLACE D’UN PROGRAMME D’ENRICHISSEMENT..................................................................... 50 III.1.Mise en oeuvre de la stratégie d’enrichissement......................................................51 III.2.Contraintes de l’enrichissement............................................................................... 52 III.3. Evaluation des résultats...........................................................................................54 PARTIE II : MÉTHODES D’ENRICHISSEMENT DU MILIEU CHEZ LES FÉLINS..56 I.« ENRICHISSEMENT » À TRAVERS L’ARCHITECTURE DE L’ENCLOS..................................................... 59 I.1.Taille de l’enclos......................................................................................................... 59 I.2.Conception de l’enclos................................................................................................ 61 I.3.Plantations ..................................................................................................................63 I.4.Enclos naturels............................................................................................................ 67 « ENRICHISSEMENT » À TRAVERS LA RATION ALIMENTAIRE ET SA DISTRIBUTION....................................68 II.1.Variation qualitative de la ration...............................................................................69 II.2.Variations de la fréquence et du mode de distribution.............................................. 73 II.3.Proies artificielles...................................................................................................... 79 0.STIMULATIONS AUDITIVES......................................................................................................... 82 0.STIMULATIONS OLFACTIVES....................................................................................................... 84 0.STIMULATIONS VISUELLES......................................................................................................... 86 0.« ENRICHISSEMENT » À L’AIDE D’OBJETS ET DE MATÉRIAUX MANIPULABLES..................................... 88 VI.1.Végétaux....................................................................................................................89 VI.2.Aliments carnés......................................................................................................... 90 VI.3.Glaçons .................................................................................................................... 91 VI.4.Objets plastiques et papier........................................................................................92 VI.5.Objets en bois............................................................................................................93 STIMULATIONS INTRASPÉCIFIQUES ET INTERSPÉCIFIQUES. ...................................................................93 VII.1.Création de groupes ou respect de la solitude........................................................ 94 VII.2.Enclos mixtes........................................................................................................... 97 VII.3.Les visiteurs comme enrichissement de l’environnement ?..................................... 97 VII.4.Familiarisation avec le personnel animalier...........................................................98 STIMULATIONS MIXTES...............................................................................................................100 PARTIE III : ETUDE EXPÉRIMENTALE : ÉTUDE DE CAS SUR LES GUÉPARDS DU SAFARI PARC DE PEAUGRES........................................................................................................ 102 8 I.OBJECTIF DE L’ENRICHISSEMENT............................................................................................... 104 II.MÉTHODE............................................................................................................................ 105 I.1.Description de l’enclos..............................................................................................105 I.2.Sujet d’étude.............................................................................................................. 108 I.2.1.Présentation de l’espèce guépard (Acinonyx jubatus).......................................................108 I.2.2.Individus observés au Safari parc de Peaugres..................................................................108 I.2.3.Reconnaissance individuelle..............................................................................................109 I.3.Protocole d’observation............................................................................................ 112 I.3.1.Méthode d’observation...................................................................................................... 112 I.3.2.Répertoire comportemental............................................................................................... 113 I.3.3.Dispositif d’enrichissement étudié.................................................................................... 115 I.4.Analyse et traitement des données ............................................................................116 RÉSULTATS..............................................................................................................................116 0.DISCUSSION.......................................................................................................................... 119 CONCLUSION....................................................................................................................... 120 BIBLIOGRAPHIE..................................................................................................................122 ANNEXES .............................................................................................................................. 136 -2- TABLE DES ILLUSTRATIONS FIGURE 1 : LES RÉPONSES BIOLOGIQUES AU STRESS D’APRÈS MOBERG [77].13 FIGURE 2 : LES AXES SYMPATHIQUE ET CORTICOTROPE D’APRÈS MATTERI ET AL. [70]............................................................................................................................................................ 15 FIGURE 3 : MODÈLE DE RÉPONSE BIOLOGIQUE AU STRESS CHEZ LES ANIMAUX [77]. ...................................................................................................................................................................17 FIGURE 4 : DISSÉMINATION DE LA TUBERCULOSE CHEZ LES CARNIVORES SAUVAGES EN CAPTIVITÉ D’APRÈS LECLERC-CASSAN [55]............................................... 19 FIGURE 5 : LES ÉTAPES DE LA CHASSE CHEZ LES FÉLINS SELON LINDBURG [61]. 68 FIGURE 6: OCELOTS (FELIS PARDALIS) DANS UN TAS DE BOIS [53]................... 74 FIGURE 7 : MÂT D’ALIMENTATION OU « FEEDING POLE» [53]............................ 75 FIGURE 8: VUE DÉTAILLÉE DU DISTRIBUTEUR MOBILE D’ALIMENT [53]....... 77 FIGURE 9: LÉOPARD (PANTHERA PARDUS) AVEC UN DISTRIBUTEUR MOBILE D’ALIMENT [53]....................................................................................................................................77 FIGURE 10: MARGAY (FELIS WIEDI) SUR UN TRONC PERCÉ [53].........................78 FIGURE 11: CARACAL (FELIS CARACAL) NOURRIS AVEC UN SYSTÈME DE CONTREPOIDS [53]...............................................................................................................................................80 FIGURE 12: SCHÉMA DU SYSTÈME DE PROIE MOBILE [99]....................................81 FIGURE 13: DISPOSITIF DE PROIE SIMULÉE, D’APRÈS MARKOWITZ ET AL. [66]. 83 FIGURE 14 : ENCLOS DES FEMELLES NON REPRODUCTRICES.......................... 106 FIGURE 15 : DURÉE MOYENNE DE VIGILANCE PAR PÉRIODE D’OBSERVATION QUOTIDIENNE EN FONCTION DE L’ENRICHISSEMENT. ................................................... 117 FIGURE 16: DURÉE MOYENNE DE « PACING » PAR PÉRIODE D’OBSERVATION QUOTIDIENNE EN FONCTION DE L’ENRICHISSEMENT...................................................... 117 FIGURE 17: DURÉE MOYENNE DE SOMMEIL PAR PÉRIODE D’OBSERVATION QUOTIDIENNE EN FONCTION DE L’ENRICHISSEMENT...................................................... 117 FIGURE 18: DURÉE MOYENNE DE JEUX PAR PÉRIODE D’OBSERVATION QUOTIDIENNE EN FONCTION DE L’ENRICHISSEMENT...................................................... 118 FIGURE 19 : DURÉE MOYENNE DE MARQUAGE PAR PÉRIODE D’OBSERVATION QUOTIDIENNE EN FONCTION DE L’ENRICHISSEMENT...................................................... 118 FIGURE 20: DURÉE MOYENNE DE LOCOMOTION PAR PÉRIODE D’OBSERVATION QUOTIDIENNE EN FONCTION DE L’ENRICHISSEMENT...................................................... 118 -3- FIGURE 21 : DURÉE MOYENNE D’INTERACTIONS PAR PÉRIODE D’OBSERVATION QUOTIDIENNE EN FONCTION DE L’ENRICHISSEMENT...................................................... 118 TABLEAU 1: PSYCHOPATHOLOGIES CHEZ LES FÉLINS EXOTIQUES, WALLACH ET BOEVER [97].......................................................................................................................................... 40 TABLEAU 2: ARBRES ET ARBUSTES QUI PEUVENT ÊTRE PLANTÉS LIBREMENT DANS UN ZOO. D’APRÈS FOWLER M.E [29].............................................................................................65 PHOTO 1 : LIONNE DANS UN ARBRE (CLICHÉ R. CHAMBAUD)............................. 64 PHOTO 2 : SERVAL PÊCHANT (CLICHÉ R. CHAMBAUD)..........................................73 PHOTO 3: LION AVEC UN JARRET DE BOEUF ACCROCHÉ DANS UN ARBRE (CLICHÉ R. CHAMBAUD).................................................................................................................................... 76 PHOTO 4: PLATEFORME POUR LIONS (CLICHÉ A. SOUPLY)................................. 86 PHOTO 5: TUNNEL EN VERRE DES TIGRES, THOIRY (CLICHÉ A. SOUPLY)......87 PHOTO 6: BRANCHAGES DISTRIBUÉS À UN GROUPE DE LION (CLICHÉ R. CHAMBAUD)......................................................................................................................................... 89 PHOTO 7: LION AVEC UN GLAÇON DISPOSÉ DANS UNE ÉTENDUE D’EAU (CLICHÉ R. CHAMBAUD)......................................................................................................................................... 91 PHOTO 8: LIONNE AVEC UNE BOOMER BALL (CLICHÉ R. CHAMBAUD)...........92 PHOTO 9 : BAHAMAS, GUÉPARD FEMELLE (CLICHÉ A. SOUPLY)..................... 110 PHOTO 10 : NAMIBIA, GUÉPARD FEMELLE (CLICHÉ A. SOUPLY)......................110 PHOTO 11 : ANTONIA, GUÉPARD FEMELLE (CLICHÉ A. SOUPLY)..................... 111 PHOTO 12 : SUZIE, GUÉPARD FEMELLE (CLICHÉ A. SOUPLY)............................111 PHOTO 13 : DISPOSITIF D’ENRICHISSEMENT ÉTUDIÉ MIS EN PLACE (CLICHÉ A. SOUPLY)............................................................................................................................................... 115 -4- -5- INTRODUCTION L’enrichissement de l’environnement est défini comme un principe d’élevage cherchant à améliorer la qualité des soins portés aux animaux captifs, en identifiant et en fournissant les stimuli environnementaux nécessaires à leur bien-être psychologique et physiologique [93]. En pratique, cette dénomination couvre une multitude de techniques, méthodes et dispositifs innovateurs, imaginatifs et ingénieux, destinés à occuper les animaux captifs en procurant un environnement plus stimulant et en cherchant à augmenter le choix et la diversité des réponses comportementales de l’animal. A plus grande échelle, l’enrichissement de l’environnement inclut la rénovation d’anciens enclos stériles pour procurer une plus grande variété de substrats, ou encore la conception de nouveaux enclos. L’enrichissement du milieu aide à procurer des environnements d’une grande complexité physique, temporelle et relationnelle et ainsi donner les moyens à l’animal d’effectuer les comportements que l’on retrouve chez ses congénères en milieu naturel [11]. Le concept d’enrichissement a une longue histoire même si le terme « enrichissement de l’environnement » est récent. De nombreux auteurs s’accordent à citer Yerkes comme précurseur de l’enrichissement du milieu car dès 1925 il envisageait l’usage de dispositifs permettant aux animaux captifs de jouer [73][104]. En 1964, Heini Hediger [37], docteur vétérinaire considéré comme le fondateur de la « zoo biology », aborde les besoins psychologiques des animaux en captivité et leur satisfaction par l’« occupational therapy », terme repris par Wallach et Boever (1983). Dans les années 1970, le Dr Hal Markowitz et ses collaborateurs entament une nouvelle approche innovante de modification des enclos de zoo, appliquant les connaissances en éthologie et travaillant sur le conditionnement pour changer les méthodes d’alimentation et encourager l’activité chez les animaux de zoo. A l’origine, Markowitz appelait ses modifications d’enclos « behavioral engineering », techniques comportementales, puis « behavioral enrichment », enrichissement du comportement [64]. C’est à cette époque que l’évolution des consciences, la prise en compte du bien-être animal et des menaces qui pèsent sur les espèces, leurs habitats et les écosystèmes, poussèrent les zoos du monde entier à évoluer et à redéfinir leurs objectifs. Les zoos se sont désignés comme des institutions modernes avec une -6- philosophie incluant la conservation, l’éducation et la science [90]. Dans cet optique, l’enrichissement de l’environnement constitue un outil important du développement des zoos. Les premières études concernant l’enrichissement de l’environnement ont été menées sur les primates. Néanmoins peu à peu, l’attention a été portée sur d’autres espèces et notamment les félins, très sensibles aux conditions environnementales, dont, autrefois, seules quelques espèces emblématiques étaient retrouvées en captivité. Or, de nombreuses espèces de félins sont actuellement menacées dans leur habitat naturel, voire en voie de disparition. C’est pourquoi les félins sont amenés à prendre une place de plus en plus importante dans les établissements modernes, impliqués dans la conservation animale. L’enrichissement de l’environnement a permis le développement de plans d’élevage visant à reproduire ces espèces en captivité et à sensibiliser le public aux menaces qui pèsent sur elles, voire à prendre part à des plans de réintroduction. Nous aborderons, dans un premier temps, le rôle de l’enrichissement chez les animaux sauvages en captivité et plus particulièrement chez les félins ainsi que la problématique liée à la mise en place d’un programme d’enrichissement. Puis, nous détaillerons les diverses méthodes décrites dans la littérature susceptibles d’enrichir l’environnement chez les félins. Néanmoins afin d’être qualifiées d’enrichissement, ces méthodes doivent effectivement apporter un bénéfice à l’animal, c’est pourquoi il est indispensable d’évaluer leur impact sur celui-ci. Aussi, une dernière partie de cette étude sera consacrée à illustrer la mise en place et l’évaluation d’un enrichissement de l’environnement chez des guépards. -7- PARTIE I : Pourquoi enrichir l’environnement des animaux captifs ? -8- -9- Les animaux de zoo sont privés d’une grande partie de leurs occupations naturelles. En captivité, l’animal n’a pas à rechercher sa nourriture, défendre son territoire ou encore échapper aux prédateurs. De plus, la plupart des enclos des zoos ne sont pas adaptés aux animaux qui les occupent, ils ne leur fournissent pas l’opportunité de manifester leurs comportements les plus élémentaires [42]. Autrefois, l’environnement stérile des cages en béton munies de barreaux était justifié par des contraintes hygiéniques et de sécurité. L’esthétisme et l’entretien des cages prédominaient sur les besoins psychologiques des animaux [80]. Au fur et à mesure que les connaissances sur le comportement animal et sur son bien-être se sont développées, il est apparu important de modifier les soins donnés aux animaux sauvages en captivité. Veiller à assurer l’hygiène de la cage et à donner une alimentation équilibrée à l’animal ne suffit pas à satisfaire tous ses besoins [80]. De nombreuses observations montrèrent que la captivité est à l’origine de manifestations morbides telles que des modifications neuroendocriniennes, une baisse de l’immunité, des désordres psychiques et comportementaux voire des troubles de la reproduction. Ces troubles démontrent l’inadéquation entre l’animal captif et son environnement. Pour certains auteurs, la solution idéale serait de reproduire en captivité l’habitat naturel et les conditions de vie de l’animal à l’état sauvage. Néanmoins, il est parfois impossible de reproduire exactement les conditions de vie in-situ de certaines espèces. Par exemple, la plupart des prédateurs ont un territoire très étendu impossible à reconstituer en captivité. De plus, tous les parcs zoologiques n’ont pas les moyens financiers pour gérer les problèmes d’équipement et de construction, l’espace nécessaire ainsi que le climat adapté à ce type de présentation [41][80]. C’est pourquoi l’enrichissement du milieu reste un outil précieux voire indispensable pour lutter contre les conséquences néfastes de la captivité et pour assurer le bien-être psychologique et physique des animaux captifs [95][88]. Il ne s’agit pas simplement de fournir un simple exercice de jeu ou de divertissement aux animaux captifs mais, de nos jours, les personnes travaillant avec les animaux en captivité considèrent l’enrichissement de l’environnement comme un moyen de procurer et promouvoir un environnement captif plus sain [95]. - 10 - 0. Conséquences de la captivité sur le comportement et la physiologie des félins. L’apparente inactivité des félins exotiques a longtemps masqué une grande variété de problèmes comportementaux qui étaient déjà connus chez les primates, les ongulés et les carnivores plus actifs [97]. Plusieurs auteurs ont démontré le rôle des facteurs environnementaux chez les animaux de zoo dans le développement de comportements anormaux [76][39], comme les stéréotypies et tout particulièrement chez les félins qui sont très attachés à leur territoire [79][80]. En imposant des conditions inadaptées à des animaux sauvages, et en attendant d’eux qu’ils s’y conforment, nous leur créons des problèmes comportementaux. Les espèces sauvages sont tout particulièrement sensibles à un environnement inapproprié car, contrairement aux espèces domestiques, ces espèces n’ont pas subi de sélection orientée par l’homme sur plusieurs générations afin de s’y adapter au moins partiellement [83]. L’animal sauvage dans la nature peut contrôler la quantité et l’intensité des stimuli extérieurs qui s’appliquent sur lui en réajustant ses comportements. Il peut approcher, fuir, rechercher de la nourriture, explorer, attaquer, se cacher jusqu’à ce que le stimulus ait atteint un niveau acceptable [13]. Il peut choisir d’entrer en contact visuel ou non avec l’humain, alors qu’en zoo, le public demande qu’il soit visible [36]. Il peut contrôler son microclimat en allant au soleil ou à l’ombre, à l’abri ou exposé au vent, il peut satisfaire son appétit ou ses instincts de reproduction. En captivité, un animal a une capacité limitée à altérer les stimulations externes auxquelles il est exposé [13]. Ce n’est pas une simple question de liberté. Selon Hediger [37], les animaux sauvages dans la nature ne sont pas plus libres que les animaux captifs car ils ont des barrières comportementales imposées par l’espèce. La vrai différence entre eux c’est que, dans la nature, l’animal a plus de choix qu’en captivité. A partir de ce principe, il est facile d’imaginer qu’en fournissant à l’animal en captivité suffisamment de choix, l’environnement captif pourra convenir à l’animal. De plus, en captivité, bien souvent, le territoire est restreint, les congénères imposés, les enclos sont surpeuplés ou au contraire les animaux peuvent souffrir du - 11 - manque de contacts sociaux. A cela peuvent s’ajouter la malnutrition, les toxines, les parasites, les agents infectieux, les interventions chirurgicales, les médicaments, la contention physique ou chimique et le confinement [28]. Il en résulte, chez les animaux captifs, non seulement des dérèglements psychiques, mais aussi sociaux, sexuels, alimentaires et une sensibilité particulière aux maladies [55]. Tous ces déséquilibres sont en interactions ce qui rend leur classification difficile. Dans les chapitres suivants, nous allons aborder ces troubles variés, conséquences de l’inadéquation du milieu et signaux d’alerte lors de détérioration aigüe de l’état psychologique ou physique de l’animal [33]. I.1.Non adaptation au stress : répercussions physiologiques. Le terme « stress » a été très largement utilisé en biologie et le concept de stress a bien évolué depuis son apparition. Actuellement, tous les auteurs s’accordent à penser que seule la situation où l’animal perd sa capacité d’adaptation au stress est à considérer comme néfaste pour l’animal car tout état de stress n’est pas nuisible pour celui-ci. En effet, Moberg [77] définit le stress comme la réponse biologique obtenue lorsqu’un individu perçoit une menace pour son homéostasie. Il a pour fonction première de maintenir l’homéostasie d’un organisme. Il est donc nécessaire à la vie, puisqu’il aide l’animal à faire face aux agressions [17]. Néanmoins, lorsque la réponse biologique de l’animal met en danger son bien-être, l’animal subit alors un mauvais stress, appelé par Moberg « distress » [77]. Rappel sur les phénomènes biologiques du stress : Le stress débute lorsque le système nerveux central perçoit une menace potentielle pour son homéostasie [77]. Une fois que cette menace est perçue par le système nerveux central, elle entraîne une réponse biologique de défense chez l’individu, qui est constituée d’une - 12 - combinaison de quatre réponses biologiques générales : les réponses comportementale, neuroendocrinienne, immunitaire et du système nerveux autonome [77] (figure 1). Figure 1 : Les réponses biologiques au stress d’après Moberg [77]. Ces quatre réponses sont obtenues par l’activation de deux voies : d’une part le système nerveux autonome, d’autre part le système central neuroendocrine [87]. C’est le cortex cérébral qui perçoit le stimulus et qui transmet la stimulation à l’hypothalamus. Dans l’hypothalamus, l’impulsion prend deux voies différentes, l’une vers le système nerveux sympathique, l’autre vers les cellules neurosécrétrices de l’hypothalamus [48]. - 13 - L’activation de l’axe sympathique ou autonome affecte de nombreux systèmes biologiques par la mobilisation de catécholamines, en particulier le système cardiovasculaire, gastro-intestinal, les glandes exocrines et la zone médullaire des glandes surrénales [77]. Les catécholamines, adrénaline et noradrénaline, sont libérées très rapidement par la médullosurrénale et par le système nerveux sympathique. Elles sont responsables de la plupart des réactions immédiates à l’agent stressant comme la tachycardie, l’augmentation de la pression artérielle, l’augmentation de la glycémie, de la triglycéridémie et de la thermogenèse. Les modifications physiologiques entraînées par l’activation de l’axe sympathique vont dans le sens d’une mobilisation très rapide d’énergie et d’une nouvelle distribution énergétique en faveur des territoires musculaires et cérébraux [13]. Cette activation est caractérisée par une réaction immédiate à l’agent stressant en favorisant une réponse comportementale de lutte ou de fuite (réaction de « fight or flight ») [13]. L’activation de l’axe sympathique étant rapide et surtout de courte durée, il n’a pas un impact significatif sur le bien-être animal à long terme [77]. À l'inverse des effets du système nerveux autonome, les hormones sécrétées par l’axe hypothalamo-hypophyso-corticosurrénalien (ou axe corticotrope) ont des effets généraux et durables [77]. L’axe corticotrope fut le premier reconnu dans les études sur l’endocrinologie du stress par Selye en 1939 [70][17]. Il est caractérisé par une réaction relais de plus long terme préparant l’organisme à résister en attendant que passe le danger sans épuiser ses ressources internes. Cet axe implique le système neuroendocrinien par la production de glucocorticoïdes. Ceux-ci sont produits par les zones fasciculées et réticulées de la corticale des glandes surrénales, sous l’influence de l’ACTH (AdrénoCorticoTrophin Hormone) ou corticostimuline, elle-même régulée par le CRF (corticotrophin releasing factor) ou corticolibérine et la vasopressine synthétisés par l’hypothalamus [24][28][70]. Les glucocorticoïdes ont une action inhibitrice sur la production de corticolibérine (CRF) et de corticostimuline (ACTH) ce qui permet de rétablir l’équilibre par un mécanisme de rétrocontrôle [13][70]. - 14 - Les glucocorticoïdes sont responsables des réactions retardées à l’agent stressant, ils provoquent une mobilisation d’énergie par l’activation de la gluconéogenèse et ainsi le largage de glucose dans la circulation sanguine, ils potentialisent la synthèse et l’action de l’adrénaline [70] (figure 2). Figure 2 : Les axes sympathique et corticotrope d’après Matteri et al. [70]. Ces deux axes ont un rôle complémentaire et réciproque. - 15 - De leur stimulation découle « le syndrome général d’adaptation » décrit par Selye en 1939 qui se décompose en trois phases : D’abord la phase d’alarme : celle de la perturbation. L’organisme subit la sollicitation, laquelle déclenche une mise en alerte générale par l’activation de l’axe sympathique [13]. La seconde phase est celle d’adaptation ou de résistance : l’organisme s’adapte à l’agent perturbateur en mobilisant les ressources énergétiques nécessaires pour maîtriser la nouvelle situation. C’est au cours de cette seconde phase que l’axe corticotrope est activé et vient renforcer l’effet des catécholamines [13]. La dernière phase est la phase de décompensation ou d’épuisement qui intervient en cas d’échec à l’adaptation ou de persistance de l’agent stressant [13][12], et notamment lors de stress sévère, chronique ou multiple. C’est l’arrivée de la phase de détresse (ou distress) au sens défini au début de ce chapitre. Pour expliquer l’apparition de la phase de détresse, il est important d’introduire la notion de coût biologique [77]. L’animal possède des mécanismes pour faire face avec des stress de courte durée. Le coût biologique de telles situations est minime car l’animal a des ressources biologiques en réserve suffisantes pour faire face à ce type de stress et retrouver, après un certain temps, ses fonctions normales [77](figure 3). Mais lorsque l’animal est exposé au même agent stressant de manière répétitive sans qu’il ait pu rétablir son homéostasie entre les différentes expositions, les coûts biologiques de chacune des expositions s’ajoutent et dépassent rapidement les réserves qui permettent à l’animal de retrouver ses fonctions biologiques normales [77]. De même lorsque plusieurs agents stressants atteignent l’animal en peu de temps, le coût biologique de chacun de ces stress s’ajoutent et peuvent dépasser les réserves de l’animal. Quand le stress devient « distress », l’animal, en phase de décompensation, rentre en phase pré-pathologique. Plus l’animal est stressé, plus l’animal reste - 16 - longtemps au stade pré-pathologique et plus l’opportunité qu’une pathologie se développe est grande [77]. Figure 3 : Modèle de réponse biologique au stress chez les animaux [77]. Lors de la phase de décompensation, les mécanismes de rétrocontrôle ne suffisent plus. Le cortex surrénal est continuellement stimulé et la production excessive de glucocorticoïdes, et notamment de cortisol, provoque beaucoup de réponses métaboliques opposées. Des changements psychologiques ainsi que physiques arrivent [28][24]. Cette phase de décompensation correspond à - 17 - l’épuisement de la capacité d’adaptation de l’animal. En phase d’épuisement imminente, soumettre l’animal à une procédure de capture peut déclencher chez l’animal un choc adrénergique fatal [28]. Les différentes glandes excrétrices impliquées dans l’axe corticotrope interviennent également dans la régulation de la croissance, de la reproduction, de la lactation, et du métabolisme. Lorsqu’il y a stress répétitif ou intensif, le maintien de l’homéostasie devient prioritaire aux dépens des autres fonctions [70]. Les signes cliniques liés à l’état de détresse peuvent inclure des tremblements, une alopécie bilatérale symétrique, l’atrophie des muscles temporaux, un abdomen dilaté, une perte de poids, une réponse immunitaire affaiblie, un échec à la vaccination, une pression sanguine élevée, un retard à la cicatrisation, une polyuropolydipsie, une polyphagie [24][28]. Ces signes cliniques ont été attribués chez l’homme, les chevaux et le chien à un hypercorticisme connu. Des signes similaires ont été observés chez d’autres espèces, cependant le syndrome clinique peut varier d’une espèce à l’autre. Du point de vue du vétérinaire, non seulement les conséquences d’un stress chronique sur la santé des animaux sauvages en captivité sont multiples