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ÉCOLE NATIONALE VETERINAIRE D’ALFORT
Année 2006
ENRICHISSEMENT DE L’ENVIRONNEMENT
CHEZ LES FÉLINS EN CAPTIVITÉ
THESE
Pour le
DOCTORAT VETERINAIRE
Présentée et soutenue publiquement devant
LA FACULTE DE MEDECINE DE CRETEIL
le……………
par
Aline SOUPLY
Née le 16 mai 1975 Argenteuil (Val d’Oise)
JURY
Président : M.
Professeur à la Faculté de Médecine de CRETEIL
Membres
Directeur : M. J.F. Courreau
Professeur à l’Ecole Nationale Vétérinaire d’Alfort
Assesseur : M. B. Deputte
Professeur à l’Ecole Nationale Vétérinaire d’Alfort
REMERCIEMENTS
A monsieur le professeur
Professeur de la faculté de médecine de Créteil
Qui nous a fait l’honneur de présider notre jury de thèse.
Hommage respectueux.
A monsieur le professeur COURREAU
Professeur de zootechnie à l’école nationale vétérinaire d’Alfort
Pour avoir accepté la direction de notre thèse.
Sincères remerciements.
A monsieur le professeur DEPUTTE
Professeur d’éthologie à l’école nationale vétérinaire d’Alfort
Pour sa participation à notre jury de thèse.
Toute notre gratitude.
A mes parents
Qui m’ont appris la persévérance et qui m’ont encouragée dans mes projets
quels qu’ils soient.
A mon frère
Dont la confiance me pousse à me surpasser.
A mes amis
Toujours présents y compris dans les moments difficiles, Carine, Nathalie,
Pascal, Emilie, Sandrine et tous les autres.
Au Dr Christelle VITAUD
Pour son accueil au parc zoologique de Peaugres et pour ses conseils avisés.
A toute l’équipe de soigneurs du parc zoologique de Peaugres et du parc
zoologique de Thoiry
et en particulier Roseline et Barbara dont l’énergie et la passion sont
communicatives.
A Matthieu,
« Il n’est plus tolérable de mettre un animal dans une cage et de le garder simplement
vivant. Les zoos ont la responsabilité d’apprendre les besoins spécifiques de chaque animal
qu’ils présentent et de lui procurer un environnement convenable. Sans cet engagement, il y
a peu de justification pour soutenir l’existence des zoos »
(M. Hutchins et al.[42]).
TABLE DES MATIÈRES
INTRODUCTION.......................................................................................................................6
PARTIE I : POURQUOI ENRICHIR L’ENVIRONNEMENT DES ANIMAUX CAPTIFS ?
0.CONSÉQUENCES DE LA CAPTIVITÉ SUR LE COMPORTEMENT ET LA PHYSIOLOGIE DES FÉLINS. ................. 11
I.1.Non adaptation au stress : répercussions physiologiques...........................................12
I.2.Facteurs favorisant les pathologies.............................................................................18
I.3.Perturbations du comportement alimentaire...............................................................19
I.4.Auto-mutilations.......................................................................................................... 21
I.5.Réactions anormales liées au comportement de fuite (prostration, hyperactivité).....22
I.6.Apathie.........................................................................................................................22
I.7.Stéréotypies..................................................................................................................23
I.8.Activité de déplacement............................................................................................... 27
I.9.Hyper agressivité.........................................................................................................27
I.10.Troubles de la reproduction et de l’élevage..............................................................29
II.INTÉRÊTS ET RÔLES DE L’ENRICHISSEMENT DE L’ENVIRONNEMENT................................................... 32
II.1.Amélioration quantitative de l’activité animale.........................................................32
II.2.Amélioration qualitative de l’activité.........................................................................33
II.2.1.Réduction de la fréquence des comportements anormaux................................................. 33
II.2.2.Augmentation de la diversité des comportements des animaux........................................ 34
II.2.3.Utilisation positive de l’environnement par l’animal.........................................................35
II.2.4.Amélioration de la capacité de l’animal à répondre à de nouvelles situations.................. 35
II.3.Conséquences sur les rôles de l’enrichissement de l’environnement en captivité.....36
II.3.1.Santé animale..................................................................................................................... 36
II.3.2.Bien-être animal................................................................................................................. 41
II.3.3.Education du public............................................................................................................42
II.3.4.Recherche .......................................................................................................................... 45
II.3.5.Reproduction...................................................................................................................... 45
II.3.6.Conservation animale.........................................................................................................48
II.4.Prolongement de l’amélioration dans le temps..........................................................50
MISE EN PLACE D’UN PROGRAMME D’ENRICHISSEMENT..................................................................... 50
III.1.Mise en oeuvre de la stratégie d’enrichissement......................................................51
III.2.Contraintes de l’enrichissement............................................................................... 52
III.3. Evaluation des résultats...........................................................................................54
PARTIE II : MÉTHODES D’ENRICHISSEMENT DU MILIEU CHEZ LES FÉLINS..56
I.« ENRICHISSEMENT » À TRAVERS L’ARCHITECTURE DE L’ENCLOS..................................................... 59
I.1.Taille de l’enclos......................................................................................................... 59
I.2.Conception de l’enclos................................................................................................ 61
I.3.Plantations ..................................................................................................................63
I.4.Enclos naturels............................................................................................................ 67
« ENRICHISSEMENT » À TRAVERS LA RATION ALIMENTAIRE ET SA DISTRIBUTION....................................68
II.1.Variation qualitative de la ration...............................................................................69
II.2.Variations de la fréquence et du mode de distribution.............................................. 73
II.3.Proies artificielles...................................................................................................... 79
0.STIMULATIONS AUDITIVES......................................................................................................... 82
0.STIMULATIONS OLFACTIVES....................................................................................................... 84
0.STIMULATIONS VISUELLES......................................................................................................... 86
0.« ENRICHISSEMENT » À L’AIDE D’OBJETS ET DE MATÉRIAUX MANIPULABLES..................................... 88
VI.1.Végétaux....................................................................................................................89
VI.2.Aliments carnés......................................................................................................... 90
VI.3.Glaçons .................................................................................................................... 91
VI.4.Objets plastiques et papier........................................................................................92
VI.5.Objets en bois............................................................................................................93
STIMULATIONS INTRASPÉCIFIQUES ET INTERSPÉCIFIQUES. ...................................................................93
VII.1.Création de groupes ou respect de la solitude........................................................ 94
VII.2.Enclos mixtes........................................................................................................... 97
VII.3.Les visiteurs comme enrichissement de l’environnement ?..................................... 97
VII.4.Familiarisation avec le personnel animalier...........................................................98
STIMULATIONS MIXTES...............................................................................................................100
PARTIE III : ETUDE EXPÉRIMENTALE : ÉTUDE DE CAS SUR LES GUÉPARDS DU
SAFARI PARC DE PEAUGRES........................................................................................................ 102
8
I.OBJECTIF DE L’ENRICHISSEMENT............................................................................................... 104
II.MÉTHODE............................................................................................................................ 105
I.1.Description de l’enclos..............................................................................................105
I.2.Sujet d’étude.............................................................................................................. 108
I.2.1.Présentation de l’espèce guépard (Acinonyx jubatus).......................................................108
I.2.2.Individus observés au Safari parc de Peaugres..................................................................108
I.2.3.Reconnaissance individuelle..............................................................................................109
I.3.Protocole d’observation............................................................................................ 112
I.3.1.Méthode d’observation...................................................................................................... 112
I.3.2.Répertoire comportemental............................................................................................... 113
I.3.3.Dispositif d’enrichissement étudié.................................................................................... 115
I.4.Analyse et traitement des données ............................................................................116
RÉSULTATS..............................................................................................................................116
0.DISCUSSION.......................................................................................................................... 119
CONCLUSION....................................................................................................................... 120
BIBLIOGRAPHIE..................................................................................................................122
ANNEXES .............................................................................................................................. 136
-2-
TABLE DES ILLUSTRATIONS
FIGURE 1 : LES RÉPONSES BIOLOGIQUES AU STRESS D’APRÈS MOBERG [77].13
FIGURE 2 : LES AXES SYMPATHIQUE ET CORTICOTROPE D’APRÈS MATTERI ET AL.
[70]............................................................................................................................................................ 15
FIGURE 3 : MODÈLE DE RÉPONSE BIOLOGIQUE AU STRESS CHEZ LES ANIMAUX [77].
...................................................................................................................................................................17
FIGURE 4 : DISSÉMINATION DE LA TUBERCULOSE CHEZ LES CARNIVORES
SAUVAGES EN CAPTIVITÉ D’APRÈS LECLERC-CASSAN [55]............................................... 19
FIGURE 5 : LES ÉTAPES DE LA CHASSE CHEZ LES FÉLINS SELON LINDBURG [61]. 68
FIGURE 6: OCELOTS (FELIS PARDALIS) DANS UN TAS DE BOIS [53]................... 74
FIGURE 7 : MÂT D’ALIMENTATION OU « FEEDING POLE» [53]............................ 75
FIGURE 8: VUE DÉTAILLÉE DU DISTRIBUTEUR MOBILE D’ALIMENT [53]....... 77
FIGURE 9: LÉOPARD (PANTHERA PARDUS) AVEC UN DISTRIBUTEUR MOBILE
D’ALIMENT [53]....................................................................................................................................77
FIGURE 10: MARGAY (FELIS WIEDI) SUR UN TRONC PERCÉ [53].........................78
FIGURE 11: CARACAL (FELIS CARACAL) NOURRIS AVEC UN SYSTÈME DE CONTREPOIDS [53]...............................................................................................................................................80
FIGURE 12: SCHÉMA DU SYSTÈME DE PROIE MOBILE [99]....................................81
FIGURE 13: DISPOSITIF DE PROIE SIMULÉE, D’APRÈS MARKOWITZ ET AL. [66]. 83
FIGURE 14 : ENCLOS DES FEMELLES NON REPRODUCTRICES.......................... 106
FIGURE 15 : DURÉE MOYENNE DE VIGILANCE PAR PÉRIODE D’OBSERVATION
QUOTIDIENNE EN FONCTION DE L’ENRICHISSEMENT. ................................................... 117
FIGURE 16: DURÉE MOYENNE DE « PACING » PAR PÉRIODE D’OBSERVATION
QUOTIDIENNE EN FONCTION DE L’ENRICHISSEMENT...................................................... 117
FIGURE 17: DURÉE MOYENNE DE SOMMEIL PAR PÉRIODE D’OBSERVATION
QUOTIDIENNE EN FONCTION DE L’ENRICHISSEMENT...................................................... 117
FIGURE 18: DURÉE MOYENNE DE JEUX PAR PÉRIODE D’OBSERVATION
QUOTIDIENNE EN FONCTION DE L’ENRICHISSEMENT...................................................... 118
FIGURE 19 : DURÉE MOYENNE DE MARQUAGE PAR PÉRIODE D’OBSERVATION
QUOTIDIENNE EN FONCTION DE L’ENRICHISSEMENT...................................................... 118
FIGURE 20: DURÉE MOYENNE DE LOCOMOTION PAR PÉRIODE D’OBSERVATION
QUOTIDIENNE EN FONCTION DE L’ENRICHISSEMENT...................................................... 118
-3-
FIGURE 21 : DURÉE MOYENNE D’INTERACTIONS PAR PÉRIODE D’OBSERVATION
QUOTIDIENNE EN FONCTION DE L’ENRICHISSEMENT...................................................... 118
TABLEAU 1: PSYCHOPATHOLOGIES CHEZ LES FÉLINS EXOTIQUES, WALLACH ET
BOEVER [97].......................................................................................................................................... 40
TABLEAU 2: ARBRES ET ARBUSTES QUI PEUVENT ÊTRE PLANTÉS LIBREMENT DANS
UN ZOO. D’APRÈS FOWLER M.E [29].............................................................................................65
PHOTO 1 : LIONNE DANS UN ARBRE (CLICHÉ R. CHAMBAUD)............................. 64
PHOTO 2 : SERVAL PÊCHANT (CLICHÉ R. CHAMBAUD)..........................................73
PHOTO 3: LION AVEC UN JARRET DE BOEUF ACCROCHÉ DANS UN ARBRE (CLICHÉ
R. CHAMBAUD).................................................................................................................................... 76
PHOTO 4: PLATEFORME POUR LIONS (CLICHÉ A. SOUPLY)................................. 86
PHOTO 5: TUNNEL EN VERRE DES TIGRES, THOIRY (CLICHÉ A. SOUPLY)......87
PHOTO 6: BRANCHAGES DISTRIBUÉS À UN GROUPE DE LION (CLICHÉ R.
CHAMBAUD)......................................................................................................................................... 89
PHOTO 7: LION AVEC UN GLAÇON DISPOSÉ DANS UNE ÉTENDUE D’EAU (CLICHÉ R.
CHAMBAUD)......................................................................................................................................... 91
PHOTO 8: LIONNE AVEC UNE BOOMER BALL (CLICHÉ R. CHAMBAUD)...........92
PHOTO 9 : BAHAMAS, GUÉPARD FEMELLE (CLICHÉ A. SOUPLY)..................... 110
PHOTO 10 : NAMIBIA, GUÉPARD FEMELLE (CLICHÉ A. SOUPLY)......................110
PHOTO 11 : ANTONIA, GUÉPARD FEMELLE (CLICHÉ A. SOUPLY)..................... 111
PHOTO 12 : SUZIE, GUÉPARD FEMELLE (CLICHÉ A. SOUPLY)............................111
PHOTO 13 : DISPOSITIF D’ENRICHISSEMENT ÉTUDIÉ MIS EN PLACE (CLICHÉ A.
SOUPLY)............................................................................................................................................... 115
-4-
-5-
INTRODUCTION
L’enrichissement de l’environnement est défini comme un principe d’élevage
cherchant à améliorer la qualité des soins portés aux animaux captifs, en identifiant
et en fournissant les stimuli environnementaux nécessaires à leur bien-être
psychologique et physiologique [93]. En pratique, cette dénomination couvre une
multitude de techniques, méthodes et dispositifs innovateurs, imaginatifs et
ingénieux, destinés à occuper les animaux captifs en procurant un environnement
plus stimulant et en cherchant à augmenter le choix et la diversité des réponses
comportementales de l’animal.
A plus grande échelle, l’enrichissement de l’environnement inclut la
rénovation d’anciens enclos stériles pour procurer une plus grande variété de
substrats, ou encore la conception de nouveaux enclos.
L’enrichissement du milieu aide à procurer des environnements d’une grande
complexité physique, temporelle et relationnelle et ainsi donner les moyens à
l’animal d’effectuer les comportements que l’on retrouve chez ses congénères en
milieu naturel [11].
Le concept d’enrichissement a une longue histoire même si le terme
« enrichissement de l’environnement » est récent. De nombreux auteurs s’accordent à
citer Yerkes comme précurseur de l’enrichissement du milieu car dès 1925 il
envisageait l’usage de dispositifs permettant aux animaux captifs de jouer [73][104].
En 1964, Heini Hediger [37], docteur vétérinaire considéré comme le fondateur de la
« zoo biology », aborde les besoins psychologiques des animaux en captivité et leur
satisfaction par l’« occupational therapy », terme repris par Wallach et Boever (1983).
Dans les années 1970, le Dr Hal Markowitz et ses collaborateurs entament une
nouvelle approche innovante de modification des enclos de zoo, appliquant les
connaissances en éthologie et travaillant sur le conditionnement pour changer les
méthodes d’alimentation et encourager l’activité chez les animaux de zoo.
A l’origine, Markowitz appelait ses modifications d’enclos « behavioral
engineering », techniques comportementales, puis « behavioral enrichment »,
enrichissement du comportement [64].
C’est à cette époque que l’évolution des consciences, la prise en compte du
bien-être animal et des menaces qui pèsent sur les espèces, leurs habitats et les
écosystèmes, poussèrent les zoos du monde entier à évoluer et à redéfinir leurs
objectifs. Les zoos se sont désignés comme des institutions modernes avec une
-6-
philosophie incluant la conservation, l’éducation et la science [90]. Dans cet optique,
l’enrichissement de l’environnement constitue un outil important du développement
des zoos.
Les premières études concernant l’enrichissement de l’environnement ont été
menées sur les primates. Néanmoins peu à peu, l’attention a été portée sur d’autres
espèces et notamment les félins, très sensibles aux conditions environnementales,
dont, autrefois, seules quelques espèces emblématiques étaient retrouvées en
captivité.
Or, de nombreuses espèces de félins sont actuellement menacées dans leur
habitat naturel, voire en voie de disparition. C’est pourquoi les félins sont amenés à
prendre une place de plus en plus importante dans les établissements modernes,
impliqués dans la conservation animale. L’enrichissement de l’environnement a
permis le développement de plans d’élevage visant à reproduire ces espèces en
captivité et à sensibiliser le public aux menaces qui pèsent sur elles, voire à prendre
part à des plans de réintroduction.
Nous aborderons, dans un premier temps, le rôle de l’enrichissement chez les
animaux sauvages en captivité et plus particulièrement chez les félins ainsi que la
problématique liée à la mise en place d’un programme d’enrichissement.
Puis, nous détaillerons les diverses méthodes décrites dans la littérature
susceptibles d’enrichir l’environnement chez les félins.
Néanmoins afin d’être qualifiées d’enrichissement, ces méthodes doivent
effectivement apporter un bénéfice à l’animal, c’est pourquoi il est indispensable
d’évaluer leur impact sur celui-ci. Aussi, une dernière partie de cette étude sera
consacrée à illustrer la mise en place et l’évaluation d’un enrichissement de
l’environnement chez des guépards.
-7-
PARTIE I : Pourquoi enrichir
l’environnement des animaux captifs ?
-8-
-9-
Les animaux de zoo sont privés d’une grande partie de leurs occupations
naturelles. En captivité, l’animal n’a pas à rechercher sa nourriture, défendre son
territoire ou encore échapper aux prédateurs. De plus, la plupart des enclos des zoos
ne sont pas adaptés aux animaux qui les occupent, ils ne leur fournissent pas
l’opportunité de manifester leurs comportements les plus élémentaires [42].
Autrefois, l’environnement stérile des cages en béton munies de barreaux était
justifié par des contraintes hygiéniques et de sécurité. L’esthétisme et l’entretien des
cages prédominaient sur les besoins psychologiques des animaux [80].
Au fur et à mesure que les connaissances sur le comportement animal et sur
son bien-être se sont développées, il est apparu important de modifier les soins
donnés aux animaux sauvages en captivité. Veiller à assurer l’hygiène de la cage et à
donner une alimentation équilibrée à l’animal ne suffit pas à satisfaire tous ses
besoins [80]. De nombreuses observations montrèrent que la captivité est à l’origine
de manifestations morbides telles que des modifications neuroendocriniennes, une
baisse de l’immunité, des désordres psychiques et comportementaux voire des
troubles de la reproduction. Ces troubles démontrent l’inadéquation entre l’animal
captif et son environnement.