mais il rend difficile également le diagnostic de certaines pathologies. En effet, le stress chronique affecte la formule leucocytaire sanguine. Une lymphopénie, une éosinopénie ainsi qu’une neutrophilie peuvent être observées par le simple effet du stress. Il altère également d’autres mesures cliniques rendant difficile l’utilisation de la numération sanguine et de la biochimie pour le diagnostic des maladies chez les animaux sauvages en captivité. I.2.Facteurs favorisant les pathologies La non-adaptation au stress n’est pas le seul facteur qui favorise les pathologies en captivité. L’espace restreint, le manque d’exercice, la surpopulation ainsi que la mise en contact de nombreuses espèces qui, dans la nature, n’occupent pas le même biotope favorisent l’apparition ainsi que la dissémination de maladies (figure 4 ). Le parc zoologique est un système clos, les maladies virales prennent une allure épidémique ; les facteurs extrinsèques ont une influence faible sur la dissémination des virus mais forte sur celle des bactéries [55](figure 4). - 18 - Figure 4 : Dissémination de la tuberculose chez les carnivores sauvages en captivité d’après Leclerc-Cassan [55]. Quant au manque d’exercice, non seulement il participe à l’apparition d’un stress par la frustration qu’il engendre mais il semble qu’il soit à l’origine de certaines pathologies. Par exemple, des auteurs ont attribué au manque d’exercice les problèmes cardiaques qu’ils ont observés chez le guépard en captivité [54]. I.3.Perturbations du comportement alimentaire - 19 - La captivité conduit à la suppression de la phase apéritive de l’alimentation des félins, les animaux n’ont plus besoin de chercher leur nourriture, leur alimentation est donnée prête à la consommation [27]. Tous les composants normaux de la chasse sont ignorés avec les méthodes traditionnelles d’alimentation des félins de zoo [92]. La nourriture commerciale est parfois utilisée en zoo en raison de son aspect pratique et sa composition alimentaire équilibrée. En revanche, l’utilisation exclusive de ces aliments peut conduire à des comportements anormaux surtout chez les carnivores [42]. En effet, l’observation du comportement alimentaire des espèces de félins a permis de relier certains troubles comportementaux à la frustration de ce comportement. Par exemple : l’alopécie chez l’ocelot (Felis pardalis) apparaît souvent sans cause précise. Hors l’ocelot, dont les proies sont souvent des oiseaux, arrache les plumes de ceux-ci avant de les consommer. Il a été suggéré que les alopécies sont le résultat de la frustration de ce comportement qui conduit les ocelots à retourner ce comportement vers eux-mêmes et à s’arracher les poils [27]. D’ailleurs, au parc zoologique de Woodland à Seattle (USA), un ocelot avait pris l’habitude de s’arracher des poils laissant apparaître des plages dénudées dans sa fourrure. Il était nourri de viande hachée ; il a suffit de lui fournir des carcasses entières d’oiseaux pour que son comportement revienne à la normale [42]. Des tests effectués chez les léopards (Panthera pardus) et chez les Chats de Geoffroy (Felis geoffroyi) en captivité tendent aussi à renforcer cette hypothèse [27]. D’autres troubles du comportement alimentaire peuvent apparaître suite à la captivité. Des changements importants dans les conditions de vie des félins peuvent être à l’origine d’une anorexie qui peut faire apparaître chez l’animal des carences nutritionnelles [59][76][55][28]. Ce problème a été rapporté chez des animaux ayant été capturés dans la nature ou suite à leur transport dans un environnement différent. Il se pose également dans le cas d’animaux appartenant à des espèces protégées qui font partie de plans d’élevage car les animaux reproducteurs sont amenés à beaucoup voyager, afin que le patrimoine génétique de l’espèce puisse être le plus diversifié. Certains animaux stressés chroniques peuvent présenter au contraire de l’hyperphagie [28][97] ou de la coprophagie [91][76]. La coprophagie découlerait de l’examen, par les animaux, de leurs propres fèces. Parfois, elle serait liée à une carence en vitamine et minéraux [76]. - 20 - Par contre, le « pica » semble être plutôt rare chez les félins captifs, contrairement aux autres espèces [76]. Une dernière forme de déviation alimentaire rencontrée en captivité est le cannibalisme. L’animal considère comme proie des individus de sa propre espèce. Il est fréquent de voir des nouveaux-nés dévorés par leur mère, ce qui peut avoir pour origine un trouble de l’instinct maternel, un déséquilibre nutritionnel ou un léchage excessif du cordon ombilical, ce qui provoque une hémorragie. Cette ingestion de sang frais semble entraîner le réveil d’un certain instinct alimentaire [55][76]. C’est souvent à partir d’un phénomène semblable que se produisent les accidents de cannibalisme constatés entre adultes. Leclerc-cassan décrit, chez l’Ocelot, un incident lors d’une saillie qui conduisit au cannibalisme. Pendant la saillie, un mâle Ocelot mordant la femelle à l’encolure provoqua une plaie qui commença à saigner ; le mâle dévora entièrement la femelle [55]. Lorsqu’un animal n’est pas admis dans un groupe, il est toujours à craindre qu’il soit attaqué, blessé, puis mangé par ses congénères [55]. I.4.Auto-mutilations. L’automutilation peut être due à la compensation d’un comportement de chasse insatisfait, l’animal poursuivant sa queue comme une proie [76]. Elle peut également résulter d’une sensibilité anormale de la peau (paresthésie) qui conduit à un comportement anormal de toilettage allant jusqu’à la mutilation [76]. Plusieurs hypothèses tentent d’expliquer les causes de cette paresthésie, certains auteurs citant des pathologies comme l’eczéma, des parasitoses dermiques ou une carence en vitamines du groupe B [76]. Wallach et Boever classent l’hyperesthésie parmi les psychopathologies, donnant un toilettage excessif, une hypersensibilité locale et de l’automutilation [97]. Le fait que les parties distales du corps soient le plus souvent atteintes est en faveur de l’hypothèse de désordres circulatoires et du manque d’exercice [76]. - 21 - Un transfert d’activités agressives sur eux-mêmes est un phénomène connu également pour provoquer des automutilations [76]. I.5.Réactions anormales liées au comportement de fuite (prostration, hyperactivité) La fuite est le comportement le plus important chez un animal sauvage en liberté. Dans une situation de danger, tous les autres comportements peuvent être remis à plus tard à l’exception de la fuite. Ce comportement est décisif pour la survie de l’individu et de l’espèce [76]. Sous certaines conditions, un comportement non adapté de fuite peut être observé, celui-ci peut être excessif ou au contraire totalement inhibé. En captivité, les conséquences d’un comportement de fuite excessif peuvent être graves, les animaux cherchant à fuir ne faisant pas attention au milieu extérieur et se blessent en percutant le grillage ou le mur de leur enclos. L’intensité de cette réaction dépend de l’espèce, de l’âge et de la disposition de l’individu. En général, plus l’individu est âgé, plus la réaction est forte. Contusions, commotions, lacérations, lésions nerveuses et fractures sont fréquentes. De plus, le comportement de fuite excessif, autrement appelé la réaction d’alarme, change la réaction du corps à beaucoup de médicaments, notamment ceux utilisés pour la contention chimique [28]. Il sera nécessaire parfois d’augmenter, jusqu’à doubler, le dosage de l’anesthésique lorsque l’animal fait preuve d’un tel comportement. Des facteurs sociaux peuvent être à l’origine de véritables comportements de panique chez un animal nouvellement introduit dans un groupe. L’animal persécuté peut fuir excessivement ou au contraire rester prostré (inhibition motrice) [76]. Certains animaux présenteront une inhibition motrice importante lors de changements environnementaux. Il est important de leur fournir un lieu sombre et calme où ils pourront se retrancher [76][12]. I.6.Apathie Parfois difficile à différencier du comportement de prostration lié au trouble de la fuite évoqué ci-dessus, l’apathie chez les animaux captifs est comparable à une dépression chez l’homme [76]. Celle-ci est rencontrée, par exemple, chez les individus vivant en couple que l’on sépare ou chez les petits au sevrage [76][97]. - 22 - I.7.Stéréotypies Les stéréotypies sont des comportements répétitifs, invariants, qui n’ont pas de but, ni de fonction manifeste. Elles sont de natures diverses, dépendent de l’espace, de la situation et de l’individu [80][17][69]. Elles sont dénuées de toutes fonctions consommatoires, exemptes de toute régulation et ne possèdent pas d’arrêt spontané [17][69]. Dès les années 30, des études sur les comportements stéréotypés des mammifères ont permis de décrire plusieurs types de stéréotypies communes à ces espèces. Le « straight pathway » ou « pacing » : L’animal effectue des va-et-vient en longeant une structure comme un grillage ou un mur. D’après Meyer-Holzapfer [76], ce comportement correspond à une tentative automatique de franchir un obstacle (sortir de la cage ou traverser le bassin). Le manque d’espace ainsi que le manque d’environnement naturel peuvent provoquer ce comportement chez les espèces qui sont actives par nature comme les petits carnivores et dont les enclos sont trop petits et restreignent les activités motrices. Beaucoup d’animaux effectuent ce va-et-vient quand approche l’heure du repas. L’impossibilité de fuir les visiteurs ou d’autres animaux peut inciter ce comportement tout comme l’envie de se rapprocher de l’enclos contigu (nourriture, partenaire du sexe opposé) [76][55]. C’est la plus simple des stéréotypies de laquelle beaucoup de variations dérivent. La vitesse d’exécution est proportionnelle à l’excitation de l’animal, plus l’animal est excité, plus vite il marche [76]. Le huit : Comportement très répandu le trajet en huit se développe quand l’animal effectue des va-et-vient, le trajet prenant graduellement la forme d’un huit quand l’animal se calme et qu’il ne cherche plus à sortir [76]. Il peut aussi se développer lorsque l’animal court entre deux objets fixes [76]. - 23 - Il est intéressant de noter que les animaux qui parcourent un trajet en forme de huit le suive toujours dans le même sens, grâce auquel ils se trouvent face à l’obstacle au sommet de la boucle [55]. Circuit circulaire et ellipse : Ce comportement apparaît souvent aux heures de fréquentation des visiteurs. Il peut résulter de tendances ambivalentes. Lorsque aucun visiteur n’est présent, l’allée réservée au public est bien souvent un espace ouvert qui attire l’animal cherchant à s’échapper de son enclos. Il s’approchera du grillage le séparant de cette allée d’une façon naturelle, sans stéréotypie. Mais lorsque les visiteurs sont présents, l’animal farouche, fuyant le public, s’éloignera de ce grillage. En période de forte affluence, l’animal est divisé entre le besoin de s’approcher du grillage pour s’échapper et celui de s’en éloigner pour fuir le public [76]. « Weaving », tête envoyée d’un côté à l’autre : Il découle du même stimulus que les autres stéréotypies. Il semble être la forme la plus restrictive du va-et-vient. L’animal ne se déplace plus mais se balance de droite à gauche en accompagnant son geste d’un mouvement de tête. Le rythme change si l’animal est sujet à des stimuli externes comme la peur, ou internes comme lors d’une défécation [76]. Néanmoins pour Mason [69], tous les comportements stéréotypés ne sont pas toujours évidents à reconnaître. Les critères de bases définissant les stéréotypies peuvent être commun à des comportements dits « normaux ». Par exemple, le vomissement peut être dû au stress pendant le repas lorsqu’un animal est chassé par son congénère, mais Meyer-Holzapfer [76] décrit dans ces observations un animal qui vomit de manière répétitive sans raison pathologique et dont le vomissement peut être assimilé à une stéréotypie. Les stéréotypies constituent donc un groupe hétérogène dans leurs apparences et leurs manifestations et dépendent de l’individu, de son âge, de son espèce et de son expérience [17]. Certaines stéréotypies animales ressemblent à celles rencontrées lors de troubles mentaux humains (comme par exemple le balancement). De telles stéréotypies sont très persistantes et peuvent indiquer que les lésions sur le système nerveux central sont durables voire irréversibles [69]. - 24 - Leur origine neurologique a été démontrée notamment par l’induction de comportements stéréotypés suite à des lésions cérébrales ou à l’utilisation de certaines drogues comme les amphétamines [69]. C’est le système dopaminergique qui est impliqué dans le développement des comportements de stéréotypie [17]. Les antagonistes de la dopamine, utilisés chez le rat, font apparaître des stéréotypies alors que des neuroleptiques qui agissent en bloquant les récepteurs cérébraux de la dopamine font disparaître ces stéréotypies pharmaco-induites [17]. Néanmoins les amphétamines ne peuvent pas induire de façon artificielle des stéréotypies chez des rats placés dans un environnement nouveau [17]. De plus, de nombreuses stéréotypies ont été constatées chez des animaux élevés dans des conditions restrictives et stériles. Plus un environnement est stérile, plus l’importance de la stéréotypie augmente [69]. Ces observations illustrent l’importance de l’environnement dans la naissance des comportements stéréotypés ainsi que dans leur traitement. L’environnement joue un rôle prépondérant dans la lutte contre ces comportements anormaux. Certains auteurs ont pensé que les stéréotypies avaient pour origine le manque d’exercice mais en réalité leurs causes sont plus sérieuses [76]. Ces comportements ne dépendent pratiquement jamais d’un facteur unique, mais de plusieurs facteurs dont la tendance à la formation d’habitudes, l’émotion, le blocage de cette émotion [55]. Les stéréotypies sont des indicateurs de l’état de mal-être chronique [33]. La cause des comportements de stéréotypies est complexe, mais c’est souvent le résultat de « thwarted intention » ou de désir de s’échapper qui ne peut pas être satisfait à cause du manque de place et le manque de complexité dans leur environnement qui est principalement en cause [27]. Ces troubles peuvent être dus également à l’impossibilité d’accomplir des comportements innés, notamment celui de recherche alimentaire ou de contact avec les congénères. Liée à une frustration, la stéréotypie est un comportement compensatoire [12][55][69][76]. Les stéréotypies indiquent clairement une interaction anormale entre l’animal et son environnement. Ce qui signifie, pour la plupart des animaux sauvages en captivité, que l’animal a été élevé ou vit toujours actuellement dans un environnement inadapté, sous optimal, insuffisant pour satisfaire ses besoins comportementaux spécifiques [13][69]. De nombreux auteurs considèrent les stéréotypies comme des comportements d’adaptation de l’animal à un milieu inadéquat [80][69][100]. D’ailleurs, chez un - 25 - animal placé dans un environnement inadéquat, la stéréotypie apparaît après un certain laps de temps et non pas immédiatement [69]. On peut se demander si l’animal à ce moment est toujours en situation de stress [80]. Alors, les stéréotypies sont-elles vraiment néfastes pour les animaux ? Tout d’abord certains comportements stéréotypés ont des conséquences préjudiciables à la santé des animaux. En effet certains comportements peuvent être autodirigés, induire des mutilations et des plaies. Par exemple, le contact répété avec des barreaux ou des murs peut conduire à des escarres ou des blessures [69]. Avec le temps, le comportement de stéréotypie devient indépendant du stimulus qui l’a induit [76][69]. L’acte se rigidifie et la stéréotypie s’aggrave [33][80]. L’image du parc zoologique auprès du public peut être également dégradée par les comportements stéréotypés. En effet, s’il est vrai qu’autrefois les visiteurs n’étaient pas choqués d’apercevoir des animaux effectuant des comportements stéréotypés car ils voyaient des animaux en mouvements et étaient parfois amusés par la stéréotypie [8], de nos jours le public est bien mieux informé et assimile les stéréotypies au mal-être animal auquel il est de plus en plus sensible. De plus, l’adaptation comportementale de l’animal sauvage à son environnement est l’un des arguments clef de la protection animale [14]. Or dans les parcs zoologiques, l’environnement dans lequel est présenté l’animal est le premier élément éducatif, il transmet de façon intuitive au visiteur un message. Les zoos modernes cherchent à sensibiliser le public à l’importance de la sauvegarde de l’environnement des espèces menacées. Mais les comportements stéréotypés sont un obstacle à la transmission de ce message ; le public ne peut pas être sensibilisé à la protection d’un environnement si celui qu’on lui présente semble complètement inadapté. Les comportements stéréotypés contredisent le rôle éducatif des présentations. Aussi les comportements stéréotypés sont-ils indésirables en captivité. Cependant, il est important de ne pas lutter contre l’expression de la stéréotypie en empêchant la réalisation du comportement sans en modifier la cause. Par exemple, ajouter un obstacle sur le chemin que l’animal utilise de manière répétitive, peut être très nuisible à l’animal car les stéréotypies sont un symptôme et non pas une cause [80][69]. Certains auteurs pensent que les stéréotypies permettent une perte d’énergie physiologiquement nécessaire; même en liberté, quelques espèces présentent des « extravagances » motrices [55]. - 26 - Mason [69] décrit une corrélation négative entre la stéréotypie et des lésions abomasales chez le veau ou gastrique chez le rat, ce qui prouve que la stéréotypie permet à l’animal de limiter les conséquences du stress. Aussi est-il important de connaître le comportement de l’animal et ses besoins environnementaux afin de prévenir ou de traiter l’apparition de stéréotypies. C’est avec l’enrichissement de l’environnement que les responsables d’animaux sauvages en captivités peuvent lutter contre ces comportements anormaux, aidés ou non par une thérapie médicamenteuse. I.8.Activité de déplacement La captivité peut interdire à l’animal certains comportements d’adaptation, notamment la fuite. Or, l’animal captif peut développer des comportements hors de contexte et inappropriés pour la situation : ce sont les activités de déplacement [27][76]. Elles n’ont aucune relation fonctionnelle avec le stimulus déclencheur mais entraînent l’apaisement de la tension émotionnelle consécutive à la situation [17]. Les activités de déplacement sont très répandues dans les situations de conflits internes [33]. Elles sont considérées comme un des symptômes prédominants de l’anxiété intermittente évoluée mais surtout de l’anxiété permanente [17]. Etudiée principalement chez les oiseaux et les primates certains cas néanmoins ont été rapportés chez les félins, comme par exemple le déplacement de l’endormissement d’un lion du zoo de Zurich. Ce lion devait attendre brièvement dans l’enclos que les femelles rentrent et soient placées dans la maison juste avant la distribution de nourriture. Chez les félins en captivité, l’attente du repas est un moment d’excitation qui conduit fréquemment à une stéréotypie de va-et-vient devant la trappe qui conduit au lieu de nourrissage. Au contraire, ce lion cherchait immédiatement à faire une sieste au milieu de l’enclos et s’endormait. La position dans laquelle il s’endormait était souvent différente d’une position normale [76]. I.9.Hyper agressivité Certains animaux en captivité développent une agressivité anormale ainsi que des comportements anti-sociaux. De nombreux auteurs attribuent cette hyper agressivité au stress chronique lié à la captivité et principalement à la surpopulation dans la cage ou dans l’enclos [28][76][55]. En effet, un stimulus qui n’aurait suscité que des manœuvres d’intimidation en liberté peut entraîner en captivité, avec un espace restreint où les animaux ne - 27 - peuvent pas prendre leurs distances, de violents combats avec mortalité voire cannibalisme [55]. La compétition sociale expliquerait de subites explosions d’agressivité chez des animaux captifs qui vivaient en harmonie auparavant. C’est pourquoi, dans un groupe, il peut ne pas y avoir de combats jusqu’à la formation d’un couple reproducteur [76]. Aussi est-il important en captivité de respecter les impératifs sociaux de l’espèce. Cette agressivité intra-spécifique peut devenir aussi inter-spécifique. Il n’est pas rare de voir deux animaux occupant des cages contiguës essayer de se battre à travers les grillages [55]. De même, cette agressivité peut être dirigée vers l’homme, tout particulièrement lorsque l’animal a été élevé à la main. En effet, les animaux sauvages élevés à la main peuvent devenir exceptionnellement agressifs après la maturité sexuelle, ils attaquent leurs parents adoptifs considérant l’homme comme un rival. Une des conséquences principale est l’impossibilité de réintroduction de ces animaux à cause de leur dangerosité pour les populations locales [76]. En captivité, ces animaux doivent être considérés comme potentiellement dangereux. Ce danger est d’autant plus grand que l’animal apparaît doux et apprivoisé [55]. L’hyper agressivité se retrouve entre mâle et femelle et cause de graves troubles de la reproduction qui seront abordés dans le chapitre suivant - 28 - I.10.Troubles de la reproduction et de l’élevage. Les conditions de détention inadaptées en captivité peuvent entraîner une détérioration du comportement de reproduction. Elles peuvent être source d’un stress important, prolongé ou chronique. Par exemple, il est fréquent de rencontrer dans les zoos tous les félins regroupés dans le même bâtiment. Or beaucoup de petits carnivores sont sujets à la prédation dans la nature et sont intimidés et stressés par la présence de prédateurs potentiels comme le sont leurs cousins les plus grands [88]. La présence du public également peut interférer avec la reproduction chez certaines espèces particulièrement sensible au stress. Le chat sauvage européen, par exemple a besoin d’un enclos de reproduction en dehors de la vue du public [88][83]. - Hyposexualité Nous avons abordé précédemment les conséquences physiologiques d’un stress persistant, parmi lesquelles la production de glucocorticoïdes. Or, les glucocorticoïdes exercent un rétrocontrôle négatif sur la production d’hormones gonadotropes par le système hypothalamo-hypophysaire produisant, chez les mâles, l’atrophie testiculaire et la perte de libido et, chez les femelles, un anoestrus prolongé [24][13][11][28]. L’hyposexualité liée à la captivité peut avoir également une origine comportementale et pas seulement physiologique. Ainsi, des besoins spatiaux mal estimés ou une mauvaise composition du groupe social peuvent altérer le comportement sexuel chez certaines espèces [17]. Par exemple, pour une espèce solitaire, la proximité d’un individu du sexe opposé n’est acceptable que pendant la période de chaleurs de la femelle, voire pendant l’élevage des petits. En dehors de ces périodes, le mâle et la femelle ne se côtoient jamais dans la nature. Quand, en captivité, deux individus de sexe opposés sont obligés de partager le même espace tout au long de l’année, on peut parfois noter une réaction d’habituation du mâle à la femelle, ce qui amène le mâle à ne pas réagir aux signaux de la femelle lorsqu’elle est en chaleur [17]. De plus, chez certaines espèces, comme le guépard, la femelle choisi son partenaire ; si celui-ci ne lui convient pas, elle se refusera définitivement à lui et les facteurs qui conditionnent ce choix son mal connus. Toutefois, en captivité, il n’est pas toujours possible de disposer de multiples partenaires et, bien souvent, ceux-ci sont imposés. - 29 - - hypersexualité et comportements sexuels anormaux. La nourriture abondante, les soins constants, mais surtout les nombreuses sources de stress, conduisent parfois à une hyperactivité sexuelle. Celle-ci se manifeste par une précocité de la maturité sexuelle, un allongement de la période de rut et des phénomènes d’exacerbation du comportement sexuel avec obsession et même masturbation [55]. Dans certains cas, le comportement de l’animal sera dévié vers un objet sexuel de substitution comme un objet de l’environnement ou un animal d’une autre espèce [76]. L’hypersexualité a été souvent décrite comme un comportement fréquent en captivité. Celle-ci est souvent accompagnée d’une augmentation de l’agressivité dirigée non seulement envers les rivaux mais aussi vers les femelles [76][28]. Dans certains cas, le mâle harcèle continuellement la femelle n’hésitant pas, parfois, à la blesser en cas de résistance, voire à la tuer [55]. Seagel [88] évoque plusieurs cas chez des panthères nébuleuses (Néofélis nebulosa) pour lesquelles certains parcs zoologiques ne conservent plus qu’un individu mâle après que celui-ci ait tué sa femelle. Beaucoup d’auteurs décrivent également des troubles du comportement sexuel chez les animaux sauvages élevés à la main. Identifiant l’homme comme leur partenaire sexuel, ils sont agressifs et méfiants vis-à-vis des individus de leur propre espèce du sexe opposé [91][28][76][27]. Il est parfois impossible de les faire se reproduire. D’autres comportements anormaux, liés au stress de la captivité, interfèrent directement avec la reproduction [91][28]. Ainsi, certains animaux présentent un comportement infantile prolongé ou une régression incompatible avec la reproduction [76]. De plus, la captivité, lorsqu’elle réduit la diversité des comportements sociaux, ne permet pas toujours à l’animal d’effectuer une parade amoureuse nécessaire à la copulation [91][28]. - perturbation du comportement maternel. La captivité prive parfois les animaux sauvages d’un apprentissage au contact d’autres individus de leur espèce. Or, beaucoup d’animaux ont besoin d’une certaine initiation pour pouvoir reproduire un comportement particulier [91]. Il n’est pas rare qu’une femelle primipare ne sache pas s’occuper de ses petits jusqu’à ce qu’elle voit une autre femelle le faire [91][13]. Le stress peut également interférer avec le comportement maternel de l’animal. Chez les femelles gestantes, par exemple, le changement d’enclos ou leur - 30 - retrait d’un groupe social peut avoir des conséquences néfastes sur la viabilité, le développement des jeunes ou encore sur leur future comportement sexuel [90]. L’absence de certains stimuli peut causer un comportement anormal chez la mère. La perturbation de la sécrétion d’hormone influence la quantité de lait produit ainsi que le comportement maternel. Certains mécanismes inhibiteurs suppriment ce comportement chez les carnivores captifs [76]. C’est fréquemment le cas chez les primipares qui apparaissent souvent indifférentes à leurs jeunes [76]. Les stimuli externes sont importants également pour le comportement maternel. Un événement environnemental peut interrompre celui-ci [90]. Au contraire, un excès de précautions maternelles peut conduire à la mort de des petits de façon involontaire. Plusieurs auteurs décrivent, chez des femelles carnivores, des mères trop nerveuses qui déplacent très fréquemment leur portée d’un bout à l’autre de l’enclos, ce qui a des conséquences néfastes sur la viabilité des petits [88][76][90][55]. Ce type de comportement est parfois lié à une densité trop importante d’individus qui troublent la tranquillité de la mère ou à un comportement trop anxieux de celle-ci. Par ailleurs, l’anxiété provoquée par un stress chronique peut également conduire une mère à un comportement infanticide, voire à du cannibalisme [17][88][83]. Des facteurs internes et externes sont responsables de l’échec des réflexes inhibiteurs empêchant les mères de consommer leurs petits. De plus, certaines mères semblent plus avides que d’autres pour consommer les enveloppes fœtales et parfois consomment le cordon jusqu’au raz de l’abdomen puis continuent et consomment leur petit. C’est un comportement anormal de nettoyage du cordon [76]. Le stress de la captivité engendre parfois également un comportement anormal d’agressivité des mères vis-à-vis de leurs petits. Elles rejettent alors activement leurs petits [76][90][17]. - 31 - II. Intérêts et rôles de l’enrichissement de l’environnement. L’enrichissement de l’environnement est un principe d’élevage qui cherche à améliorer la qualité des soins des animaux captifs en identifiant et en procurant les stimuli nécessaires à leur bien-être psychologique et physiologique optimal [95][93]. En pratique, cela couvre une multitude d’initiatives, de techniques ingénieuses et imaginatives, de dispositifs et de pratiques visant à occuper les animaux captifs, augmenter l’étendue et la diversité des opportunités comportementales, et procurer un environnement plus stimulant [93]. Les conséquences de cet environnement plus stimulant sont variées sur les animaux captifs, notamment : l’augmentation du taux d’activité des animaux, l’aide à la manifestation de comportements caractéristiques d’une espèce et l’élimination ou la baisse des comportements anormaux [85]. Ses effets sont bénéfiques sur la santé et le bien-être animal et assurent des succès dans la reproduction de certaines espèces [95]. En produisant un environnement qui puisse convertir le visiteur à l’idée qu’il est important de conserver l’animal et son environnement naturel, l’enrichissement de l’environnement est devenu un outil dans l’éducation du public [65][85]. Les parcs zoologiques se servent également de l’enrichissement de l’environnement pour la conservation animale [65]. Car il augmente les chances de survie d’une espèce en captivité par l’amélioration des facultés de reproduction et le maintien, en conséquence, de la diversité génétique [95][11][91][73]. II.1.Amélioration quantitative de l’activité animale. La captivité favorise parfois une apathie ou un comportement de prostration, déjà abordés dans un chapitre précédent, contre lesquels l’enrichissement de l’environnement peut aider à lutter. Il permet de lever l’inhibition de l’activité provoquée par un environnement mal étudié [60]. De nombreux auteurs ont montré que l’enrichissement de l’environnement augmentait la période d’activité des animaux [106][92][3][12]. L’enrichissement de l’environnement stimule l’activité générale mais aussi l’activité physique des animaux [9]. Markowitz et al. [66] décrivent une fréquence - 32 - accrue de sauts, de bonds et de roulades chez le léopard suite à l’installation d’un système d’enrichissement auditif. Un changement relativement mineur comme la dispersion d’aliment dans l’enclos peut produire chez l’animal un changement spectaculaire. Gilkinson et al. [30] ont montré dans leur étude que la dispersion de nourriture augmentait les comportements liés à la chasse chez leur lynx aux dépens des moments de repos. II.2.Amélioration qualitative de l’activité. II.2.1.Réduction de la fréquence des comportements anormaux. Il est parfois délicat de savoir quels sont les comportements que l’on cherche à favoriser. Les comportements de l’animal sauvage en liberté sont souvent pris comme référence du bien être animal mais cette théorie est controversée [93]. En effet, il est difficile de déterminer si un comportement altéré en captivité, par rapport au comportement de l’animal sauvage en liberté, est simplement un changement adaptatif ou une indication de son mal-être [93][17]. Néanmoins nous avons vu précédemment que les comportements stéréotypés ne sont pas souhaitables en captivité. D’une part, les comportements stéréotypés peuvent avoir des conséquences néfastes sur l’animal, d’autre part, ils ont un impact négatif sur le visiteur. Or, les stéréotypies indiquent une interaction anormale entre l’animal et son environnement. Un environnement inadapté, sous optimal, insuffisant pour satisfaire les besoins comportementaux spécifiques de l’animal favorise leurs apparitions. L’enrichissement de l’environnement, peut dans de nombreux cas, réduire l’incidence des stéréotypies et, en particulier, le « pacing » ou va-et-vient stéréotypé [69][83][75][15][66]. Mellen et al. [75] ont montré que les petits félins passaient moins de temps à effectuer le « pacing » quand ils sont logés dans un enclos complexe, comportant de nombreuses cachettes, en comparaison avec ceux qui sont logés dans des enclos plus clairsemés. De même Carlstead [15] a montré, au zoo de Washington, qu’en accroissant la complexité de l’enclos d’un chat du Bengale (Felis bengalensis) la fréquence de ce comportement était réduite de moitié. Ce même auteur a présenté des conclusions similaires chez la même espèce lors de la multiplication des repas ainsi que la dispersion de la nourriture dans l’enclos [12]. - 33 - L’enrichissement auditif [66] a également agit sur la fréquence du « pacing » chez un léopard. Parallèlement à cette diminution des comportements stéréotypés, l’enrichissement de l’environnement a favorisé des comportements variés proches de ceux des félins sauvages en liberté comme le comportement d’exploration [78][3][12][98][16]. L’enrichissement de l’environnement agit également sur les comportements anormaux et permet de lutter contre les déviations de comportement comme la mendicité et l’hyper agressivité [16][83][60]. En effet, l’origine des comportements anormaux des animaux captifs est de mieux en mieux définie et l’environnement joue un rôle prépondérant dans leur prévention. L’enrichissement de l’environnement vise à rétablir un milieu correct pour l’animal et ainsi à supprimer la cause profonde du comportement anormal et non simplement le symptôme [80]. II.2.2.Augmentation de la diversité des comportements des animaux. Plusieurs études ont montré que l’enrichissement de l’environnement accroissait l’activité des félins, la diversité et la complexité de leurs comportements [38][72][61][92][35]. Hartmann et Schiess ont montré que les panthères nébuleuses, suite à l’enrichissement de leur environnement, par l’installation de cordages horizontaux simulant de fines branches flexibles, ont présenté des comportements plus variés et plus nombreux voire nouveaux [35]. L’utilisation d’une proie artificielle chez deux guépards (Acinonyx jubatus) a permis d’observer, en moins de dix jours, une diversification de leurs comportements ainsi qu’une augmentation générale des comportements de chasse [99]. Et certaines de ces améliorations ont persisté après l’enrichissement. De nombreux auteurs décrivent l’apparition de comportements naturels chez les félins suite à l’enrichissement de leur environnement. Lors de l’utilisation d’un tronc suspendu, D. M. Powell [85] observe certains lions adultes attraper le tronc et le mordre fermement pendant quelques minutes, rappelant par ce comportement les techniques de mise à mort de proie, par strangulation ou traumatisme médullaire, utilisé par le lion en liberté. - 34 - De même, au contact d’essences odorantes les félins se roulent de façon frénétique [101][44][85] comme le félin sauvage dans les excréments des herbivores [85]. II.2.3.Utilisation positive de l’environnement par l’animal. En captivité, l’espace disponible est limité mais il peut être suffisant si l’animal exploite correctement toutes les ressources de son enclos. L’enrichissement de l’environnement donne à l’animal les outils pour exploiter le territoire que la captivité lui attribue. Par exemple, la plupart des petits félins sont arboricoles, l’espace disponible dans leur enclos peut être décuplé en procurant des structures aériennes qui permettent aux félins d’utiliser la dimension verticale de leur enclos [45][35][73]. De même, les animaux évitent naturellement d’évoluer sur un sol souillé par les fèces. Une partie de l’enclos peut ainsi être consacré à l’excrétion et rester inexploité. Or, une litière en copeaux de bois peut servir à recouvrir et à absorber l’urine rapidement et décompose les fèces. Aussi, grâce à une litière naturelle en copeaux de bois, la totalité de la surface peut être utilisée efficacement [16]. L’enrichissement de l’environnement stimule les félins psychiquement [9], permet d’éveiller leur curiosité et favorise le comportement d’exploration. Ces stimulations sont parfois indispensables chez certains animaux dont les pathologies comportementales les empêchent d’être réceptifs aux stimuli de l’enclos. II.2.4.Amélioration de la capacité de l’animal à répondre à de nouvelles situations. La complexité de l’environnement captif peut avoir un effet sur le développement de l’animal, incluant des changements de comportement, de biologie et de morphologie cérébrale [11]. Widman et al. [98] on prouvé qu’un environnement captif enrichi conduit à une meilleure capacité d’apprentissage, augmente l’épaisseur et le poids de la corticale du cerveau ainsi que la taille, le nombre et la complexité des synapses nerveuses. De même, Carlstead et Sheperdson [11][90] ont montré comment une expérience précoce avec un environnement physique complexe peut permettre à - 35 - l’animal une fois adulte d’être capables de mieux adapter son comportement aux situations stressantes et nouvelles. Un environnement captif enrichi augmente la diversité des réponses comportementales de l’animal et sa capacité à gérer de nouvelles situations. Il permet de développer la capacité d’adaptation et d’apprentissage de l’animal, ce que certains auteurs anglo-saxons nomment « behavioural flexibility », flexibilité comportementale [91][89]. En effet, dans un environnement riche en stimuli divers, un animal va pouvoir choisir de s’exposer ou non à un stimuli [13], grâce aux choix que lui offre son milieu, l’animal a un contrôle sur son environnement. II.3.Conséquences sur les rôles de l’enrichissement de l’environnement en captivité. II.3.1.Santé animale. Pendant de nombreuses années, les animaux étaient maintenus dans un environnement stérile et facile à nettoyer qui semblait plus favorables à une bonne hygiène et à un meilleur contrôle des infestations parasitaires et bactériennes. De nos jours, les enclos recréant un milieu naturel ont remplacé peu à peu les enclos bétonnés. Le développement de nouvelles molécules permettant des soins vétérinaires plus efficaces ont autorisé l’abandon des environnements les plus austères [42][52]. RÔLE PRÉVENTIF : Un animal vivant dans un environnement différent de son milieu naturel, dans des conditions climatiques défavorables, sur un espace vital restreint et recevant une alimentation déséquilibrée, rassemble toutes les conditions nécessaires à une diminution de sa résistance naturelle [55]. L’enrichissement du milieu agit sur chacun de ces facteurs. L’enrichissement de l’environnement est un des facteurs indispensable de la politique de prévention de l’apparition des pathologies. - 36 - L’enrichissement de l’environnement constitué par des substrats naturels différents ainsi que des plantations a un effet positif sur la santé des félins en captivité. En effet, certaines études ont montré que l’environnement naturel pouvait être plus sain que les enclos classiques. Par exemple, Chamove et al. ont montré que l’utilisation de litière en copeaux d’écorce n’augmente pas le risque de transmission bactérienne mais réduit le nombre de salmonelles et de coliformes [16]. En effet, le milieu acide créé par la litière d’écorce, bien connu des horticulteurs, inhibe le développement de certaines bactéries et parasites [59]. Ce substrat absorbe les odeurs et, même après six semaines, cette litière de copeaux est moins irritante que les sols durs nettoyés tous les jours [16]. Il diminue la fréquence des plaies aux coussinets causées par les surfaces dures et abrasives. Les blessures aux pattes, rencontrées surtout chez les jeunes animaux très mobiles, sont plus rares également [52][86]. Chez les vieux animaux qui passent une grande partie de leur temps allongés, ce substrat lutte contre l’apparition des escarres. Sur ces copeaux d’écorce les félins ont tendance à déféquer au même endroit ce qui facilite le travail de ramassage des fèces [52][42]. Cette litière réduit considérablement l’emploi de désinfectants. Elle diminue par conséquent les risques d’intoxication liés à l’utilisation de ces produits. En effet, le déficit en « glucoronal transferase » des félins les rend sensibles à la toxicité de certaines molécules, notamment les phénols. Ces produits couramment utilisés comme désinfectants sont responsables d’intoxications de félins sauvages décrites par Fowler [27]. Néanmoins les animaux présentés sur des substrats naturels peuvent souffrir de gastrite, d’occlusion due à la consommation de ce même substrat [4]. Dans la plupart des cas, les risques sanitaires liés à l’utilisation de substrat naturel peuvent être limités par l’application d’une quarantaine, par la maîtrise des nuisibles et une utilisation judicieuse des anthelminthiques et antibiotiques [4]. L’enrichissement de l’environnement par l’intermédiaire de l’alimentation est favorable à l’équilibre nutritionnel car il conduit à l’utilisation d’aliments variés. Il permet de lutter contre l’obésité, un problème courant en captivité. En effet, d’une part, il offre à l’animal une alimentation plus variée, plus équilibrée, d’autre part, il favorise l’activité physique. Dans leur étude, Markowitz et al. ont observé, grâce à la mise à disposition d’un système déclenchant un lâcher de poissons vivants, que l’animal étudié a maigri et a conservé un poids de forme normal [67]. En éduquant le public, l’enrichissement permet également de limiter les jets de nourriture donnée par les visiteurs et réduit entre autre les diarrhées dues aux sucreries [67]. - 37 - L’enrichissement de l’environnement donne le moyen de prévenir l’apparition de problèmes dentaires chez les félins. Les félins sont les animaux les plus sensibles à ces problèmes car leur nourriture est essentiellement constituée de muscles, d’organes et d’os. Dans certains zoos, les félins sont nourris avec de la nourriture industrielle humide qui favorise la formation de la plaque dentaire. Le manque de stimulation gingivale provoque une stase de la circulation, une accumulation de nourriture à la base de la gencive, et éventuellement une inflammation et un déchaussement [40][61]. L’apport de balles en plastique dur ou d’aliments à mâcher comme la queue de bœuf prévient efficacement l’apparition de la plaque dentaire et du tartre chez les félins. En effet, la consistance de la queue de bœuf, dure à l’intérieur et molle à l’extérieur, masse les gencives et élimine mécaniquement le tartre [40]. Si l’enrichissement de l’environnement a un effet direct sur la prévention des maladies, il a également un effet indirect en diminuant le stress dû à la captivité. Les animaux élevés dans un environnement approprié minimisant le stress semblent moins sujets au parasitisme et aux autres infections [42], bien que certaines formes d’enrichissement puisse sembler favoriser la prolifération de parasites comme l’incorporation à l’enclos de substrat naturel. Il est reconnu qu’un petit nombre de parasites est préférable et moins dangereux pour l’animal qu’un environnement plus réduit, plus ennuyeux et plus facile d’entretien [60]. L’enrichissement de l’environnement offre à l’animal la possibilité de s’adapter à l’agent stressant, d’avoir un certain contrôle sur son environnement. Un animal élevé dans un environnement enrichi et complexe sera moins sujet aux crises d’anxiété et de paniques assez courantes chez les animaux élevés dans un environnement stérile [55]. Carlstead et Sheperdson ont montré [11][90] comment une expérience précoce avec un environnement physique complexe peut conduire à des individus adultes capables de mieux adapter leur comportement aux situations stressantes et nouvelles. Les diverses formes d’enrichissement de l’environnement permettent à l’animal d’avoir un contrôle sur son environnement et ainsi fournissent à l’animal la possibilité de gérer le stress et de retrouver un équilibre ; c’est ce que certains auteurs nomment le « coping » ou le fait de faire face au stress [83][11][13][90]. Il permet aussi à l’animal de se soustraire aux stimuli stressants avec la possibilité de se cacher [79]. De simples formes d’enrichissement de l’environnement réduisent la production d’hormones du stress [12]. Or, l’adaptation au stress est essentielle à la prévention de certaines pathologies, la santé physique allant de paire avec la santé mentale [80]. RÔLE DANS LA DÉTECTION DES PATHOLOGIES. - 38 - L’enrichissement de l’environnement se révèle être une aide importante pour le vétérinaire dans la détection des pathologies et dans les soins. Les animaux sauvages ne manifestent que peu de signes cliniques, notamment en cas d’infection bactérienne [55][67]. Pour le vétérinaire, un diagnostic est difficile à émettre, les autopsies révèlent parfois une destruction quasi totale d’organes sans que le vétérinaire n’ait observé des symptômes généraux ou locaux très particuliers. Les conséquences peuvent être graves notamment dans le cas de maladies contagieuses [55]. Le problème est exacerbé dans beaucoup de zoos quand la charge de travail et les routines réduisent le temps d’observation, et ne permettent plus de détecter que les cas de sévères débilitations. De plus, la plupart du temps, la présence même du vétérinaire altère le comportement des animaux observés et les signes cliniques potentiellement alarmants sont camouflés par leur crainte. Pourtant, il est important pour le vétérinaire de pouvoir détecter les changements de comportement de l’animal sauvage afin de diagnostiquer plus précocement une pathologie ou de remarquer une blessure rapidement [72][67]. En stimulant l’activité physique et les comportements normaux, l’enrichissement de l’environnement facilite la détection d’un comportement pathologique ou une gestation [72][4][67]. Par exemple, Markowitz et al. décrivent la découverte d’une hernie diaphragmatique chez un serval captif restant apathique malgré l’enrichissement. Ils observèrent également une anomalie visuelle chez un animal en découvrant des réactions anormales face à un enrichissement [67]. De plus, l’enrichissement de l’environnement établit une relation de confiance entre l’animal et le soigneur. Le dressage médical autorise une meilleure coopération lors des soins entre l’animal et le vétérinaire et diminue le stress lors de ces interventions [83]. Il aide à la familiarisation au couloir de contention, outil indispensable à beaucoup de soins, de captures et d’examens en évitant l’anesthésie systématique [67]. RÔLE DANS LE TRAITEMENT DES PATHOLOGIES. Wallach et Boever [97] ont abordé les diverses psychopathologies des félins exotiques en captivité ainsi que le traitement approprié (tableau 1). L’enrichissement de l’environnement n’est pas directement cité dans leur ouvrage mais ils décrivent plusieurs de ses aspects principaux, d’une part, l’amélioration de la qualité de l’espace disponible pour l’animal et, d’autre part, la fourniture à l’animal de ce qu’ils appellent l’« occupationnal therapy », c'est-à-dire la fourniture de nouvelles - 39 - occupations comme, par exemple, des jouets et des programmes d’alimentation simulant les habitudes naturelles d’alimentation des animaux. Tableau 1: Psychopathologies chez les félins exotiques, Wallach et Boever [97]. Syndrome Enurésie Incontinence fécale Pica Hyperesthésie Hyperventilation Anorexie nerveuse Frustration Agression Crise de manque Hystérie Dépression Comportement stéréotypé Signes caractéristiques Miction quand l’animal est excité. Défécation quand l’animal est excité. Mastication d’objets inhabituels ; p ex. bois, fer Toilettage excessif, hypersensibilité locale, automutilation, autophagie Respiration rapide menant à une alcalose respiratoire, faisant suite à une anxiété soudaine ou une peur. Anorexie, vomissement (changement soudain dans l’élevage ; p ex. capture ou sevrage) Consommation des jeunes, attaque du propriétaire ou du partenaire sexuel Souvent faisant suite à la « frustration » Sollicite l’attention, hyperphagie, comportement infantile souvent sur animal jeune Aveuglement avec hyperesthésie, mise à mort des jeunes Gémissement, léthargie, anorexie (souvent, apparaît au sevrage) Trajet circulaire, figure du huit, marché « pacing », acrobatie répété ( souvent résultat de l’ennui) - 40 - Thérapie Fournir à l’animal des activités supplémentaires. Fournir à l’animal des activités supplémentaires. Correction de la ration, notamment la teneur en calcium ou phosphore. Fournir de nouvelles occupations et améliorer la qualité de l’enclos. Tranquillisation avant événement, éviter l’introduction soudaine d’objets ou d’animaux. Faire tous les changements graduellement, utiliser des portes d’introduction, fournir une retraite. Fournir des activités régulières. Fournir des activités régulières et prolongées. Fournir des activités régulières et prolongées. La présence d’un autre animal peut aider Fournir une retraite sombre et tranquille ; tranquillisation Fournir un enregistrement audio d’un battement cardiaque près du jeune, fournir un substitut inerte aux parents ou au partenaire sexuel, fournir un compagnon non spécifique Très difficile à antagoniser, fournir un espace de meilleur qualité et de l’occupation. L’enrichissement de l’environnement est très intéressant pour prévenir l’apparition de comportements stéréotypés ou anormaux. S’il ne permet pas toujours la disparition de ces comportements bien installés, il peut constituer un traitement écologique, une thérapie par organisation de l’environnement complémentaire d’une thérapie médicamenteuse [17]. II.3.2.Bien-être animal. Le bien-être animal, s’il est devenu une priorité dans les parcs zoologiques et au sein de l’opinion publique, reste difficile à évaluer. Par exemple, le contact visuel d’un félin avec un congénère augmente le va-et-vient stéréotypé sans augmenter le taux de cortisol [12]. La stéréotypie ne semble pas, dans ce cas, être un indicateur de stress ; pourtant, dans cette même étude, elle est liée à une frustration [12]. Carlstead a démontré dans son étude qu’un faible taux d’exploration chez les petits félins est un indicateur de stress chronique [12]. Or, de nombreux auteurs ont montré que l’enrichissement de l’environnement favorise tout particulièrement le comportement d’exploration [78][3][12][98][16]. Il agit également sur les comportements dits anormaux et réduit l’incidence des stéréotypies, des agressions, du cannibalisme et autres comportements résultants d’une inadéquation entre l’animal et son environnement [16][83][60][69][75][15][66][67]. Le bien-être psychologique de l’animal dépend principalement de deux concepts: le contrôle de l’environnement et son degré de prédictibilité. Or, d’une manière générale, la captivité supprime les contrôles que peuvent avoir les animaux sur leur environnement en ne leur laissant aucun choix. Ce contrôle implique une participation active de l’animal qui agit sur l’environnement pour produire une réponse spécifique. Dans la nature, les contrôles ou réponses aux différentes stimulations sont bien plus variés et importants qu’en captivité, en raison de la liberté de mouvement des animaux et du nombre plus importants de stimuli externes qui se présentent à eux [17]. D’après Hannier [33], le rôle principal de l’enrichissement du milieu est de proposer des choix qui permettent à l’animal de contrôler en partie son environnement. L’autre concept nécessaire au bien-être animal est la non prédictibilité de son environnement. Certes, l’animal dans un milieu prévisible, ne sera pas soumis à de nombreux stress provoqués par divers stimuli. Néanmoins, tous les stress ne sont pas néfastes pour l’animal et plus un milieu est prévisible, plus l’animal est susceptible de sombrer dans l’ennui et la dépression. La complexité du milieu est inversement proportionnelle à sa prédictibilité [17][41]. L’enrichissement de l’environnement - 41 - augmente la complexité du milieu de l’animal, la capacité de celui-ci à faire face à de nouvelles expériences et réduit son émotivité [89]. L’enrichissement de l’environnement restaure les rapports entre un comportement (par exemple l’exploration) et les conséquences de ce comportement pour l’animal (comme trouver de la nourriture), caractéristiques de l’interaction entre l’animal sauvage sur son environnement qui est souvent perdu en captivité [91]. II.3.3.Education du public. « A la fin, nous ne conserverons que ce que nous aimons, nous n’aimons que ce que nous comprenons et nous comprenons que ce qui nous est enseigné ». Cette déclaration de l’écologiste sénégalais Baba Dioum illustre parfaitement l’importance de l’éducation du public dans les zoos modernes [42]. En effet, de nos jours, c’est l’un des rôles principaux d’un zoo [73]. Beaucoup de visiteurs viennent au zoo dans un but récréatif, et cela permet de les intéresser aux autres objectifs des zoos comme la conservation animale [47]. En axant les explications sur le comportement animal, sur la gestion des animaux en captivité, sur le rôle des établissements dans la conservation animale et le bien-être animal et par extension la conservation de la faune sauvage et de leur habitat naturel, le zoo peut obtenir le soutien du public et sa participation [95]. Le premier outil d’éducation des zoos est l’enclos [89]. En effet, même si un zoo a une collection de mammifères importante et des programmes de recherche et de conservation significatifs, si l’expérience du visiteur est négative, le zoo perd son opportunité de promouvoir les actions envers la faune sauvage. Si les enclos paraissent vides ou présentent des animaux semblant inconfortablement installés ou stressés, le visiteur pensera : « nous ne voyons rien » ou « quelque chose ne va pas avec cet animal » ou encore « le zoo ne se soucie pas de ses animaux ». Dans ce cas, le visiteur restera fermé aux messages que le zoo cherche à transmettre [89]. L’environnement dans lequel l’animal évolue reste un outil de communication essentiel en parc zoologique. D’ailleurs la législation française prévoit dans l’article 59 de l’arrêté du 25 mars 2004 fixant les règles générales de fonctionnement des établissements zoologiques présentant au public des spécimens vivants de la faune locale ou étrangère que « l’environnement et les milieux de vie des animaux dans l’établissement doivent contribuer autant que possible à l’information du public sur les espèces exposées et leurs habitats naturels.» [2] - 42 - Les enclos contenant un environnement enrichi sont plus éducatifs et plus intéressants [93]. En 1964 déjà, Hediger [37] constatait que lorsqu’on offre aux animaux l’opportunité d’effectuer les comportements typiques de l’espèce, ils deviennent les meilleurs ambassadeurs de leur espèce respective et ceci améliore l’efficacité avec laquelle les zoos réalisent leur mission : s’efforcer de sensibiliser le public à la situation critique des animaux dans la nature. Le spectacle constitué par les animaux dans leurs conditions naturelles permet au visiteur d’apprécier la place de l’animal dans la nature. Le point fort de cette approche c’est qu’elle ne demande pas de programme d’éducation, l’impact sur le public est immédiat et basé sur les émotions [42]. Les enclos qui semblent placer les animaux et le visiteur de zoo ensemble dans le même habitat, en immersion dans le paysage, tentent de briser le sentiment de sécurité du visiteur en leur rappelant que les animaux de zoo sont réellement sauvages. Ces enclos mettent en relief l’inextricable lien entre l’animal et son environnement, et les visiteurs partent avec le sentiment d’interdépendance entre les systèmes biologiques [89]. Par exemple, l’utilisation de proies entière donne l’occasion d’aborder le rôle du félin dans l’écosystème et dans la chaîne alimentaire et permet de rompre la croyance d’un animal cruel et méchant. En apportant un enrichissement à l’environnement d’un animal en parc zoologique, l’impact sur le public est inévitable ; autant que cet impact soit positif et puisse servir à diffuser les messages éducatifs des parcs zoologiques. C’est pourquoi il est nécessaire de choisir avec soin les aménagements ainsi que les dispositifs d’enrichissement [42][19]. Un enrichissement approprié dépend largement du type de message que l’institution cherche à développer. Par exemple, dans des enclos naturels, les seuls systèmes d’enrichissement utilisables sont ceux qui semblent naturels [47]. Dans de tels enclos, la vue d’objets artificiels peut provoquer une perception anthropomorphique qui n’a pas sa place [47]. Un chimpanzé peut se servir de jouets pour enfant, ces dispositifs peuvent occuper l’animal et le stimuler, mais il est vrai aussi qu’il montre une image faussée de l’animal qu’il est néfaste de promouvoir [105]. C’est pourquoi il faut intégrer le public dans les programmes d’enrichissement parce que celui-ci peut avoir une mauvaise interprétation. Poole [83] observa les comportements des visiteurs suite à un enrichissement avec des tubes en carton disposés sans explications dans un enclos. Certains visiteurs trouvaient cela sale, d’autres pensaient que c’était dangereux car les animaux risquaient d’en avaler. La réaction des visiteurs peut être pire encore comme lorsque certains visiteurs lancent des objets dans l’enclos après avoir vu le soigneur utiliser des objets similaires [95]. L’interprétation du public pose problème également avec l’enrichissement par le dressage. Pour certains, c’est un moyen d’enrichissement efficace et un moyen - 43 - d’éduquer le public. Pour d’autres, l’impact sur le public est le facteur limitant ce type d’enrichissement. Plusieurs auteurs [36][79][50] préconisent le dressage comme moyen d’enrichissement car il permet d’occuper l’animal, ce qui a pour effet de diminuer les comportements anormaux. Hediger [36] considérait le dressage comme un jeu discipliné. Selon Norgaard [79], le dressage peut ne pas être en contradiction avec les comportements naturels même s’il est nécessaire qu’une personne commente les activités du dresseur pour expliquer au visiteur ses actions ainsi que pour faire des commentaires