Pour certains auteurs, la solution idéale serait de reproduire en captivité
l’habitat naturel et les conditions de vie de l’animal à l’état sauvage. Néanmoins, il
est parfois impossible de reproduire exactement les conditions de vie in-situ de
certaines espèces. Par exemple, la plupart des prédateurs ont un territoire très étendu
impossible à reconstituer en captivité. De plus, tous les parcs zoologiques n’ont pas
les moyens financiers pour gérer les problèmes d’équipement et de construction,
l’espace nécessaire ainsi que le climat adapté à ce type de présentation [41][80].
C’est pourquoi l’enrichissement du milieu reste un outil précieux voire
indispensable pour lutter contre les conséquences néfastes de la captivité et pour
assurer le bien-être psychologique et physique des animaux captifs [95][88]. Il ne
s’agit pas simplement de fournir un simple exercice de jeu ou de divertissement aux
animaux captifs mais, de nos jours, les personnes travaillant avec les animaux en
captivité considèrent l’enrichissement de l’environnement comme un moyen de
procurer et promouvoir un environnement captif plus sain [95].
- 10 -
0. Conséquences de la captivité sur le comportement
et la physiologie des félins.
L’apparente inactivité des félins exotiques a longtemps masqué une grande
variété de problèmes comportementaux qui étaient déjà connus chez les primates,
les ongulés et les carnivores plus actifs [97].
Plusieurs auteurs ont démontré le rôle des facteurs environnementaux chez les
animaux de zoo dans le développement de comportements anormaux [76][39],
comme les stéréotypies et tout particulièrement chez les félins qui sont très attachés à
leur territoire [79][80].
En imposant des conditions inadaptées à des animaux sauvages, et en
attendant d’eux qu’ils s’y conforment, nous leur créons des problèmes
comportementaux. Les espèces sauvages sont tout particulièrement sensibles à un
environnement inapproprié car, contrairement aux espèces domestiques, ces espèces
n’ont pas subi de sélection orientée par l’homme sur plusieurs générations afin de s’y
adapter au moins partiellement [83].
L’animal sauvage dans la nature peut contrôler la quantité et l’intensité des
stimuli extérieurs qui s’appliquent sur lui en réajustant ses comportements. Il peut
approcher, fuir, rechercher de la nourriture, explorer, attaquer, se cacher jusqu’à ce
que le stimulus ait atteint un niveau acceptable [13]. Il peut choisir d’entrer en
contact visuel ou non avec l’humain, alors qu’en zoo, le public demande qu’il soit
visible [36]. Il peut contrôler son microclimat en allant au soleil ou à l’ombre, à l’abri
ou exposé au vent, il peut satisfaire son appétit ou ses instincts de reproduction. En
captivité, un animal a une capacité limitée à altérer les stimulations externes
auxquelles il est exposé [13]. Ce n’est pas une simple question de liberté.
Selon Hediger [37], les animaux sauvages dans la nature ne sont pas plus
libres que les animaux captifs car ils ont des barrières comportementales imposées
par l’espèce. La vrai différence entre eux c’est que, dans la nature, l’animal a plus de
choix qu’en captivité. A partir de ce principe, il est facile d’imaginer qu’en
fournissant à l’animal en captivité suffisamment de choix, l’environnement captif
pourra convenir à l’animal.
De plus, en captivité, bien souvent, le territoire est restreint, les congénères
imposés, les enclos sont surpeuplés ou au contraire les animaux peuvent souffrir du
- 11 -
manque de contacts sociaux. A cela peuvent s’ajouter la malnutrition, les toxines, les
parasites, les agents infectieux, les interventions chirurgicales, les médicaments, la
contention physique ou chimique et le confinement [28]. Il en résulte, chez les
animaux captifs, non seulement des dérèglements psychiques, mais aussi sociaux,
sexuels, alimentaires et une sensibilité particulière aux maladies [55]. Tous ces
déséquilibres sont en interactions ce qui rend leur classification difficile.
Dans les chapitres suivants, nous allons aborder ces troubles variés,
conséquences de l’inadéquation du milieu et signaux d’alerte lors de détérioration
aigüe de l’état psychologique ou physique de l’animal [33].
I.1.Non adaptation au stress : répercussions
physiologiques.
Le terme « stress » a été très largement utilisé en biologie et le concept de
stress a bien évolué depuis son apparition.
Actuellement, tous les auteurs s’accordent à penser que seule la situation où
l’animal perd sa capacité d’adaptation au stress est à considérer comme néfaste pour
l’animal car tout état de stress n’est pas nuisible pour celui-ci.
En effet, Moberg [77] définit le stress comme la réponse biologique obtenue
lorsqu’un individu perçoit une menace pour son homéostasie. Il a pour fonction
première de maintenir l’homéostasie d’un organisme. Il est donc nécessaire à la vie,
puisqu’il aide l’animal à faire face aux agressions [17]. Néanmoins, lorsque la
réponse biologique de l’animal met en danger son bien-être, l’animal subit alors un
mauvais stress, appelé par Moberg « distress » [77].
Rappel sur les phénomènes biologiques du stress :
Le stress débute lorsque le système nerveux central perçoit une menace
potentielle pour son homéostasie [77].
Une fois que cette menace est perçue par le système nerveux central, elle
entraîne une réponse biologique de défense chez l’individu, qui est constituée d’une
- 12 -
combinaison de quatre réponses biologiques générales : les réponses
comportementale, neuroendocrinienne, immunitaire et du système nerveux
autonome [77] (figure 1).
Figure 1 : Les réponses biologiques au stress d’après Moberg [77].
Ces quatre réponses sont obtenues par l’activation de deux voies : d’une part
le système nerveux autonome, d’autre part le système central neuroendocrine [87].
C’est le cortex cérébral qui perçoit le stimulus et qui transmet la stimulation à
l’hypothalamus. Dans l’hypothalamus, l’impulsion prend deux voies différentes,
l’une vers le système nerveux sympathique, l’autre vers les cellules neurosécrétrices
de l’hypothalamus [48].
- 13 -
L’activation de l’axe sympathique ou autonome affecte de nombreux systèmes
biologiques par la mobilisation de catécholamines, en particulier le système
cardiovasculaire, gastro-intestinal, les glandes exocrines et la zone médullaire des
glandes surrénales [77].
Les catécholamines, adrénaline et noradrénaline, sont libérées très rapidement
par la médullosurrénale et par le système nerveux sympathique.
Elles sont responsables de la plupart des réactions immédiates à l’agent
stressant comme la tachycardie, l’augmentation de la pression artérielle,
l’augmentation de la glycémie, de la triglycéridémie et de la thermogenèse.
Les modifications physiologiques entraînées par l’activation de l’axe
sympathique vont dans le sens d’une mobilisation très rapide d’énergie et d’une
nouvelle distribution énergétique en faveur des territoires musculaires et cérébraux
[13].
Cette activation est caractérisée par une réaction immédiate à l’agent stressant
en favorisant une réponse comportementale de lutte ou de fuite (réaction de « fight
or flight ») [13].
L’activation de l’axe sympathique étant rapide et surtout de courte durée, il
n’a pas un impact significatif sur le bien-être animal à long terme [77].
À l'inverse des effets du système nerveux autonome, les hormones sécrétées
par l’axe hypothalamo-hypophyso-corticosurrénalien (ou axe corticotrope) ont des
effets généraux et durables [77].
L’axe corticotrope fut le premier reconnu dans les études sur l’endocrinologie
du stress par Selye en 1939 [70][17].
Il est caractérisé par une réaction relais de plus long terme préparant
l’organisme à résister en attendant que passe le danger sans épuiser ses ressources
internes.
Cet axe implique le système neuroendocrinien par la production de
glucocorticoïdes.
Ceux-ci sont produits par les zones fasciculées et réticulées de la corticale des
glandes surrénales, sous l’influence de l’ACTH (AdrénoCorticoTrophin Hormone)
ou corticostimuline, elle-même régulée par le CRF (corticotrophin releasing factor)
ou corticolibérine et la vasopressine synthétisés par l’hypothalamus [24][28][70]. Les
glucocorticoïdes ont une action inhibitrice sur la production de corticolibérine (CRF)
et de corticostimuline (ACTH) ce qui permet de rétablir l’équilibre par un mécanisme
de rétrocontrôle [13][70].
- 14 -
Les glucocorticoïdes sont responsables des réactions retardées à l’agent
stressant, ils provoquent une mobilisation d’énergie par l’activation de la
gluconéogenèse et ainsi le largage de glucose dans la circulation sanguine, ils
potentialisent la synthèse et l’action de l’adrénaline [70] (figure 2).
Figure 2 : Les axes sympathique et corticotrope d’après Matteri et al. [70].
Ces deux axes ont un rôle complémentaire et réciproque.
- 15 -
De leur stimulation découle « le syndrome général d’adaptation » décrit par
Selye en 1939 qui se décompose en trois phases :
D’abord la phase d’alarme : celle de la perturbation. L’organisme subit
la sollicitation, laquelle déclenche une mise en alerte générale par l’activation
de l’axe sympathique [13].
La seconde phase est celle d’adaptation ou de résistance : l’organisme
s’adapte à l’agent perturbateur en mobilisant les ressources énergétiques
nécessaires pour maîtriser la nouvelle situation. C’est au cours de cette
seconde phase que l’axe corticotrope est activé et vient renforcer l’effet des
catécholamines [13].
La dernière phase est la phase de décompensation ou d’épuisement qui
intervient en cas d’échec à l’adaptation ou de persistance de l’agent stressant
[13][12], et notamment lors de stress sévère, chronique ou multiple. C’est
l’arrivée de la phase de détresse (ou distress) au sens défini au début de ce
chapitre.
Pour expliquer l’apparition de la phase de détresse, il est important
d’introduire la notion de coût biologique [77]. L’animal possède des mécanismes
pour faire face avec des stress de courte durée. Le coût biologique de telles situations
est minime car l’animal a des ressources biologiques en réserve suffisantes pour faire
face à ce type de stress et retrouver, après un certain temps, ses fonctions normales
[77](figure 3).
Mais lorsque l’animal est exposé au même agent stressant de manière
répétitive sans qu’il ait pu rétablir son homéostasie entre les différentes expositions,
les coûts biologiques de chacune des expositions s’ajoutent et dépassent rapidement
les réserves qui permettent à l’animal de retrouver ses fonctions biologiques
normales [77].
De même lorsque plusieurs agents stressants atteignent l’animal en peu de
temps, le coût biologique de chacun de ces stress s’ajoutent et peuvent dépasser les
réserves de l’animal.
Quand le stress devient « distress », l’animal, en phase de décompensation,
rentre en phase pré-pathologique. Plus l’animal est stressé, plus l’animal reste
- 16 -
longtemps au stade pré-pathologique et plus l’opportunité qu’une pathologie se
développe est grande [77].
Figure 3 : Modèle de réponse biologique au stress chez les animaux [77].
Lors de la phase de décompensation, les mécanismes de rétrocontrôle ne
suffisent plus. Le cortex surrénal est continuellement stimulé et la production
excessive de glucocorticoïdes, et notamment de cortisol, provoque beaucoup de
réponses métaboliques opposées. Des changements psychologiques ainsi que
physiques arrivent [28][24]. Cette phase de décompensation correspond à
- 17 -
l’épuisement de la capacité d’adaptation de l’animal. En phase d’épuisement
imminente, soumettre l’animal à une procédure de capture peut déclencher chez
l’animal un choc adrénergique fatal [28].
Les différentes glandes excrétrices impliquées dans l’axe corticotrope
interviennent également dans la régulation de la croissance, de la reproduction, de la
lactation, et du métabolisme.
Lorsqu’il y a stress répétitif ou intensif, le maintien de l’homéostasie devient
prioritaire aux dépens des autres fonctions [70].
Les signes cliniques liés à l’état de détresse peuvent inclure des tremblements,
une alopécie bilatérale symétrique, l’atrophie des muscles temporaux, un abdomen
dilaté, une perte de poids, une réponse immunitaire affaiblie, un échec à la
vaccination, une pression sanguine élevée, un retard à la cicatrisation, une polyuropolydipsie, une polyphagie [24][28].
Ces signes cliniques ont été attribués chez l’homme, les chevaux et le chien à
un hypercorticisme connu. Des signes similaires ont été observés chez d’autres
espèces, cependant le syndrome clinique peut varier d’une espèce à l’autre.
Du point de vue du vétérinaire, non seulement les conséquences d’un stress
chronique sur la santé des animaux sauvages en captivité sont multiples mais il rend
difficile également le diagnostic de certaines pathologies. En effet, le stress chronique
affecte la formule leucocytaire sanguine. Une lymphopénie, une éosinopénie ainsi
qu’une neutrophilie peuvent être observées par le simple effet du stress. Il altère
également d’autres mesures cliniques rendant difficile l’utilisation de la numération
sanguine et de la biochimie pour le diagnostic des maladies chez les animaux
sauvages en captivité.
I.2.Facteurs favorisant les pathologies
La non-adaptation au stress n’est pas le seul facteur qui favorise les
pathologies en captivité. L’espace restreint, le manque d’exercice, la surpopulation
ainsi que la mise en contact de nombreuses espèces qui, dans la nature, n’occupent
pas le même biotope favorisent l’apparition ainsi que la dissémination de maladies
(figure 4 ).
Le parc zoologique est un système clos, les maladies virales prennent une allure
épidémique ; les facteurs extrinsèques ont une influence faible sur la dissémination
des virus mais forte sur celle des bactéries [55](figure 4).
- 18 -
Figure 4 : Dissémination de la tuberculose chez les carnivores sauvages en
captivité d’après Leclerc-Cassan [55].
Quant au manque d’exercice, non seulement il participe à l’apparition d’un
stress par la frustration qu’il engendre mais il semble qu’il soit à l’origine de certaines
pathologies. Par exemple, des auteurs ont attribué au manque d’exercice les
problèmes cardiaques qu’ils ont observés chez le guépard en captivité [54].
I.3.Perturbations du comportement alimentaire
- 19 -
La captivité conduit à la suppression de la phase apéritive de l’alimentation
des félins, les animaux n’ont plus besoin de chercher leur nourriture, leur
alimentation est donnée prête à la consommation [27]. Tous les composants normaux
de la chasse sont ignorés avec les méthodes traditionnelles d’alimentation des félins
de zoo [92].
La nourriture commerciale est parfois utilisée en zoo en raison de son aspect
pratique et sa composition alimentaire équilibrée. En revanche, l’utilisation exclusive
de ces aliments peut conduire à des comportements anormaux surtout chez les
carnivores [42].
En effet, l’observation du comportement alimentaire des espèces de félins a
permis de relier certains troubles comportementaux à la frustration de ce
comportement.
Par exemple : l’alopécie chez l’ocelot (Felis pardalis) apparaît souvent sans
cause précise. Hors l’ocelot, dont les proies sont souvent des oiseaux, arrache les
plumes de ceux-ci avant de les consommer. Il a été suggéré que les alopécies sont le
résultat de la frustration de ce comportement qui conduit les ocelots à retourner ce
comportement vers eux-mêmes et à s’arracher les poils [27]. D’ailleurs, au parc
zoologique de Woodland à Seattle (USA), un ocelot avait pris l’habitude de
s’arracher des poils laissant apparaître des plages dénudées dans sa fourrure. Il était
nourri de viande hachée ; il a suffit de lui fournir des carcasses entières d’oiseaux
pour que son comportement revienne à la normale [42]. Des tests effectués chez les
léopards (Panthera pardus) et chez les Chats de Geoffroy (Felis geoffroyi) en captivité
tendent aussi à renforcer cette hypothèse [27].
D’autres troubles du comportement alimentaire peuvent apparaître suite à la
captivité.
Des changements importants dans les conditions de vie des félins peuvent être
à l’origine d’une anorexie qui peut faire apparaître chez l’animal des carences
nutritionnelles [59][76][55][28]. Ce problème a été rapporté chez des animaux ayant
été capturés dans la nature ou suite à leur transport dans un environnement
différent. Il se pose également dans le cas d’animaux appartenant à des espèces
protégées qui font partie de plans d’élevage car les animaux reproducteurs sont
amenés à beaucoup voyager, afin que le patrimoine génétique de l’espèce puisse être
le plus diversifié.
Certains animaux stressés chroniques peuvent présenter au contraire de
l’hyperphagie [28][97] ou de la coprophagie [91][76].
La coprophagie découlerait de l’examen, par les animaux, de leurs propres
fèces. Parfois, elle serait liée à une carence en vitamine et minéraux [76].
- 20 -
Par contre, le « pica » semble être plutôt rare chez les félins captifs,
contrairement aux autres espèces [76].
Une dernière forme de déviation alimentaire rencontrée en captivité est le
cannibalisme. L’animal considère comme proie des individus de sa propre espèce. Il
est fréquent de voir des nouveaux-nés dévorés par leur mère, ce qui peut avoir pour
origine un trouble de l’instinct maternel, un déséquilibre nutritionnel ou un léchage
excessif du cordon ombilical, ce qui provoque une hémorragie. Cette ingestion de
sang frais semble entraîner le réveil d’un certain instinct alimentaire [55][76].
C’est souvent à partir d’un phénomène semblable que se produisent les
accidents de cannibalisme constatés entre adultes.
Leclerc-cassan décrit, chez l’Ocelot, un incident lors d’une saillie qui conduisit
au cannibalisme. Pendant la saillie, un mâle Ocelot mordant la femelle à l’encolure
provoqua une plaie qui commença à saigner ; le mâle dévora entièrement la femelle
[55].
Lorsqu’un animal n’est pas admis dans un groupe, il est toujours à craindre
qu’il soit attaqué, blessé, puis mangé par ses congénères [55].
I.4.Auto-mutilations.
L’automutilation peut être due à la compensation d’un comportement de
chasse insatisfait, l’animal poursuivant sa queue comme une proie [76].
Elle peut également résulter d’une sensibilité anormale de la peau
(paresthésie) qui conduit à un comportement anormal de toilettage allant jusqu’à la
mutilation [76].
Plusieurs hypothèses tentent d’expliquer les causes de cette paresthésie,
certains auteurs citant des pathologies comme l’eczéma, des parasitoses dermiques
ou une carence en vitamines du groupe B [76].
Wallach et Boever classent l’hyperesthésie parmi les psychopathologies,
donnant un toilettage excessif, une hypersensibilité locale et de l’automutilation [97].
Le fait que les parties distales du corps soient le plus souvent atteintes est en
faveur de l’hypothèse de désordres circulatoires et du manque d’exercice [76].
- 21 -
Un transfert d’activités agressives sur eux-mêmes est un phénomène connu
également pour provoquer des automutilations [76].
I.5.Réactions anormales liées au comportement de fuite
(prostration, hyperactivité)
La fuite est le comportement le plus important chez un animal sauvage en
liberté. Dans une situation de danger, tous les autres comportements peuvent être
remis à plus tard à l’exception de la fuite. Ce comportement est décisif pour la survie
de l’individu et de l’espèce [76]. Sous certaines conditions, un comportement non
adapté de fuite peut être observé, celui-ci peut être excessif ou au contraire
totalement inhibé. En captivité, les conséquences d’un comportement de fuite
excessif peuvent être graves, les animaux cherchant à fuir ne faisant pas attention au
milieu extérieur et se blessent en percutant le grillage ou le mur de leur enclos.
L’intensité de cette réaction dépend de l’espèce, de l’âge et de la disposition de
l’individu. En général, plus l’individu est âgé, plus la réaction est forte. Contusions,
commotions, lacérations, lésions nerveuses et fractures sont fréquentes.
De plus, le comportement de fuite excessif, autrement appelé la réaction
d’alarme, change la réaction du corps à beaucoup de médicaments, notamment ceux
utilisés pour la contention chimique [28]. Il sera nécessaire parfois d’augmenter,
jusqu’à doubler, le dosage de l’anesthésique lorsque l’animal fait preuve d’un tel
comportement.
Des facteurs sociaux peuvent être à l’origine de véritables comportements de
panique chez un animal nouvellement introduit dans un groupe. L’animal persécuté
peut fuir excessivement ou au contraire rester prostré (inhibition motrice) [76].
Certains animaux présenteront une inhibition motrice importante lors de
changements environnementaux. Il est important de leur fournir un lieu sombre et
calme où ils pourront se retrancher [76][12].
I.6.Apathie
Parfois difficile à différencier du comportement de prostration lié au trouble
de la fuite évoqué ci-dessus, l’apathie chez les animaux captifs est comparable à une
dépression chez l’homme [76]. Celle-ci est rencontrée, par exemple, chez les
individus vivant en couple que l’on sépare ou chez les petits au sevrage [76][97].
- 22 -
I.7.Stéréotypies
Les stéréotypies sont des comportements répétitifs, invariants, qui n’ont pas
de but, ni de fonction manifeste. Elles sont de natures diverses, dépendent de
l’espace, de la situation et de l’individu [80][17][69].
Elles sont dénuées de toutes fonctions consommatoires, exemptes de toute
régulation et ne possèdent pas d’arrêt spontané [17][69].
Dès les années 30, des études sur les comportements stéréotypés des
mammifères ont permis de décrire plusieurs types de stéréotypies communes à ces
espèces.
Le « straight pathway » ou « pacing » :
L’animal effectue des va-et-vient en longeant une structure comme
un grillage ou un mur. D’après Meyer-Holzapfer [76], ce comportement
correspond à une tentative automatique de franchir un obstacle (sortir de
la cage ou traverser le bassin).
Le manque d’espace ainsi que le manque d’environnement naturel
peuvent provoquer ce comportement chez les espèces qui sont actives par
nature comme les petits carnivores et dont les enclos sont trop petits et
restreignent les activités motrices.
Beaucoup d’animaux effectuent ce va-et-vient quand approche
l’heure du repas.
L’impossibilité de fuir les visiteurs ou d’autres animaux peut inciter
ce comportement tout comme l’envie de se rapprocher de l’enclos contigu
(nourriture, partenaire du sexe opposé) [76][55].
C’est la plus simple des stéréotypies de laquelle beaucoup de
variations dérivent. La vitesse d’exécution est proportionnelle à l’excitation
de l’animal, plus l’animal est excité, plus vite il marche [76].
Le huit :
Comportement très répandu le trajet en huit se développe quand
l’animal effectue des va-et-vient, le trajet prenant graduellement la forme
d’un huit quand l’animal se calme et qu’il ne cherche plus à sortir [76]. Il
peut aussi se développer lorsque l’animal court entre deux objets fixes [76].
- 23 -
Il est intéressant de noter que les animaux qui parcourent un trajet
en forme de huit le suive toujours dans le même sens, grâce auquel ils se
trouvent face à l’obstacle au sommet de la boucle [55].
Circuit circulaire et ellipse :
Ce comportement apparaît souvent aux heures de fréquentation des
visiteurs. Il peut résulter de tendances ambivalentes. Lorsque aucun
visiteur n’est présent, l’allée réservée au public est bien souvent un espace
ouvert qui attire l’animal cherchant à s’échapper de son enclos. Il
s’approchera du grillage le séparant de cette allée d’une façon naturelle,
sans stéréotypie. Mais lorsque les visiteurs sont présents, l’animal
farouche, fuyant le public, s’éloignera de ce grillage. En période de forte
affluence, l’animal est divisé entre le besoin de s’approcher du grillage
pour s’échapper et celui de s’en éloigner pour fuir le public [76].
« Weaving », tête envoyée d’un côté à l’autre :
Il découle du même stimulus que les autres stéréotypies. Il semble
être la forme la plus restrictive du va-et-vient. L’animal ne se déplace plus
mais se balance de droite à gauche en accompagnant son geste d’un
mouvement de tête. Le rythme change si l’animal est sujet à des stimuli
externes comme la peur, ou internes comme lors d’une défécation [76].
Néanmoins pour Mason [69], tous les comportements stéréotypés ne sont pas
toujours évidents à reconnaître. Les critères de bases définissant les stéréotypies
peuvent être commun à des comportements dits « normaux ».
Par exemple, le vomissement peut être dû au stress pendant le repas lorsqu’un
animal est chassé par son congénère, mais Meyer-Holzapfer [76] décrit dans ces
observations un animal qui vomit de manière répétitive sans raison pathologique et
dont le vomissement peut être assimilé à une stéréotypie.
Les stéréotypies constituent donc un groupe hétérogène dans leurs apparences
et leurs manifestations et dépendent de l’individu, de son âge, de son espèce et de
son expérience [17].
Certaines stéréotypies animales ressemblent à celles rencontrées lors de
troubles mentaux humains (comme par exemple le balancement). De telles
stéréotypies sont très persistantes et peuvent indiquer que les lésions sur le système
nerveux central sont durables voire irréversibles [69].
- 24 -
Leur origine neurologique a été démontrée notamment par l’induction de
comportements stéréotypés suite à des lésions cérébrales ou à l’utilisation de
certaines drogues comme les amphétamines [69].
C’est le système dopaminergique qui est impliqué dans le développement des
comportements de stéréotypie [17]. Les antagonistes de la dopamine, utilisés chez le
rat, font apparaître des stéréotypies alors que des neuroleptiques qui agissent en
bloquant les récepteurs cérébraux de la dopamine font disparaître ces stéréotypies
pharmaco-induites [17].
Néanmoins les amphétamines ne peuvent pas induire de façon artificielle des
stéréotypies chez des rats placés dans un environnement nouveau [17]. De plus, de
nombreuses stéréotypies ont été constatées chez des animaux élevés dans des
conditions restrictives et stériles. Plus un environnement est stérile, plus l’importance
de la stéréotypie augmente [69].
Ces observations illustrent l’importance de l’environnement dans la naissance
des comportements stéréotypés ainsi que dans leur traitement. L’environnement joue
un rôle prépondérant dans la lutte contre ces comportements anormaux.
Certains auteurs ont pensé que les stéréotypies avaient pour origine le
manque d’exercice mais en réalité leurs causes sont plus sérieuses [76]. Ces
comportements ne dépendent pratiquement jamais d’un facteur unique, mais de
plusieurs facteurs dont la tendance à la formation d’habitudes, l’émotion, le blocage
de cette émotion [55]. Les stéréotypies sont des indicateurs de l’état de mal-être
chronique [33].
La cause des comportements de stéréotypies est complexe, mais c’est souvent
le résultat de « thwarted intention » ou de désir de s’échapper qui ne peut pas être
satisfait à cause du manque de place et le manque de complexité dans leur
environnement qui est principalement en cause [27].
Ces troubles peuvent être dus également à l’impossibilité d’accomplir des
comportements innés, notamment celui de recherche alimentaire ou de contact avec
les congénères. Liée à une frustration, la stéréotypie est un comportement
compensatoire [12][55][69][76].
Les stéréotypies indiquent clairement une interaction anormale entre l’animal
et son environnement. Ce qui signifie, pour la plupart des animaux sauvages en
captivité, que l’animal a été élevé ou vit toujours actuellement dans un
environnement inadapté, sous optimal, insuffisant pour satisfaire ses besoins
comportementaux spécifiques [13][69].
De nombreux auteurs considèrent les stéréotypies comme des comportements
d’adaptation de l’animal à un milieu inadéquat [80][69][100]. D’ailleurs, chez un
- 25 -
animal placé dans un environnement inadéquat, la stéréotypie apparaît après un
certain laps de temps et non pas immédiatement [69].
On peut se demander si l’animal à ce moment est toujours en situation de
stress [80].
Alors, les stéréotypies sont-elles vraiment néfastes pour les animaux ?
Tout d’abord certains comportements stéréotypés ont des conséquences
préjudiciables à la santé des animaux. En effet certains comportements peuvent être
autodirigés, induire des mutilations et des plaies. Par exemple, le contact répété avec
des barreaux ou des murs peut conduire à des escarres ou des blessures [69].
Avec le temps, le comportement de stéréotypie devient indépendant du
stimulus qui l’a induit [76][69]. L’acte se rigidifie et la stéréotypie s’aggrave [33][80].
L’image du parc zoologique auprès du public peut être également dégradée
par les comportements stéréotypés. En effet, s’il est vrai qu’autrefois les visiteurs
n’étaient pas choqués d’apercevoir des animaux effectuant des comportements
stéréotypés car ils voyaient des animaux en mouvements et étaient parfois amusés
par la stéréotypie [8], de nos jours le public est bien mieux informé et assimile les
stéréotypies au mal-être animal auquel il est de plus en plus sensible.
De plus, l’adaptation comportementale de l’animal sauvage à son
environnement est l’un des arguments clef de la protection animale [14]. Or dans les
parcs zoologiques, l’environnement dans lequel est présenté l’animal est le premier
élément éducatif, il transmet de façon intuitive au visiteur un message. Les zoos
modernes cherchent à sensibiliser le public à l’importance de la sauvegarde de
l’environnement des espèces menacées. Mais les comportements stéréotypés sont un
obstacle à la transmission de ce message ; le public ne peut pas être sensibilisé à la
protection d’un environnement si celui qu’on lui présente semble complètement
inadapté. Les comportements stéréotypés contredisent le rôle éducatif
des
présentations.
Aussi les comportements stéréotypés sont-ils indésirables en captivité.
Cependant, il est important de ne pas lutter contre l’expression de la
stéréotypie en empêchant la réalisation du comportement sans en modifier la cause.
Par exemple, ajouter un obstacle sur le chemin que l’animal utilise de manière
répétitive, peut être très nuisible à l’animal car les stéréotypies sont un symptôme et
non pas une cause [80][69].
Certains auteurs pensent que les stéréotypies permettent une perte d’énergie
physiologiquement nécessaire; même en liberté, quelques espèces présentent des
« extravagances » motrices [55].
- 26 -
Mason [69] décrit une corrélation négative entre la stéréotypie et des lésions
abomasales chez le veau ou gastrique chez le rat, ce qui prouve que la stéréotypie
permet à l’animal de limiter les conséquences du stress.
Aussi est-il important de connaître le comportement de l’animal et ses besoins
environnementaux afin de prévenir ou de traiter l’apparition de stéréotypies. C’est
avec l’enrichissement de l’environnement que les responsables d’animaux sauvages
en captivités peuvent lutter contre ces comportements anormaux, aidés ou non par
une thérapie médicamenteuse.
I.8.Activité de déplacement
La captivité peut interdire à l’animal certains comportements d’adaptation,
notamment la fuite. Or, l’animal captif peut développer des comportements hors de
contexte et inappropriés pour la situation : ce sont les activités de déplacement
[27][76]. Elles n’ont aucune relation fonctionnelle avec le stimulus déclencheur mais
entraînent l’apaisement de la tension émotionnelle consécutive à la situation [17].
Les activités de déplacement sont très répandues dans les situations de conflits
internes [33]. Elles sont considérées comme un des symptômes prédominants de
l’anxiété intermittente évoluée mais surtout de l’anxiété permanente [17].
Etudiée principalement chez les oiseaux et les primates certains cas néanmoins
ont été rapportés chez les félins, comme par exemple le déplacement de
l’endormissement d’un lion du zoo de Zurich. Ce lion devait attendre brièvement
dans l’enclos que les femelles rentrent et soient placées dans la maison juste avant la
distribution de nourriture. Chez les félins en captivité, l’attente du repas est un
moment d’excitation qui conduit fréquemment à une stéréotypie de va-et-vient
devant la trappe qui conduit au lieu de nourrissage. Au contraire, ce lion cherchait
immédiatement à faire une sieste au milieu de l’enclos et s’endormait. La position
dans laquelle il s’endormait était souvent différente d’une position normale [76].
I.9.Hyper agressivité
Certains animaux en captivité développent une agressivité anormale ainsi que
des comportements anti-sociaux. De nombreux auteurs attribuent cette hyper
agressivité au stress chronique lié à la captivité et principalement à la surpopulation
dans la cage ou dans l’enclos [28][76][55].
En effet, un stimulus qui n’aurait suscité que des manœuvres d’intimidation
en liberté peut entraîner en captivité, avec un espace restreint où les animaux ne
- 27 -
peuvent pas prendre leurs distances, de violents combats avec mortalité voire
cannibalisme [55].
La compétition sociale expliquerait de subites explosions d’agressivité chez
des animaux captifs qui vivaient en harmonie auparavant. C’est pourquoi, dans un
groupe, il peut ne pas y avoir de combats jusqu’à la formation d’un couple
reproducteur [76]. Aussi est-il important en captivité de respecter les impératifs
sociaux de l’espèce.
Cette agressivité intra-spécifique peut devenir aussi inter-spécifique. Il n’est
pas rare de voir deux animaux occupant des cages contiguës essayer de se battre à
travers les grillages [55].
De même, cette agressivité peut être dirigée vers l’homme, tout
particulièrement lorsque l’animal a été élevé à la main. En effet, les animaux
sauvages élevés à la main peuvent devenir exceptionnellement agressifs après la
maturité sexuelle, ils attaquent leurs parents adoptifs considérant l’homme comme
un rival. Une des conséquences principale est l’impossibilité de réintroduction de ces
animaux à cause de leur dangerosité pour les populations locales [76]. En captivité,
ces animaux doivent être considérés comme potentiellement dangereux. Ce danger
est d’autant plus grand que l’animal apparaît doux et apprivoisé [55].
L’hyper agressivité se retrouve entre mâle et femelle et cause de graves
troubles de la reproduction qui seront abordés dans le chapitre suivant
- 28 -
I.10.Troubles de la reproduction et de l’élevage.
Les conditions de détention inadaptées en captivité peuvent entraîner une
détérioration du comportement de reproduction. Elles peuvent être source d’un
stress important, prolongé ou chronique.
Par exemple, il est fréquent de rencontrer dans les zoos tous les félins
regroupés dans le même bâtiment. Or beaucoup de petits carnivores sont sujets à la
prédation dans la nature et sont intimidés et stressés par la présence de prédateurs
potentiels comme le sont leurs cousins les plus grands [88].
La présence du public également peut interférer avec la reproduction chez
certaines espèces particulièrement sensible au stress. Le chat sauvage européen, par
exemple a besoin d’un enclos de reproduction en dehors de la vue du public [88][83].
- Hyposexualité
Nous avons abordé précédemment les conséquences physiologiques d’un
stress persistant, parmi lesquelles la production de glucocorticoïdes. Or, les
glucocorticoïdes exercent un rétrocontrôle négatif sur la production d’hormones
gonadotropes par le système hypothalamo-hypophysaire produisant, chez les mâles,
l’atrophie testiculaire et la perte de libido et, chez les femelles, un anoestrus prolongé
[24][13][11][28].
L’hyposexualité liée à la captivité peut avoir également une origine
comportementale et pas seulement physiologique.
Ainsi, des besoins spatiaux mal estimés ou une mauvaise composition du
groupe social peuvent altérer le comportement sexuel chez certaines espèces [17]. Par
exemple, pour une espèce solitaire, la proximité d’un individu du sexe opposé n’est
acceptable que pendant la période de chaleurs de la femelle, voire pendant l’élevage
des petits. En dehors de ces périodes, le mâle et la femelle ne se côtoient jamais dans
la nature. Quand, en captivité, deux individus de sexe opposés sont obligés de
partager le même espace tout au long de l’année, on peut parfois noter une réaction
d’habituation du mâle à la femelle, ce qui amène le mâle à ne pas réagir aux signaux
de la femelle lorsqu’elle est en chaleur [17].
De plus, chez certaines espèces, comme le guépard, la femelle choisi son
partenaire ; si celui-ci ne lui convient pas, elle se refusera définitivement à lui et les
facteurs qui conditionnent ce choix son mal connus. Toutefois, en captivité, il n’est
pas toujours possible de disposer de multiples partenaires et, bien souvent, ceux-ci
sont imposés.
- 29 -
-
hypersexualité et comportements sexuels anormaux.
La nourriture abondante, les soins constants, mais surtout les nombreuses
sources de stress, conduisent parfois à une hyperactivité sexuelle. Celle-ci se
manifeste par une précocité de la maturité sexuelle, un allongement de la période de
rut et des phénomènes d’exacerbation du comportement sexuel avec obsession et
même masturbation [55]. Dans certains cas, le comportement de l’animal sera dévié
vers un objet sexuel de substitution comme un objet de l’environnement ou un
animal d’une autre espèce [76].
L’hypersexualité a été souvent décrite comme un comportement fréquent en
captivité. Celle-ci est souvent accompagnée d’une augmentation de l’agressivité
dirigée non seulement envers les rivaux mais aussi vers les femelles [76][28]. Dans
certains cas, le mâle harcèle continuellement la femelle n’hésitant pas, parfois, à la
blesser en cas de résistance, voire à la tuer [55]. Seagel [88] évoque plusieurs cas chez
des panthères nébuleuses
(Néofélis nebulosa) pour lesquelles certains parcs
zoologiques ne conservent plus qu’un individu mâle après que celui-ci ait tué sa
femelle.
Beaucoup d’auteurs décrivent également des troubles du comportement
sexuel chez les animaux sauvages élevés à la main. Identifiant l’homme comme leur
partenaire sexuel, ils sont agressifs et méfiants vis-à-vis des individus de leur propre
espèce du sexe opposé [91][28][76][27]. Il est parfois impossible de les faire se
reproduire.