sur l’animal et son comportement naturel. En France, cet enrichissement par le dressage est présenté au public sous le nom d’ « animations ». Ces spectacles très prisées par les visiteurs et très répandues dans les parcs zoologiques ont parfois un intérêt discutable. Présenter une otarie debout sur un promontoire a pour effet de rappeler aux visiteurs les numéros de cirque classique alors qu’il serait préférable pour la conservation animale d’insister sur l’agilité de l’animal pour la chasse, sur son adaptation à son milieu et sur les dangers qui peuvent menacer son espèce [79]. Aussi, même si ce genre d’activité remporte un grand succès auprès des visiteurs, je pense qu’il est préférable de leur substituer des méthodes d’enrichissement qui augmentent l’activité des animaux tout en ne présentant pas l’animal au contact du soigneur. En effet, l’impact visuel de la scène est aussi important voire plus important que le discours tenu en matière de message destiné au visiteur. Au parc zoologique de Thoiry, les « animations » ne sont que des repas commentés par le soigneur sans pour autant qu’il entre en contact avec ses animaux. Le discours du soigneur insiste sur les dangers qui menacent l’espèce présentée ainsi que son habitat tandis que les animaux en pleine activité attirent l’attention du visiteur sans risquer de provoquer chez lui des assimilations néfastes au message que le soigneur essaye de transmettre. Cependant, le dressage peut être utile dans le cadre de la diminution du stress lors de manipulations médicales [36]. Le « médical training » sera décrit en détails dans un chapitre suivant. Nous avons vu qu’en plus de procurer un bénéfice direct pour l’animal captif, l’enrichissement de l’environnement peut servir comme instrument pour éduquer et informer le public sur la conservation ex-situ des espèces présentées [95]. Dans certains cas, il permet également d’informer le public sur les problèmes des animaux captifs et d’obtenir la participation du visiteur dans la prévention de ces problèmes. Le visiteur qui comprend le comportement des animaux peut comprendre que l’animal a besoin de périodes d’inactivité et de calme [95]. Le tapage intempestif dans le but de faire bouger l’animal afin de le voir en activité peut être ainsi réduit - 44 - notamment en prévenant le visiteur des horaires d’enrichissement où l’activité de l’animal sera favorisée. De même, en informant le visiteur sur le comportement alimentaire de l’animal, on constate que celui-ci évite de nourrir les animaux et de leur jeter n’importe quoi [95]. Cela permet de réduire les comportements de mendicité et certains comportements stéréotypés [83]. Le public semble estimer les efforts des zoos pour améliorer les conditions de captivité des animaux [72]. Les enclos qui reproduisent l’habitat naturel de l’animal et ceux contenant de l’enrichissement pour leurs occupants ont tendance à être très populaires auprès des visiteurs [72] [42]. L’enrichissement de l’environnement présentant des animaux actifs plutôt que passif est grandement apprécié par les visiteurs [41]. L’intérêt du public peut être augmenté et il peut faire une visite « pleine de sens » [95]. L’enrichissement de l’environnement permet aux visiteurs de mieux connaître les caractéristiques de l’espèce et en présentant l’animal dans un environnement adapté, met en valeur leur aptitudes naturelles. Par exemple, les panthères nébuleuses, dans un environnement leur autorisant la locomotion typique de leur espèce, montrent toute leur agilité naturelle et leur talent de grimpeur [35]. II.3.4.Recherche Les conséquences d’un environnement appauvri, et particulièrement les comportements atypiques de l’animal étudié et le stress physiologique associé, peuvent interférer avec les résultats de la recherche et de cette façon rendre aléatoire la validité des résultats [47]. C’est pourquoi, dans le cadre de la recherche, le recours à l’enrichissement du milieu est important. Néanmoins, les protocoles expérimentaux et les considérations vétérinaires peuvent limiter les choix d’options d’enrichissement de l’environnement qui peuvent être utilisées. Ces options valables pour les conditions de la recherche sont différentes de celles utilisées dans les parcs zoologiques car l’intérêt fonctionnel est dans ce cas prioritaire sans aucune considération esthétique. Dans ce contexte les jouets, les arbres à chats, et tous les enrichissement artificiels sont appropriés puisque la perception du public n’est pas, dans le cas de la recherche, un facteur limitant [47]. II.3.5.Reproduction. - 45 - Pour qu’un animal se reproduise dans des conditions de captivité, il a besoin d’avoir des stimuli sociaux, physiques et psychologiques qui seront appropriés pour la cour, la copulation, la parturition, les comportements parentaux et autres comportements reproducteurs [11]. Les techniques d’enrichissement de l’environnement peuvent être utilisées dans ce cadre afin d’optimiser le niveau de stimulations physiques et sociales et d’améliorer la reproduction et le développement normal du comportement de l’animal [91]. L’aménagement d’un enclos est une aide considérable pour la reproduction de certaines espèces. L’usage de vitre sans teint, de barrières visuelles et le contrôle du niveau sonore sont autant d’outils qui peuvent améliorer la reproduction ainsi que, lors de la construction de nouveaux enclos, la prise en compte de la distance de fuite de l’espèce afin d’attribuer à l’animal une surface suffisante [88]. Plusieurs études montrent également que l’enrichissement alimentaire a une influence positive sur la reproduction. Nourrir un animal avec une proie vivante baisse la probabilité que l’animal tue son partenaire sexuel et peut favoriser les pulsions sexuelles [88]. Davis [21] rapporte une tentative de copulation juste après avoir offert aux guépards du zoo de Cheyenne Mountain des poulets vivants pour la première fois, prouvant que ce mode d’alimentation est important pour l’élevage, pas seulement pour son aspect nutritionnel mais aussi pour son apport psychologique. De même, des techniques d’enrichissement peuvent être utilisées pour modifier des interactions sociales afin d’optimiser les chances de reproduction [90]. Mellen [74], dans une étude portant sur plus de vingt espèces de petits félins sauvages, démontre que ces animaux ont de moins bons résultats reproductifs s’ils sont élevés en groupe de trois et plus, plutôt qu’en couple. La concurrence entre deux individus d’un même sexe peut stimuler la reproduction. Chez le guépard par exemple, Davis [21] décrit une copulation provoquée par l’introduction d’une nouvelle femelle dans un couple déjà formé. L’observation des animaux à l’état sauvage permet de reproduire en captivité certaines situations sociales. Par exemple, chez le guépard en liberté, la femelle vie la plupart du temps isolée des autres membres de son espèce et les mâles vivent en groupe de peu d’animaux, femelle et mâle ne se retrouvant que pendant la période des chaleurs. Cette observation a conduit à de réels progrès pour la reproduction de cette espèce en captivité lorsque les parcs zoologiques accordèrent aux femelles des enclos isolés les uns des autres et introduisirent pour une courte période un mâle dans le territoire de la femelle. En élevant plusieurs mâles dans le même enclos, la compétition sociale et les stress associés augmentent encore les chances d’une reproduction réussie [6]. Manton [63] décrit une situation où la femelle guépard est - 46 - entrée en oestrus après sa mise en contact avec un nouveau mâle un peu agressif visà-vis d’elle. La femelle semble choisir le mâle dominant pour accepter la copulation ce qui, pour certains auteurs, explique que les interactions agressives chez cette espèce ont donné des succès en reproduction [6]. En effet, alors qu’un stress chronique ou prolongé peut avoir un effet inhibiteur pour la reproduction, un stress de courte durée peut faciliter ou même être nécessaire pour l’excitation sexuelle car il induit l’activation du système sympathique, produisant des catécholamines, noradrénaline et adrénaline [11][63]. La noradrénaline agit sur le déclenchement de l’oestrus chez des espèces à ovulation provoquée ou augmente la production de testostérone ce qui donne un avantage reproducteur chez ces mâles en accentuant leurs tendances agressives pendant la compétition entre mâles [11]. En parc zoologiques, ces observations ont été utilisées chez certaines espèces lors de programme d’élevage : l’animal est soumis à un stress ponctuel avant la mise à la reproduction comme une séparation (notamment chez les lions, les guépards et les tigres de Sumatra) ou une translocation dans un nouvel enclos ou un autre zoo [21][88][63]. Cette apparente contradiction des effets du stress sur la reproduction suggère que les animaux nécessitent d’être en présence d’un environnement complexe et varié afin d’être capable de fournir des réponses appropriées aux changements environnementaux [11]. L’enrichissement de l’environnement permet de lutter contre les conséquences négatives de la captivité sur la reproduction, abordées dans un chapitre précédent. Il peut avoir une importance sur la capacité de l’animal à moduler ses réponses physiologiques au stress chronique notamment à lever les inhibitions comportementales ou hormonales sur la fonction reproductrice [11]. Beaucoup de situations en rapport avec la reproduction comme l’introduction d’un partenaire, la copulation, l’élevage des jeunes, sont des événements nouveaux et stressant pour un animal n’ayant pas l’habitude de faire face à de nouvelles situations. Or, l’enrichissement de l’environnement améliore la capacité de l’animal à gérer ces situations nouvelles [11][90][89]. L’enrichissement de l’environnement permet, enfin, de mieux gérer la reproduction de certaines espèces. En luttant contre l’apathie et l’inactivité des animaux, l’enrichissement de l’environnement est une aide précieuse pour le repérage des chaleurs des femelles. Chez les félins, qui sont principalement des espèces solitaires, le repérage des chaleurs permet de mettre en contact les partenaires sexuels au moment opportun. Hors, chez les espèces solitaires, les animaux de sexe opposés peuvent être agressifs les uns par rapport aux autres en dehors de ces périodes. Chez les lions, espèce vivant en groupe, le repérage des chaleurs permet d’éviter la consanguinité. Au parc zoologique de Thoiry, nous avons deux enclos réservés à deux groupes de lions d’origine différente ; afin de lutter contre la consanguinité, nous mettons en contact mâle et femelle de groupe différent - 47 - au moment des chaleurs. En dehors de ces périodes, les deux individus risquent de se battrent à mort. II.3.6.Conservation animale. L’enrichissement de l’environnement joue un rôle important dans la conservation animale. Celle-ci est plus facilement conciliable avec le caractère inévitablement commercial de l’activité de parc zoologique lorsque les espèces protégées sont présentées sous leur meilleur jour. En effet, bien que moins emblématiques que certains gros mammifères, certaines espèces en voie de disparition peuvent présenter un intérêt pour le public notamment lorsqu’elles montrent des comportements naturels comme, par exemple, les panthères nébuleuses dont l’agilité impressionnante est mise en évidence avec un enrichissement adapté [35]. Le rôle que les zoos jouent dans la conservation animale est également celui de la sensibilisation du public aux problèmes des espèces en voie de disparition et à la préservation de leur milieu naturel. Les animaux captifs sont les représentants de leurs congénères sauvages et l’enrichissement de l’environnement permet de mettre en valeur les interactions entre l’animal et son milieu. Certains auteurs pensent que si des considérations économiques ou pratiques devaient limiter le nombre d’espèces qui peuvent être maintenues dans des conditions optimales, alors c’est aux espèces en voie de disparition qu’il faut réserver la priorité la plus élevée pour l’enrichissement de l’environnement. En effet, si ces espèces survivent et ont une chance d’être réintroduit dans la nature, il est indispensable que l’intégralité de leur gamme comportementale soit maintenue [47]. L’enrichissement de l’environnement facilite la reproduction et le maintien d’une population génétiquement viable [101][44][91]. De plus, il lutte contre les troubles du comportement et de la reproduction chez les espèces sauvages ce qui indirectement pourrait induire une certaine sélection, les animaux les plus dociles acceptant de se reproduire alors que les autres non. De même, pour les animaux dont les troubles comportementaux, notamment l’hyper agressivité, présentent un danger pour la mise à la reproduction. Or de nos jours l’un des rôles des zoos est de maintenir, pour chaque espèce, une variabilité génétique élevée. En luttant contre ces troubles, l’enrichissement de l’environnement réduit la sélection qui pourrait être induite en zoo [83], en permettant au plus grand nombre d’animaux de se reproduire. Cependant, la conservation animale ne se restreint pas à la conservation génétique d’une espèce. Les comportements naturels et l’aspect social d’une espèce la caractérisent tout autant que ses critères génétiques [91]. - 48 - Lorsqu’il est question d’un programme de réintroduction, l’un des critères clefs affectant le succès d’un tel programme est que l’individu ait acquis l’aptitude appropriée pour survivre. Aussi est-il indispensable que l’animal utilisé dans de tels programmes ait été encouragé à exprimer ses comportements naturels avant sa réintroduction [105]. Les menaces auxquelles doivent faire face les animaux relâchés incluent les prédateurs, la compétition, le manque de nourriture, les conditions climatiques, les parasites et les maladies. La mortalité des animaux nés en captivité, réintroduits dans la nature, est souvent élevée. Hors, deux facteurs étroitement liés influencent la survie des animaux réintroduits. Ce sont d’une part, la capacité de survie acquise par l’expérience et , d’autre part, la capacité de s’adapter et de répondre à un nouvel environnement par l’apprentissage. Ces deux facteurs sont influencés par la qualité de l’environnement précédant le relâché. Contrairement à leurs homologues sauvages, les animaux élevés en captivité sont souvent mal préparés à de tels challenges. Ils manquent d’habilité à trouver, reconnaître et acquérir la nourriture appropriée, interagir socialement avec d’autres animaux de leur espèce, ou identifier et éviter les prédateurs potentiels [47]. Dans ce contexte, l’enrichissement de l’environnement doit permettre à l’animal de se nourrir et rechercher sa nourriture, de se cacher pour dormir, de s’orienter dans son environnement en respectant le mode de locomotion typique de l’espèce, de gérer les interactions intraspécifiques et interspécifiques. S’il n’est pas possible pour des raisons pratiques et éthiques d’introduire des prédateurs naturels en captivité chez les espèces qui doivent être réintroduites, l’enrichissement de l’environnement peut aider l’animal à développer la capacité d’adaptation et d’apprentissage nécessaire à sa survie [91] L’animal peut retrouver le répertoire comportemental de son espèce après des générations d’absence simplement en recréant le stimulus correct [91]. - 49 - II.4.Prolongement de l’amélioration dans le temps Il existe deux types d’enrichissement : ceux qui fonctionnent sur une base occasionnelle irrégulière dont l’animal pourrait se lasser rapidement s’il était répété tous les jours et d’autres qui maintiennent l’intérêt de l’animal sur une longue période de temps malgré leur utilisation répétée [58]. Par exemple, certaines structures simulant l’environnement naturel de l’animal ne provoquent pas de lassitude chez les animaux. Dans leur étude Hartmann et Schiess [35] montrèrent que les panthères nébuleuses ont exploité leurs cordages horizontaux imitant les branches fines durant plus d’un an. Les variations de l’activité peuvent perdurer dans le temps malgré l’arrêt de l’enrichissement [92]. Chez les félins, une fois le comportement d’exploration initié, l’animal pourra trouver dans son environnement de nouvelles stimulations nécessaires à l’entretien de ce comportement. Williams et al. [99] décrivent chez leurs guépards une augmentation générale des comportements de chasse, des comportements plus diversifiés et la persistance de ces améliorations même après l’arrêt de leur enrichissement, une proie artificielle. Afin que les animaux ne se lassent pas des systèmes d’enrichissement il peut être utile d’établir un programme d’enrichissement. Ce programme assure le maintien d’une certaine variabilité des dispositifs d’enrichissement, un rapport est écrit pour chaque type d’enrichissement, chacun des dispositifs ainsi créés peut être tiré au sort [86]. Mise en place d’un programme d’enrichissement. La relation entre l’animal et son environnement est dynamique et non pas statique, aussi les programmes d’enrichissement doivent être également dynamiques. Les éléments d’enrichissement doivent être variés et continuellement évalués afin de maintenir leur influence positive. Un enrichissement trop nouveau peut entraîner une réaction aversive, un enrichissement trop familier peut entraîner une accoutumance et une perte d’intérêt [49]. Maintenir un programme d’enrichissement comporte plusieurs points : évaluer les besoins de l’animal, spécifier les buts comportementaux, établir un programme pour atteindre ces buts, mettre en place ce programme et évaluer ce programme, puis tout recommencer [49]. - 50 - Ces programmes requièrent un travail d’équipe et une bonne organisation entre les différents corps de métiers qui s’articulent autour des animaux sauvages en captivité. Parmi ceux-ci, le vétérinaire a un rôle important à jouer dans la mise en place des programmes ainsi que dans leur évaluation [71]. III.1.Mise en oeuvre de la stratégie d’enrichissement. Tout programme d’enrichissement doit avoir une liste d’objectifs et de buts. Dans un parc zoologique, ces objectifs peuvent être le maintien d’une compétence comportementale, ou l’expression complète de la palette de comportements naturels de l’espèce [104]. Ces objectifs généraux peuvent motiver la mise en place d’un programme d’enrichissement ainsi que d’autres objectifs, plus précis, en fonction de l’animal ciblé et des difficultés rencontrées, par exemple la résolution d’un problème comportemental comme la stéréotypie ou des troubles de la reproduction. Une réflexion préalable est nécessaire avant la mise en place d’un programme d’enrichissement. Beaucoup d’effets de l’enrichissement de l’environnement sont subtils et spécifiques d’une espèce [90]. Le moyen de présenter à l’animal le système d’enrichissement est également important à prendre en compte. Mettre un enrichissement dans une partie de l’enclos trop proche du passage des soigneurs ou des visiteurs poussera l’animal à ne pas s’y intéresser. Il faut également s’intéresser aux bénéfices à long terme. La première réaction de l’animal face à un enrichissement peut être la crainte sans pour autant que l’enrichissement choisi ne soit un échec. En effet, des expositions répétées à des nouveautés réduit l’anxiété de l’animal face à de nouveaux stimuli et le rend plus réceptif à la suite du programme [104]. Les éléments clefs de tout programme d’enrichissement sont les gens qui travaillent avec les animaux et qui sont responsables de leur bien-être. Toutes ces personnes doivent être motivées, éduquées et responsabilisées [104]. Pour ce faire, les soigneurs doivent recevoir une formation sur le bien-être animal, être guidés dans la mise en place de l’enrichissement et leurs efforts doivent être récompensés. C’est eux qui mettront en place le programme d’enrichissement et qui le feront perdurer dans le temps [83]. Souvent les soigneurs sont impatients de voir l’animal utiliser l’enrichissement et il n’est pas rare que des soigneurs veuillent l’enlever trop tôt sur des observations prématurées [104]. Beaucoup de soigneurs travaillent avec les animaux depuis très longtemps. L’enrichissement de l’environnement implique des changements importants dans la - 51 - façon de gérer leur quotidien, ainsi que leur façon de travailler, ce qui peut être pris par certains comme une critique de leurs habitudes. D’autres tolèrent mal l’accroissement de leurs responsabilités et le surcroît de travail [104]. Néanmoins, l’enrichissement de l’environnement peut constituer une bonne manière de valoriser leur travail notamment en informant les visiteurs sur les objectifs de l’enrichissement. Il permet également de relancer l’intérêt du métier et la satisfaction d’un soigneur qui s’investit pour le bien être de son animal [83]. Il est important que chaque jour les constatations et les commentaires des soigneurs soient répertoriés dans un journal d’enrichissement ainsi que le type d’enrichissement introduit. Ce journal devrait inclure également l’impact subjectif sur les visiteurs ainsi que les effets néfastes constatés [104]. Tous les enrichissements déjà employés par le parc zoologique doivent être regroupés dans un manuel d’enrichissement qui permet d’échanger les informations principales et les idées d’enrichissement avec les autres parcs [104]. Ce manuel d’enrichissement devra particulièrement mentionner l’espèce chez qui le type d’enrichissement a été utilisé, les avantages de cette méthode, les inconvénients et le coût financier y compris le surcoût de main d’œuvre. Il est parfois indispensable d’établir un planning d’enrichissement afin que l’ensemble du personnel puisse aisément suivre le programme. Lors de l’établissement d’un programme d’enrichissement des précautions sont indispensables, les contraintes de l’enrichissement doivent être connues et prises en compte. III.2.Contraintes de l’enrichissement L’une des contraintes principales de l’enrichissement de l’environnement est le facteur économique. La mise en place de certains systèmes d’enrichissement nécessite un budget non négligeable. Néanmoins, nous verrons dans les chapitres suivant que l’imagination de certains a mené à des systèmes d’enrichissement simples et peu coûteux. Il reste important de prévoir le budget nécessaire lors de la mise en place du programme d’enrichissement et de le comparer aux bénéfices attendus. L’enrichissement de l’environnement peut contribuer à diminuer certains coûts notamment les coûts vétérinaires [47]. Le budget à prévoir ne concerne pas seulement les frais engendrés par l’achat du matériel nécessaire à l’enrichissement de - 52 - l’environnement mais aussi le « budget temps » constitué par le surcroît de travail de toute l’équipe animalière. En effet, l’enrichissement de l’environnement demande beaucoup de temps à toute l’équipe qui s’occupe des animaux et notamment aux soigneurs. C’est pourquoi, dans certains cas, l’équipe animalière doit établir un ordre de priorité afin de gérer au mieux les ressources disponibles [47]. Une autre contrainte à garder en mémoire est l’hygiène et la sécurité. C’est un argument fréquemment utilisé par les détracteurs de l’enrichissement de l’environnement car l’augmentation de la complexité de l’environnement peut favoriser l’apparition de complications d’ordre sanitaire ou sécuritaire. Le challenge d’un programme d’enrichissement réussi est de procurer des stimulations et des choix à l’animal en minimisant les risques pour sa santé [4]. Aussi le vétérinaire joue t-il un rôle très important lors de la mise en place d’un tel programme. Il doit aborder plusieurs questions [104] : le système est-il fait en matériaux non toxiques ? Peut-il être détruit et avalé, et dans ce cas représente-il un danger pour l’animal ? L’animal peut-il s’en servir contre les soigneurs, les visiteurs ou l’enclos ? Offre-t-il à l’animal une possibilité d’évasion ? Le dispositif peut-il se nettoyer facilement, représente-il une source de germes ? Présente-il un risque de blessure physique ou de strangulation ? Cette liste de questions n’est pas exhaustive et doit être constamment réactualisée en fonction des observations faites. Il peut apparaître une contrainte de nature éthique en parc zoologique notamment lors d’utilisation de proies vivantes ou lors d’utilisation d’objets domestiques pouvant transmettre un message contraire à celui recherché. De même, un environnement plus complexe rend l’animal plus difficile à voir, ce qui a pour conséquences de décevoir le visiteur. Afin de limiter les effets négatifs de l’enrichissement sur le public, l’équipe animalière doit impliquer le public et expliquer son travail. Selon les conditions, certains enrichissements peuvent échouer voire même mener à des conséquences néfastes pour l’animal. L’enrichissement de l’environnement peut être ignoré par l’animal qui continuera son comportement anormal. Dans ce cas, l’enrichissement sera perçu par l’animal comme partie intégrante de l’environnement monotone [49]. L’enrichissement de l’environnement peut également accroître le problème qu’il est sensé atténuer. Par exemple : lorsque l’on donne un « jouet » pendant une phase de stéréotypie afin de distraire l’animal, cet enrichissement peut être perçu comme une récompense par l’animal. C’est un des principes universels d’apprentissage, l’animal associant la stimulation positive au comportement qu’il effectuait aura tendance à reproduire ce comportement afin d’obtenir de nouveau l’enrichissement [49]. De même certains enrichissements visuels peuvent augmenter - 53 - le comportement de va-et-vient stéréotypés en augmentant la frustration de l’animal [104]. Certaines études ont montré un accroissement des agressions suite à la mise en œuvre d’enrichissement de l’environnement [4][104]. Les tensions au sein d’un groupe peuvent être favorisées et une anxiété pathologique peut apparaître chez certains individus [4]. L’enrichissement de l’environnement facilite l’expression de comportements territoriaux ce qui explique en partie l’accroissement de ces agressions [104]. C’est pourquoi il est très important d’évaluer les résultats obtenus afin, si nécessaire, d’ajuster la stratégie d’enrichissement. III.3. Evaluation des résultats. Comment savoir si une méthode d’enrichissement est efficace ? Il ne s’agit pas simplement d’observer si l’animal utilise l’objet laissé à sa disposition. Cela reste une observation à court terme risquant de manquer d’objectivité. L’évaluation d’une méthode d’enrichissement est cependant fondamentale, elle doit se mesurer en terme de coût et de bénéfices pour l’animal. Mais cette évaluation dépend elle-même de l'estimation du bien-être animal. Or, le bien-être animal est très difficile à apprécier. Il est important de ne pas perdre de vue l’objectif qui a été fixé lors de la mise en place du programme d’enrichissement. Cet objectif peut être atteint à plus ou moins court terme. Néanmoins des conséquences néfastes peuvent apparaître et remettre en causes les bénéfices obtenus. MESURE DES VARIABLES PHYSIOLOGIQUES OU ANATOMIQUES : La mesure des taux hormonaux, de la croissance, de la fonction immunitaire peut permette d’évaluer l’efficacité de l’enrichissement. Ces mesures sont bien souvent invasives et biaisées par le système de récolte des données ainsi que par des variations individuelles [17]. Il est possible à l’heure actuelle de mesurer le taux de cortisol réel chez un animal sans que la manipulation n’interfère avec le résultat. En effet, en mesurant le taux de métabolites du cortisol dans les urines ou mieux encore dans les fèces, nous - 54 - obtenons une approche non invasive pour mesurer les réponses physiologiques au stress [32][10]. Néanmoins, nous avons vu que chez certains animaux, la mise en place de stéréotypies permet de diminuer la sécrétion de cortisol sans pour autant indiquer que l’environnement est convenable pour l’animal. MESURE DES VARIABLES COMPORTEMENTALES : L’étude éthologique permet d’évaluer objectivement, grâce aux statistiques, les conséquences de la méthode d’enrichissement sur les comportements de l’animal. Ce type de mesure est non invasive et permet de détecter les conséquences néfastes qui ont pu apparaître. Les mesures des variables comportementales sont parfois moins sensibles que les mesures physiologiques et plus difficiles d’interprétation [17]. Néanmoins, elles restent la méthode de choix lors de l’évaluation d’un système d’enrichissement. Ces observations permettent d’ajuster les programmes d’enrichissement. Malheureusement, il n’est pas toujours possible d’effectuer une étude comportementale pour chaque programme d’enrichissement [104]. - 55 - PARTIE II : Méthodes d’enrichissement du milieu chez les félins. - 56 - - 57 - Si, depuis de nombreuses années déjà, les professionnels travaillant avec les animaux sauvages ont été sensibilisés à l’importance de l’enrichissement de l’environnement en captivité, de nos jours, c’est une pratique qui va se développer considérablement. D’une part, le public est de plus en plus sensible au bien-être animal. La perception et le comportement