D’autres comportements anormaux, liés au stress de la captivité, interfèrent
directement avec la reproduction [91][28]. Ainsi, certains animaux présentent un
comportement infantile prolongé ou une régression incompatible avec la
reproduction [76]. De plus, la captivité, lorsqu’elle réduit la diversité des
comportements sociaux, ne permet pas toujours à l’animal d’effectuer une parade
amoureuse nécessaire à la copulation [91][28].
- perturbation du comportement maternel.
La captivité prive parfois les animaux sauvages d’un apprentissage au contact
d’autres individus de leur espèce. Or, beaucoup d’animaux ont besoin d’une certaine
initiation pour pouvoir reproduire un comportement particulier [91]. Il n’est pas rare
qu’une femelle primipare ne sache pas s’occuper de ses petits jusqu’à ce qu’elle voit
une autre femelle le faire [91][13].
Le stress peut également interférer avec le comportement maternel de
l’animal. Chez les femelles gestantes, par exemple, le changement d’enclos ou leur
- 30 -
retrait d’un groupe social peut avoir des conséquences néfastes sur la viabilité, le
développement des jeunes ou encore sur leur future comportement sexuel [90].
L’absence de certains stimuli peut causer un comportement anormal chez la
mère. La perturbation de la sécrétion d’hormone influence la quantité de lait produit
ainsi que le comportement maternel. Certains mécanismes inhibiteurs suppriment ce
comportement chez les carnivores captifs [76]. C’est fréquemment le cas chez les
primipares qui apparaissent souvent indifférentes à leurs jeunes [76].
Les stimuli externes sont importants également pour le comportement
maternel. Un événement environnemental peut interrompre celui-ci [90].
Au contraire, un excès de précautions maternelles peut conduire à la mort de
des petits de façon involontaire. Plusieurs auteurs décrivent, chez des femelles
carnivores, des mères trop nerveuses qui déplacent très fréquemment leur portée
d’un bout à l’autre de l’enclos, ce qui a des conséquences néfastes sur la viabilité des
petits [88][76][90][55]. Ce type de comportement est parfois lié à une densité trop
importante d’individus qui troublent la tranquillité de la mère ou à un
comportement trop anxieux de celle-ci.
Par ailleurs, l’anxiété provoquée par un stress chronique peut également
conduire une mère à un comportement infanticide, voire à du cannibalisme
[17][88][83]. Des facteurs internes et externes sont responsables de l’échec des
réflexes inhibiteurs empêchant les mères de consommer leurs petits. De plus,
certaines mères semblent plus avides que d’autres pour consommer les enveloppes
fœtales et parfois consomment le cordon jusqu’au raz de l’abdomen puis continuent
et consomment leur petit. C’est un comportement anormal de nettoyage du cordon
[76].
Le stress de la captivité engendre parfois également un comportement
anormal d’agressivité des mères vis-à-vis de leurs petits. Elles rejettent alors
activement leurs petits [76][90][17].
- 31 -
II. Intérêts et rôles de l’enrichissement de
l’environnement.
L’enrichissement de l’environnement est un principe d’élevage qui cherche à
améliorer la qualité des soins des animaux captifs en identifiant et en procurant les
stimuli nécessaires à leur bien-être psychologique et physiologique optimal [95][93].
En pratique, cela couvre une multitude d’initiatives, de techniques ingénieuses
et imaginatives, de dispositifs et de pratiques visant à occuper les animaux captifs,
augmenter l’étendue et la diversité des opportunités comportementales, et procurer
un environnement plus stimulant [93].
Les conséquences de cet environnement plus stimulant sont variées sur les
animaux captifs, notamment : l’augmentation du taux d’activité des animaux, l’aide à
la manifestation de comportements caractéristiques d’une espèce et l’élimination ou
la baisse des comportements anormaux [85]. Ses effets sont bénéfiques sur la santé et
le bien-être animal et assurent des succès dans la reproduction de certaines espèces
[95].
En produisant un environnement qui puisse convertir le visiteur à l’idée qu’il
est important de conserver l’animal et son environnement naturel, l’enrichissement
de l’environnement est devenu un outil dans l’éducation du public [65][85]. Les parcs
zoologiques se servent également de l’enrichissement de l’environnement pour la
conservation animale [65]. Car il augmente les chances de survie d’une espèce en
captivité par l’amélioration des facultés de reproduction et le maintien, en
conséquence, de la diversité génétique [95][11][91][73].
II.1.Amélioration quantitative de l’activité animale.
La captivité favorise parfois une apathie ou un comportement de prostration,
déjà abordés dans un chapitre précédent, contre lesquels l’enrichissement de
l’environnement peut aider à lutter. Il permet de lever l’inhibition de l’activité
provoquée par un environnement mal étudié [60].
De nombreux auteurs ont montré que l’enrichissement de l’environnement
augmentait la période d’activité des animaux [106][92][3][12].
L’enrichissement de l’environnement stimule l’activité générale mais aussi
l’activité physique des animaux [9]. Markowitz et al. [66] décrivent une fréquence
- 32 -
accrue de sauts, de bonds et de roulades chez le léopard suite à l’installation d’un
système d’enrichissement auditif.
Un changement relativement mineur comme la dispersion d’aliment dans
l’enclos peut produire chez l’animal un changement spectaculaire. Gilkinson et al.
[30] ont montré dans leur étude que la dispersion de nourriture augmentait les
comportements liés à la chasse chez leur lynx aux dépens des moments de repos.
II.2.Amélioration qualitative de l’activité.
II.2.1.Réduction de la fréquence des comportements anormaux.
Il est parfois délicat de savoir quels sont les comportements que l’on cherche à
favoriser. Les comportements de l’animal sauvage en liberté sont souvent pris
comme référence du bien être animal mais cette théorie est controversée [93]. En
effet, il est difficile de déterminer si un comportement altéré en captivité, par rapport
au comportement de l’animal sauvage en liberté, est simplement un changement
adaptatif ou une indication de son mal-être [93][17].
Néanmoins nous avons vu précédemment que les comportements stéréotypés
ne sont pas souhaitables en captivité. D’une part, les comportements stéréotypés
peuvent avoir des conséquences néfastes sur l’animal, d’autre part, ils ont un impact
négatif sur le visiteur.
Or, les stéréotypies indiquent une interaction anormale entre l’animal et son
environnement. Un environnement inadapté, sous optimal, insuffisant pour satisfaire
les besoins comportementaux spécifiques de l’animal favorise leurs apparitions.
L’enrichissement de l’environnement, peut dans de nombreux cas, réduire
l’incidence des stéréotypies et, en particulier, le « pacing » ou va-et-vient stéréotypé
[69][83][75][15][66].
Mellen et al. [75] ont montré que les petits félins passaient moins de temps à
effectuer le « pacing » quand ils sont logés dans un enclos complexe, comportant de
nombreuses cachettes, en comparaison avec ceux qui sont logés dans des enclos plus
clairsemés.
De même Carlstead [15] a montré, au zoo de Washington, qu’en accroissant
la complexité de l’enclos d’un chat du Bengale (Felis bengalensis) la fréquence de ce
comportement était réduite de moitié. Ce même auteur a présenté des conclusions
similaires chez la même espèce lors de la multiplication des repas ainsi que la
dispersion de la nourriture dans l’enclos [12].
- 33 -
L’enrichissement auditif [66] a également agit sur la fréquence du « pacing »
chez un léopard.
Parallèlement à cette diminution des comportements stéréotypés,
l’enrichissement de l’environnement a favorisé des comportements variés proches de
ceux des félins sauvages en liberté comme le comportement d’exploration
[78][3][12][98][16].
L’enrichissement de l’environnement agit également sur les comportements
anormaux et permet de lutter contre les déviations de comportement comme la
mendicité et l’hyper agressivité [16][83][60]. En effet, l’origine des comportements
anormaux des animaux captifs est de mieux en mieux définie et l’environnement
joue un rôle prépondérant dans leur prévention. L’enrichissement de
l’environnement vise à rétablir un milieu correct pour l’animal et ainsi à supprimer la
cause profonde du comportement anormal et non simplement le symptôme [80].
II.2.2.Augmentation de la diversité des comportements des
animaux.
Plusieurs études ont montré que l’enrichissement de l’environnement
accroissait l’activité des félins, la diversité et la complexité de leurs comportements
[38][72][61][92][35].
Hartmann et Schiess ont montré que les panthères nébuleuses, suite à
l’enrichissement de leur environnement, par l’installation de cordages horizontaux
simulant de fines branches flexibles, ont présenté des comportements plus variés et
plus nombreux voire nouveaux [35].
L’utilisation d’une proie artificielle chez deux guépards (Acinonyx jubatus) a
permis d’observer, en moins de dix jours, une diversification de leurs comportements
ainsi qu’une augmentation générale des comportements de chasse [99]. Et certaines
de ces améliorations ont persisté après l’enrichissement.
De nombreux auteurs décrivent l’apparition de comportements naturels chez
les félins suite à l’enrichissement de leur environnement. Lors de l’utilisation d’un
tronc suspendu, D. M. Powell [85] observe certains lions adultes attraper le tronc et le
mordre fermement pendant quelques minutes, rappelant par ce comportement les
techniques de mise à mort de proie, par strangulation ou traumatisme médullaire,
utilisé par le lion en liberté.
- 34 -
De même, au contact d’essences odorantes les félins se roulent de façon
frénétique [101][44][85] comme le félin sauvage dans les excréments des herbivores
[85].
II.2.3.Utilisation positive de l’environnement par l’animal.
En captivité, l’espace disponible est limité mais il peut être suffisant si l’animal
exploite correctement toutes les ressources de son enclos. L’enrichissement de
l’environnement donne à l’animal les outils pour exploiter le territoire que la
captivité lui attribue. Par exemple, la plupart des petits félins sont arboricoles,
l’espace disponible dans leur enclos peut être décuplé en procurant des structures
aériennes qui permettent aux félins d’utiliser la dimension verticale de leur enclos
[45][35][73].
De même, les animaux évitent naturellement d’évoluer sur un sol souillé par
les fèces. Une partie de l’enclos peut ainsi être consacré à l’excrétion et rester
inexploité. Or, une litière en copeaux de bois peut servir à recouvrir et à absorber
l’urine rapidement et décompose les fèces. Aussi, grâce à une litière naturelle en
copeaux de bois, la totalité de la surface peut être utilisée efficacement [16].
L’enrichissement de l’environnement stimule les félins psychiquement [9],
permet d’éveiller leur curiosité et favorise le comportement d’exploration. Ces
stimulations sont parfois indispensables chez certains animaux dont les pathologies
comportementales les empêchent d’être réceptifs aux stimuli de l’enclos.
II.2.4.Amélioration de la capacité de l’animal à répondre à de
nouvelles situations.
La complexité de l’environnement captif peut avoir un effet sur le
développement de l’animal, incluant des changements de comportement, de biologie
et de morphologie cérébrale [11]. Widman et al. [98] on prouvé qu’un environnement
captif enrichi conduit à une meilleure capacité d’apprentissage, augmente l’épaisseur
et le poids de la corticale du cerveau ainsi que la taille, le nombre et la complexité des
synapses nerveuses.
De même, Carlstead et Sheperdson [11][90] ont montré comment une
expérience précoce avec un environnement physique complexe peut permettre à
- 35 -
l’animal une fois adulte d’être capables de mieux adapter son comportement aux
situations stressantes et nouvelles.
Un environnement captif enrichi augmente la diversité des réponses
comportementales de l’animal et sa capacité à gérer de nouvelles situations. Il permet
de développer la capacité d’adaptation et d’apprentissage de l’animal, ce que certains
auteurs
anglo-saxons
nomment
« behavioural
flexibility »,
flexibilité
comportementale [91][89].
En effet, dans un environnement riche en stimuli divers, un animal va pouvoir
choisir de s’exposer ou non à un stimuli [13], grâce aux choix que lui offre son milieu,
l’animal a un contrôle sur son environnement.
II.3.Conséquences sur les rôles de l’enrichissement de
l’environnement en captivité.
II.3.1.Santé animale.
Pendant de nombreuses années, les animaux étaient maintenus dans un
environnement stérile et facile à nettoyer qui semblait plus favorables à une bonne
hygiène et à un meilleur contrôle des infestations parasitaires et bactériennes. De nos
jours, les enclos recréant un milieu naturel ont remplacé peu à peu les enclos
bétonnés. Le développement de nouvelles molécules permettant des soins
vétérinaires plus efficaces ont autorisé l’abandon des environnements les plus
austères [42][52].
RÔLE PRÉVENTIF :
Un animal vivant dans un environnement différent de son milieu naturel,
dans des conditions climatiques défavorables, sur un espace vital restreint et
recevant une alimentation déséquilibrée, rassemble toutes les conditions nécessaires
à une diminution de sa résistance naturelle [55]. L’enrichissement du milieu agit sur
chacun de ces facteurs.
L’enrichissement de l’environnement est un des facteurs indispensable de la
politique de prévention de l’apparition des pathologies.
- 36 -
L’enrichissement de l’environnement constitué par des substrats naturels
différents ainsi que des plantations a un effet positif sur la santé des félins en
captivité. En effet, certaines études ont montré que l’environnement naturel pouvait
être plus sain que les enclos classiques.
Par exemple, Chamove et al. ont montré que l’utilisation de litière en copeaux
d’écorce n’augmente pas le risque de transmission bactérienne mais réduit le nombre
de salmonelles et de coliformes [16]. En effet, le milieu acide créé par la litière
d’écorce, bien connu des horticulteurs, inhibe le développement de certaines
bactéries et parasites [59]. Ce substrat absorbe les odeurs et, même après six
semaines, cette litière de copeaux est moins irritante que les sols durs nettoyés tous
les jours [16]. Il diminue la fréquence des plaies aux coussinets causées par les
surfaces dures et abrasives. Les blessures aux pattes, rencontrées surtout chez les
jeunes animaux très mobiles, sont plus rares également [52][86]. Chez les vieux
animaux qui passent une grande partie de leur temps allongés, ce substrat lutte
contre l’apparition des escarres.
Sur ces copeaux d’écorce les félins ont tendance à déféquer au même endroit
ce qui facilite le travail de ramassage des fèces [52][42]. Cette litière réduit
considérablement l’emploi de désinfectants. Elle diminue par conséquent les risques
d’intoxication liés à l’utilisation de ces produits. En effet, le déficit en « glucoronal
transferase » des félins les rend sensibles à la toxicité de certaines molécules,
notamment les phénols. Ces produits couramment utilisés comme désinfectants sont
responsables d’intoxications de félins sauvages décrites par Fowler [27].
Néanmoins les animaux présentés sur des substrats naturels peuvent souffrir
de gastrite, d’occlusion due à la consommation de ce même substrat [4]. Dans la
plupart des cas, les risques sanitaires liés à l’utilisation de substrat naturel peuvent
être limités par l’application d’une quarantaine, par la maîtrise des nuisibles et une
utilisation judicieuse des anthelminthiques et antibiotiques [4].
L’enrichissement de l’environnement par l’intermédiaire de l’alimentation est
favorable à l’équilibre nutritionnel car il conduit à l’utilisation d’aliments variés. Il
permet de lutter contre l’obésité, un problème courant en captivité. En effet, d’une
part, il offre à l’animal une alimentation plus variée, plus équilibrée, d’autre part, il
favorise l’activité physique. Dans leur étude, Markowitz et al. ont observé, grâce à la
mise à disposition d’un système déclenchant un lâcher de poissons vivants, que
l’animal étudié a maigri et a conservé un poids de forme normal [67]. En éduquant le
public, l’enrichissement permet également de limiter les jets de nourriture donnée
par les visiteurs et réduit entre autre les diarrhées dues aux sucreries [67].
- 37 -
L’enrichissement de l’environnement donne le moyen de prévenir l’apparition
de problèmes dentaires chez les félins. Les félins sont les animaux les plus sensibles à
ces problèmes car leur nourriture est essentiellement constituée de muscles,
d’organes et d’os. Dans certains zoos, les félins sont nourris avec de la nourriture
industrielle humide qui favorise la formation de la plaque dentaire. Le manque de
stimulation gingivale provoque une stase de la circulation, une accumulation de
nourriture à la base de la gencive, et éventuellement une inflammation et un
déchaussement [40][61]. L’apport de balles en plastique dur ou d’aliments à mâcher
comme la queue de bœuf prévient efficacement l’apparition de la plaque dentaire et
du tartre chez les félins. En effet, la consistance de la queue de bœuf, dure à
l’intérieur et molle à l’extérieur, masse les gencives et élimine mécaniquement le
tartre [40].
Si l’enrichissement de l’environnement a un effet direct sur la prévention des
maladies, il a également un effet indirect en diminuant le stress dû à la captivité.
Les animaux élevés dans un environnement approprié minimisant le stress
semblent moins sujets au parasitisme et aux autres infections [42], bien que certaines
formes d’enrichissement puisse sembler favoriser la prolifération de parasites comme
l’incorporation à l’enclos de substrat naturel. Il est reconnu qu’un petit nombre de
parasites est préférable et moins dangereux pour l’animal qu’un environnement plus
réduit, plus ennuyeux et plus facile d’entretien [60].
L’enrichissement de l’environnement offre à l’animal la possibilité de
s’adapter à l’agent stressant, d’avoir un certain contrôle sur son environnement. Un
animal élevé dans un environnement enrichi et complexe sera moins sujet aux crises
d’anxiété et de paniques assez courantes chez les animaux élevés dans un
environnement stérile [55]. Carlstead et Sheperdson ont montré [11][90] comment
une expérience précoce avec un environnement physique complexe peut conduire à
des individus adultes capables de mieux adapter leur comportement aux situations
stressantes et nouvelles. Les diverses formes d’enrichissement de l’environnement
permettent à l’animal d’avoir un contrôle sur son environnement et ainsi fournissent
à l’animal la possibilité de gérer le stress et de retrouver un équilibre ; c’est ce que
certains auteurs nomment le « coping » ou le fait de faire face au stress
[83][11][13][90]. Il permet aussi à l’animal de se soustraire aux stimuli stressants avec
la possibilité de se cacher [79]. De simples formes d’enrichissement de
l’environnement réduisent la production d’hormones du stress [12].
Or, l’adaptation au stress est essentielle à la prévention de certaines
pathologies, la santé physique allant de paire avec la santé mentale [80].
RÔLE DANS LA DÉTECTION DES PATHOLOGIES.