des visiteurs commencent à être intégrés dans la conception des enclos [89]. D’autre part, un certain nombre de pays ont adoptés des textes législatifs visant à améliorer l’environnement des animaux en captivité. En France, l’arrêté du 25 mars 2004, fixant les règles générales de fonctionnement des établissements zoologiques présentant au public des spécimens vivants de la faune locale ou étrangère, prévoit dans l’article 10 que « Les animaux doivent être entretenus dans des conditions d’élevage de haut niveau qui visent à satisfaire les besoins biologiques et de conservation, la santé et une large expression des comportements naturels des différentes espèces en prévoyant, notamment, des aménagements et des équipements des enclos adaptés à la biologie de chaque espèce.». L’article 12 stipule en outre que les conditions d’élevage doivent prévenir des anomalies comportementales et assurer le bien-être des animaux [2]. C’est pourquoi de nombreuses recherches sur l’enrichissement du milieu ont été menées. Les études du comportement animal jouent un rôle clef dans ces recherches en nous aidant à comprendre les besoins environnementaux des animaux étudiés [93]. Elles nous ont permis d’identifier, de caractériser et d’évaluer l’importance relative de différents stimuli environnementaux pour l’espèce étudiée et de rechercher le meilleur moyen de leur procurer [93]. Elles ont menées à des méthodes d’enrichissement efficaces et variées. Aussi, même les établissements qui n’ont pas de grands moyens financiers, peuvent améliorer l’environnement des animaux qu’ils présentent. Deux approches différentes de l’enrichissement de l’environnement sont apparues depuis le début : l’approche naturaliste, qui compte sur la reconstitution de l’environnement sauvage en captivité pour procurer aux animaux captifs les stimuli dont ils ont besoin, et les techniques comportementales qui comptent sur l’apport de dispositifs et d’appareils manipulables par les animaux afin d’encourager leurs comportements naturels et de réduire leurs comportements anormaux. Contrairement à ce que l’on pourrait croire, ces deux approches ne sont pas opposées, elles sont différentes mais conciliables [104]. Dans les chapitres suivants, nous proposerons diverses méthodes d’enrichissement pour les félins issues de ces deux approches différentes. Bon nombre de ces propositions sont compatibles avec tout type d’enclos. - 58 - I. « Enrichissement » à travers l’architecture de l’enclos. L’architecture de la plupart des enclos de félins est par tradition rudimentaire, faites de béton, d’acier et de verre, matériaux facilement nettoyables, environnement stérile et sans odeur absolument pas stimulant pour les différents sens des animaux [53]. Une cage avec un environnement varié, en fonction de l’espèce, avec un relief, un revêtement de sol, une végétation adaptés ainsi que la possibilité de grimper, de gratter, de fouiner, de marquer olfactivement, de nager est préférable à une cage moderne d’un dépouillement monacal [80]. Heureusement, avec de l’imagination, les enclos stériles peuvent être transformés en un milieu préférable pour l’animal et lui offrant plus d’opportunités pour réaliser des comportements naturels [53]. Pour des mesures de sécurité, en parc zoologique, les animaux dangereux sont habituellement enfermés la nuit dans des bâtiments [52]. Les structures internes de ces bâtiments sont très souvent des loges de taille réduite suffisantes pour le couchage des animaux qui sont enfermés peu de temps avant que la majorité du personnel quitte l’établissement. Néanmoins, chez la plupart des félins, l’activité diurne est réduite par rapport à l’activité crépusculaire voire nocturne. De plus, ces animaux sont nourris une fois par jour, uniquement dans leur loge, afin de s’assurer leur rentrée. C’est pourquoi certains auteurs préconisent de ne pas enfermer ces animaux la nuit [51][52]. Dans ce cas, une surveillance nocturne est indispensable afin d’intervenir rapidement en cas d’urgence et d’assurer la sécurité. Il n’est pas toujours possible de mettre en place une telle surveillance dans des structures qui n’en disposent pas. Néanmoins, il est possible d’aménager les structures internes de ces animaux de façon à encourager leur activité nocturne. Dans certains cas, les loges de nuit peuvent constituer une véritable continuité de l’enclos extérieur, visibles par le public le jour, elles sont compatibles avec la sécurité et le comportement naturel du félin la nuit. I.1.Taille de l’enclos. Hediger fut le premier à appliquer l’éthologie pour l’élevage des animaux captifs. Il observa que l’espace et les distances jouent un rôle très important dans les relations spécifiques et interspécifiques et il décrivit quatre types de distances qui - 59 - affectent le comportement animal : la distance individuelle, sociale, critique et distance de fuite [37]. - La distance individuelle est la distance tolérée entre l’animal et un membre de sa propre espèce. - La distance sociale est la distance que les animaux maintiennent avec les autres membres de leur groupe social. Cette distance est une force positive qui assure la cohésion du groupe social. - La distance de fuite est la distance minimale séparant l’animal d’un « ennemi » sans que l’animal ne commence à s’enfuir. L’ennemi, pour l’animal sauvage, peut être à la fois un individu d’une autre espèce, un prédateur par exemple, un individu de sa propre espèce mais concurrent, le visiteur ou encore le personnel du parc. Si l’ennemi a la possibilité de se rapprocher encore de l’animal après avoir franchi la distance de fuite, lorsque l’animal est dans l’incapacité de fuir par exemple, il peut atteindre la distance critique de l’animal. - La distance critique est la distance minimale qui doit séparer l’animal d’un ennemi avant de provoquer chez lui un comportement agonistique. Si cette distance est violée, l’animal menacera ou attaquera l’intrus. Hediger insiste sur l’importance de la distance de fuite dans l’élevage des animaux en captivité. Il recommande de construire des enclos ou des cages dont la taille minimale s’inscrit dans un cercle dont le rayon égale la distance de fuite de l’animal [37]. Ces distances sont des notions très importantes lors de la conception d’un enclos, elles conduisent à la notion de territoire d’un animal. Le territoire d’un animal sauvage en captivité est la surface minimale à partir de laquelle, l’animal sauvage exclut les intrus par une combinaison d’avertissements, de menaces et d’attaques [27]. Si la taille de l’enclos est inférieure à celle du territoire de l’animal, celui-ci subit un stress permanent nuisible à son bien-être [17]. Dans les enclos modernes, les barreaux sont souvent supprimés et remplacés par des fosses, des pièces d’eau [80] ou des vitres. Si ces systèmes permettent aux visiteurs de ne pas voir les barrières qui les séparent des animaux, ils peuvent fait naître chez les animaux un sentiment d’insécurité pour la même raison. Il est important que la distance qui sépare l’animal du visiteur permette à l’animal de se sentir en sécurité [60], soit en concevant un enclos dont la profondeur - 60 - permet à l’animal de s’éloigner des visiteurs soit en plaçant une barrière qui empêche le visiteur d’accéder à la clôture de l’enclos. Cette seconde solution est particulièrement bien adaptée aux grands félins car elle fait partie des normes de sécurité imposées pour la sécurité des visiteurs. De même, il est préférable de ne pas multiplier les points de vue des visiteurs sur l’enclos tout autour de celui-ci ; en effet, l’animal ne doit pas se sentir encerclé par les visiteurs. Lorsque les structures ne permettent pas d’agrandir suffisamment l’enclos pour que la distance qui sépare l’homme de l’animal soit supérieure à la distance de fuite de l’animal, il est indispensable que l’enclos présente des cachettes et des structures adaptées permettant à l’animal de se soustraire au regard du public [80]. De même il est parfois impossible de soustraire les petits félins à la présence de prédateurs potentiels comme les gros félins car ils sont souvent regroupés dans les mêmes bâtiments. C’est pourquoi lors de la conception des enclos ou de leur réaménagement, il est essentiel de prévoir des zones de replis soit réelles, par exemple une niche, soit visuelle comme une zone d’ombre [80]. Chez les petits félins, la fourniture de cachettes satisfait un besoin de dissimulation naturelle, ils ont souvent un pelage qui se fond dans leur milieu naturel, et améliore nettement la maîtrise du stress chez ces animaux [12]. I.2.Conception de l’enclos S’il existe une taille minimale à respecter pour un enclos de parc zoologique défini par les distances citées ci-dessus, les enclos les plus grands ne sont pas ceux qui assurent le meilleur confort à l’animal. Hannier [33] prescrit une zone d’isolement, où l’animal a la possibilité de fuir et de se sentir en sécurité, à l’abri des visiteurs, mais également de ses congénères afin d’améliorer le bien-être de l’animal captif. D’après cet auteur, l’absence d’une telle zone peut être un facteur anxiogène. Les études de Carlstead et al. confirment cette hypothèse en montrant que le taux de cortisol des petits félins sauvages baissait lorsque des cachettes leur étaient proposées dans leur enclos [15]. - 61 - La complexité de l’enclos réduit considérablement les comportements anormaux [73][15][75]. Mellen [73] définit la complexité d’un enclos par le nombre de barrières physiques ou visuelles permettant à l’animal de se cacher. La complexité d’un enclos se traduit également par la diversité environnementale qu’il propose. Cette diversité environnementale offre à l’animal la possibilité de choisir, de maîtriser son environnement ce qui, d’après beaucoup d’auteurs, diminue considérablement le stress de l’animal en captivité [37][13][12][18][4]. En fournissant à l’animal captif un plan d’eau pour se rafraîchir, un point de chaleur, différents substrats et divers abris, on lui offre la possibilité de choisir à tout moment l’environnement qui lui convient le mieux [18]. C’est pourquoi, dans la conception même de l’enclos, il est important de prévoir de multiples gradients. Ces gradients de lumière, d’humidité, de température sont présents dans l’environnement naturel des animaux sauvages. L’animal sauvage, indisposé par la pluie cherchera à se mettre à l’abri, lorsque c’est la chaleur qui est dure à supporter il cherchera la fraîcheur. Il est important qu’il ait également cette alternative en captivité. La fourniture de substrats variés est essentielle pour beaucoup de félins. De nombreux petits félins ont besoins d’enfouir leurs fèces, c’est pourquoi il est nécessaire de réserver une partie du sol de l’enclos à une litière qui permet à l’animal de gratter, fouiner, explorer et recouvrir ses fèces. Les bacs à litière sont fréquemment conseillés dans les enclos de félins. Notons qu’il existe des différences comportementales entre les félins d’Amérique et les autres : les premiers n’enfouissent pas leur fèces mais ils utilisent tout de même le bac à litière comme aire de couchage privilégiée [52]. Cette litière peut offrir une surface de couchage hygiénique en évitant les escarres dues au sol béton. Un substrat de choix est constitué par les copeaux d’écorces de bois, de par leur pouvoir absorbant et leur taux d’acidité qui leur donne un pouvoir bactéricide [16]. L’utilisation de ce substrat présente un intérêt écologique et économique car il suffit de le changer une à deux fois par an [52]. Les petits félins arboricoles sont de grands acrobates qui se servent de la flexibilité des fines branches pour sauter et attraper leurs proies. Ajouter des bûches et des branchages dans l’enclos augmente l’espace disponible pour les petits félins, ceux-ci peuvent être encouragés à utiliser les branches en dispersant sur celles-ci de la nourriture [52]. - 62 - Les animaux peuvent également ainsi exploiter tout le volume de leur enclos. Pour les petites espèces arboricoles, ces structures leur permettent de se déplacer dans les trois dimensions comme dans leur milieu naturel [20]. Dans les enclos où il n’est pas possible d’obtenir une grande plante avec des fines branches flexibles, il est possible de stimuler ces comportements acrobatiques en installant de larges cordes horizontalement entre plusieurs supports fixes en hauteur. Hartmann et Schiess ont pu constater dans leur étude [35] que toutes les panthères nébuleuses observées utilisaient ces cordes. Ces structures devenaient un endroit de repos, de passage, de jeux et d’acrobaties parfois spectaculaires, notamment lorsque les panthères se balancent les pattes antérieures en avant afin d’attraper tout ce qui passe à portée. Les panthères étudiées s’y assoupissaient comme s’il s’agissait de branches et y entraînaient également leurs proies (en l’occurrence des lapins tués). Les panthères nébuleuses de l’étude ont délaissé les structures fixes de l’enclos au profit des cordages. I.3.Plantations La végétation dans les enclos a été souvent considérée comme superflue chez les carnivores. De plus, il a été suggéré que les plantations sont un investissement trop onéreux sachant qu’elles seraient très vite détruites par l’alcalinité des urines des félins. Or, les plantations dans les enclos de félins ne sont pas de simples mesures esthétiques. Les plantes et les substrat procurent des abris et des cachettes qui sont très importants pour le bien-être des félins [52][15]. Des aires de plantations peuvent être créées de plusieurs façons. Les plantes peuvent être laissées dans des containers enfouis sous une épaisse litière de copeaux de bois. Le sol peut être creusé pour y installer de la terre et du compost. Certaines aires peuvent être terrassées et la terre retenue par des rondins ou des gros cailloux [52]. Les plantes grimpantes comme les clématites, le chèvrefeuille, le lierre, sont utilisables pour recouvrir du grillage ou un mur et créer des barrières visuelles et de l’ombre. Les bambous, arbustes et arbres peuvent être plantés pour que les félins s’y cachent ou explorent [52]. Grâce aux plantations, la luminosité d’un enclos peut être tamisée et les petits félins comme la panthère nébuleuse peuvent se sentir en confiance et rester plus en évidence dans l’enclos au bénéfice du public. - 63 - Les arbres, en fournissant aux félins des structures pour grimper, leur permettent de se placer dans une position de hauteur, confortable et sécurisante pour beaucoup d’entre eux et pouvant favoriser le comportement de chasse (photo 1). Photo 1 : Lionne dans un arbre (cliché R. Chambaud) Les plantations permettent également une protection vis-à-vis des agressions climatiques notamment le froid et le vent [52]. La végétation peut également attirer des insectes et des oiseaux et donc stimuler de façon indirecte le comportement de chasse [52]. Néanmoins, les plantes doivent être soigneusement choisie pour éviter les risques d’empoisonnement ou d’irritation de contact. Par exemple, l’ingestion de laurier rose (Nerium oleander) peut causer des morts subites chez beaucoup d’espèces de mammifères. Bien évidemment, les félins ne sont pas herbivores mais ils peuvent tout de même consommer des végétaux notamment les individus jeunes. La sélection des plantes disponibles pour l’enrichissement doit inclure une revue de tous les aspects toxiques de la plante [4] (tableau 2). - 64 - Tableau 2: Arbres et arbustes qui peuvent être plantés librement dans un zoo. D’après Fowler M.E [29]. Nom Commun Nom Scientifique Arbres et arbustes feuillus caducs Erables Ailanthe Arbres de soie Aulnes Arbre aux orchidées Bouleaux Charmes Pacanier Catalpas Micocouliers Arbres de Judée Cornouillers Aubépines Kakis Eleagnus Hètres Figuiers Frêne Féviers Jacarandas Lilas des Indes Mélèze Copalme d’Amérique Tulipier de Virginie Magnolias Pommiers Muriers Nyssa Paulownia Pistachier de Chine Platanes Peupliers Prosopis Poiriers Saules Sassafras Lilas Tilleuls Ormes Acer sp. Ailanthus altissima Albizia sp. Alnus sp. Bauhinia variegata Betula sp. Carpinus sp. Carya illinoensis Catalpa sp. Celtis sp. Cercis sp. Cornus sp. Craetegus sp. Diospyros sp. Eleagnus augustifolia Fagus sp. Ficus sp. Fraxinus Gleditsia sp. Jacaranda sp. Lagerstroemia indica Larix decidua Liquidambar styraciflua Liriodendron tulipifera Magnolia sp. Malus sp. Morus sp. Nyssa sylvatica Paulownia tomentosa Pistachio chinensis Plantanus sp. Populus sp. Prosopis sp. Pyrus sp. Salix sp. Sassafra albidum Syringa armurensis Tilia sp. Ulmus sp. - 65 - Arbres et arbustes conifères persistants Sapins Pin de Norfolk Cèdres Faux cyprès Cyprès Genévriers Libocèdre Métaséquoia Séquoia Séquoia géant Epicéas Pins Podocarpus Sapin de Douglas Cyprès chauve Thuyas Tsugas ou pruches Abies sp. Arauicaria heterophylla Cedrus sp. Chamaecyparis Cypressus sp. Juniperus sp. Libocedrus decurreus Metasequoia glytostroboides Sequoia sempervirens Sequoia giganterum Picea sp. Pinus Podocarpus sp. Pseudotsuga menziesii Taxodium distachum Thujas sp. Tsuga sp. Arbres ou arbustes feuillus persistants Abelias Arbousier Busserole Berbéris Plante goupillon Camélia Ceanothes Camphrier Agrumes Cotoneasters Bruyères Néflier du Japon Eucalyptus Eugenias Fusains Aralia Goyavier Gardenia Laurier sauce Mahonias Nandina Olivier Abelia sp. Arbutus unedo Arctostaphylos sp. Berberis sp. Callistemon sp. Camellia sp. Ceanothus sp. Cinnamomum camphora Citrus sp. Cotoneaster sp. Erica sp. Eriobotrya japonica Eucalyptus sp. Eugenia sp. Euonymus sp. Fatsiajaponica Feijoa sellowiana Gardenia jasminoides Laurus nobilis Mahonia sp. Nandia domestica Olea european Cette liste n’est pas exhaustive. - 66 - L’architecture de l’enclos est également un moyen très efficace d’éduquer le public de façon très naturelle [19]. En effet, plus que tout autre chose, les enclos sont la voix des parcs zoologiques, le meilleur moyen de transmettre au public le message au sujet de l’importance de la conservation animale. C’est le message que le visiteur gardera en mémoire. La conception des anciens enclos, notamment les cages à barreaux, a conduit à transmettre un message implicite contraire au but des zoos. En effet, des animaux présentés derrières des barreaux vont être perçus implicitement comme de dangereux criminels et le visiteur sera moins sensible au besoin de protection de l’espèce présentée et à son statut de victime. Lorsque le public évolue au milieu de la nature et qu’au détour d’un chemin, il aperçoit un animal sauvage à travers des barrières invisibles, alors l’animal domine le visiteur. Par la conception des enclos et par la perception que cet enclos impose au visiteur, il conduira la majeure partie des visiteurs à respecter l’animal et le règlement intérieur du zoo. Des enclos bien conçus peuvent conduire le visiteur à parler à voix basse naturellement. Par exemple Coe [19] conseille de placer l’animal au dessus des visiteurs de telle manière que l’animal domine la scène, c’est une façon de déclencher le respect du visiteur et d’améliorer le bien-être de l’animal. I.4.Enclos naturels La popularité de scientifiques de terrain comme Diane Fossey a ouvert la voie à de nombreux reportages sur la faune sauvage et leur extraordinaire habitat naturel. Ce qui ouvre la voie à la création des enclos reproduisant le milieu naturel de l’animal [19]. La tendance la plus récente et certainement l’avenir des parcs zoologiques est d’immerger le visiteur dans l’environnement naturel de l’animal : les barrières séparant le visiteur de l’animal sont rendues invisibles, le visiteur ne doit pas pouvoir apercevoir la totalité de l’enclos, mais des différents point de vue qui laissent une part de surprise, de nombreuses plantes proches de celles de leur habitat naturel sont présentes afin de recréer de façon aussi complète que possible leur habitat naturel [19]. Les enclos naturels augmentent le bien-être animal, néanmoins il est nécessaire que l’animal ait accès aux différentes structures naturelles de l’enclos pour que celui-ci soit vraiment bénéfique [103]. En effet, devant le succès des enclos végétalisés auprès des visiteurs, beaucoup de parcs zoologiques ont introduit des plantations dans leurs enclos. Néanmoins, les enclos conçus purement dans l’intérêt des visiteurs n’apportent que peu d’améliorations par rapport aux anciens enclos stériles. Le rôle de l’enrichissement - 67 - de l’environnement est d’assurer que ces enclos soient naturels à la fois pour le spectateur et pour l’animal [93]. Par exemple, lorsque l’enclos est aménagé de plantations mais que les animaux ne peuvent ni les atteindre ni se cacher derrière, alors ces plantations ne servent principalement que de décor. Certes, le décor permet d’informer implicitement le public sur le type d’habitat que l’animal occupe mais, lorsque les plantations de l’enclos sont accessibles à l’animal, elles améliorent son bien-être. Une controverse continue entre les amateurs de l’approche naturaliste et une approche plus fonctionnelle de l’architecture de l’enclos. Les détracteurs de l’approche naturaliste déclarent que les animaux sont trop difficiles à voir pour les visiteurs et que beaucoup de techniques d’enrichissement ne peuvent pas être utilisées dans ces enclos car ils n’ont pas un aspect assez naturel [19]. Pour d’autres auteurs, l’enrichissement de l’environnement et notamment les plantations dans les enclos est un moyen efficace de permettre au visiteur d’apercevoir l’animal dans son comportement naturel, ce qui n’est pas incompatible avec les autres techniques d’enrichissement [89][104]. « Enrichissement » à travers la ration alimentaire et sa distribution. La chasse est une activité essentielle chez les félins sauvages dans leur milieu. Elle se divise, selon Lindburg [61] en quatre étapes : localisation de la proie par l’exploration du territoire, capture, mise à mort et préparation à l’ingestion. Toutes ces étapes demandent beaucoup d’énergie et occupent une grande partie du temps des prédateurs (figure 5). REPERAGE 1. Parcours du territoire 2. Détection CAPTURE MISE A MORT 1. Approche 1. Immobilisation 2. Mise à l’affût 3. Course 4. Embuscade 2. Exécution TRAITEMENT DE LA PROIE 1. Préparation à l’ingestion 2. Partage 3. Ingestion 4. Dissimulation Figure 5 : Les étapes de la chasse chez les félins selon Lindburg [61]. Les trois premières composantes de la chasse (localisation, capture et mise à mort) nécessitent une activité importante, une dépense énergétique importante et - 68 - une bonne condition physique. Ce sont les aspects les plus radicalement altérés en captivité car les animaux captifs sont privés de toutes les étapes préalables, sauf de l’ingestion [61]. Les méthodes traditionnelles d’alimentation des félins de zoo ignorent les composants normaux de la chasse. Pour beaucoup de zoos, donner aux félins de réelles opportunités de chasser n’est pas envisageable [92]. Or, il y a une règle à appliquer en nutrition des animaux de zoo : la nourriture doit être aussi proche de celle qu’il trouverait dans la nature, non seulement qualitativement et quantitativement mais aussi dans la méthode et les horaires de nourrissage [38]. II.1.Variation qualitative de la ration L’alimentation des animaux de zoo est une notion plus complexe que le simple apport de nutriments nécessaires à la bonne santé de l’animal sauvage. En effet, cette notion légitime lors de l’élevage des animaux domestiques serait trop restrictive à appliquer aux animaux de zoo. Les animaux sauvages doivent être soigneusement préservés de la domestication et tous les efforts doivent être pris pour leur donner des conditions de vie aussi naturelles que possible. Les objectifs des zoos sont à l’opposé des établissements qui élèvent les animaux pour le profit. [38]. C’est pourquoi les aliments industriels pour félins sauvages ont eu une popularité fluctuante [52]. Présentés comme une alimentation saine et équilibrée, ils ont rencontré un vif succès auprès des visiteurs pour qui la vue d’une gamelle de nourriture pour chat est plus acceptable qu’un poulet, un lapin ou un cochon d’inde fraîchement tué. Cependant, leur utilisation a contribué à donner aux visiteurs une fausse image des félins sauvages [52]. Ceux-ci peuvent être assimilés aux animaux domestiques ce qui est contraire au message éducatif que les zoos veulent transmettre. Les félins sauvages en liberté se nourrissant de proies vivantes se retrouvent diabolisés, leur comportement de prédateur est jugé comme cruel alors qu’il n’est que naturel et utile. CARCASSES ENTIÈRES - 69 - Sensibiliser les visiteurs à la nécessité de protéger ces espèces, en voie de disparition pour la plupart, n’est possible qu’en expliquant le rôle de chaque espèce dans l’écosystème et en expliquant que la mort fait partie du cycle naturel. L’alimentation des félins sauvages en captivité peut être l’occasion d’en tirer un avantage éducatif, en expliquant le rôle de chaque espèces dans l’écosystème et en quoi elles sont adaptées à ce rôle [52][53]. Donner des carcasses entières peut offrir cette opportunité, cela participe également au bien-être et à la santé de l’animal sauvage. Lewis [59] a d’ailleurs préconisé la présentation de proies entières fraîchement tuées avec la cavité abdominale ouverte pour lutter contre l’anorexie mentale provoquée par un stress important chez les félins. Selon lui, ce type d’aliment peut constituer un stimulus alimentaire efficace lorsque les félins récemment capturés ou transportés dans des conditions de vie différentes refusent de s’alimenter. Nourris avec des carcasses entières, les félins sauvages peuvent exécuter une partie de leurs comportements naturels comme arracher les plumes ou la fourrure, qui ne peuvent pas être exécutés avec de la nourriture commerciale [52][102]. De plus, il est fréquent de voir les félins sauvages mimer des scènes de chasse en jouant avec les carcasses entières. La proie entière fraîchement tuée présente l’avantage de fournir au prédateur une alimentation identique à celle qu’il aurait en liberté, et ainsi d’assurer l’apport de calcium avec les os, en lest avec le contenu digestif de la proie et en viande n’ayant subie aucun processus de conservation diminuant sa valeur nutritive. Elle assure une bonne mastication, un bon entretien des dents et stimule son comportement naturel [51][38]. En effet, l’activité d’arracher les plumes ou poils de sa proie précédant l’ingestion fait souvent défaut au carnivore en captivité et fait partie de son comportement alimentaire. De plus, laisser à l’animal le soin de dépecer sa proie rallonge le temps de prise alimentaire. Néanmoins, alimenter les félins en captivité avec des carcasses entières peut présenter quelques difficultés : o Les carcasses de grandes tailles comme les cerfs peuvent choquer le public urbain des zoos [81][106]. o Elles ne permettent pas de surveiller la prise alimentaire de chacun et dans un cadre restreint peut exacerber le comportement de compétition des animaux entre eux (et ainsi l’agressivité). o Les carcasses de grandes tailles ne peuvent pas être données aux animaux qui, par mesure de sécurité, doivent être enfermés tous les soirs. o L’approvisionnement est parfois difficile : il faut être à proximité d’un abattoir. - 70 - o Il y a nécessité de contrôler les commémoratifs et l’état des carcasses pour éviter les risques pour la santé des animaux [106]. Les différents cas d’encéphalopathie spongiforme bovine transmise aux félins sauvages en captivité ont relancé le débat sur l’intérêt comparatif de l’alimentation industrielle et de l’alimentation par carcasses. Néanmoins, aucune de ces deux propositions ne garantit une protection absolue contre cette maladie. Aussi l’utilisation de carcasses reste une solution satisfaisante en prenant des précautions sanitaires. Néanmoins, si les carcasses de gros animaux présentent de nombreux désavantages, il existe des distributeurs spécialisés d’aliments carnés congelés qui fournissent aux parcs zoologiques des carcasses entières diverses comportant fourrure et plumage [41]. Il est important de donner des proies de taille adaptés (pas trop petite) aux animaux car ceux-ci peuvent ensuite emporter leur proies dans les structures en hauteur (notamment le léopard et la panthère nébuleuse) comme ils le font dans la nature [35][41]. Cela permet également de prévenir certains désordres alimentaires comme des obstructions de corps étrangers. Baer [4] affirme que le risque d’obstruction par les os des carcasses fournies aux félins est réduit en leur fournissant des proies intactes et de taille adapté à l’animal. Les rations alimentaires des félins sauvages en captivité, lorsqu’elles ne sont pas constituées d’aliments industriels, doivent, pour être équilibrées, être variées. De plus, cette variété est aussi indispensable pour le bien-être psychologique des animaux sauvages en captivité. Des études ont montré que l’enrichissement de l’environnement par l’utilisation de sources de nourriture variées accroissait l’activité des félins sauvages en captivité ainsi que la diversité et la complexité de leurs comportements [38][72][61][92][60]. Effectivement, la monotonie sous toutes ses formes n’est pas naturelle parce que la vie de l’animal dans la nature est riche et variée, en particulier en ce qui concerne la nourriture [38]. PROIES VIVANTES Certains auteurs conseillent de fournir des proies vivantes aux petits félins, si ce n’est à chaque repas, mais de temps en temps, afin que l’animal puisse capturer et mettre à mort lui-même sa proie [60]. Si, dans la plupart des cas, les félins tuent très rapidement et apprennent à tuer facilement, l’alimentation par proie vivante reste un sujet controversé pour des - 71 - raisons d’éthique. Dans certains pays, ce type d’alimentation est impossible puisque interdit par la loi [60][105]. Même s’il est arrivé dans certains enclos extérieurs qu’un animal peu prudent s’aventure et soit très vite mis à mort par les carnivores, la distribution de proie vivante est difficilement justifiable. En effet, le bénéfice apporté au prédateur par la mise à disposition d’une proie désorientée résulte, la plupart du temps, d’une mise à mort très rapide dont l’intérêt est parfois discutable [105]. Les repas des félins sont souvent donnés dans les loges intérieures, de tailles réduites et dépourvues de cachette ce qui restreint la chasse à la mise à mort et au traitement de la carcasse. Le repérage et la capture de la proie, étapes importantes de la chasse, sont réduits au strict minimum. Pour la proie, cette mise à mort ne minimise pas le stress et la douleur comme la législation l’impose dans le cadre de l’abattage des animaux d’élevage. Néanmoins, lorsque cette option est retenue pour nourrir des félins sauvages, il est conseillé d’effectuer ce type d’alimentation en dehors des horaires d’ouverture au public [42][3][60]. En effet, le public peut réagir vivement devant un tel spectacle, particulièrement lorsque les proies vivantes sont de petits mammifères. Cependant, certaines proies vivantes sont utilisées fréquemment sans poser de problèmes notamment auprès du public. Il s’agit des insectes et des poissons. Le lâcher de poissons vivants dans des pièces d’eau de taille raisonnable ne présente pas les inconvénients cités ci-dessus. La pêche peut occuper très longtemps l’animal [41][102]. La présence de cachettes dans le plan d’eau accentue les difficultés de la pêche ainsi que la petite taille des poissons. La pêche remporte un vif succès auprès des tigres et des chats viverrins entre autres [81][46][42][92][45]. Au parc zoologique de Thoiry, nous fournissons des poissons vivants aux servals (photo 2) qui démontrent une grande agilité lors de la pêche. Celle-ci occupe les animaux même lors d’absence de poissons (photo 2). - 72 - Photo 2 : Serval pêchant (cliché R. Chambaud) La distribution d’insectes vivants est un enrichissement rencontré très fréquemment en zoos et plus particulièrement chez les primates. Les criquets peuvent être disséminés dans l’enclos ou placés dans un distributeur qui permettra aux criquets de s’échapper progressivement et de tomber dans l’enclos [86]. La création de ce distributeur nécessite peu de matériel et occupera longtemps l’animal [102][75]. Un tuyau ou un bambou est percé de multiples trous de petite taille, les criquets sont placés à l’intérieur, les deux extrémités du cylindre sont obstruées avant le suspendre dans l’enclos. Les criquets, placés à l’intérieur, s’échapperont par les trous et tomberont dans l’enclos de façon aléatoire [73]. II.2.Variations de la fréquence et du mode de distribution Le comportement d’exploration est l’une des composantes les plus importantes de la chasse ; en liberté, le félin passe une grande partie de son temps à la quête de sa nourriture. Ses repas sont étalés dans le temps et dans l’espace. Afin de favoriser ce comportement, les repas peuvent être multipliés tout au long de la journée. - 73 - Au parc zoologique de Seattle, les petits félins sont nourris plusieurs fois par jour ce qui améliore le taux d’activité de ces animaux et l’utilisation de l’espace disponible dans l’enclos [102]. La multiplication des repas n’est pas un facteur favorisant l’obésité car les quantités peuvent être diminuées et les aliments sélectionnés pour apporter un minimum de calories. Afin d’encourager le comportement naturel des petits félins, certains auteurs préconisent de cacher et d’éparpiller leur nourriture afin que la prise de nourriture soit un peu plus difficile [9][3][41][52][30][53]. Cette pratique est d’autant plus intéressante que l’enclos est complexe avec une forte densité de plantations. Ainsi, l’odorat des félins en captivité est sollicité. Un système de dissimulation simple et efficace est constitué par la construction d’un tepee ou un tas de bois avec des branchages divers ou des rondins afin de forcer l’animal à rechercher sa nourriture sous ce puzzle et de l’en extraire (figure 6)[53][9][52]. Ce système a permis d’augmenter considérablement la durée du repas de ces petits félins, d’augmenter leur taux d’activité et de les stimuler physiquement et mentalement ainsi que d’augmenter leurs comportements de chasse et d’exploration [9][92][51]. Figure 6: Ocelots (Felis pardalis) dans un tas de bois [53]. La distribution d’un morceau de viande accroché en hauteur stimule le comportement de chasse et l’activité physique aussi bien chez les grosses espèces que chez les petites [51][45][53]. - 74 - Chez les grosses espèces comme le lion ou le tigre, il est possible d’accrocher de gros morceaux de viande à un poteau (figure 2). Ces « feeding pole » ou mâts d’alimentation peuvent atteindre six mètres de hauteur (figure 7). Law et al. [52] décrivent un mât constitué d’un poteau télégraphique en bois solidement fixé à la verticale dans le sol. Près de son sommet, un bâton de bois enfoncé au marteau dans un trou précédemment percé dans le mât forme avec celui-ci un angle de quarante cinq degré. Il permet de suspendre un jarret de vache sans être dangereux pour l’animal lorsqu’il montera pour décrocher son butin. Au pied de ce mât, le sol doit être mou pour permettre à l’animal de sauter afin de redescendre. Figure 7 : Mât d’alimentation ou « feeding pole» [53]. Dans les enclos naturels, les arbres peuvent remplacer ce mât d’alimentation (photo 3). Quelques précautions permettent de s’assurer que l’arbre ne présente pas de branches mortes dangereuses. - 75 - Photo 3: Lion avec un jarret de boeuf accroché dans un arbre (cliché R. Chambaud) Chez les petites espèces de félins présentées en volière, il est possible de créer un distributeur d’aliments mobile accroché au grillage du haut de la volière. Ce type de dispositif met en valeur l’impressionnante agilité des petits félins comme l’ocelot et le margay [45][52][53]. Un pot en terre avec un trou percé à sa base est fixé au dessus de la volière contre le grillage. Le grillage est percé également d’un trou permettant au petit félin d’introduire sa patte dans le pot et d’y prélever les aliments que les soigneurs auront déposés dans le pot. Une plaque de bois percée également d’un trou et fixée sous le dispositif permet d’éviter que le félin ne se blesse avec le grillage découpé (figures 8). Enfin un rondin de bois, suspendu à l’aide d’une chaîne sous le dispositif, sert à accéder au pot. L’animal doit sauter sur ce rondin suspendu, se maintenir en équilibre tout en passant la patte dans le trou afin d’obtenir sa récompense (figure 9). - 76 - Figure 8: Vue détaillée du distributeur mobile d’aliment [53]. Figure 9: Léopard (Panthera pardus) avec un distributeur mobile d’aliment [53]. La nourriture peut être également accrochée à un rondin de bois suspendu au grillage du sommet de la volière avec une chaîne. L’animal devra alors sauter pour - 77 - attraper la nourriture et devra prendre en compte le mouvement de balancier du rondin [52][53]. Ce rondin de bois pourra être déplacé en des lieux difficilement accessibles pour l’animal à chaque repas. Un système valable pour les félins arboricoles consiste simplement à percer, dans un tronc de large diamètre, de nombreux trous et à le planter dans le sol verticalement (figure 10). Ces trous seront percés en utilisant différents angles et des aliments pourront y être cachés. L’animal devra s’agripper à ce mat en utilisant ses quatre pattes et devra faire preuve d’une grande agilité pour extirper les aliments de leurs trous. En fonction des angles utilisés pour percer les trous, l’animal pourra être incité à adopter des positions développant son agilité naturelle [53]. Figure 10: Margay (Felis wiedi) sur un tronc percé [53]. Lorsque l’enclos s’y prête, il est utile de faire travailler l’animal afin d’obtenir sa pitance en lui faisant exécuter une phase apéritive. Cela demande souvent du personnel supplémentaire mais cela présente également un intérêt éducatif pour le - 78 - public [80]. C’est le principe des « animations », de plus en plus fréquentes dans les parcs animaliers français, qui mettent en scène les animaux pendant un repas. Au parc zoologique de Thoiry, les animations repas chez les félins remportent un fort succès, des petits morceaux de viandes sont lancés au fur et à mesure dans l’ensemble de l’enclos de manière à faire courir les animaux. Pendant ce temps, le soigneur qui a toute l’attention du public peut expliquer la biologie des animaux présentés ainsi que les dangers qui les menacent dans leur environnement naturel. Les espèces les moins menacées deviennent les portes paroles de leurs homologues en voie de disparition. II.3.Proies artificielles Afin de se rapprocher le plus possible du comportement naturel du prédateur et devant les difficultés éthiques que représente l’alimentation des félins avec des proies vivantes, beaucoup d’auteurs rapportent la fabrication de « proies artificielles ». Ces « proies artificielles » doivent tenir compte des techniques de chasse de chaque félin. Testa [96] décrit un système simple de fabrication d’un leurre pour des lynx. Ce système, issu de la fauconnerie, est conçu à partir d’un leurre de base que l’on utilise pour les chiens recouvert d’une peau de lapin ou frotté contre une proie. Des peaux d’animaux, lapin, chèvre ou des queues de bœuf suspendues stimulent les sens olfactifs, visuels et gustatifs du félin. Ces leurres suspendus sont animés de mouvements par l’effet du vent ou peuvent être suspendus au bout d’une corde actionnée par une personne. C’est la combinaison des mouvements saccadés de l’appât et de l’odeur de la proie qui attire le félin [86][40][53]. Un autre procédé qui a été au départ utilisé pour nourrir des ours asiatiques (Selenarcos thibetanus) au zoo de Glasgow et qui est maintenant répandu pour de nombreuses espèces différentes est le système du contrepoids [53]. Ce système permet au félin d’user de son agilité et s’il n’assure pas sa prise, sa proie artificielle peut lui échapper et nécessiter une nouvelle capture [53]. - 79 - Figure 11: Caracal (Felis caracal) nourris avec un système de contre-poids [53]. Au zoo de Copenhague, les caracals sont nourris avec des carcasses de poulets ou de lapins suspendus à des cordes élastiques ce qui force le caracal à agripper solidement sa proie sous peine de la voir rebondir et lui échapper [41](figure 11). De même, au zoo de San Diego, les proies artificielles destinées aux tigres sont constituées d’un sac de toile remplie de végétaux afin de lui donner une certaine masse ainsi que de l’inertie, qui permet au tigre d’enfoncer ses griffes et ses dents et de s’agripper, le tout suspendu à une branche d’arbre par une chaîne et un ressort qui lui donne un mouvement [34]. La chaîne est protégée par un tube de PVC afin que le félin ne se blesse pas une griffe, la langue ou une dent. Ce tube peut être camouflé en le chauffant légèrement au chalumeau ce qui lui donne l’aspect du bois. - 80 - Williams et al. [99] décrivent la fabrication d’un dispositif complexe qui permet au guépard de reproduire en captivité l’étape de la chasse pour laquelle il est adapté : la poursuite et la capture de la proie. Dans un enclos rectangulaire dont le sol est en pente a été installé un câble en acier fixé en hauteur qui traverse l’enclos de part en part (figure 12). Sur ce câble, un chariot constitué de deux poulies, reliées entre elles, va transporter un morceau de viande du haut de l’enclos, en le maintenant au ras du sol, jusqu’en bas où un système de contre poids permet de soustraire la proie aux guépards si elle n’a pas été attrapée pendant la descente. Ce dernier élément permet d’éviter que l’animal ne se contente d’attendre son repas en bas de l’enclos. Une corde en nylon retient la poulie proximale avant que le chariot ne soit tout à fait en bas de l’enclos, la poulie distale quant à elle reste entraînée par le contrepoids lourd, la corde reliant les deux poulies se tend entraînant la remontée du contrepoids léger et de la carcasse de lapin. Figure 12: Schéma du système de proie mobile [99]. Ce dispositif est peu onéreux (environ 150 £) car il exploite une particularité de l’enclos. Celui-ci étant rectangulaire avec une différence de dénivellation entre les deux cotés constituant sa largeur, un système simple de poulies permet d’utiliser la pesanteur comme moteur du dispositif. Avec un contrepoids adapté, la vitesse de descente peut être élevée. - 81 - Un autre système complexe est décrit dans la littérature : des tubes en plexiglas traversant l’enclos permettent à un soigneur de déplacer une proie artificielle attachée à une ficelle. Si l’animal se jette sur la proie, il obtient une récompense. Ce système a montré son efficacité sur des servals, cependant, il est complexe à mettre en place et nécessite la présence indispensable d’un soigneur [20]. 0. Stimulations auditives. L’utilisation de stimuli auditifs au cours de programme d’enrichissement du milieu chez les félins est peu rapportée dans la littérature [66][104], c’est probablement la forme d’enrichissement la plus négligée [86]. Un système simple et peu onéreux consiste à cacher un magnétophone à pile dans l’enclos, à un endroit inaccessible pour l’animal afin que celui-ci recherche l’origine du son émis. Un autre système encore consiste à installer des hauts parleurs autour de l’enclos qui diffusent des sons attractifs de façon à simuler le déplacement d’une proie [86]. Les enregistrements de sons utilisés peuvent être issus de la nature comme ceux de la jungle, de la forêt pluvieuse, d’autres animaux ou encore des sons propres à l’espèce présentée [86][80]. Les sons peuvent stimuler la recherche de proie mais aussi la défense du territoire comme en faisant écouter à un groupe de lions les vocalisations d’un autre groupe [53]. Cette stimulation auditive peut être obtenue également en maintenant des groupes de lions dans des enclos relativement proches afin qu’ils entendent et se répondent. Néanmoins, on évitera que ces groupes ne puissent se voir ce qui pourrait engendrer des agressions. Markowitz et al. [66] montrent, lors d’une étude, que l’enrichissement auditif peut induire une nette amélioration du bien-être animal, et ceci chez un félin ayant déjà un âge avancé et n’ayant connu que la captivité. L’investissement matériel et technologique représenté par un dispositif tel que celui décrit par Markowitz et al. [66](figure 13) est probablement le facteur limitant l’utilisation de stimuli auditifs comme enrichissement du milieu. Estimé à mille dollars par les auteurs, c’est un dispositif réservé aux parcs zoologiques ayant un fort budget ou pour des animaux dont la pathologie comportementale est préoccupante. - 82 - Le dispositif d’enrichissement utilisé par Markowitz et al. (figure 8)[66] dans leur étude est constituée de quatre haut-parleurs disposés de façon à simuler le vol d’un oiseau au travers de la cage. Le dispositif est entièrement automatisé ce qui permet au stimulus d’intervenir à un moment aléatoire dans la matinée. Le premier haut-parleur diffuse un bruit d’une proie (oiseau, petit mammifère, etc.), il est couplé à un capteur de mouvement qui détecte les efforts de l’animal fourrageant autour du son émis et qui déclenche le transfert du son au haut-parleur suivant, jusqu’au dernier haut-parleur, lui aussi couplé à un capteur de mouvement qui provoque l’administration d’une récompense alimentaire. Figure 13: Dispositif de proie simulée, d’après Markowitz et al. [66]. Ce système permet de maintenir l’intérêt de l’animal sans induire particulièrement de routine qui réduirait les effets bénéfiques de l’enrichissement. En effet, beaucoup de facteurs peuvent être modifiés comme le type de son émis, le type de récompense distribuée (poussin, poulet, canard, viande de cheval, etc.) ou le temps minimum passé par l’animal devant chaque détecteur de mouvement à rechercher sa proie. Ainsi, le dispositif a pu être efficace plus de seize mois d’affilés. - 83 - 0. Stimulations olfactives. L’odorat est un sens très important pour le félin, d’une part, pour rechercher sa nourriture et, d’autre part, pour communiquer. C’est pourquoi les professionnels travaillant auprès de félins captifs ont tenté d’exploiter les différentes sources d’odeurs pouvant stimuler ceux-ci. Les recherches pour enrichir l’environnement par stimulation olfactive ont conduit à l’utilisation de produits transportant l’odeur de la proie animale. Ainsi, plusieurs auteurs décrivent l’utilisation d’appâts de chasse qui concentrent les sécrétions glandulaires de tous types d’animaux, de l’essence de musc [81][58][45][85][102][75][104] mais aussi l’utilisation de matières fécales d’animaux variés [5][45] ou encore de mue de serpents ou de laine d’animaux divers [102][20]. L’usage de fèces fraîches d’animaux doit respecter quelques mesures sanitaires préventives. Baker et al. [5] conseillent d’effectuer des analyses de laboratoires sur des échantillons réguliers et de les conserver au frais afin de préserver les bactéries de la flore ainsi que les odeurs. Il est intéressant de noter que, dans leur étude, Baker et al. [5] ont constaté une augmentation de l’activité de leur groupe de lions en fonction de la nature des fèces utilisés. Les animaux qui ne constituent pas des proies naturelles du lion (comme la girafe ou l’hippotrague) n’ont pas stimulé le groupe pourtant élevé en captivité. Leur étude montre que cet enrichissement a augmenté les interactions sociales au sein du groupe mais n’a pas augmenté l’agressivité des animaux ni n’a modifié la hiérarchie du groupe. Ce résultat encourage l’utilisation de cette forme d’enrichissement. D’autres produits odorants ont été utilisés notamment des plantes attractives comme l’herbe aux chats (Nepeta cataria). Cette plante peut induire un changement de comportement chez le félin. Le principe actif de l’herbe aux chats, la transnepetalactone, agit sur le système nerveux central du félin. Seager et Demorest [88] évoquent un effet semblable à ceux de phéromones félines, la présence d’herbe aux chats induirait un comportement proche de l’oestrus et une stimulation sexuelle chez le chat domestique. La cataire peut être utilisée pour encourager un félin à explorer un territoire jusque là inexploré [53]. D’autres auteurs suggèrent de l’utiliser pour mettre en contact des félins potentiellement agressifs comme la panthère nébuleuse [104]. Cependant, la sensibilité des félins à la cataire dépend de la possession d’un gène particulier ce qui explique pourquoi certains félins ne sont pas stimulés par cette plante [104]. - 84 - D’autres sources odorantes ont été utilisés avec succès comme l’anis ou du jus d’oignon, des huiles essentielles et des épices tels que le poivre, le macis, la cannelle, que l’on disperse sur la litière de l’animal, en des lieux de marquage ou sur un autre système d’enrichissement [101][44][81][58][45][85][53]. Dans certains cas les réactions des animaux sont spectaculaires, l’animal se roule de façon frénétique comme le félin sauvage dans les excréments des herbivores pour camoufler son odeur [101][44][85], mais restent de courte durée. Afin de prolonger la durée des enrichissements olfactifs précités, il est envisageable d’installer un système distillant un liquide parfumé goutte à goutte. Une bouteille remplie de liquide dans lequel est diluée une substance odorante est suspendue et munie d’un système de goutte à goutte comme une tubulure de perfusion par exemple. Ce système, installé dans un lieu inaccessible pour l’animal, permet d’ajuster la vitesse d’écoulement du liquide et de maintenir la stimulation olfactive dans le temps [86]. Dans certains cas, l’enrichissement olfactif peut être couplé avec une tâche de nettoyage notamment en utilisant du vinaigre parfumé aux herbes pour laver les vitres, les structures et les substrats [86]. L’utilisation de senteurs comme système d’enrichissement présente de nombreux avantages : c’est un système d’enrichissement peu coûteux, discret qui ne risque pas d’offenser le public, très facile à mettre en œuvre, il ne demande pas ou peu de nettoyage et n’augmente pas ainsi la charge de travail [81]. La variété de produits utilisables autorise de nombreuses formulations différentes ce qui permet de pallier le fait que les odeurs perdent rapidement de l’activité dans le temps [5]. Enfin, couplé à d’autres systèmes d’enrichissement, il peut servir à raviver l’intérêt de l’animal pour ceux-ci. Un autre système d’enrichissement olfactif, de plus en plus utilisé actuellement, est le partage de l’enclos par rotations entre plusieurs individus de la même espèce ou entre deux espèces différentes [75][104]. En donnant accès à un enclos à tour de rôle à deux individus qui ne peuvent pas être mis ensemble, chacun des individus sera stimulé par les odeurs de l’autre. L’enclos peut être également mis à la disposition d’espèces différentes notamment de proie naturelle [75]. Ce dernier type de rotation, notamment en mettant des herbivores sur le terrain des félins pendant la nuit présente un double avantage, l’herbivore entretiendra la végétation de l’enclos tout en déposant son odeur. Bien sur, il faut veiller à ce que les herbivores ne présentent pas de pathologies transmissibles aux félins. - 85 - 0. Stimulations visuelles. Chez tous les félins en liberté, une des composantes de la chasse est la recherche de proie par l’observation visuelle. C’est pourquoi la construction de promontoires divers, troncs d’arbres ou plateformes complexes d’où l’animal peut surveiller son environnement est très importante notamment chez les guépards et les lions [51](photo 4). Photo 4: Plateforme pour lions (cliché A. Souply) Chez les félins présentés en volière, la surface en hauteur peut être obtenue en suspendant une plate forme d’environ un mètre carré au grillage du haut de la volière. Cette plate forme flottante constitue une aire de repos confortable [52][102][20]. - 86 - Certains parcs ont construit leurs enclos destinés aux prédateurs sur les reliefs du terrain de telle façon que ceux-ci surplombent ceux des autres animaux afin que les félins puissent être stimulés par la vue de ces hypothétiques proies. Néanmoins, il est important que la proximité des félins ne soit pas une source de stress pour les herbivores. Les vents dominants sont à prendre en compte lors de la construction des enclos, ils véhiculent l’odeur des fauves et peuvent constituer une source de stress importante pour les herbivores ou les petits carnivores. Au parc zoologique de Thoiry, un système de présentation original permet un enrichissement visuel des lions et des tigres tout en apportant au public une visibilité hors du commun. Un tunnel en verre destiné au passage des visiteurs traverse les enclos de ces deux espèces (photo 5). Il est intéressant de noter que lorsque les visiteurs sont très nombreux les animaux ne prêtent plus attention au tunnel mais que les interactions sont nombreuses lorsque la fréquentation baisse. Les visiteurs sont ici à la place des proies et il est fréquent d’assister à une simulation de chasse sous forme de jeux. Ce système d’enrichissement est très onéreux mais il est amorti par l’impact sur la fréquentation par le public. Le tunnel en verre, suffisamment solide pour supporter le poids de plusieurs lions est peu sonore pour les animaux, certains dorment contre la paroi. Si le tunnel au parc des lions est relativement récent, celui du parc des tigres est plus ancien et son succès a encouragé la construction de celui des lions. Photo 5: Tunnel en verre des tigres, Thoiry (cliché A. Souply) - 87 - Aussi, le bien-être des animaux grâce à l’enrichissement du milieu n’est-il pas obtenu au détriment de l’intérêt du public. L’enrichissement du milieu peut même être un atout commercial majeur. Si les enrichissements visuels précités demandent des investissements importants, il existe également des systèmes simples et peu coûteux qui permettent de stimuler les petits félins par une stimulation visuelle. Par exemple, les boules à facettes intriguent les animaux sauvages par la réflexion de la lumière. Utilisé en premier lieu chez les primates, ce système est facile à réaliser en collant de multiples morceaux de miroir sur un support, il existe également en vente dans le commerce. Puisque la stimulation est visuelle et peut s’appliquer à distance, le système peut être mis à l’extérieur de l’enclos ce qui implique qu’il est sans danger pour l’animal (il ne risque pas de se blesser avec les morceaux de miroirs) et n’est pas visible par les visiteurs [25]. 0. « Enrichissement » à l’aide d’objets et de matériaux manipulables. La fourniture d’objets, de jouets est la plus commune forme d’enrichissement de l’environnement qui soit employée [104]. Les objets manipulables symbolisent pour l’animal une proie ou un partenaire social [80]. Les félins semblent préférer les objets qui peuvent tenir entièrement dans leur gueule. Cette préférence provient probablement de la ressemblance de taille et de ces objets avec leurs proies naturelles [86]. Les félins semblent également s’intéresser particulièrement aux objets destructibles. Les objets manipulables doivent satisfaire quelques règles de sécurité. Pour le vétérinaire, l’objet idéal possède beaucoup des caractéristiques exigées pour les jouets d’enfants : il ne doit pas présenter de risques à l’ingestion (obstruction intestinale, perforation, toxicité), doit être facilement désinfecté si son utilisation est répété, ne doit pas présenter de risque de blessure et de strangulation [4]. De plus, la distribution de jouets aux animaux en captivité ne doit pas avoir un effet néfaste sur l’éducation du public en favorisant l’anthropomorphisme ou l’assimilation de l’animal avec des animaux domestiques. En effet, même si une balle est un bon système d’enrichissement, il est préférable d’étudier l’aspect de celle-ci pour qu’elle ressemble à un élément de l’habitat naturel de l’animal ; elle peut par exemple être faite en bois ou ressembler à une carapace de tortue [37]. Les visiteurs - 88 - ne seront pas tentés dans ce cas de jeter dans l’enclos du matériel pouvant présenter un danger pour l’animal en pensant lui donner un jouet supplémentaire. De plus, il est très important, dans le rôle du parc zoologique dans l’éducation du public que la vue de l’animal sauvage avec son « jouet » ne provoque pas son assimilation avec l’animal de compagnie. En effet, cette assimilation, déjà sous jacente dans l’esprit de beaucoup de visiteurs, entre en opposition totale avec la préservation de certaines espèces et de leur environnement. L’un des rôles du parc zoologique dans l’éducation du public est précisément de lutter contre cette assimilation. VI.1.Végétaux. Les végétaux présentent toutes ces caractéristiques. Certains auteurs préconisent l’utilisation de courges comme les potirons dont la forme permet à l’animal de les faire rouler. La consistance des végétaux est proche de la texture des proies naturelles des félins ce qui explique sans doute une partie de leur succès auprès de ces animaux carnivores stricts. Photo 6: Branchages distribués à un groupe de lion (cliché R. Chambaud) - 89 - En effet, les félins adoptent avec les végétaux un comportement caractéristique de la chasse, plusieurs auteurs décrivent un félin sauvage tentant de donner des coups de dents et de pattes au potiron, jouant encore une fois le potiron brisé en petits morceaux [46][58][86]. Hormis les courges, d’autres fruits et légumes donnent de bons résultats : la pastèque, la pomme, la tomate, le concombre, la noix de coco, la pomme de pin. Une variante consiste à se servir de ces fruits et légumes comme base pour placer d’autres aliments ou odeurs. Par exemple : un concombre piqué de clou de girofle ou la mise en place de yaourt dans une noix de coco ou d’herbe à chat. Les bottes de foin et les branchages pouvant être éparpillés et détruits sont parfois suffisants pour induire des réactions parfois spectaculaires chez les félins (photo 6). VI.2.Aliments carnés. Les objets destinés aux carnivores domestiques comme les os et les objets en tendon de bovin peuvent être distribués aux félins sauvages. Ils permettront, de plus, d’entretenir la santé bucco-dentaire des animaux sauvages [20][61]. Il faudra veiller que ce ne soit pas des os tranchants ou pouvant se casser et blesser l’animal ; pour cela il faudra utiliser des os de proies adaptées à la taille du félin et éviter des proies trop petites. L’utilisation d’os de grande taille (fémur de bœuf) respecte les impératifs sanitaires et d’innocuité. Néanmoins, les oreilles de cochons séchées disponibles dans le commerce peuvent sembler intéressantes à utiliser mais le prix de revient de ce genre d’enrichissement est souvent trop élevé pour une utilisation régulière, tout comme les « os » en tendons de bovins. - 90 - VI.3.Glaçons Les glaçons contenant des aliments congelés ont remporté un vif succès chez toutes les espèces |13]|93]. Il arrive parfois que l’animal soit intéressé par le glaçon en lui-même mais, dans la majeure partie des cas, il faut y associer un attrait alimentaire, olfactif ou visuel [18]|93]. Associer au glaçon un élément odorant est assez aisé en mélangeant à l’eau du bouillon, du sang ou des épices avant la prise du glaçon. Les colorants permettant un attrait visuel présentent le même avantage. Mais, afin d’incorporer un poisson congelé ou un morceau de viande au sein du glaçon, il faut effectuer une congélation par étapes. Les glaçons de très grandes tailles nécessitent plusieurs étapes. En effet, c’est en associant des glaçons de taille moyenne qu’on peut incorporer de la nourriture en profondeur d’un glaçon et que l’on peut faire des glaçons de grande taille |18]. Les glaçons présentent l’avantage de flotter, d’être destructibles et de délivrer peu à peu, en fondant, les aliments qu’ils renferment |18](photo 7). Photo 7: Lion avec un glaçon disposé dans une étendue d’eau (cliché R. Chambaud) - 91 - Ce sont des objets glissants qui échappent à l’animal de la même façon qu’une proie peut s’échapper |34]. De plus, on peut aisément les creuser pour y loger après congélation des aliments, il est facile de les suspendre si une chaîne ou une corde a été prise dans la glace|18]. Les glaçons peuvent prendre des formes diverses qui accentuent l’intérêt de l’animal. Par exemple, l’intérêt alimentaire du glaçon peut être couplé avec une forme de balle qui permet aux animaux de la faire rouler. Ces balles glacées sont réalisées en remplissant un ballon d’eau après y avoir placé un petit aliment et en le maintenant dans du sable jusqu’à ce qu’il soit congelé |13]|93]. VI.4.Objets plastiques et papier. Les objets en plastiques peuvent induire chez les félins sauvages des comportements de chasse à l’affût : ils se terrent et bondissent sur l’objet. Ces objets peuvent être une boomer ball (balle en plastique dur percée de trous destinés aux chevaux ou aux carnivores domestiques) (photo 8) ou un autre objet en plastique comme les plots de signalisation routière, surtout s’ils sont associés à de la nourriture [73][20]. Photo 8: Lionne avec une boomer ball (cliché R. Chambaud) - 92 - Les balles de tennis peuvent stimuler le jeu ainsi que divers objets en papier ou carton, notamment du papier de boucherie, des annuaires. Ces objets artificiels pouvant provoquer un sentiment d’anthropomorphisme chez le visiteur, il sera préférable de les réserver aux enrichissements hors de visibilité du public notamment dans les loges intérieures. Tous les objets destructibles ajoutent un surcroît de travail pour les soigneurs qui doivent nettoyer ensuite. VI.5.Objets en bois. Les objets en bois présentent l’avantage de pouvoir être disposés dans un enclos naturel sans porter préjudice à l’esthétique ni au rôle éducatif de ce genre d’enclos. Ces objets peuvent être de simples bûches suspendues, enrichissement fréquemment utilisées pour permettre aux félins captifs d’user leurs griffes notamment dans leurs loges intérieures. Néanmoins, Powell [85] a démontré que l’intérêt d’un tronc suspendu est bien supérieur à un simple entretien des griffes. Dans son étude, certains lions adultes ont attrapé le tronc et l’ont mordu fermement pendant quelques minutes rappelant par ce comportement les techniques de mise à mort de proie, par strangulation ou traumatisme médullaire, utilisées par le lion dans la nature. Les objets en bois peuvent être aussi plus travaillés. Tersta décrit l’utilisation d’un jouet destiné à l’origine aux perroquets, constitué de plusieurs pièces de bois articulées les unes par rapport aux autres, et de taille étudiée pour les lynx [96]. Tous les objets sont des systèmes d’enrichissement à court terme, leur durée de vie est limitée ainsi que l’intérêt que leur portent les animaux. L’efficacité des objets est améliorée en plaçant dans l’enclos seulement quelques objets et en les laissant très peu de temps [104]. Stimulations intraspécifiques et interspécifiques. - 93 - Le contexte social dans lequel évolue l’animal sauvage est un facteur environnemental primordial pour son bien-être et le développement d’un répertoire comportemental propre à son espèce. L’environnement social de l’animal est donc très important à prendre en compte en captivité [38][37]. En effet, l’animal sauvage évoluant dans un milieu social inadapté peut être privé de stimulations spécifiques essentielles [13]. Une des conséquences d’une telle privation peut être, par exemple, une déficience de comportement maternel. Une femelle peut avoir besoin de voir les autres mères élever leurs petits pour en être capable elle-même [13]. Il a été constaté que l’élevage à la main d’animaux sauvages et l’isolement social qui en découle peut avoir un effet dévastateur sur le développement de l’animal et ses comportements futurs [13]. C’est pourquoi Hediger en 1964 [37] déclarait qu’un animal sauvage « ne doit pas vivre ou être élevé seul ». La base de l’enrichissement social d’une espèce est la reconstitution de groupes sociaux, identiques à ceux que forment les animaux de cette espèce dans la nature. La création d’un groupe social est généralement délicate. Il est important d’avoir une connaissance précise de l’éthologie animale, et notamment des comportements sociaux propres à l’espèce, afin de réunir les conditions favorables à une mise en contact progressive. Cela nécessite des enclos de grande taille, afin que les animaux conservent leurs distances de fuite vis-à-vis des autres membres du groupe (cf. chapitre B1). D’autres systèmes d’enrichissement social visent à maintenir ce lien lorsqu’un animal doit être isolé momentanément de son groupe pour des soins par exemple. Dans ce cas, l’enrichissement social peut provenir de stimuli visuels, auditifs ou olfactifs. Cette stimulation peut être prévue lors de la construction de nouvelles structures en aménageant une loge d’isolement, séparée de la loge principale par une vitre ainsi que par une trappe pouvant être grillagée, ce qui permet un contact visuel ainsi que olfactif avec les autres individus du groupe. Cependant peu de félins sont des animaux sociaux, à une stimulation intraspécifique on préfèrera proposer aux espèces solitaires une stimulation interspécifique, avec d’autres animaux, le personnel animalier voire le visiteur. VII.1.Création de groupes ou respect de la solitude A l’exception des lions et dans une plus petite mesure les guépards, tous les félins sont des animaux solitaires. - 94 - Or, un nombre surprenant de carnivores « solitaires » sont maintenus dans des enclos en couple ou en groupe de même sexe. Pour certaines espèces, ces présentations se trouvent en opposition totale avec leurs comportements naturels, les adultes n’étant jamais trouvés ensemble à l’exception de la courte période d’accouplement. Chez d’autres espèces, les jeunes restent ensembles sur des périodes longues après le sevrage, ou des adultes peuvent utiliser la même aire de refuge s’ils sont restreints par des ressources limitées ou regroupées [89][73]. Exposer plusieurs animaux dans le même enclos présente de nombreux avantages, les coûts de construction de la présentation sont réduits et les visiteurs sont plus satisfaits car ils aperçoivent plus facilement l’espèce présentée. De plus, l’anthropomorphisme pousse une grande partie des visiteurs à penser qu’un animal seul s’ennuie [52]. En réalité cette pratique est néfaste pour beaucoup d’espèces de félins. Mellen [74], dans une étude portant sur plus de vingt espèces de petits félins sauvages, démontre que ces animaux ont de moins bons résultats reproductifs s’ils sont élevés en groupe de trois et plus, plutôt qu’en couple. De même, ces petits félins, élevés en groupe, passent plus de temps à stéréotyper que ceux élevés en couple [75]. Néanmoins, chez les quelquefois inadaptée. félins solitaires, la présentation en couple reste Par exemple, chez le guépard en liberté, la femelle vit la plupart du temps isolée des autres membres de son espèce et les mâles vivent en groupes de petite taille. Femelles et mâles ne se retrouvent que pendant la période des chaleurs. Cette observation a conduit à de réels progrès pour la reproduction de cette espèce en captivité, lorsque les parcs zoologiques accordèrent aux femelles des enclos isolés les uns des autres et introduisirent pour une courte période un mâle dans le territoire de la femelle. En élevant plusieurs mâles dans le même enclos, la compétition sociale et les stress ponctuels qui y sont associés augmentent encore les chances d’une reproduction réussie [6]. Pourtant, de nombreux parcs zoologiques ne peuvent pas octroyer un enclos pour chaque individu. C’est d’autant plus difficile que l’un des enclos restera inoccupé pendant la période de reproduction lorsque les deux individus partageront le même enclos. Aussi faudrait-il que l’un des deux enclos puisse être construit hors de la vue du public. Une solution consiste à séparer des animaux qui sont habituellement présentés en couple et de leur donner accès à l’enclos alternativement [73][52]. Une telle gestion de l’espace reproduit ce qui est constaté à l’état sauvage et permet aux animaux de procéder à des marquages du territoire et de communiquer ainsi avec l’autre individu [73]. - 95 - Certains parcs zoologiques, notamment à Copenhague au Danemark, ont choisi comme méthode d’enrichissement social la libre reproduction des espèces qu’ils présentent [41]. En effet, certaines espèces de félins se reproduisent facilement en captivité. Cependant chez ces espèces, la reproduction pose le problème de la gestion des jeunes en surplus. Les enclos étant limités en taille et le taux de survie des petits étant en général bien supérieur en captivité que dans la nature, le cheptel ne peut s’agrandir en permanence. C’est pourquoi beaucoup de parcs zoologiques ont choisi d’arrêter la reproduction par la stérilisation chimique ou chirurgicale ou la séparation des animaux de sexes différents. Or, les comportements reproducteurs et l’élevage des jeunes représentent une grande partie de leurs occupations et de leur répertoire comportemental. Lorsque les animaux sont stérilisés ou que les partenaires sexuels sont séparés, ils ne bénéficient plus de l’enrichissement social qu’apporte la reproduction. C’est pourquoi l’option choisie par certains parcs zoologiques est de laisser en libre reproduction les animaux et d’euthanasier les jeunes en surplus à l’âge où, dans la nature, ils sont amenés à quitter leur groupe, c'est-à-dire deux ans environ pour la majeure partie des carnivores [41]. Cependant, cette option présente plusieurs difficultés. D’une part, l’euthanasie d’animaux adultes et en bonne santé peut être mal perçue par les visiteurs ainsi que par les employés. Au zoo de Copenhague, il semble que l’opinion publique ait accepté cette politique mais tous les publics n’ont pas la même sensibilité et les parcs zoologiques n’ont pas, dans tous les pays, la même image. D’autre part, l’éthique de cette politique « nataliste » peut sembler parfois discutable. Les « bébés animaux » ont toujours plu aux visiteurs et ont toujours eu un impact publicitaire élevé. Aussi, même si le but principal de cette politique est l’enrichissement social des adultes, elle peut être perçue comme un moyen de conserver le bénéfice publicitaire des naissances sans l’inconvénient de la gestion des surplus. Les surplus sont un problème constant à gérer dans un parc zoologique et l’euthanasie, si elle est sans douleur pour l’animal, peut néanmoins être considérée comme une solution de facilité. I. II. - 96 - VII.2.Enclos mixtes Dans beaucoup de parcs zoologiques, des enclos mixtes réunissent plusieurs espèces dans le même enclos [90]. Ces enclos permettent aux animaux de différentes espèces d’interagir. Cependant il n’est pas souhaitable que l’une des espèces soit gênée ou mise en danger par les autres, aussi les enclos mixtes ne sont pas couramment utilisés pour enrichir l’environnement des félins. Il existe cependant au zoo de Schwerin, en Allemagne, un enclos mixte présentant à la fois des lions (Panthera leo) et des mangoustes fauves (Cynictis penicillata). VII.3.Les visiteurs comme enrichissement de l’environnement ? Malgré la présence indispensable des visiteurs dans les zoos, leur influence sur les animaux est très souvent négative. Hediger [36] fut l’un des premiers a étudier les interactions entre les animaux et les humains dans les zoo, mais ces résultats étaient plus subjectifs qu’objectifs [82]. Afin de limiter ces interactions négatives, une des options envisageables est d’isoler l’animal du visiteur avec des glaces sans tain. Néanmoins, pour de nombreux enclos, notamment les enclos naturels, il n’est pas possible de séparer visuellement et auditivement l’animal du visiteur. Il est possible cependant d’envisager le visiteur lui-même comme un enrichissement pour l’animal [82]. De par l’architecture de l’enclos, les visiteurs peuvent être amenés à se taire ou à parler à voix basse et à se placer comme enrichissement plutôt que comme source d’agression. Au parc de Thoiry, cette option a été choisie grâce à la construction de tunnels en verre séparant les visiteurs des gros félins. De par sa position à demi enfouie sous terre, le visiteur est présenté à l’animal comme une proie. - 97 - VII.4.Familiarisation avec le personnel animalier Leyhausen [60] déclarait « le soigneur est le plus important élément de la vie du félin en captivité ». En effet, l’animal en captivité doit subir la présence des animaliers plusieurs fois dans la journée. Afin que cela ne génère pas un stress à chaque fois, il est impératif que les animaux soit familiarisés avec la présence et la voix des animaliers. Mellen [74] a découvert que certains félins avaient de meilleurs résultats reproductifs lorsque les interactions avec leurs soigneurs étaient nombreuses. La plupart des interactions ont lieu lorsque le félin et le soigneur sont séparés par une clôture ou des barreaux. Il ne s’agit pas de domestiquer les félins sauvage mais juste d’établir une relation de complicité entre le soigneur et le félin. Néanmoins, la familiarisation avec le personnel animalier va à l’encontre des besoins de la conservation des comportements sauvages de l’animal nécessaire à la réintroduction [91]. De plus, il n’est pas facile de distinguer les comportements de familiarisation avec ceux d’imprégnation qui sont à l’opposé des objectifs de conservation animale. Certains auteurs préconisent des jeux entre les félins et les animaliers [84] mais il faut reconnaître que ceci ne doit être réservé qu’à des animaux dont on cherche l’imprégnation. Pourtant, cette complicité entre le soigneur animalier et l’animal peut être obtenue par des enrichissements physiques du milieu. En effet, l’enrichissement physique de l’enclos nécessite la surveillance du soigneur, le soigneur est présent au moment où les animaux découvrent de nouvelles activités ce qui est un renforcement positif pour la présence du soigneur. De plus, le soigneur ayant mis en place le dispositif laisse son odeur dans l’enclos et parfois l’animal peut le voir faire son installation lorsque la structure du logement le permet. Aussi, le soigneur peut être assimilé à ces activités ludiques. Au parc zoologique de Thoiry, les animaux habitués à ces rendez-vous d’enrichissement avec leurs soigneurs manifestent une attention particulière aux activités de celui-ci ainsi qu’à leur environnement. En conséquence, les dispositifs d’enrichissement de l’environnement établissent des liens entre le soigneur et l’animal. De bonnes relations entre les animaux et le personnel qui s’occupent d’eux permet de limiter le stress dû aux taches quotidiennes inévitables [83][15]. - 98 - III. Le conditionnement ou dressage Le dressage des animaux peut également être considéré comme une activité d’enrichissement car cela engage l’animal à un niveau cognitif, permet des interactions positives avec les soigneurs et facilite les activités d’élevage de routine [93][50][79]. Certains auteurs affirment que les animaux de cirques, en effectuant leur numéro quotidien, sont en meilleure santé mentale que ceux de zoos qui s’ennuient [36]. S’il est possible qu’autrefois cette constatation fût vraie, elle n’est aujourd’hui plus de règle grâce aux nombreuses améliorations dans les conditions de captivité des animaux de zoos. Un type de dressage particulier est d’usage en parc zoologique, c’est le conditionnement médical ou « médical training ». Cela consiste à simuler un acte médical de routine et à l’associer à un renforcement positif, bien souvent une récompense alimentaire. L’animal ainsi conditionné se plie volontairement à des examens vétérinaires qui demandaient autrefois des manipulations parfois dangereuses et toujours stressantes pour l’animal. Lors du conditionnement médical le vétérinaire et les soigneurs qui l’assistent recherchent la coopération de l’animal en rendant une activité familière et sécurisante pour l’animal. Par exemple, le félin sera incité à poser la patte à plat sur un grillage permettant à l’observateur un examen visuel de ses coussinets et de ses griffes à la recherche de lésions. Nous retrouvons dans cette démarche un désir de faciliter les examens de routine qui est présent lors de l’imprégnation des animaux domestiques d’élevage. L’imprégnation d’un animal sauvage étant d’une part dangereuse et d’autre part en aucun cas recherchée car opposée aux impératifs de conservation animale, le conditionnement médical représente une alternative que l’on réservera néanmoins aux animaux destinés à la captivité. La peur de l’homme étant recherchée chez les animaux amenés à être réintroduits. Cette forme de dressage bien particulière est rarement spectaculaire pour le public et nécessite une bonne communication pour éviter l’amalgame avec des spectacles de dressage classiques. Les spectacles de dressage classiques insistent sur les particularités de l’animal, sa force, son agilité, son adaptation à la prédation. Mais, bien souvent, la mise en scène de ces spectacles laisse percevoir au spectateur un animal, parfois antipathique, qui reste dominé par l’homme. Or, ce message est en opposition avec celui que recherchent à faire passer les parcs zoologiques impliqués dans la - 99 - conservation animale. Ceux-ci cherchent à présenter chaque espèce comme exceptionnelle et adaptée à un milieu impliquant qu’il faut protéger à la fois les espèces en voie de disparition et leur milieu. L’impact éducatif du dressage parfois contraire aux principaux objectifs de l’enrichissement de l’environnement a été abordé dans un chapitre précédent. Pour éviter l’amalgame entre conditionnement médical et spectacle de dressage, on n’utilisera pas des accessoires ou des postures animales pouvant rappeler ceux de ces spectacles. Le soigneur pourra par exemple procéder au conditionnement médical en restant séparé physiquement de l’animal même si le félin est de petite taille et ne présente pas de danger pour le soigneur. Les accessoires seront les plus naturels possibles. Le dressage reste un outil dont l’utilisation est délicate et bien nombreuses sont les structures qui utilisent le dressage dans le but de séduire les visiteurs au détriment du bien-être de l’animal. Stimulations mixtes. Dans son étude Powell [85] a démontré que des techniques d’enrichissement différentes ont toutes augmenté l’activité des animaux et ont favorisé une meilleure utilisation de l’espace qui leur était attribué, mais que chaque type d’enrichissement a entraîné une modification comportementale différente. Cette étude suggère une certaine complémentarité des méthodes d’enrichissement. Il est donc important de varier celles-ci d’autant plus que l’alternance contribue à lutter contre l’accoutumance des animaux et à tenir compte des différences individuelles dans l’intérêt porté à chaque méthode [72]. Dans de nombreux cas, les associations d’enrichissements permettent de relancer l’intérêt de l’animal voire même d’attirer l’attention de l’animal sur un enrichissement qui n’avait pas eu d’effets seul. Les stimulations olfactives (huiles essentielles, épices, odeurs animales, etc.) peuvent jouer ce rôle lorsqu’elles sont couplées à d’autres enrichissements. Un exemple est décrit par Testa [96]. Les soigneurs ont habitué leur lynx à chercher des enrichissements cachés dans un sac en papier. Le lynx aime déchirer le sac et il y trouve ce que les soigneurs ont mis dedans. Lorsqu’un enrichissement - 100 - n’intéresse pas à lui seul le lynx, il suffit de l’enfermer dans un sac en papier ce qui permet de focaliser l’attention de l’animal. Un autre exemple est décrit, au zoo de Copenhague où un groupe de lions est régulièrement nourri avec une carcasse d’un animal de grande taille ce qui permet à la fois d’établir un enrichissement alimentaire mais aussi social car le partage de la carcasse renforce les liens et la hiérarchie du groupe [41]. Néanmoins le lion est la seule espèce de félins où cette pratique correspond à un comportement naturel et le nourrissage par de telles carcasses comporte des inconvénients détaillés précédemment (partie II, chapitre II.1). - 101 - PARTIE III : Etude expérimentale : étude de cas sur les guépards du safari parc de Peaugres - 102 - - 103 - Après avoir abordé les nombreuses méthodes d’enrichissement utilisables chez les félins en captivité, nous allons maintenant étudier un exemple pratique réalisé au parc zoologique de Peaugres, près de Lyon. Le Safari parc de Peaugres, situé au nord de l’Ardèche, d’une superficie de 80 hectares, ouvert en 1974, héberge environ 800 animaux répartis dans deux secteurs : le safari voiture et le parc pédestre. Il accueille, depuis plusieurs années, des animaux appartenant à des programmes d’élevage européens : panda roux, bongos, oryx d’Arabie, tamarins empereurs, etc. Ces plans d’élevage européen ou EEP ont pour but d’améliorer la reproduction et la diversité génétique des espèces en voie de disparition. Le guépard fait partie de ces espèces. L’EEP du guépard est d’autant plus important que le manque de variabilité génétique du guépard est une menace supplémentaire qui pèse sur cette espèce déjà touchée par la chasse, par la diminution de son territoire et de ses proies [43]. L’UICN, l’union mondiale pour la nature, classe le guépard comme vulnérable, et la population asiatique en danger critique. Le guépard est classé en annexe 1 de la convention de Washington, c’est la première catégorie qui regroupe les espèces en voie de disparition dont le commerce international est interdit. En captivité, le guépard obtient de faibles performances reproductives. L’étude de son comportement ainsi que des conditions optimales d’élevage a permis d’améliorer les résultats reproductifs de cette espèce. C’est pourquoi une attention particulière est portée aux guépards détenus au Safari parc de Peaugres et notamment à leur bien-être. I. Objectif de l’enrichissement Quatre femelles guépard sont mises en contact depuis deux mois. Le comportement de chacune d’entre elles n’a pas évolué depuis cette mise en contact. Trois des femelles sont très peu actives et la dernière passe une grande partie de son temps à un comportement stéréotypé de va-et-vient. Ces femelles font preuve entre elles d’indifférence voire parfois de comportements légèrement agressifs. La plupart du temps, elles s’évitent. Néanmoins, la surface de l’enclos est petite. Aussi, j’ai recherché un système d’enrichissement pouvant augmenter l’activité de ces animaux et la diversité de leurs comportements. - 104 - En ajoutant un dispositif d’enrichissement dans l’enclos j’ai cherché à favoriser certains comportements notamment les comportements ludiques puisque trois des femelles sont immatures ou jeunes adultes. Il est cependant important de s’assurer qu’il ne favorisera pas des comportements indésirables comme des comportements agressifs. L’étude portera également sur l’effet du dispositif d’enrichissement sur la stéréotypie d’une des jeunes femelles, Bahamas, qui effectue des va-et-vient le long de l’enclos d’Agathe, sa sœur. Une hypothèse pouvant expliquer l’apparition de ce comportement de stéréotypie chez Bahamas est l’apparition d’une frustration liée à un désir de retrouver un congénère connu, un partenaire de jeu, sa sœur Agathe. IV. II. Méthode I.1.Description de l’enclos Les enclos destinés aux guépards se trouvent dans la partie du parc se visitant à pied. Afin de résoudre les problèmes de reproduction en captivité liés à cette espèce, une gestion particulière a été mise en place. Deux sites distincts sont attribués à cette espèce afin qu’en dehors de la période de reproduction, mâles et femelles guépards ne puissent ni se voir ni se percevoir par l’odorat ou par l’ouïe. L’un des sites est réservé aux mâles. Visible du public, il est proche des enclos réservés aux autres espèces de félins. L’autre, réservé aux femelles, est constitué de plusieurs enclos dont un est réservé à la mise en contact d’un mâle et d’une femelle pendant la période de reproduction, trois autres enclos permettent un logement individuel de femelles loin des visiteurs, le dernier enclos est celui réservé aux femelles non reproductrices (figure 14). C’est dans ce dernier enclos que l’étude a été effectuée. Il est visible du public par un observatoire vitré faisant proéminence dans l’enclos. La clôture grillagée attenante au passage des visiteurs est doublée par une haie d’arbustes formant un écran visuel. Au sud, l’enclos est délimité par un mur en pierres d’une hauteur de 2,6 m brisant les vents dominants. - 105 - Enclos Agathe Légendes arbres Pré-enclos peaux de chèvre suspendues troncs d’arbres souches ou rondins de bois buttes clôture électrique Loge muret (h =40 cm) eau Enclos Samburu Mur h=2,6 m E S arbustes Observatoire N arbustes O 3m Passage visiteurs Figure 14 : Enclos des femelles non reproductrices. - 106 - Les deux dernières clôtures sont, d’une part, une clôture grillagée séparant l’enclos de celui de la femelle guépard nommée Agathe, sœur de Bahamas et, d’autre part, une clôture électrique séparant l’enclos de celui du mâle « Samburu » amené là pour la mise en contact avec une femelle. Pendant toute la durée des observations, l’enclos réservé à « Samburu » est resté vide. Un fil électrique dissuade les animaux de tenter de grimper sur chacune de ces clôtures. Un pré-enclos d’une surface de 75 m2 permet d’isoler un animal du groupe si nécessaire et un bâtiment chauffé de 60 m2 contenant quatre loges distinctes permet de rentrer les animaux tous les soirs et de les nourrir individuellement. La surface totale de l’enclos est de 1500 m2. Cette surface est divisée en deux parties par un muret d’environ 40 cm, l’une constituée surtout de sous-bois et de tas de troncs d’arbres et l’autre recouverte d’herbe avec un promontoire fait de rondins de bois sur lesquels est posé un tronc. I.2.Sujet d’étude I.2.1.Présentation de l’espèce guépard (Acinonyx jubatus) Le guépard est un félin relativement original et très spécialisé. Son corps, svelte avec de longues et fines pattes, est particulièrement adapté à la course. Sa poitrine profonde et sa taille étroite sont celles d’un sprinter. Même complètement rétractées, ses griffes sont visibles et servent durant les accélérations et les courses rapides [43][23]. Les guépards sont diurnes. Les femelles sont solitaires mêmes si plusieurs femelles, apparentées ou non, peuvent partager de grands domaines qui se chevauchent. Les jeunes sont indépendants à 15 mois [31] et les femelles atteignent leur maturité sexuelle vers l’age de 21 mois [43]. Les mâles vivent seuls ou forment des coalitions pour défendre un territoire plus petit que celui d’une femelle [23]|43]. L’habitat du guépard est très diversifié. Il s’observe dans des biotopes ouverts allant de l’habitat semi désertique, à la prairie et à la brousse épaisse [31][23][43]. Jadis, il était répandu sur l’ensemble de l’Afrique et dans le sud-ouest de l’Asie mais il est aujourd’hui confiné aux savanes et aux zones de végétation sud Sahariennes. Une population résiduelle subsiste en Iran et peut-être au nord-ouest de l’Afghanistan [23][43]. I.2.2.Individus observés au Safari parc de Peaugres. - 108 - L’étude a porté sur quatre femelles guépards. La plus jeune d’entre elles, « Bahamas », est née au zoo de Peaugres le 21 avril 1997. Elle avait un peu moins d’un an et demi à la date de l’étude, elle est la sœur d’ « Agathe » la femelle qui est dans