- 38 -
L’enrichissement de l’environnement se révèle être une aide importante pour
le vétérinaire dans la détection des pathologies et dans les soins. Les animaux
sauvages ne manifestent que peu de signes cliniques, notamment en cas d’infection
bactérienne [55][67]. Pour le vétérinaire, un diagnostic est difficile à émettre, les
autopsies révèlent parfois une destruction quasi totale d’organes sans que le
vétérinaire n’ait observé des symptômes généraux ou locaux très particuliers. Les
conséquences peuvent être graves notamment dans le cas de maladies contagieuses
[55]. Le problème est exacerbé dans beaucoup de zoos quand la charge de travail et
les routines réduisent le temps d’observation, et ne permettent plus de détecter que
les cas de sévères débilitations. De plus, la plupart du temps, la présence même du
vétérinaire altère le comportement des animaux observés et les signes cliniques
potentiellement alarmants sont camouflés par leur crainte.
Pourtant, il est important pour le vétérinaire de pouvoir détecter les
changements de comportement de l’animal sauvage afin de diagnostiquer plus
précocement une pathologie ou de remarquer une blessure rapidement [72][67].
En stimulant l’activité physique et les comportements normaux,
l’enrichissement de l’environnement facilite la détection d’un comportement
pathologique ou une gestation [72][4][67]. Par exemple, Markowitz et al. décrivent la
découverte d’une hernie diaphragmatique chez un serval captif restant apathique
malgré l’enrichissement. Ils observèrent également une anomalie visuelle chez un
animal en découvrant des réactions anormales face à un enrichissement [67].
De plus, l’enrichissement de l’environnement établit une relation de confiance
entre l’animal et le soigneur. Le dressage médical autorise une meilleure coopération
lors des soins entre l’animal et le vétérinaire et diminue le stress lors de ces
interventions [83]. Il aide à la familiarisation au couloir de contention, outil
indispensable à beaucoup de soins, de captures et d’examens en évitant l’anesthésie
systématique [67].
RÔLE DANS LE TRAITEMENT DES PATHOLOGIES.
Wallach et Boever [97] ont abordé les diverses psychopathologies des félins
exotiques en captivité ainsi que le traitement approprié (tableau 1). L’enrichissement
de l’environnement n’est pas directement cité dans leur ouvrage mais ils décrivent
plusieurs de ses aspects principaux, d’une part, l’amélioration de la qualité de
l’espace disponible pour l’animal et, d’autre part, la fourniture à l’animal de ce qu’ils
appellent l’« occupationnal therapy », c'est-à-dire la fourniture de nouvelles
- 39 -
occupations comme, par exemple, des jouets et des programmes d’alimentation
simulant les habitudes naturelles d’alimentation des animaux.
Tableau 1: Psychopathologies chez les félins exotiques, Wallach et Boever [97].
Syndrome
Enurésie
Incontinence fécale
Pica
Hyperesthésie
Hyperventilation
Anorexie nerveuse
Frustration
Agression
Crise de manque
Hystérie
Dépression
Comportement stéréotypé
Signes caractéristiques
Miction quand l’animal est
excité.
Défécation quand l’animal
est excité.
Mastication d’objets
inhabituels ; p ex. bois, fer
Toilettage excessif,
hypersensibilité locale,
automutilation, autophagie
Respiration rapide menant à
une alcalose respiratoire,
faisant suite à une anxiété
soudaine ou une peur.
Anorexie, vomissement
(changement soudain dans
l’élevage ; p ex. capture ou
sevrage)
Consommation des jeunes,
attaque du propriétaire ou
du partenaire sexuel
Souvent faisant suite à la
« frustration »
Sollicite l’attention,
hyperphagie, comportement
infantile souvent sur animal
jeune
Aveuglement avec
hyperesthésie, mise à mort
des jeunes
Gémissement, léthargie,
anorexie (souvent, apparaît
au sevrage)
Trajet circulaire, figure du
huit, marché « pacing »,
acrobatie répété ( souvent
résultat de l’ennui)
- 40 -
Thérapie
Fournir à l’animal des
activités supplémentaires.
Fournir à l’animal des
activités supplémentaires.
Correction de la ration,
notamment la teneur en
calcium ou phosphore.
Fournir de nouvelles
occupations et améliorer la
qualité de l’enclos.
Tranquillisation avant
événement, éviter
l’introduction soudaine
d’objets ou d’animaux.
Faire tous les changements
graduellement, utiliser des
portes d’introduction,
fournir une retraite.
Fournir des activités
régulières.
Fournir des activités
régulières et prolongées.
Fournir des activités
régulières et prolongées.
La présence d’un autre
animal peut aider
Fournir une retraite sombre
et tranquille ; tranquillisation
Fournir un enregistrement
audio d’un battement
cardiaque près du jeune,
fournir un substitut inerte
aux parents ou au partenaire
sexuel, fournir un
compagnon non spécifique
Très difficile à antagoniser,
fournir un espace de
meilleur qualité et de
l’occupation.
L’enrichissement de l’environnement est très intéressant pour prévenir
l’apparition de comportements stéréotypés ou anormaux. S’il ne permet pas toujours
la disparition de ces comportements bien installés, il peut constituer un traitement
écologique, une thérapie par organisation de l’environnement complémentaire d’une
thérapie médicamenteuse [17].
II.3.2.Bien-être animal.
Le bien-être animal, s’il est devenu une priorité dans les parcs zoologiques et
au sein de l’opinion publique, reste difficile à évaluer. Par exemple, le contact visuel
d’un félin avec un congénère augmente le va-et-vient stéréotypé sans augmenter le
taux de cortisol [12]. La stéréotypie ne semble pas, dans ce cas, être un indicateur de
stress ; pourtant, dans cette même étude, elle est liée à une frustration [12].
Carlstead a démontré dans son étude qu’un faible taux d’exploration chez les
petits félins est un indicateur de stress chronique [12]. Or, de nombreux auteurs ont
montré que l’enrichissement de l’environnement favorise tout particulièrement le
comportement
d’exploration [78][3][12][98][16]. Il agit également sur les
comportements dits anormaux et réduit l’incidence des stéréotypies, des agressions,
du cannibalisme et autres comportements résultants d’une inadéquation entre
l’animal et son environnement [16][83][60][69][75][15][66][67].
Le bien-être psychologique de l’animal dépend principalement de deux
concepts: le contrôle de l’environnement et son degré de prédictibilité. Or, d’une
manière générale, la captivité supprime les contrôles que peuvent avoir les animaux
sur leur environnement en ne leur laissant aucun choix. Ce contrôle implique une
participation active de l’animal qui agit sur l’environnement pour produire une
réponse spécifique. Dans la nature, les contrôles ou réponses aux différentes
stimulations sont bien plus variés et importants qu’en captivité, en raison de la
liberté de mouvement des animaux et du nombre plus importants de stimuli externes
qui se présentent à eux [17]. D’après Hannier [33], le rôle principal de
l’enrichissement du milieu est de proposer des choix qui permettent à l’animal de
contrôler en partie son environnement.
L’autre concept nécessaire au bien-être animal est la non prédictibilité de son
environnement. Certes, l’animal dans un milieu prévisible, ne sera pas soumis à de
nombreux stress provoqués par divers stimuli. Néanmoins, tous les stress ne sont pas
néfastes pour l’animal et plus un milieu est prévisible, plus l’animal est susceptible
de sombrer dans l’ennui et la dépression. La complexité du milieu est inversement
proportionnelle à sa prédictibilité [17][41]. L’enrichissement de l’environnement
- 41 -
augmente la complexité du milieu de l’animal, la capacité de celui-ci à faire face à de
nouvelles expériences et réduit son émotivité [89].
L’enrichissement de l’environnement restaure les rapports entre un
comportement (par exemple l’exploration) et les conséquences de ce comportement
pour l’animal (comme trouver de la nourriture), caractéristiques de l’interaction entre
l’animal sauvage sur son environnement qui est souvent perdu en captivité [91].
II.3.3.Education du public.
« A la fin, nous ne conserverons que ce que nous aimons, nous n’aimons que
ce que nous comprenons et nous comprenons que ce qui nous est enseigné ». Cette
déclaration de l’écologiste sénégalais Baba Dioum illustre parfaitement l’importance
de l’éducation du public dans les zoos modernes [42]. En effet, de nos jours, c’est l’un
des rôles principaux d’un zoo [73].
Beaucoup de visiteurs viennent au zoo dans un but récréatif, et cela permet de
les intéresser aux autres objectifs des zoos comme la conservation animale [47]. En
axant les explications sur le comportement animal, sur la gestion des animaux en
captivité, sur le rôle des établissements dans la conservation animale et le bien-être
animal et par extension la conservation de la faune sauvage et de leur habitat naturel,
le zoo peut obtenir le soutien du public et sa participation [95].
Le premier outil d’éducation des zoos est l’enclos [89]. En effet, même si un
zoo a une collection de mammifères importante et des programmes de recherche et
de conservation significatifs, si l’expérience du visiteur est négative, le zoo perd son
opportunité de promouvoir les actions envers la faune sauvage. Si les enclos
paraissent vides ou présentent des animaux semblant inconfortablement installés ou
stressés, le visiteur pensera : « nous ne voyons rien » ou « quelque chose ne va pas
avec cet animal » ou encore « le zoo ne se soucie pas de ses animaux ». Dans ce cas,
le visiteur restera fermé aux messages que le zoo cherche à transmettre [89].
L’environnement dans lequel l’animal évolue reste un outil de communication
essentiel en parc zoologique. D’ailleurs la législation française prévoit dans l’article
59 de l’arrêté du 25 mars 2004 fixant les règles générales de fonctionnement des
établissements zoologiques présentant au public des spécimens vivants de la faune
locale ou étrangère que « l’environnement et les milieux de vie des animaux dans
l’établissement doivent contribuer autant que possible à l’information du public sur
les espèces exposées et leurs habitats naturels.» [2]
- 42 -
Les enclos contenant un environnement enrichi sont plus éducatifs et plus
intéressants [93]. En 1964 déjà, Hediger [37] constatait que lorsqu’on offre aux
animaux l’opportunité d’effectuer les comportements typiques de l’espèce, ils
deviennent les meilleurs ambassadeurs de leur espèce respective et ceci améliore
l’efficacité avec laquelle les zoos réalisent leur mission : s’efforcer de sensibiliser le
public à la situation critique des animaux dans la nature.
Le spectacle constitué par les animaux dans leurs conditions naturelles permet
au visiteur d’apprécier la place de l’animal dans la nature. Le point fort de cette
approche c’est qu’elle ne demande pas de programme d’éducation, l’impact sur le
public est immédiat et basé sur les émotions [42]. Les enclos qui semblent placer les
animaux et le visiteur de zoo ensemble dans le même habitat, en immersion dans le
paysage, tentent de briser le sentiment de sécurité du visiteur en leur rappelant que
les animaux de zoo sont réellement sauvages. Ces enclos mettent en relief
l’inextricable lien entre l’animal et son environnement, et les visiteurs partent avec le
sentiment d’interdépendance entre les systèmes biologiques [89]. Par exemple,
l’utilisation de proies entière donne l’occasion d’aborder le rôle du félin dans
l’écosystème et dans la chaîne alimentaire et permet de rompre la croyance d’un
animal cruel et méchant.
En apportant un enrichissement à l’environnement d’un animal en parc
zoologique, l’impact sur le public est inévitable ; autant que cet impact soit positif et
puisse servir à diffuser les messages éducatifs des parcs zoologiques. C’est pourquoi
il est nécessaire de choisir avec soin les aménagements ainsi que les dispositifs
d’enrichissement [42][19]. Un enrichissement approprié dépend largement du type
de message que l’institution cherche à développer. Par exemple, dans des enclos
naturels, les seuls systèmes d’enrichissement utilisables sont ceux qui semblent
naturels [47]. Dans de tels enclos, la vue d’objets artificiels peut provoquer une
perception anthropomorphique qui n’a pas sa place [47]. Un chimpanzé peut se
servir de jouets pour enfant, ces dispositifs peuvent occuper l’animal et le stimuler,
mais il est vrai aussi qu’il montre une image faussée de l’animal qu’il est néfaste de
promouvoir [105].
C’est pourquoi il faut intégrer le public dans les programmes d’enrichissement
parce que celui-ci peut avoir une mauvaise interprétation. Poole [83] observa les
comportements des visiteurs suite à un enrichissement avec des tubes en carton
disposés sans explications dans un enclos. Certains visiteurs trouvaient cela sale,
d’autres pensaient que c’était dangereux car les animaux risquaient d’en avaler. La
réaction des visiteurs peut être pire encore comme lorsque certains visiteurs lancent
des objets dans l’enclos après avoir vu le soigneur utiliser des objets similaires [95].
L’interprétation du public pose problème également avec l’enrichissement par
le dressage. Pour certains, c’est un moyen d’enrichissement efficace et un moyen
- 43 -
d’éduquer le public. Pour d’autres, l’impact sur le public est le facteur limitant ce
type d’enrichissement.
Plusieurs auteurs [36][79][50] préconisent le dressage comme moyen
d’enrichissement car il permet d’occuper l’animal, ce qui a pour effet de diminuer les
comportements anormaux. Hediger [36] considérait le dressage comme un jeu
discipliné. Selon Norgaard [79], le dressage peut ne pas être en contradiction avec les
comportements naturels même s’il est nécessaire qu’une personne commente les
activités du dresseur pour expliquer au visiteur ses actions ainsi que pour faire des
commentaires sur l’animal et son comportement naturel.
En France, cet enrichissement par le dressage est présenté au public sous le
nom d’ « animations ». Ces spectacles très prisées par les visiteurs et très répandues
dans les parcs zoologiques ont parfois un intérêt discutable. Présenter une otarie
debout sur un promontoire a pour effet de rappeler aux visiteurs les numéros de
cirque classique alors qu’il serait préférable pour la conservation animale d’insister
sur l’agilité de l’animal pour la chasse, sur son adaptation à son milieu et sur les
dangers qui peuvent menacer son espèce [79]. Aussi, même si ce genre d’activité
remporte un grand succès auprès des visiteurs, je pense qu’il est préférable de leur
substituer des méthodes d’enrichissement qui augmentent l’activité des animaux
tout en ne présentant pas l’animal au contact du soigneur. En effet, l’impact visuel de
la scène est aussi important voire plus important que le discours tenu en matière de
message destiné au visiteur.
Au parc zoologique de Thoiry, les « animations » ne sont que des repas
commentés par le soigneur sans pour autant qu’il entre en contact avec ses animaux.
Le discours du soigneur insiste sur les dangers qui menacent l’espèce présentée ainsi
que son habitat tandis que les animaux en pleine activité attirent l’attention du
visiteur sans risquer de provoquer chez lui des assimilations néfastes au message que
le soigneur essaye de transmettre.
Cependant, le dressage peut être utile dans le cadre de la diminution du stress
lors de manipulations médicales [36]. Le « médical training » sera décrit en détails
dans un chapitre suivant.
Nous avons vu qu’en plus de procurer un bénéfice direct pour l’animal captif,
l’enrichissement de l’environnement peut servir comme instrument pour éduquer et
informer le public sur la conservation ex-situ des espèces présentées [95]. Dans
certains cas, il permet également d’informer le public sur les problèmes des animaux
captifs et d’obtenir la participation du visiteur dans la prévention de ces problèmes.
Le visiteur qui comprend le comportement des animaux peut comprendre que
l’animal a besoin de périodes d’inactivité et de calme [95]. Le tapage intempestif dans
le but de faire bouger l’animal afin de le voir en activité peut être ainsi réduit
- 44 -
notamment en prévenant le visiteur des horaires d’enrichissement où l’activité de
l’animal sera favorisée.
De même, en informant le visiteur sur le comportement alimentaire de
l’animal, on constate que celui-ci évite de nourrir les animaux et de leur jeter
n’importe quoi [95]. Cela permet de réduire les comportements de mendicité et
certains comportements stéréotypés [83].
Le public semble estimer les efforts des zoos pour améliorer les conditions de
captivité des animaux [72]. Les enclos qui reproduisent l’habitat naturel de l’animal
et ceux contenant de l’enrichissement pour leurs occupants ont tendance à être très
populaires auprès des visiteurs [72] [42]. L’enrichissement de l’environnement
présentant des animaux actifs plutôt que passif est grandement apprécié par les
visiteurs [41]. L’intérêt du public peut être augmenté et il peut faire une visite
« pleine de sens » [95]. L’enrichissement de l’environnement permet aux visiteurs de
mieux connaître les caractéristiques de l’espèce et en présentant l’animal dans un
environnement adapté, met en valeur leur aptitudes naturelles. Par exemple, les
panthères nébuleuses, dans un environnement leur autorisant la locomotion typique
de leur espèce, montrent toute leur agilité naturelle et leur talent de grimpeur [35].
II.3.4.Recherche
Les conséquences d’un environnement appauvri, et particulièrement les
comportements atypiques de l’animal étudié et le stress physiologique associé,
peuvent interférer avec les résultats de la recherche et de cette façon rendre aléatoire
la validité des résultats [47]. C’est pourquoi, dans le cadre de la recherche, le recours
à l’enrichissement du milieu est important.
Néanmoins, les protocoles expérimentaux et les considérations vétérinaires
peuvent limiter les choix d’options d’enrichissement de l’environnement qui peuvent
être utilisées. Ces options valables pour les conditions de la recherche sont
différentes de celles utilisées dans les parcs zoologiques car l’intérêt fonctionnel est
dans ce cas prioritaire sans aucune considération esthétique. Dans ce contexte les
jouets, les arbres à chats, et tous les enrichissement artificiels sont appropriés puisque
la perception du public n’est pas, dans le cas de la recherche, un facteur limitant [47].
II.3.5.Reproduction.
- 45 -
Pour qu’un animal se reproduise dans des conditions de captivité, il a besoin
d’avoir des stimuli sociaux, physiques et psychologiques qui seront appropriés pour
la cour, la copulation, la parturition, les comportements parentaux et autres
comportements reproducteurs [11]. Les techniques d’enrichissement de
l’environnement peuvent être utilisées dans ce cadre afin d’optimiser le niveau de
stimulations physiques et sociales et d’améliorer la reproduction et le développement
normal du comportement de l’animal [91].
L’aménagement d’un enclos est une aide considérable pour la reproduction de
certaines espèces. L’usage de vitre sans teint, de barrières visuelles et le contrôle du
niveau sonore sont autant d’outils qui peuvent améliorer la reproduction ainsi que,
lors de la construction de nouveaux enclos, la prise en compte de la distance de fuite
de l’espèce afin d’attribuer à l’animal une surface suffisante [88].
Plusieurs études montrent également que l’enrichissement alimentaire a une
influence positive sur la reproduction. Nourrir un animal avec une proie vivante
baisse la probabilité que l’animal tue son partenaire sexuel et peut favoriser les
pulsions sexuelles [88]. Davis [21] rapporte une tentative de copulation juste après
avoir offert aux guépards du zoo de Cheyenne Mountain des poulets vivants pour la
première fois, prouvant que ce mode d’alimentation est important pour l’élevage,
pas seulement pour son aspect nutritionnel mais aussi pour son apport
psychologique.
De même, des techniques d’enrichissement peuvent être utilisées pour
modifier des interactions sociales afin d’optimiser les chances de reproduction [90].
Mellen [74], dans une étude portant sur plus de vingt espèces de petits félins
sauvages, démontre que ces animaux ont de moins bons résultats reproductifs s’ils
sont élevés en groupe de trois et plus, plutôt qu’en couple.
La concurrence entre deux individus d’un même sexe peut stimuler la
reproduction. Chez le guépard par exemple, Davis [21] décrit une copulation
provoquée par l’introduction d’une nouvelle femelle dans un couple déjà formé.
L’observation des animaux à l’état sauvage permet de reproduire en captivité
certaines situations sociales. Par exemple, chez le guépard en liberté, la femelle vie la
plupart du temps isolée des autres membres de son espèce et les mâles vivent en
groupe de peu d’animaux, femelle et mâle ne se retrouvant que pendant la période
des chaleurs. Cette observation a conduit à de réels progrès pour la reproduction de
cette espèce en captivité lorsque les parcs zoologiques accordèrent aux femelles des
enclos isolés les uns des autres et introduisirent pour une courte période un mâle
dans le territoire de la femelle. En élevant plusieurs mâles dans le même enclos, la
compétition sociale et les stress associés augmentent encore les chances d’une
reproduction réussie [6]. Manton [63] décrit une situation où la femelle guépard est
- 46 -
entrée en oestrus après sa mise en contact avec un nouveau mâle un peu agressif visà-vis d’elle. La femelle semble choisir le mâle dominant pour accepter la copulation
ce qui, pour certains auteurs, explique que les interactions agressives chez cette
espèce ont donné des succès en reproduction [6].
En effet, alors qu’un stress chronique ou prolongé peut avoir un effet
inhibiteur pour la reproduction, un stress de courte durée peut faciliter ou même être
nécessaire pour l’excitation sexuelle car il induit l’activation du système
sympathique, produisant des catécholamines, noradrénaline et adrénaline [11][63].
La noradrénaline agit sur le déclenchement de l’oestrus chez des espèces à ovulation
provoquée ou augmente la production de testostérone ce qui donne un avantage
reproducteur chez ces mâles en accentuant leurs tendances agressives pendant la
compétition entre mâles [11].
En parc zoologiques, ces observations ont été utilisées chez certaines espèces
lors de programme d’élevage : l’animal est soumis à un stress ponctuel avant la mise
à la reproduction comme une séparation (notamment chez les lions, les guépards et
les tigres de Sumatra) ou une translocation dans un nouvel enclos ou un autre zoo
[21][88][63].
Cette apparente contradiction des effets du stress sur la reproduction suggère
que les animaux nécessitent d’être en présence d’un environnement complexe et
varié afin d’être capable de fournir des réponses appropriées aux changements
environnementaux [11]. L’enrichissement de l’environnement permet de lutter contre
les conséquences négatives de la captivité sur la reproduction, abordées dans un
chapitre précédent. Il peut avoir une importance sur la capacité de l’animal à
moduler ses réponses physiologiques au stress chronique notamment à lever les
inhibitions comportementales ou hormonales sur la fonction reproductrice [11].
Beaucoup de situations en rapport avec la reproduction comme l’introduction d’un
partenaire, la copulation, l’élevage des jeunes, sont des événements nouveaux et
stressant pour un animal n’ayant pas l’habitude de faire face à de nouvelles
situations. Or, l’enrichissement de l’environnement améliore la capacité de l’animal à
gérer ces situations nouvelles [11][90][89].
L’enrichissement de l’environnement permet, enfin, de mieux gérer la
reproduction de certaines espèces. En luttant contre l’apathie et l’inactivité des
animaux, l’enrichissement de l’environnement est une aide précieuse pour le
repérage des chaleurs des femelles. Chez les félins, qui sont principalement des
espèces solitaires, le repérage des chaleurs permet de mettre en contact les
partenaires sexuels au moment opportun. Hors, chez les espèces solitaires, les
animaux de sexe opposés peuvent être agressifs les uns par rapport aux autres en
dehors de ces périodes. Chez les lions, espèce vivant en groupe, le repérage des
chaleurs permet d’éviter la consanguinité. Au parc zoologique de Thoiry, nous avons
deux enclos réservés à deux groupes de lions d’origine différente ; afin de lutter
contre la consanguinité, nous mettons en contact mâle et femelle de groupe différent
- 47 -
au moment des chaleurs. En dehors de ces périodes, les deux individus risquent de
se battrent à mort.
II.3.6.Conservation animale.
L’enrichissement de l’environnement joue un rôle important dans la
conservation animale. Celle-ci est plus facilement conciliable avec le caractère
inévitablement commercial de l’activité de parc zoologique lorsque les espèces
protégées sont présentées sous leur meilleur jour. En effet, bien que moins
emblématiques que certains gros mammifères, certaines espèces en voie de
disparition peuvent présenter un intérêt pour le public notamment lorsqu’elles
montrent des comportements naturels comme, par exemple, les panthères
nébuleuses dont l’agilité impressionnante est mise en évidence avec un
enrichissement adapté [35].
Le rôle que les zoos jouent dans la conservation animale est également celui
de la sensibilisation du public aux problèmes des espèces en voie de disparition et à
la préservation de leur milieu naturel. Les animaux captifs sont les représentants de
leurs congénères sauvages et l’enrichissement de l’environnement permet de mettre
en valeur les interactions entre l’animal et son milieu.
Certains auteurs pensent que si des considérations économiques ou pratiques
devaient limiter le nombre d’espèces qui peuvent être maintenues dans des
conditions optimales, alors c’est aux espèces en voie de disparition qu’il faut réserver
la priorité la plus élevée pour l’enrichissement de l’environnement. En effet, si ces
espèces survivent et ont une chance d’être réintroduit dans la nature, il est
indispensable que l’intégralité de leur gamme comportementale soit maintenue [47].
L’enrichissement de l’environnement facilite la reproduction et le maintien
d’une population génétiquement viable [101][44][91]. De plus, il lutte contre les
troubles du comportement et de la reproduction chez les espèces sauvages ce qui
indirectement pourrait induire une certaine sélection, les animaux les plus dociles
acceptant de se reproduire alors que les autres non. De même, pour les animaux dont
les troubles comportementaux, notamment l’hyper agressivité, présentent un danger
pour la mise à la reproduction. Or de nos jours l’un des rôles des zoos est de
maintenir, pour chaque espèce, une variabilité génétique élevée. En luttant contre ces
troubles, l’enrichissement de l’environnement réduit la sélection qui pourrait être
induite en zoo [83], en permettant au plus grand nombre d’animaux de se
reproduire.
Cependant, la conservation animale ne se restreint pas à la conservation
génétique d’une espèce. Les comportements naturels et l’aspect social d’une espèce la
caractérisent tout autant que ses critères génétiques [91].
- 48 -
Lorsqu’il est question d’un programme de réintroduction, l’un des critères
clefs affectant le succès d’un tel programme est que l’individu ait acquis l’aptitude
appropriée pour survivre. Aussi est-il indispensable que l’animal utilisé dans de tels
programmes ait été encouragé à exprimer ses comportements naturels avant sa
réintroduction [105].
Les menaces auxquelles doivent faire face les animaux relâchés incluent les
prédateurs, la compétition, le manque de nourriture, les conditions climatiques, les
parasites et les maladies. La mortalité des animaux nés en captivité, réintroduits dans
la nature, est souvent élevée. Hors, deux facteurs étroitement liés influencent la
survie des animaux réintroduits. Ce sont d’une part, la capacité de survie acquise par
l’expérience et , d’autre part, la capacité de s’adapter et de répondre à un nouvel
environnement par l’apprentissage. Ces deux facteurs sont influencés par la qualité
de l’environnement précédant le relâché. Contrairement à leurs homologues
sauvages, les animaux élevés en captivité sont souvent mal préparés à de tels
challenges. Ils manquent d’habilité à trouver, reconnaître et acquérir la nourriture
appropriée, interagir socialement avec d’autres animaux de leur espèce, ou identifier
et éviter les prédateurs potentiels [47].
Dans ce contexte, l’enrichissement de l’environnement doit permettre à
l’animal de se nourrir et rechercher sa nourriture, de se cacher pour dormir, de
s’orienter dans son environnement en respectant le mode de locomotion typique de
l’espèce, de gérer les interactions intraspécifiques et interspécifiques. S’il n’est pas
possible pour des raisons pratiques et éthiques d’introduire des prédateurs naturels
en captivité chez les espèces qui doivent être réintroduites, l’enrichissement de
l’environnement peut aider l’animal à développer la capacité d’adaptation et
d’apprentissage nécessaire à sa survie [91]
L’animal peut retrouver le répertoire comportemental de son espèce après des
générations d’absence simplement en recréant le stimulus correct [91].
- 49 -
II.4.Prolongement de l’amélioration dans le temps
Il existe deux types d’enrichissement : ceux qui fonctionnent sur une base
occasionnelle irrégulière dont l’animal pourrait se lasser rapidement s’il était répété
tous les jours et d’autres qui maintiennent l’intérêt de l’animal sur une longue
période de temps malgré leur utilisation répétée [58].
Par exemple, certaines structures simulant l’environnement naturel de
l’animal ne provoquent pas de lassitude chez les animaux. Dans leur étude
Hartmann et Schiess [35] montrèrent que les panthères nébuleuses ont exploité leurs
cordages horizontaux imitant les branches fines durant plus d’un an.
Les variations de l’activité peuvent perdurer dans le temps malgré l’arrêt de
l’enrichissement [92]. Chez les félins, une fois le comportement d’exploration initié,
l’animal pourra trouver dans son environnement de nouvelles stimulations
nécessaires à l’entretien de ce comportement. Williams et al. [99] décrivent chez leurs
guépards une augmentation générale des comportements de chasse, des
comportements plus diversifiés et la persistance de ces améliorations même après
l’arrêt de leur enrichissement, une proie artificielle.
Afin que les animaux ne se lassent pas des systèmes d’enrichissement il peut
être utile d’établir un programme d’enrichissement. Ce programme assure le
maintien d’une certaine variabilité des dispositifs d’enrichissement, un rapport est
écrit pour chaque type d’enrichissement, chacun des dispositifs ainsi créés peut être
tiré au sort [86].
Mise en place d’un programme d’enrichissement.
La relation entre l’animal et son environnement est dynamique et non pas
statique, aussi les programmes d’enrichissement doivent être également
dynamiques. Les éléments d’enrichissement doivent être variés et continuellement
évalués afin de maintenir leur influence positive. Un enrichissement trop nouveau
peut entraîner une réaction aversive, un enrichissement trop familier peut entraîner
une accoutumance et une perte d’intérêt [49].
Maintenir un programme d’enrichissement comporte plusieurs points :
évaluer les besoins de l’animal, spécifier les buts comportementaux, établir un
programme pour atteindre ces buts, mettre en place ce programme et évaluer ce
programme, puis tout recommencer [49].
- 50 -
Ces programmes requièrent un travail d’équipe et une bonne organisation
entre les différents corps de métiers qui s’articulent autour des animaux sauvages en
captivité. Parmi ceux-ci, le vétérinaire a un rôle important à jouer dans la mise en
place des programmes ainsi que dans leur évaluation [71].
III.1.Mise en oeuvre de la stratégie d’enrichissement.
Tout programme d’enrichissement doit avoir une liste d’objectifs et de buts.
Dans un parc zoologique, ces objectifs peuvent être le maintien d’une compétence
comportementale, ou l’expression complète de la palette de comportements naturels
de l’espèce [104]. Ces objectifs généraux peuvent motiver la mise en place d’un
programme d’enrichissement ainsi que d’autres objectifs, plus précis, en fonction de
l’animal ciblé et des difficultés rencontrées, par exemple la résolution d’un problème
comportemental comme la stéréotypie ou des troubles de la reproduction.
Une réflexion préalable est nécessaire avant la mise en place d’un programme
d’enrichissement. Beaucoup d’effets de l’enrichissement de l’environnement sont
subtils et spécifiques d’une espèce [90]. Le moyen de présenter à l’animal le système
d’enrichissement est également important à prendre en compte. Mettre un
enrichissement dans une partie de l’enclos trop proche du passage des soigneurs ou
des visiteurs poussera l’animal à ne pas s’y intéresser. Il faut également s’intéresser
aux bénéfices à long terme. La première réaction de l’animal face à un enrichissement
peut être la crainte sans pour autant que l’enrichissement choisi ne soit un échec. En
effet, des expositions répétées à des nouveautés réduit l’anxiété de l’animal face à de
nouveaux stimuli et le rend plus réceptif à la suite du programme [104].
Les éléments clefs de tout programme d’enrichissement sont les gens qui
travaillent avec les animaux et qui sont responsables de leur bien-être. Toutes ces
personnes doivent être motivées, éduquées et responsabilisées [104].
Pour ce faire, les soigneurs doivent recevoir une formation sur le bien-être
animal, être guidés dans la mise en place de l’enrichissement et leurs efforts doivent
être récompensés. C’est eux qui mettront en place le programme d’enrichissement et
qui le feront perdurer dans le temps [83].
Souvent les soigneurs sont impatients de voir l’animal utiliser l’enrichissement
et il n’est pas rare que des soigneurs veuillent l’enlever trop tôt sur des observations
prématurées [104].
Beaucoup de soigneurs travaillent avec les animaux depuis très longtemps.
L’enrichissement de l’environnement implique des changements importants dans la
- 51 -
façon de gérer leur quotidien, ainsi que leur façon de travailler, ce qui peut être pris
par certains comme une critique de leurs habitudes. D’autres tolèrent mal
l’accroissement de leurs responsabilités et le surcroît de travail [104].
Néanmoins, l’enrichissement de l’environnement peut constituer une bonne
manière de valoriser leur travail notamment en informant les visiteurs sur les
objectifs de l’enrichissement. Il permet également de relancer l’intérêt du métier et la
satisfaction d’un soigneur qui s’investit pour le bien être de son animal [83].
Il est important que chaque jour les constatations et les commentaires des
soigneurs soient répertoriés dans un journal d’enrichissement ainsi que le type
d’enrichissement introduit. Ce journal devrait inclure également l’impact subjectif
sur les visiteurs ainsi que les effets néfastes constatés [104].
Tous les enrichissements déjà employés par le parc zoologique doivent être
regroupés dans un manuel d’enrichissement qui permet d’échanger les informations
principales et les idées d’enrichissement avec les autres parcs [104]. Ce manuel
d’enrichissement devra particulièrement mentionner l’espèce chez qui le type
d’enrichissement a été utilisé, les avantages de cette méthode, les inconvénients et le
coût financier y compris le surcoût de main d’œuvre.
Il est parfois indispensable d’établir un planning d’enrichissement afin que
l’ensemble du personnel puisse aisément suivre le programme.
Lors de l’établissement d’un programme d’enrichissement des précautions
sont indispensables, les contraintes de l’enrichissement doivent être connues et prises
en compte.
III.2.Contraintes de l’enrichissement
L’une des contraintes principales de l’enrichissement de l’environnement est
le facteur économique. La mise en place de certains systèmes d’enrichissement
nécessite un budget non négligeable. Néanmoins, nous verrons dans les chapitres
suivant que l’imagination de certains a mené à des systèmes d’enrichissement
simples et peu coûteux.
Il reste important de prévoir le budget nécessaire lors de la mise en place du
programme d’enrichissement et de le comparer aux bénéfices attendus.
L’enrichissement de l’environnement peut contribuer à diminuer certains coûts
notamment les coûts vétérinaires [47]. Le budget à prévoir ne concerne pas
seulement les frais engendrés par l’achat du matériel nécessaire à l’enrichissement de
- 52 -
l’environnement mais aussi le « budget temps » constitué par le surcroît de travail de
toute l’équipe animalière. En effet, l’enrichissement de l’environnement demande
beaucoup de temps à toute l’équipe qui s’occupe des animaux et notamment aux
soigneurs.
C’est pourquoi, dans certains cas, l’équipe animalière doit établir un ordre de
priorité afin de gérer au mieux les ressources disponibles [47].
Une autre contrainte à garder en mémoire est l’hygiène et la sécurité. C’est un
argument fréquemment utilisé par les détracteurs de l’enrichissement de
l’environnement car l’augmentation de la complexité de l’environnement peut
favoriser l’apparition de complications d’ordre sanitaire ou sécuritaire. Le challenge
d’un programme d’enrichissement réussi est de procurer des stimulations et des
choix à l’animal en minimisant les risques pour sa santé [4]. Aussi le vétérinaire joue
t-il un rôle très important lors de la mise en place d’un tel programme. Il doit
aborder plusieurs questions [104] : le système est-il fait en matériaux non toxiques ?
Peut-il être détruit et avalé, et dans ce cas représente-il un danger pour l’animal ?
L’animal peut-il s’en servir contre les soigneurs, les visiteurs ou l’enclos ? Offre-t-il à
l’animal une possibilité d’évasion ? Le dispositif peut-il se nettoyer facilement,
représente-il une source de germes ? Présente-il un risque de blessure physique ou
de strangulation ? Cette liste de questions n’est pas exhaustive et doit être
constamment réactualisée en fonction des observations faites.
Il peut apparaître une contrainte de nature éthique en parc zoologique
notamment lors d’utilisation de proies vivantes ou lors d’utilisation d’objets
domestiques pouvant transmettre un message contraire à celui recherché. De même,
un environnement plus complexe rend l’animal plus difficile à voir, ce qui a pour
conséquences de décevoir le visiteur. Afin de limiter les effets négatifs de
l’enrichissement sur le public, l’équipe animalière doit impliquer le public et
expliquer son travail.
Selon les conditions, certains enrichissements peuvent échouer voire même
mener à des conséquences néfastes pour l’animal.
L’enrichissement de l’environnement peut être ignoré par l’animal qui
continuera son comportement anormal. Dans ce cas, l’enrichissement sera perçu par
l’animal comme partie intégrante de l’environnement monotone [49].
L’enrichissement de l’environnement peut également accroître le problème
qu’il est sensé atténuer. Par exemple : lorsque l’on donne un « jouet » pendant une
phase de stéréotypie afin de distraire l’animal, cet enrichissement peut être perçu
comme une récompense par l’animal. C’est un des principes universels
d’apprentissage, l’animal associant la stimulation positive au comportement qu’il
effectuait aura tendance à reproduire ce comportement afin d’obtenir de nouveau
l’enrichissement [49]. De même certains enrichissements visuels peuvent augmenter
- 53 -
le comportement de va-et-vient stéréotypés en augmentant la frustration de l’animal
[104].