l’enclos voisin. « Namibia » est née au zoo de Salzburg le 27 octobre 1996. Elle est arrivée au Safari parc de Peaugres le 16 juin 1998, elle a deux ans lors de l’étude. « Antonia » vient du même parc zoologique que Namibia où elle est née le 28 mai 1996. Elle est également arrivée à Peaugres le 16 juin 1998, elle a deux ans et demi lors de l’étude. « Suzie » vient de Whipsnade, parc zoologique de Londres, où elle est née le 20 août 1980. Elle est arrivée à Peaugres le 4 juin 1993, c’est la doyenne des guépards de Peaugres : à la date de l’étude, elle a 18 ans. I.2.3.Reconnaissance individuelle. Certains critères physiques permettent la reconnaissance individuelle des guépards, notamment les annelures de la queue dont le nombre et la forme sont variables selon les individus. Les marques faciales et notamment les taches en forme de larmes qui s’incurvent du coin interne de chaque œil jusqu’aux commissures des lèvres, permettent aussi de distinguer les individus entre eux. Dans cette étude, j’ai également pris en compte la forme de la tête, la présence d’une crinière résiduelle, la démarche ainsi que la corpulence des individus. - 109 - « Bahamas » (photo 9) C’est un animal plutôt svelte, sa face est triangulaire et ses marques faciales très fines. Un tout petit toupet blanc marque le bout de sa queue ainsi que deux anneaux noirs assez larges (environ 5 cm) et rapprochés. Une crinière résiduelle est encore présente entre les omoplates. Photo 9 : Bahamas, guépard femelle (cliché A. Souply) « Namibia » (photo 10) C’est un animal de corpulence moyenne, à la face carrée et aux marques faciales très larges descendant des yeux jusqu’au commissures des lèvres et se rejoignant sous le chanfrein. Une large marque blanche termine sa queue ainsi qu’un anneau noir fin suivi de deux anneaux noirs larges. Photo 10 : Namibia, guépard femelle (cliché A. Souply) - 110 - « Antonia » (photo 11) C’est un animal de forte corpulence, à la face ronde et aux marques faciales très fines. Une crinière résiduelle reste présente entre ses omoplates. Une marque blanche de taille moyenne suivie d’un anneau noir large et de trois anneaux noirs fins termine sa queue. « Antonia » possède des traits particuliers la rendant reconnaissable, une infection herpétique ancienne lui ayant laissé des séquelles, à savoir une démarche caractéristique, l’animal croisant les pattes postérieures et un écoulement à l’œil droit donnant à cet œil une ombre distinctive. « Suzie » Photo 11 : Antonia, guépard femelle (cliché A. Souply) C’est un animal plutôt maigre avec une amyotrophie postérieure, à la face triangulaire et aux marques faciales plutôt fines s’élargissant vers les commissures des lèvres. La marque blanche terminale de sa queue est très limitée, le bout de la queue est noir sur vingt centimètres environ et muni d’un anneau blanc très fin, quasi invisible. La démarche de « Suzie » est également caractéristique étant donné les problèmes d’arthrose liée à son âge, elle se déplace doucement et précautionneusement. Photo 12 : Suzie, guépard femelle (cliché A. Souply) - 111 - I.3.Protocole d’observation. Afin de vérifier si les objectifs du système d’enrichissement choisi sont atteints ou pas, j’ai comparé les comportements de chacune des femelles guépard étudiée, avant enrichissement, ce qui constitue la ligne de base, puis avec enrichissement, un glaçon. Des observations précédant l’étude ont permit d’établir une liste des comportements à étudier : un répertoire comportemental. Ce répertoire constitue une grille servant de base aux observations, il contient les variables qui seront étudiées. I.3.1.Méthode d’observation. Les observations sont faites à partir de l’observatoire, situé à l’extérieur de l’enclos, derrière une baie vitrée, lieu de vision des visiteurs. Ma présence ne gênait pas les animaux, habitués à une présence humaine à cet endroit. Une période d’observations préalables a permis d’établir que les individus étudiés étaient actifs pendant les heures qui suivaient leur lâcher le matin et moins d’une heure avant leur rentrée. Le reste du temps, les quatre femelles guépards dorment. L’enrichissement choisi étant limité dans le temps, il a été décidé que le glaçon serait installé le matin et que les observations auraient lieu de 9h00 à 12h00 après le lâcher des guépards dans l’enclos, pendant leur période d’activité principale. Grâce à la dimension du glaçon choisie, sa fonte reste modérée et l’aspect de l’enrichissement n’est pas modifié pendant la période d’observation. La méthode d’échantillonnage choisie est le « focal-animal sampling »[1]. Chaque femelle guépard est observée deux fois quinze minutes par jour. Les données collectées suivant un enregistrement continu des données « continuous - 112 - recording »[68], sont des durées, plus exactement le temps passé par l’animal à effectuer chaque comportement pendant la période d’observation. Afin d’éviter de comparer des périodes de fortes et de faibles affluences, j’ai décidé de ne pas effectuer mes observations durant le week-end. En effet, le comportement des guépards peut être variable selon la présence ou non de visiteurs. De même, afin que le facteur climat n’interfère pas trop avec les données recueillies, je n’ai pas effectué de relever les jours de pluie ni les jours de canicule. Les données collectées pendant ces dix huit jours d’observations, neuf jours avant et neuf jours après enrichissement, figurent en annexe 1 sous forme de tableaux. I.3.2.Répertoire comportemental. Les comportements observés peuvent être regroupés en plusieurs catégories : les comportements de confort, d’exploration, agonistiques, de jeu. A ceux-ci s’ajoutent les comportements d’alimentation, d’excrétion, de locomotion et de « pacing ». Définitions des comportements répertoriés : Comportements de confort : - sommeil et repos: l’animal est couché sur le côté, le thorax au sol, sa tête relevée ou posée au sol. - vigilance: l’animal est couché sur le côté ou en sphinx, le thorax relevé, reposant sur les antérieurs. - position assise. - toilette: l’animal se lèche, se mordille une partie du corps ou se gratte avec les pattes postérieures ou sur un objet. - roulade: l’animal se roule sur le dos. Alimentation/ Abreuvement: aller boire ou mâcher un objet. - 113 - Comportements d’exploration: - observation immobile: l’animal interrompt son comportement pour regarder autour de lui. - exploration: l’animal flaire le sol ou un objet. - marquage: ce peut être un marquage facial c'est-à-dire que l’animal se frotte les côtés du chanfrein (les glandes faciales) après avoir flairé l’endroit ou ce peut être un marquage par griffures, l’animal griffant à plusieurs reprise un objet ou le sol, ce peut être enfin un marquage urinaire. Comportement de locomotion : - marche: l’animal se déplace calmement. Excrétion : uriner (en jet) ou déféquer. Comportements offensifs : - intimidation : l’animal regarde fixement l’adversaire dans les yeux en grognant ou frappe le sol avec les pattes antérieures en relevant les babines et en crachant. - claque : l’animal donne un coup de patte antérieure à son adversaire. Comportements défensifs : - défense passive: l’animal détourne le regard ou cède sa place. - vocalisation défensive: l’animal aboie ou gémis. - position couchée de défense: l’animal se couche sur le dos en donnant des coups de pattes antérieures. Comportements ludiques : -jeux avec objet -course et poursuite: l’animal se met à courir ou court après un autre individu. -grimper à un arbre -bond Pacing : comportement stéréotypé de va-et-vient. - 114 - I.3.3.Dispositif d’enrichissement étudié. Plusieurs méthodes d’enrichissement avaient déjà été testées sur ces femelles guépards notamment la peau de chèvre et de lapin et le ballon. Ces enrichissements n’ont pas été extrais de l’enclos mais ne suscitaient plus l’intérêt des animaux. Pour cette étude, un système différent, qui n’avait jamais été testé auparavant sur ces animaux a été choisi. Le glaçon est un enrichissement très souvent décrit sur toutes les espèces animales en période estivale. Ici nous avons réalisé plusieurs glaçons aromatisés au sang de mouton, munis d’une corde permettant de suspendre ces glaçons au promontoire. La taille du glaçon devant être adaptée à l’espèce étudiée, j’ai choisi des récipients de deux litres arrondis qui permettent de fabriquer des glaçons de la taille d’un poulet ou d’un petit lapin. Un glaçon était installé chaque matin sur le promontoire (photo 13). Pendant la durée des observations, la masse perdue par le glaçon était faible. Le dispositif d’enrichissement n’était donc pas altéré pendant la période d’observation. Photo 13 : Dispositif d’enrichissement étudié mis en place (cliché A. Souply) - 115 - I.4.Analyse et traitement des données La taille restreinte des échantillons ne permettant pas d’émettre de postulat sur la distribution de ceux-ci j’ai utilisé un test non-paramétrique, le test de MannWhitney. Ce test permet d’évaluer si l’enrichissement modifie de manière significative les comportements des sujets, en comparant la durée moyenne de ces comportements lors de la phase « ligne de base » et de la phase expérimentale [104]. J’ai cherché à savoir si l’animal avait consacré plus ou moins de temps à chaque comportement en présence de l’enrichissement choisie. Les données comparées sont des durées, le temps passé par l’animal pour chaque comportement pendant les trente minutes d’observation quotidiennes. Le test bilatéral de Mann-Whitney a été utilisé pour détecter les effets du dispositif d’enrichissement sur les comportements de chacune des femelles guépard [94]. Les résultats des analyses statistiques figurent en annexe 2. Résultats. Pour Antonia et Namibia, l’enrichissement n’a que très peu influencé les comportements, seule une diminution de vigilance est retrouvée chez toutes les deux (U=9 ; p≤0,01) ; (figure 15). Néanmoins, chez Bahamas, la plus jeune, l’enrichissement a provoqué une modification de nombreux comportements. Tout d’abord, le comportement stéréotypé a diminué significativement (U= 16 ; p≤0,05) ; (figure 16). L’activité générale de Bahamas a augmenté puisque le comportement de sommeil et repos a baissé significativement (U=10,5 ; p<0,01) ; (figure 17). Chez Bahamas, certains comportements se sont substitués à d’autres. En effet, pendant la période d’enrichissement, elle a manifesté plus d’intérêt pour les comportements ludiques (U=6,5 ; p<0,01) et d’exploration dont la marche (U=1 ; p<0,01) et le marquage (U=15 ; p<0,05) ; (figure 18,19 et 20). Cependant, il apparaît pendant la période d’enrichissement que Bahamas a montré une augmentation d’un comportement offensif, l’intimidation (U=10 ; p<0,01) ; (cf annexe 2), alors que les comportements agressifs ou défensifs des autres individus n’ont pas été modifiés (figure 21). - 116 - Vigilance 450 ** moy +/- e.s.m. 400 350 300 ** 250 Légende 200 150 Base = avant enrichissement Avec enrichissement glaçon 100 50 0 Bahamas Suzie Antonia Namibia **p≤1% *p≤5% Sujets Figure 15 : Durée moyenne de vigilance par période d’observation quotidienne en fonction de l’enrichissement. Pacing Comportements ludiques 350 120 * 100 250 moy +/- e.s.m. moy +/- e.s.m. 300 200 150 100 50 80 * 60 40 20 0 Bahamas Suzie Antonia 0 Namibia Bahamas Suje ts Suzi e Antoni a Nami bi a S ujet s Figure 17: Durée moyenne de sommeil par période d’observation quotidienne en fonction de l’enrichissement. Figure 16: Durée moyenne de « pacing » par période d’observation quotidienne en fonction de l’enrichissement. - 117 - Sommeil et repos Locomotion et exploration 1600 1400 * 1600 1000 1400 800 moy +/- e.s.m. moy +/- e.s.m. 1800 * 1200 600 400 200 0 Bahamas Suzie Ant onia 1200 1000 800 600 400 Namibia Sujets 200 0 Bahamas Suzi e Antoni a Nami bi a S ujet s Figure 18: Durée moyenne de jeux par période d’observation quotidienne en fonction de l’enrichissement. Figure 20: Durée moyenne de locomotion par période d’observation quotidienne en fonction de l’enrichissement. Comportements de marquage Interactions avec les autres guépards 6 * 18 4 16 14 3 moy +/- e.s.m. moy +/- e.s.m. 5 2 1 0 Bahamas Suzi e Antoni a 12 10 8 * 6 4 2 Nami bi a S ujet s 0 Bahamas Suzie Ant onia Namibia Sujets Figure 19 : Durée moyenne de marquage par période d’observation quotidienne en fonction de l’enrichissement. Figure 21 : Durée moyenne d’interactions par période d’observation quotidienne en fonction de l’enrichissement.. - 118 - 0. Discussion. La mise en place d’un glaçon dans un enclos est un changement mineur, facile à réaliser et peu coûteux même s’il nécessite une préparation à l’avance. Il est décrit par de nombreux auteurs comme un enrichissement ayant eu de vifs succès chez de nombreuses espèces [85][7][102][80]. Cependant, d’autres études ont montré qu’il existait une différence individuelle de réactivité à un type d’enrichissement [47]. Plusieurs auteurs suggèrent qu’il est important de varier les enrichissements proposés aux animaux afin de lutter contre ces différences et également contre l’habituation à un enrichissement particulier [72][96]. De fait nos observations ont montré que des changements significatifs de comportements n’ont été observés que chez un seul individu, Bahamas, le seul sujet immature sexuellement au court de l’étude. Chez Bahamas, cet enrichissement a réduit le comportement anormal au profit des comportements d’exploration mais aussi de jeu. On peut donc avancer un effet de l’age sur la réactivité à ce type d’environnement. De plus, le glaçon, s’il n’a pas intéressé directement Bahamas qui n’a fait que de le renifler à plusieurs reprise, a eu pour effet de redonner de l’intérêt aux autres enrichissements auxquels les guépards étudiés ne prêtaient plus aucune attention. Après enrichissement, Bahamas s’est montrée attirée par les peaux de chèvres suspendues depuis plusieurs semaines avant l’étude. Bahamas s’est montrée également sensibles aux divers stimuli qui se présentaient à elle, elle a grimpé à plusieurs reprises à un arbre, en haut duquel elle surveillait les alentours. Pour la mise en place d’un programme d’enrichissement sur ces quatre animaux, il faut redoubler de vigilance car l’augmentation modérée du comportement d’intimidation montre qu’il existe une tension sociale entre ces individus. Il est possible qu’il soit judicieux de séparer les individus par tranche d’âge et de beaucoup varier les méthodes d’enrichissement proposées. Seule une évaluation de la portée de l’introduction du glaçon chez ces guépards a permis de montrer ces variations individuelles, les effets bénéfiques mais aussi les effets potentiellement indésirables qui pourraient en découler. Cette analyse éthologique permet donc une approche raisonnée du bien-être de ces animaux en captivité. - 119 - CONCLUSION Les félins sont, dans les parcs zoologiques, des animaux très prisés par le public. Malheureusement, ils sont bien souvent présentés dans un environnement pauvre et inadapté. Ces mauvaises conditions d’élevage peuvent produire chez eux des comportements anormaux ainsi que de nombreux troubles physiologiques notamment reproductifs. Dans le cadre de la prévention de ces troubles, ainsi que pour leur traitement, il existe de nombreuses techniques d’enrichissement de l’environnement adaptées aux félins. Ces méthodes d’enrichissement, détaillées dans la seconde partie de cette étude, permettent d’améliorer l’environnement des félins en prenant en compte les différentes contraintes inhérentes à chaque établissement et les moyens disponibles. Il apparaît néanmoins, dans la dernière partie de cette étude, que l’appréciation objective de l’effet d’un enrichissement reste délicate et que la mise en place d’un programme d’enrichissement est une tâche plus difficile qu’il peut y paraître. Néanmoins, les résultats obtenus dans de nombreuses structures démontrent que l’enrichissement de l’environnement est intéressant sur de nombreux points : l’amélioration de l’état de santé des animaux, la lutte contre leurs troubles comportementaux, un progrès dans le bien-être animal, un rôle dans l’éducation du public et dans la conservation animale et, enfin, un regain d’intérêt des visiteurs pour des animaux plus sains et plus équilibrés. L’enrichissement de l’environnement est par conséquent amené à se développer afin que les parcs zoologiques puissent atteindre leurs objectifs modernes notamment enseigner aux hommes le respect de l’animal sauvage et de son biotope. - 120 - - 121 - BIBLIOGRAPHIE 1. ALTMANN J. Observational study of behavior: sampling methods. Behaviour, 1974, 49 (314), 227-264. 2. 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The Shape of Enrichment, 1995, 4, n°1, 1-5. - 134 - - 135 - ANNEXES - 136 - - 137 - Avant enrichissement = Base moy J1 840 0 0 J2 0 0 0 J3 1305 302 0 J4 550 350 15 J5 1755 0 0 J6 895 0 260 J7 900 0 130 J8 1795 0 0 J9 0 0 5 0 45 10 0 0 0 0 10 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 20 0 0 85 0 620 31 5 1289 17 3 0 10 0 538 0 0 0 62 123 174 35 0 393 5 0 0 620 0 40 0 0 0 115 33 962 72,4 49,4 6,67 1,11 2,78 40 18,2 0 0 0 0 0 0 0 0 540 2 395 0,22 - 138 - 0 0 0 0 0 0 0 0 5 3 0 5 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 Pacing Bond Grimper à un arbre Course et poursuite Jeux avec objet Pos. couchée de défense vocalisation défensive défense passive Claque Intimidation excrétion comp. de marquage Marche Exploration Observation immobile AlimentationAbreuvement Roulade Toilette Position assise BAHAMAS Vigilance Sommeil et repos Annexe 1 : résultats des observations. 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 40 6 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 240 426 147 312 0 256 342 0 0 0 0 0 1,44 0,67 0 0 0 0 0 0 0 1,11 0,56 6,78 0 0 0 0 450 241 - 139 - 22 29 64 0 68 25 35 18 8 10 0 0 0 0 3 10 0 0 0 0 5 0 0 0 115 110 125 75 105 146 0 103 Pacing Bond 0 30 10 20 0 0 0 30,6 30,1 5,67 0,56 86,6 Grimper à un arbre 0 0 0 0 0,89 0,56 0 143 0 10 0 15 0 0 0 0 0 18 0 3 0 56 Course et poursuite 0 0 5 0 0 0 0 0 Jeux avec objet 8 0 0 0 0 0 0 0 Pos. couchée de défense 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 7,89 comp. de marquage Marche Exploration 0 0 0 90 20 1610 10 0 0,89 6,56 16,2 7,56 1472 3,67 10 12 15 10 0 7 2 5 vocalisation défensive 0 0 0 0 0 0 0 0 défense passive 5 5 3 5 5 0 0 0 Claque 1451 1618 1533 805 1592 1575 1508 1554 Intimidation 8 3 0 0 0 16 11 10 excrétion 0 0 0 15 10 0 14 17 Observation immobile 0 0 0 6,44 15 3 0 0 10 10 16 5 AlimentationAbreuvement 0 124 0 0 0 0 0 0 5 3 Roulade J9' 0 0 0 0 0 0 0 0 Toilette 0 0 20 0 5 0 28 5 Position assise 0 0 0 0 0 0 0 0 Vigilance SUZIE 15 0 20 890 0 3 175 14 Sommeil et repos Avec enrichissement glaçon moy J1' J2' J3' J4' J5' J6' J7' J8' Avant enrichissement = Base Avec enrichissement glaçon moy moy J1 J2 J3 J4 J5 J6 J7 J8 1515 1157 1057 1447 1532 1795 879 1115 186 0 140 0 175 0 120 20 10 0 206 0 0 0 54 0 5 8 28 0 73 5 0 0 J9 1458 0 37 0 1328 71,2 34,1 13,2 J1' 1550 0 5 0 J2' 1185 0 8 5 J3' 1080 0 10 0 J4' 1072 0 360 180 J5' 1779 0 0 5 J6' 1753 0 10 8 J7' 1766 0 0 4 J8' 828 0 0 6 J9' 631 1294 0 15 6 0 10 0 5 0 0 0 0 0 0 0 25 0 4 20 20 0 0 0 59 40 0 0 0 0 0 0 5 0 0 5 0 7 4 3,33 15,9 1,33 0 0 0 3 10 0 0 3 0 0 0 15 8 0 40 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 6 3 10 10 75 578 300 353 0 0 653 615 0 0 3 0 0 0 0 0 283 0 317 0,33 236 0 589 0 683 0 140 0 0 0 15 0 20 0 904 3 0 0 0 0 0 5 0 1164 0 0 43,7 23,1 3,22 0,33 6,11 3,44 417 0,33 - 140 - 0 0 0 0 0 0 0 0 3 13 27 0 10 0 0 10 0 0 3 0 0 0 0 0 0 5 2 0 7,56 0,56 0 0 0 0 0 0 0 12 0 0 0 0 0 3 0 0 7 2 0 0 0 0 30 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 6 10 0 0 0 0 0 0 3 0 2,33 0 3 0 0 0 0 0 0 10 3 0 0 0 10 0 0 0 0 0 0 0 0 5,78 0,22 1,11 1,78 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,33 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,33 0 0 0 0 0 0 0 0 224 374 135 490 587 652 567 550 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0 0 40 0 0 30 5 5 0 51 10 1296 3 0 10 166 38,1 29,1 10,8 0,56 29,6 3,78 542 0,33 5,56 5,33 - 141 - Pos. couchée de défense vocalisation défensive 45 5 20 25 121 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,56 0 0 0 5 85 0 33,6 33,4 0 0 0 0 0 0 Pacing 0 5 13 0 274 0 0 5 Bond 0 0 0 0 0 0 0 0 Grimper à un arbre 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 défense passive 0 0 0 0 0 0 5 0 Claque Intimidation 5 3 5 0 25 0 0 0 Course et poursuite 8 0 11 0 0 0 5 0 excrétion 300 901 8 135 3 0 5 3 21 40 comp. de marquage J9 0 0 0 0 0 0 5 0 Jeux avec objet Avant enrichissement = Base moy 21 0 13 4 40 0 9 5 Marche 20 0 201 0 21 5 10 0 Exploration Toilette 0 18 0 35 125 35 0 100 Observation immobile Position assise 180 124 245 300 389 0 73 185 AlimentationAbreuvement Vigilance 1289 1126 1154 946 213 1105 1065 915 Roulade Sommeil et repos J1 J2 J3 J4 J5 J6 J7 J8 ANTONIA Avec enrichissement glaçon moy J1' J2' J3' J4' J5' J6' J7' J8' 924 1031 1122 1800 921 327 240 1200 J9' 120 854 0 0 0 0 0 0 0 0 0 235 320 0 110 3 10 12 10 11 15 0 0 34 0 3 0 10 0 0 77,8 8,11 15 5 11 0 9 24 8 0 0 0 0 0 5 15 5 0 13 0 0 0 65 0 33 5 10 724 18 469 3 300 0 0 36 633 0 1279 16 1384 6 548 10 0 0 0 4 0 14 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 2 0 2 0 2 8 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 6 0 1598 0 20 0 0 8 2,78 13,6 9,89 771 3,44 2,22 2,44 0,33 - 142 - 0 0 0 0 0 0 0 0 3 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,89 0 0 0 0 0 0 0 0 15 8 0 0 0 0 0 0 76 10 27 0 15 115 88 15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 46 0 2,56 43,6 0 0 0 0 0 0 moy J9 782 720 5 18 19 15 5 5 15 5 0 0 5 0 0 0 55 5 15 12 78 36 30 25 41 45 0 80 6 342 15 569 0 427 65 1254 0 5 23 1434 20 695 0 10 0 0 5 0 3 275 39,8 30,2 9,67 7,78 31,3 14,7 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 3 6 26 5 5 0 5 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 10 0 0 0 0 0 0 12 5 0 0 0 0 0 811 0 0 2 2 0 0 624 0,56 0,56 8,56 0,22 1,67 1,89 - 143 - 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 5 0 5 0 0 0 Pacing Bond Grimper à un arbre Course et poursuite Jeux avec objet Pos. couchée de défense vocalisation défensive défense passive Claque Intimidation excrétion comp. de marquage Marche Exploration Observation immobile 30 9 21 192 0 0 15 5 AlimentationAbreuvement 3 132 34 20 0 142 17 0 Roulade Toilette Vigilance Sommeil et repos J1 1657 7 J2 1093 144 J3 738 235 J4 383 700 J5 294 124 J6 600 1013 J7 190 0 J8 745 255 Position assise Avant enrichissement = Base NAMIBIA 0 15 40 17 18 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 178 0 2,56 30,9 0 0 0 0 0 0 Avec enrichissement glaçon moy J1' 774 J2' 382 J3' 935 J4' 1680 J5' 1114 J6' 332 J7' 1060 J8' 953 0 0 0 0 0 0 0 0 10 11 62 115 0 0 22 0 8 3 15 0 11 5 15 23 5 10 15 0 12 18 14 5 J9' 0 0 0 24,4 10 10 20 0 18 0 11 5,11 16,6 13,9 780 890 0 5 0 0 5 31 0 5 72 12 0 5 0 23 9 10 0 881 19 1287 27 610 0 0 28 563 27 1252 12 641 12 773 15 5 5 0 10 0 0 0 920 0 770 3,89 - 144 - 0 0 0 0 0 0 0 0 5 6 5 0 5 8 2 7 0 0 0 4,22 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 60 89 0 25 24 0 7 25 0 37 0 27 80 25 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,56 0 0 0 0 52 0 22,8 27,9 0 0 0 0 0 0 Annexe 2 : résultats des tests statistiques. Bahamas Moyenne des durées (en secondes) Avec Base enrich. (sans enrich.) (glaçon) Sommeil et repos Vigilance Position assise Toilette Roulade Abreuvement Alimentation Observation immobile Exploration Marche 96,2 72,4 49,4 6,67 1,11 2,78 40 18,2 395 124 0 6,44 0 0,89 6,56 16,2 7,56 1472 Valeur de U et degré de significationa 10,5** 31,5 34,5 27 37 22,5 22 33 1** TOTAL locomotion/exploration comp. de marquage excrétion Intimidation Claque défense passive vocalisation défensive Pos. couchée de défense 413 0,22 0 1,44 0,67 0 0 1,11 1479 3,67 0 7,89 0 0,89 0,56 0 12* 15* 40,5 10** 36 36 36 36 TOTAL interactions 3,22 0,56 6,78 0 0 9,33 30,6 30,1 5,67 0,56 16,5* 11** 13* 18* 40,5 COMPORTEMENT Jeux avec objet Course et poursuite Grimper à un arbre Bond TOTAL Comp. Ludiques 7,33 66,88 Pacing 241 86,6 a degré de signification du test de Mann-Whitney * p≤5% *p≤1% - 145 - 6,5** 16* Suzie Moyenne des durées (en secondes) Base COMPORTEMENT Sommeil et repos Vigilance Position assise Toilette Roulade Abreuvement Alimentation Observation immobile Exploration Marche (sans enrich.) 1328 71,2 34,1 13,2 4 3,33 15,9 1,33 317 Avec enrich. 1294 0 43,7 23,1 3,22 0,33 6,11 3,44 417 Valeur de U et degré de significationa 40 18* 40 39,5 39 35 29,5 31,5 36 (glaçon) TOTAL locomotion/exploration comp. de marquage excrétion Intimidation Claque défense passive vocalisation défensive Pos. couchée de défense 318,7 0,33 0 7,56 0,56 0 2,33 0 420,2 0,33 0 5,78 0,22 1,11 1,78 0 36 40,5 40,5 32 35,5 36 36,5 40,5 TOTAL interactions 10,44 0,33 0 0 0 8,88 0 0,33 0 0 39 36 36 40,5 40,5 Jeux avec objet Course et poursuite Grimper à un arbre Bond TOTAL Comp. Ludiques 0,33 0,33 Pacing 0 0 a degré de signification du test de Mann-Whitney * p≤5% *p≤1% - 146 - 40,5 40,5 Antonia Moyenne des durées (en secondes) Avec Base enrich. (sans enrich.) (glaçon) Sommeil et repos Vigilance Position assise Toilette Roulade Abreuvement Alimentation Observation immobile Exploration Marche 901 166 38,1 29,1 10,8 0,56 29,6 3,78 542 854 0 77,8 8,11 8 2,78 13,6 9,89 771 Valeur de U et degré de significationa 36 9** 40 34,5 38,5 31 28,5 28 31 TOTAL locomotion/exploration comp. de marquage excrétion Intimidation Claque défense passive vocalisation défensive Pos. couchée de défense TOTAL interactions Jeux avec objet Course et poursuite Grimper à un arbre Bond 545,4 0,33 5,56 5,33 0 0,56 0 0 5,88 33,6 33,4 0 0 780,4 3,44 2,22 2,44 0,33 0 0,89 0 3,66 2,56 43,6 0 0 29 25,5 36 34 36 36 31,5 40,5 34 29 31,5 40,5 40,5 COMPORTEMENT TOTAL Comp. Ludiques 67 46,11 Pacing 0 0 a degré de signification du test de Mann-Whitney * p≤5% **p≤1% - 147 - 33 40,5 Namibia COMPORTEMENT Sommeil et repos Vigilance Position assise Toilette Roulade Abreuvement Alimentation Observation immobile Exploration Marche Moyenne des durées (en secondes) Avec Base enrich. (sans (glaçon) enrich.) 720 890 275 0 39,8 24,4 30,2 10 9,67 11 7,78 5,11 31,3 16,6 14,7 13,9 624 770 Valeur de U et degré de significationa 27 9** 31,5 40 37 40 19,5 36,5 32 TOTAL locomotion/exploration comp. de marquage excrétion Intimidation Claque défense passive vocalisation défensive Pos. couchée de défense 638,7 0,56 0,56 8,56 0,22 1,67 1,89 0 783,7 3,89 0 4,22 0 0,56 0 0 32 26 36 36,5 36 35,5 31,5 40,5 TOTAL interactions 12,33 2,56 30,9 0 0 4,77 22,8 27,9 0 0 35 26,5 31 40,5 40,5 Jeux avec objet Course et poursuite Grimper à un arbre Bond TOTAL Comp. Ludiques 33,44 50,66 Pacing 0 0 a degré de signification du test de Mann-Whitney * p≤5% **p≤1% - 148 - 21,5 40,5 ENRICHISSEMENT DE L’ENVIRONNEMENT CHEZ LES FÉLINS EN CAPTIVITÉ NOM et Prénom : SOUPLY Aline RÉSUMÉ : Les préoccupations du public vis à vis du bien-être animal, ainsi que la nécessité d’améliorer les conditions d’élevage de certains félins en voie de disparition, ont incité la recherche de méthodes destinées à enrichir l’environnement des félins en captivité. Après avoir présenté les conséquences de la captivité sur les félins, les rôles de l’enrichissement de l’environnement et les différentes étapes de mise en place d’un programme d’enrichissement, nous développerons, dans une seconde partie, les différentes méthodes d’enrichissement du milieu applicables chez les félins. Nous aborderons notamment les points clef à prendre en compte lors de la conception d’un enclos pour félins, les modes d’élevage ainsi que les dispositifs qui permettent de stimuler les animaux en captivité. Un exemple concret de mise en place d’un enrichissement de l’environnement chez des guépards du parc zoologique de Peaugres, en Ardèche, et son évaluation, illustre cette étude. Mots clés : Enrichissement de l’environnement, environnement, captivité, animaux en captivité, parc zoologique, bien-être animal, éthologie, félin. JURY : Président : Pr. Directeur : Pr. Courreau Assesseur : Pr. Deputte Adresse de l’auteur : Aline SOUPLY 2 Chemin de Chaudry 95510 VETHEUIL France ENVIRONMENTAL ENRICHMENT IN CAPTIVE FELIDS SURNAME : SOUPLY Given name : Aline SUMMARY: The public concerns towards animal well-being, as well as the necessity of improving the breeding conditions of certain endangered felids, incited the research for methods intended to enrich the environment of felids in captivity. Having presented the consequences of the captivity on felines, roles of the enrichment and the various stages of implementation of an enrichment program, we develop, in a second part, the various applicable methods of environmental enrichment in felids, the modes of breeding and the devices who allow to stimulate captive animals. A concrete example of implementation of an environmental enrichment in cheetahs of the zoological parc of Peaugres in Ardèche, and its evaluation, illustrates this study. Keywords: Environmental enrichment, environnement, captivity, captive animals, zoological parc, animal well-being, ethology, felid. JURY : Président : Pr. Director : Pr. Courreau Assesor : Pr. Deputte Author’s address: Aline SOUPLY 2 Chemin de Chaudry 95510 VETHEUIL France