Certaines études ont montré un accroissement des agressions suite à la mise
en œuvre d’enrichissement de l’environnement [4][104]. Les tensions au sein d’un
groupe peuvent être favorisées et une anxiété pathologique peut apparaître chez
certains individus [4]. L’enrichissement de l’environnement facilite l’expression de
comportements territoriaux ce qui explique en partie l’accroissement de ces
agressions [104].
C’est pourquoi il est très important d’évaluer les résultats obtenus afin, si
nécessaire, d’ajuster la stratégie d’enrichissement.
III.3. Evaluation des résultats.
Comment savoir si une méthode d’enrichissement est efficace ? Il ne s’agit pas
simplement d’observer si l’animal utilise l’objet laissé à sa disposition. Cela reste une
observation à court terme risquant de manquer d’objectivité.
L’évaluation d’une méthode d’enrichissement est cependant fondamentale,
elle doit se mesurer en terme de coût et de bénéfices pour l’animal. Mais cette
évaluation dépend elle-même de l'estimation du bien-être animal. Or, le bien-être
animal est très difficile à apprécier.
Il est important de ne pas perdre de vue l’objectif qui a été fixé lors de la mise
en place du programme d’enrichissement. Cet objectif peut être atteint à plus ou
moins court terme.
Néanmoins des conséquences néfastes peuvent apparaître et remettre en
causes les bénéfices obtenus.
MESURE DES
VARIABLES PHYSIOLOGIQUES OU ANATOMIQUES
:
La mesure des taux hormonaux, de la croissance, de la fonction immunitaire
peut permette d’évaluer l’efficacité de l’enrichissement. Ces mesures sont bien
souvent invasives et biaisées par le système de récolte des données ainsi que par des
variations individuelles [17].
Il est possible à l’heure actuelle de mesurer le taux de cortisol réel chez un
animal sans que la manipulation n’interfère avec le résultat. En effet, en mesurant le
taux de métabolites du cortisol dans les urines ou mieux encore dans les fèces, nous
- 54 -
obtenons une approche non invasive pour mesurer les réponses physiologiques au
stress [32][10].
Néanmoins, nous avons vu que chez certains animaux, la mise en place de
stéréotypies permet de diminuer la sécrétion de cortisol sans pour autant indiquer
que l’environnement est convenable pour l’animal.
MESURE DES VARIABLES COMPORTEMENTALES :
L’étude éthologique permet d’évaluer objectivement, grâce aux statistiques,
les conséquences de la méthode d’enrichissement sur les comportements de l’animal.
Ce type de mesure est non invasive et permet de détecter les conséquences néfastes
qui ont pu apparaître. Les mesures des variables comportementales sont parfois
moins sensibles que les mesures physiologiques et plus difficiles d’interprétation
[17]. Néanmoins, elles restent la méthode de choix lors de l’évaluation d’un système
d’enrichissement.
Ces observations permettent d’ajuster les programmes d’enrichissement.
Malheureusement, il n’est pas toujours possible d’effectuer une étude
comportementale pour chaque programme d’enrichissement [104].
- 55 -
PARTIE II : Méthodes d’enrichissement du
milieu chez les félins.
- 56 -
- 57 -
Si, depuis de nombreuses années déjà, les professionnels travaillant avec les
animaux sauvages ont été sensibilisés à l’importance de l’enrichissement de
l’environnement en captivité, de nos jours, c’est une pratique qui va se développer
considérablement.
D’une part, le public est de plus en plus sensible au bien-être animal. La
perception et le comportement des visiteurs commencent à être intégrés dans la
conception des enclos [89].
D’autre part, un certain nombre de pays ont adoptés des textes législatifs
visant à améliorer l’environnement des animaux en captivité. En France, l’arrêté du
25 mars 2004, fixant les règles générales de fonctionnement des établissements
zoologiques présentant au public des spécimens vivants de la faune locale ou
étrangère, prévoit dans l’article 10 que « Les animaux doivent être entretenus dans
des conditions d’élevage de haut niveau qui visent à satisfaire les besoins biologiques
et de conservation, la santé et une large expression des comportements naturels des
différentes espèces en prévoyant, notamment, des aménagements et des équipements
des enclos adaptés à la biologie de chaque espèce.». L’article 12 stipule en outre que
les conditions d’élevage doivent prévenir des anomalies comportementales et assurer
le bien-être des animaux [2].
C’est pourquoi de nombreuses recherches sur l’enrichissement du milieu ont
été menées. Les études du comportement animal jouent un rôle clef dans ces
recherches en nous aidant à comprendre les besoins environnementaux des animaux
étudiés [93]. Elles nous ont permis d’identifier, de caractériser et d’évaluer
l’importance relative de différents stimuli environnementaux pour l’espèce étudiée et
de rechercher le meilleur moyen de leur procurer [93]. Elles ont menées à des
méthodes d’enrichissement efficaces et variées. Aussi, même les établissements qui
n’ont pas de grands moyens financiers, peuvent améliorer l’environnement des
animaux qu’ils présentent.
Deux approches différentes de l’enrichissement de l’environnement sont
apparues depuis le début : l’approche naturaliste, qui compte sur la reconstitution
de l’environnement sauvage en captivité pour procurer aux animaux captifs les
stimuli dont ils ont besoin, et les techniques comportementales qui comptent sur
l’apport de dispositifs et d’appareils manipulables par les animaux afin d’encourager
leurs comportements naturels et de réduire leurs comportements anormaux.
Contrairement à ce que l’on pourrait croire, ces deux approches ne sont pas
opposées, elles sont différentes mais conciliables [104]. Dans les chapitres suivants,
nous proposerons diverses méthodes d’enrichissement pour les félins issues de ces
deux approches différentes. Bon nombre de ces propositions sont compatibles avec
tout type d’enclos.
- 58 -
I. « Enrichissement » à travers l’architecture de
l’enclos.
L’architecture de la plupart des enclos de félins est par tradition rudimentaire,
faites de béton, d’acier et de verre, matériaux facilement nettoyables, environnement
stérile et sans odeur absolument pas stimulant pour les différents sens des animaux
[53].
Une cage avec un environnement varié, en fonction de l’espèce, avec un relief,
un revêtement de sol, une végétation adaptés ainsi que la possibilité de grimper, de
gratter, de fouiner, de marquer olfactivement, de nager est préférable à une cage
moderne d’un dépouillement monacal [80].
Heureusement, avec de l’imagination, les enclos stériles peuvent être
transformés en un milieu préférable pour l’animal et lui offrant plus d’opportunités
pour réaliser des comportements naturels [53].
Pour des mesures de sécurité, en parc zoologique, les animaux dangereux sont
habituellement enfermés la nuit dans des bâtiments [52]. Les structures internes de
ces bâtiments sont très souvent des loges de taille réduite suffisantes pour le
couchage des animaux qui sont enfermés peu de temps avant que la majorité du
personnel quitte l’établissement. Néanmoins, chez la plupart des félins, l’activité
diurne est réduite par rapport à l’activité crépusculaire voire nocturne. De plus, ces
animaux sont nourris une fois par jour, uniquement dans leur loge, afin de s’assurer
leur rentrée. C’est pourquoi certains auteurs préconisent de ne pas enfermer ces
animaux la nuit [51][52]. Dans ce cas, une surveillance nocturne est indispensable
afin d’intervenir rapidement en cas d’urgence et d’assurer la sécurité.
Il n’est pas toujours possible de mettre en place une telle surveillance dans des
structures qui n’en disposent pas. Néanmoins, il est possible d’aménager les
structures internes de ces animaux de façon à encourager leur activité nocturne. Dans
certains cas, les loges de nuit peuvent constituer une véritable continuité de l’enclos
extérieur, visibles par le public le jour, elles sont compatibles avec la sécurité et le
comportement naturel du félin la nuit.
I.1.Taille de l’enclos.
Hediger fut le premier à appliquer l’éthologie pour l’élevage des animaux
captifs. Il observa que l’espace et les distances jouent un rôle très important dans les
relations spécifiques et interspécifiques et il décrivit quatre types de distances qui
- 59 -
affectent le comportement animal : la distance individuelle, sociale, critique et
distance de fuite [37].
- La distance individuelle est la distance tolérée entre l’animal et un membre
de sa propre espèce.
-
La distance sociale est la distance que les animaux maintiennent avec les
autres membres de leur groupe social. Cette distance est une force positive
qui assure la cohésion du groupe social.
-
La distance de fuite est la distance minimale séparant l’animal d’un
« ennemi » sans que l’animal ne commence à s’enfuir. L’ennemi, pour
l’animal sauvage, peut être à la fois un individu d’une autre espèce, un
prédateur par exemple, un individu de sa propre espèce mais concurrent,
le visiteur ou encore le personnel du parc.
Si l’ennemi a la possibilité de se rapprocher encore de l’animal après avoir
franchi la distance de fuite, lorsque l’animal est dans l’incapacité de fuir
par exemple, il peut atteindre la distance critique de l’animal.
-
La distance critique est la distance minimale qui doit séparer l’animal d’un
ennemi avant de provoquer chez lui un comportement agonistique. Si cette
distance est violée, l’animal menacera ou attaquera l’intrus.
Hediger insiste sur l’importance de la distance de fuite dans l’élevage des
animaux en captivité. Il recommande de construire des enclos ou des cages dont la
taille minimale s’inscrit dans un cercle dont le rayon égale la distance de fuite de
l’animal [37].
Ces distances sont des notions très importantes lors de la conception d’un
enclos, elles conduisent à la notion de territoire d’un animal. Le territoire d’un
animal sauvage en captivité est la surface minimale à partir de laquelle, l’animal
sauvage exclut les intrus par une combinaison d’avertissements, de menaces et
d’attaques [27].
Si la taille de l’enclos est inférieure à celle du territoire de l’animal, celui-ci
subit un stress permanent nuisible à son bien-être [17].
Dans les enclos modernes, les barreaux sont souvent supprimés et remplacés
par des fosses, des pièces d’eau [80] ou des vitres. Si ces systèmes permettent aux
visiteurs de ne pas voir les barrières qui les séparent des animaux, ils peuvent fait
naître chez les animaux un sentiment d’insécurité pour la même raison.
Il est important que la distance qui sépare l’animal du visiteur permette à
l’animal de se sentir en sécurité [60], soit en concevant un enclos dont la profondeur
- 60 -
permet à l’animal de s’éloigner des visiteurs soit en plaçant une barrière qui empêche
le visiteur d’accéder à la clôture de l’enclos. Cette seconde solution est
particulièrement bien adaptée aux grands félins car elle fait partie des normes de
sécurité imposées pour la sécurité des visiteurs.
De même, il est préférable de ne pas multiplier les points de vue des visiteurs
sur l’enclos tout autour de celui-ci ; en effet, l’animal ne doit pas se sentir encerclé par
les visiteurs.
Lorsque les structures ne permettent pas d’agrandir suffisamment l’enclos
pour que la distance qui sépare l’homme de l’animal soit supérieure à la distance de
fuite de l’animal, il est indispensable que l’enclos présente des cachettes et des
structures adaptées permettant à l’animal de se soustraire au regard du public [80].
De même il est parfois impossible de soustraire les petits félins à la présence
de prédateurs potentiels comme les gros félins car ils sont souvent regroupés dans les
mêmes bâtiments.
C’est pourquoi lors de la conception des enclos ou de leur réaménagement, il
est essentiel de prévoir des zones de replis soit réelles, par exemple une niche, soit
visuelle comme une zone d’ombre [80].
Chez les petits félins, la fourniture de cachettes satisfait un besoin de
dissimulation naturelle, ils ont souvent un pelage qui se fond dans leur milieu
naturel, et améliore nettement la maîtrise du stress chez ces animaux [12].
I.2.Conception de l’enclos
S’il existe une taille minimale à respecter pour un enclos de parc zoologique
défini par les distances citées ci-dessus, les enclos les plus grands ne sont pas ceux
qui assurent le meilleur confort à l’animal.
Hannier [33] prescrit une zone d’isolement, où l’animal a la possibilité de fuir
et de se sentir en sécurité, à l’abri des visiteurs, mais également de ses congénères
afin d’améliorer le bien-être de l’animal captif. D’après cet auteur, l’absence d’une
telle zone peut être un facteur anxiogène.
Les études de Carlstead et al. confirment cette hypothèse en montrant que le
taux de cortisol des petits félins sauvages baissait lorsque des cachettes leur étaient
proposées dans leur enclos [15].
- 61 -
La complexité de l’enclos réduit considérablement les comportements
anormaux [73][15][75]. Mellen [73] définit la complexité d’un enclos par le nombre
de barrières physiques ou visuelles permettant à l’animal de se cacher. La complexité
d’un enclos se traduit également par la diversité environnementale qu’il propose.
Cette diversité environnementale offre à l’animal la possibilité de choisir, de
maîtriser son environnement ce qui, d’après beaucoup d’auteurs, diminue
considérablement le stress de l’animal en captivité [37][13][12][18][4].
En fournissant à l’animal captif un plan d’eau pour se rafraîchir, un point de
chaleur, différents substrats et divers abris, on lui offre la possibilité de choisir à tout
moment l’environnement qui lui convient le mieux [18].
C’est pourquoi, dans la conception même de l’enclos, il est important de
prévoir de multiples gradients. Ces gradients de lumière, d’humidité, de température
sont présents dans l’environnement naturel des animaux sauvages. L’animal
sauvage, indisposé par la pluie cherchera à se mettre à l’abri, lorsque c’est la chaleur
qui est dure à supporter il cherchera la fraîcheur. Il est important qu’il ait également
cette alternative en captivité.
La fourniture de substrats variés est essentielle pour beaucoup de félins. De
nombreux petits félins ont besoins d’enfouir leurs fèces, c’est pourquoi il est
nécessaire de réserver une partie du sol de l’enclos à une litière qui permet à l’animal
de gratter, fouiner, explorer et recouvrir ses fèces. Les bacs à litière sont fréquemment
conseillés dans les enclos de félins. Notons qu’il existe des différences
comportementales entre les félins d’Amérique et les autres : les premiers
n’enfouissent pas leur fèces mais ils utilisent tout de même le bac à litière comme aire
de couchage privilégiée [52]. Cette litière peut offrir une surface de couchage
hygiénique en évitant les escarres dues au sol béton.
Un substrat de choix est constitué par les copeaux d’écorces de bois, de par
leur pouvoir absorbant et leur taux d’acidité qui leur donne un pouvoir bactéricide
[16]. L’utilisation de ce substrat présente un intérêt écologique et économique car il
suffit de le changer une à deux fois par an [52].
Les petits félins arboricoles sont de grands acrobates qui se servent de la
flexibilité des fines branches pour sauter et attraper leurs proies.
Ajouter des bûches et des branchages dans l’enclos augmente l’espace
disponible pour les petits félins, ceux-ci peuvent être encouragés à utiliser les
branches en dispersant sur celles-ci de la nourriture [52].
- 62 -
Les animaux peuvent également ainsi exploiter tout le volume de leur enclos.
Pour les petites espèces arboricoles, ces structures leur permettent de se déplacer
dans les trois dimensions comme dans leur milieu naturel [20].
Dans les enclos où il n’est pas possible d’obtenir une grande plante avec des
fines branches flexibles, il est possible de stimuler ces comportements acrobatiques
en installant de larges cordes horizontalement entre plusieurs supports fixes en
hauteur. Hartmann et Schiess ont pu constater dans leur étude [35] que toutes les
panthères nébuleuses observées utilisaient ces cordes. Ces structures devenaient un
endroit de repos, de passage, de jeux et d’acrobaties parfois spectaculaires,
notamment lorsque les panthères se balancent les pattes antérieures en avant afin
d’attraper tout ce qui passe à portée. Les panthères étudiées s’y assoupissaient
comme s’il s’agissait de branches et y entraînaient également leurs proies (en
l’occurrence des lapins tués). Les panthères nébuleuses de l’étude ont délaissé les
structures fixes de l’enclos au profit des cordages.
I.3.Plantations
La végétation dans les enclos a été souvent considérée comme superflue chez
les carnivores. De plus, il a été suggéré que les plantations sont un investissement
trop onéreux sachant qu’elles seraient très vite détruites par l’alcalinité des urines
des félins. Or, les plantations dans les enclos de félins ne sont pas de simples mesures
esthétiques. Les plantes et les substrat procurent des abris et des cachettes qui sont
très importants pour le bien-être des félins [52][15].
Des aires de plantations peuvent être créées de plusieurs façons. Les plantes
peuvent être laissées dans des containers enfouis sous une épaisse litière de copeaux
de bois. Le sol peut être creusé pour y installer de la terre et du compost. Certaines
aires peuvent être terrassées et la terre retenue par des rondins ou des gros cailloux
[52]. Les plantes grimpantes comme les clématites, le chèvrefeuille, le lierre, sont
utilisables pour recouvrir du grillage ou un mur et créer des barrières visuelles et de
l’ombre. Les bambous, arbustes et arbres peuvent être plantés pour que les félins s’y
cachent ou explorent [52].
Grâce aux plantations, la luminosité d’un enclos peut être tamisée et les petits
félins comme la panthère nébuleuse peuvent se sentir en confiance et rester plus en
évidence dans l’enclos au bénéfice du public.
- 63 -
Les arbres, en fournissant aux félins des structures pour grimper, leur
permettent de se placer dans une position de hauteur, confortable et sécurisante pour
beaucoup d’entre eux et pouvant favoriser le comportement de chasse (photo 1).
Photo 1 : Lionne dans un arbre (cliché R. Chambaud)
Les plantations permettent également une protection vis-à-vis des agressions
climatiques notamment le froid et le vent [52].
La végétation peut également attirer des insectes et des oiseaux et donc
stimuler de façon indirecte le comportement de chasse [52].
Néanmoins, les plantes doivent être soigneusement choisie pour éviter les
risques d’empoisonnement ou d’irritation de contact. Par exemple, l’ingestion de
laurier rose (Nerium oleander) peut causer des morts subites chez beaucoup d’espèces
de mammifères. Bien évidemment, les félins ne sont pas herbivores mais ils peuvent
tout de même consommer des végétaux notamment les individus jeunes. La sélection
des plantes disponibles pour l’enrichissement doit inclure une revue de tous les
aspects toxiques de la plante [4] (tableau 2).
- 64 -
Tableau 2: Arbres et arbustes qui peuvent être plantés librement dans un
zoo. D’après Fowler M.E [29].
Nom Commun
Nom Scientifique
Arbres et arbustes feuillus caducs
Erables
Ailanthe
Arbres de soie
Aulnes
Arbre aux orchidées
Bouleaux
Charmes
Pacanier
Catalpas
Micocouliers
Arbres de Judée
Cornouillers
Aubépines
Kakis
Eleagnus
Hètres
Figuiers
Frêne
Féviers
Jacarandas
Lilas des Indes
Mélèze
Copalme d’Amérique
Tulipier de Virginie
Magnolias
Pommiers
Muriers
Nyssa
Paulownia
Pistachier de Chine
Platanes
Peupliers
Prosopis
Poiriers
Saules
Sassafras
Lilas
Tilleuls
Ormes
Acer sp.
Ailanthus altissima
Albizia sp.
Alnus sp.
Bauhinia variegata
Betula sp.
Carpinus sp.
Carya illinoensis
Catalpa sp.
Celtis sp.
Cercis sp.
Cornus sp.
Craetegus sp.
Diospyros sp.
Eleagnus augustifolia
Fagus sp.
Ficus sp.
Fraxinus
Gleditsia sp.
Jacaranda sp.
Lagerstroemia indica
Larix decidua
Liquidambar styraciflua
Liriodendron tulipifera
Magnolia sp.
Malus sp.
Morus sp.
Nyssa sylvatica
Paulownia tomentosa
Pistachio chinensis
Plantanus sp.
Populus sp.
Prosopis sp.
Pyrus sp.
Salix sp.
Sassafra albidum
Syringa armurensis
Tilia sp.
Ulmus sp.
- 65 -
Arbres et arbustes conifères persistants
Sapins
Pin de Norfolk
Cèdres
Faux cyprès
Cyprès
Genévriers
Libocèdre
Métaséquoia
Séquoia
Séquoia géant
Epicéas
Pins
Podocarpus
Sapin de Douglas
Cyprès chauve
Thuyas
Tsugas ou pruches
Abies sp.
Arauicaria heterophylla
Cedrus sp.
Chamaecyparis
Cypressus sp.
Juniperus sp.
Libocedrus decurreus
Metasequoia glytostroboides
Sequoia sempervirens
Sequoia giganterum
Picea sp.
Pinus
Podocarpus sp.
Pseudotsuga menziesii
Taxodium distachum
Thujas sp.
Tsuga sp.
Arbres ou arbustes feuillus persistants
Abelias
Arbousier
Busserole
Berbéris
Plante goupillon
Camélia
Ceanothes
Camphrier
Agrumes
Cotoneasters
Bruyères
Néflier du Japon
Eucalyptus
Eugenias
Fusains
Aralia
Goyavier
Gardenia
Laurier sauce
Mahonias
Nandina
Olivier
Abelia sp.
Arbutus unedo
Arctostaphylos sp.
Berberis sp.
Callistemon sp.
Camellia sp.
Ceanothus sp.
Cinnamomum camphora
Citrus sp.
Cotoneaster sp.
Erica sp.
Eriobotrya japonica
Eucalyptus sp.
Eugenia sp.
Euonymus sp.
Fatsiajaponica
Feijoa sellowiana
Gardenia jasminoides
Laurus nobilis
Mahonia sp.
Nandia domestica
Olea european
Cette liste n’est pas exhaustive.
- 66 -
L’architecture de l’enclos est également un moyen très efficace d’éduquer le
public de façon très naturelle [19]. En effet, plus que tout autre chose, les enclos sont
la voix des parcs zoologiques, le meilleur moyen de transmettre au public le message
au sujet de l’importance de la conservation animale. C’est le message que le visiteur
gardera en mémoire.
La conception des anciens enclos, notamment les cages à barreaux, a conduit à
transmettre un message implicite contraire au but des zoos. En effet, des animaux
présentés derrières des barreaux vont être perçus implicitement comme de
dangereux criminels et le visiteur sera moins sensible au besoin de protection de
l’espèce présentée et à son statut de victime.
Lorsque le public évolue au milieu de la nature et qu’au détour d’un chemin, il
aperçoit un animal sauvage à travers des barrières invisibles, alors l’animal domine
le visiteur. Par la conception des enclos et par la perception que cet enclos impose au
visiteur, il conduira la majeure partie des visiteurs à respecter l’animal et le
règlement intérieur du zoo. Des enclos bien conçus peuvent conduire le visiteur à
parler à voix basse naturellement. Par exemple Coe [19] conseille de placer l’animal
au dessus des visiteurs de telle manière que l’animal domine la scène, c’est une façon
de déclencher le respect du visiteur et d’améliorer le bien-être de l’animal.
I.4.Enclos naturels
La popularité de scientifiques de terrain comme Diane Fossey a ouvert la voie
à de nombreux reportages sur la faune sauvage et leur extraordinaire habitat naturel.
Ce qui ouvre la voie à la création des enclos reproduisant le milieu naturel de
l’animal [19].
La tendance la plus récente et certainement l’avenir des parcs zoologiques est
d’immerger le visiteur dans l’environnement naturel de l’animal : les barrières
séparant le visiteur de l’animal sont rendues invisibles, le visiteur ne doit pas
pouvoir apercevoir la totalité de l’enclos, mais des différents point de vue qui laissent
une part de surprise, de nombreuses plantes proches de celles de leur habitat naturel
sont présentes afin de recréer de façon aussi complète que possible leur habitat
naturel [19].
Les enclos naturels augmentent le bien-être animal, néanmoins il est
nécessaire que l’animal ait accès aux différentes structures naturelles de l’enclos pour
que celui-ci soit vraiment bénéfique [103].
En effet, devant le succès des enclos végétalisés auprès des visiteurs, beaucoup
de parcs zoologiques ont introduit des plantations dans leurs enclos. Néanmoins, les
enclos conçus purement dans l’intérêt des visiteurs n’apportent que peu
d’améliorations par rapport aux anciens enclos stériles. Le rôle de l’enrichissement
- 67 -
de l’environnement est d’assurer que ces enclos soient naturels à la fois pour le
spectateur et pour l’animal [93].
Par exemple, lorsque l’enclos est aménagé de plantations mais que les
animaux ne peuvent ni les atteindre ni se cacher derrière, alors ces plantations ne
servent
principalement que de décor. Certes, le décor permet d’informer
implicitement le public sur le type d’habitat que l’animal occupe mais, lorsque les
plantations de l’enclos sont accessibles à l’animal, elles améliorent son bien-être.
Une controverse continue entre les amateurs de l’approche naturaliste et une
approche plus fonctionnelle de l’architecture de l’enclos. Les détracteurs de
l’approche naturaliste déclarent que les animaux sont trop difficiles à voir pour les
visiteurs et que beaucoup de techniques d’enrichissement ne peuvent pas être
utilisées dans ces enclos car ils n’ont pas un aspect assez naturel [19].
Pour d’autres auteurs, l’enrichissement de l’environnement et notamment les
plantations dans les enclos est un moyen efficace de permettre au visiteur
d’apercevoir l’animal dans son comportement naturel, ce qui n’est pas incompatible
avec les autres techniques d’enrichissement [89][104].
« Enrichissement » à travers la ration alimentaire et sa
distribution.
La chasse est une activité essentielle chez les félins sauvages dans leur milieu.
Elle se divise, selon Lindburg [61] en quatre étapes : localisation de la proie par
l’exploration du territoire, capture, mise à mort et préparation à l’ingestion. Toutes
ces étapes demandent beaucoup d’énergie et occupent une grande partie du temps
des prédateurs (figure 5).
REPERAGE
1. Parcours du
territoire
2. Détection
CAPTURE
MISE A MORT
1. Approche
1. Immobilisation
2. Mise à l’affût
3. Course
4. Embuscade
2. Exécution
TRAITEMENT DE
LA PROIE
1. Préparation à
l’ingestion
2. Partage
3. Ingestion
4. Dissimulation
Figure 5 : Les étapes de la chasse chez les félins selon Lindburg [61].
Les trois premières composantes de la chasse (localisation, capture et mise à
mort) nécessitent une activité importante, une dépense énergétique importante et
- 68 -
une bonne condition physique. Ce sont les aspects les plus radicalement altérés en
captivité car les animaux captifs sont privés de toutes les étapes préalables, sauf de
l’ingestion [61].
Les méthodes traditionnelles d’alimentation des félins de zoo ignorent les
composants normaux de la chasse. Pour beaucoup de zoos, donner aux félins de
réelles opportunités de chasser n’est pas envisageable [92].
Or, il y a une règle à appliquer en nutrition des animaux de zoo : la nourriture
doit être aussi proche de celle qu’il trouverait dans la nature, non seulement
qualitativement et quantitativement mais aussi dans la méthode et les horaires de
nourrissage [38].
II.1.Variation qualitative de la ration
L’alimentation des animaux de zoo est une notion plus complexe que le
simple apport de nutriments nécessaires à la bonne santé de l’animal sauvage. En
effet, cette notion légitime lors de l’élevage des animaux domestiques serait trop
restrictive à appliquer aux animaux de zoo.
Les animaux sauvages doivent être soigneusement préservés de la
domestication et tous les efforts doivent être pris pour leur donner des conditions de
vie aussi naturelles que possible. Les objectifs des zoos sont à l’opposé des
établissements qui élèvent les animaux pour le profit. [38].
C’est pourquoi les aliments industriels pour félins sauvages ont eu une
popularité fluctuante [52].
Présentés comme une alimentation saine et équilibrée, ils ont rencontré un vif
succès auprès des visiteurs pour qui la vue d’une gamelle de nourriture pour chat est
plus acceptable qu’un poulet, un lapin ou un cochon d’inde fraîchement tué.
Cependant, leur utilisation a contribué à donner aux visiteurs une fausse
image des félins sauvages [52]. Ceux-ci peuvent être assimilés aux animaux
domestiques ce qui est contraire au message éducatif que les zoos veulent
transmettre. Les félins sauvages en liberté se nourrissant de proies vivantes se
retrouvent diabolisés, leur comportement de prédateur est jugé comme cruel alors
qu’il n’est que naturel et utile.
CARCASSES ENTIÈRES
- 69 -
Sensibiliser les visiteurs à la nécessité de protéger ces espèces, en voie de
disparition pour la plupart, n’est possible qu’en expliquant le rôle de chaque espèce
dans l’écosystème et en expliquant que la mort fait partie du cycle naturel.
L’alimentation des félins sauvages en captivité peut être l’occasion d’en tirer
un avantage éducatif, en expliquant le rôle de chaque espèces dans l’écosystème et en
quoi elles sont adaptées à ce rôle [52][53]. Donner des carcasses entières peut offrir
cette opportunité, cela participe également au bien-être et à la santé de l’animal
sauvage.
Lewis [59] a d’ailleurs préconisé la présentation de proies entières fraîchement
tuées avec la cavité abdominale ouverte pour lutter contre l’anorexie mentale
provoquée par un stress important chez les félins. Selon lui, ce type d’aliment peut
constituer un stimulus alimentaire efficace lorsque les félins récemment capturés ou
transportés dans des conditions de vie différentes refusent de s’alimenter.
Nourris avec des carcasses entières, les félins sauvages peuvent exécuter une
partie de leurs comportements naturels comme arracher les plumes ou la fourrure,
qui ne peuvent pas être exécutés avec de la nourriture commerciale [52][102]. De
plus, il est fréquent de voir les félins sauvages mimer des scènes de chasse en jouant
avec les carcasses entières.
La proie entière fraîchement tuée présente l’avantage de fournir au prédateur
une alimentation identique à celle qu’il aurait en liberté, et ainsi d’assurer l’apport de
calcium avec les os, en lest avec le contenu digestif de la proie et en viande n’ayant
subie aucun processus de conservation diminuant sa valeur nutritive. Elle assure une
bonne mastication, un bon entretien des dents et stimule son comportement naturel
[51][38]. En effet, l’activité d’arracher les plumes ou poils de sa proie précédant
l’ingestion fait souvent défaut au carnivore en captivité et fait partie de son
comportement alimentaire. De plus, laisser à l’animal le soin de dépecer sa proie
rallonge le temps de prise alimentaire.
Néanmoins, alimenter les félins en captivité avec des carcasses entières peut
présenter quelques difficultés :
o Les carcasses de grandes tailles comme les cerfs peuvent choquer le
public urbain des zoos [81][106].
o Elles ne permettent pas de surveiller la prise alimentaire de chacun et
dans un cadre restreint peut exacerber le comportement de compétition
des animaux entre eux (et ainsi l’agressivité).
o Les carcasses de grandes tailles ne peuvent pas être données aux
animaux qui, par mesure de sécurité, doivent être enfermés tous les
soirs.
o L’approvisionnement est parfois difficile : il faut être à proximité d’un
abattoir.
- 70 -
o Il y a nécessité de contrôler les commémoratifs et l’état des carcasses
pour éviter les risques pour la santé des animaux [106].
Les différents cas d’encéphalopathie spongiforme bovine transmise aux félins
sauvages en captivité ont relancé le débat sur l’intérêt comparatif de l’alimentation
industrielle et de l’alimentation par carcasses. Néanmoins, aucune de ces deux
propositions ne garantit une protection absolue contre cette maladie. Aussi
l’utilisation de carcasses reste une solution satisfaisante en prenant des précautions
sanitaires.
Néanmoins, si les carcasses de gros animaux présentent de nombreux
désavantages, il existe des distributeurs spécialisés d’aliments carnés congelés qui
fournissent aux parcs zoologiques des carcasses entières diverses comportant
fourrure et plumage [41].
Il est important de donner des proies de taille adaptés (pas trop petite) aux
animaux car ceux-ci peuvent ensuite emporter leur proies dans les structures en
hauteur (notamment le léopard et la panthère nébuleuse) comme ils le font dans la
nature [35][41]. Cela permet également de prévenir certains désordres alimentaires
comme des obstructions de corps étrangers. Baer [4] affirme que le risque
d’obstruction par les os des carcasses fournies aux félins est réduit en leur
fournissant des proies intactes et de taille adapté à l’animal.
Les rations alimentaires des félins sauvages en captivité, lorsqu’elles ne sont
pas constituées d’aliments industriels, doivent, pour être équilibrées, être variées. De
plus, cette variété est aussi indispensable pour le bien-être psychologique des
animaux sauvages en captivité. Des études ont montré que l’enrichissement de
l’environnement par l’utilisation de sources de nourriture variées accroissait l’activité
des félins sauvages en captivité ainsi que la diversité et la complexité de leurs
comportements [38][72][61][92][60].
Effectivement, la monotonie sous toutes ses formes n’est pas naturelle parce
que la vie de l’animal dans la nature est riche et variée, en particulier en ce qui
concerne la nourriture [38].
PROIES VIVANTES
Certains auteurs conseillent de fournir des proies vivantes aux petits félins, si
ce n’est à chaque repas, mais de temps en temps, afin que l’animal puisse capturer et
mettre à mort lui-même sa proie [60].
Si, dans la plupart des cas, les félins tuent très rapidement et apprennent à
tuer facilement, l’alimentation par proie vivante reste un sujet controversé pour des
- 71 -
raisons d’éthique. Dans certains pays, ce type d’alimentation est impossible puisque
interdit par la loi [60][105].
Même s’il est arrivé dans certains enclos extérieurs qu’un animal peu prudent
s’aventure et soit très vite mis à mort par les carnivores, la distribution de proie
vivante est difficilement justifiable.
En effet, le bénéfice apporté au prédateur par la mise à disposition d’une proie
désorientée résulte, la plupart du temps, d’une mise à mort très rapide dont l’intérêt
est parfois discutable [105]. Les repas des félins sont souvent donnés dans les loges
intérieures, de tailles réduites et dépourvues de cachette ce qui restreint la chasse à la
mise à mort et au traitement de la carcasse. Le repérage et la capture de la proie,
étapes importantes de la chasse, sont réduits au strict minimum. Pour la proie, cette
mise à mort ne minimise pas le stress et la douleur comme la législation l’impose
dans le cadre de l’abattage des animaux d’élevage.
Néanmoins, lorsque cette option est retenue pour nourrir des félins sauvages,
il est conseillé d’effectuer ce type d’alimentation en dehors des horaires d’ouverture
au public [42][3][60]. En effet, le public peut réagir vivement devant un tel spectacle,
particulièrement lorsque les proies vivantes sont de petits mammifères.
Cependant, certaines proies vivantes sont utilisées fréquemment sans poser de
problèmes notamment auprès du public. Il s’agit des insectes et des poissons.
Le lâcher de poissons vivants dans des pièces d’eau de taille raisonnable ne
présente pas les inconvénients cités ci-dessus. La pêche peut occuper très longtemps
l’animal [41][102]. La présence de cachettes dans le plan d’eau accentue les difficultés
de la pêche ainsi que la petite taille des poissons. La pêche remporte un vif succès
auprès des tigres et des chats viverrins entre autres [81][46][42][92][45].
Au parc zoologique de Thoiry, nous fournissons des poissons vivants aux
servals (photo 2) qui démontrent une grande agilité lors de la pêche. Celle-ci occupe
les animaux même lors d’absence de poissons (photo 2).
- 72 -
Photo 2 : Serval pêchant (cliché R. Chambaud)
La distribution d’insectes vivants est un enrichissement rencontré très
fréquemment en zoos et plus particulièrement chez les primates.
Les criquets peuvent être disséminés dans l’enclos ou placés dans un
distributeur qui permettra aux criquets de s’échapper progressivement et de tomber
dans l’enclos [86].
La création de ce distributeur nécessite peu de matériel et occupera
longtemps l’animal [102][75]. Un tuyau ou un bambou est percé de multiples trous
de petite taille, les criquets sont placés à l’intérieur, les deux extrémités du cylindre
sont obstruées avant le suspendre dans l’enclos. Les criquets, placés à l’intérieur,
s’échapperont par les trous et tomberont dans l’enclos de façon aléatoire [73].
II.2.Variations de la fréquence et du mode de distribution
Le comportement d’exploration est l’une des composantes les plus
importantes de la chasse ; en liberté, le félin passe une grande partie de son temps à
la quête de sa nourriture. Ses repas sont étalés dans le temps et dans l’espace. Afin de
favoriser ce comportement, les repas peuvent être multipliés tout au long de la
journée.
- 73 -
Au parc zoologique de Seattle, les petits félins sont nourris plusieurs fois par
jour ce qui améliore le taux d’activité de ces animaux et l’utilisation de l’espace
disponible dans l’enclos [102].
La multiplication des repas n’est pas un facteur favorisant l’obésité car les
quantités peuvent être diminuées et les aliments sélectionnés pour apporter un
minimum de calories.
Afin d’encourager le comportement naturel des petits félins, certains auteurs
préconisent de cacher et d’éparpiller leur nourriture afin que la prise de nourriture
soit un peu plus difficile [9][3][41][52][30][53]. Cette pratique est d’autant plus
intéressante que l’enclos est complexe avec une forte densité de plantations. Ainsi,
l’odorat des félins en captivité est sollicité.
Un système de dissimulation simple et efficace est constitué par la
construction d’un tepee ou un tas de bois avec des branchages divers ou des rondins
afin de forcer l’animal à rechercher sa nourriture sous ce puzzle et de l’en extraire
(figure 6)[53][9][52].
Ce système a permis d’augmenter considérablement la durée du repas de ces
petits félins, d’augmenter leur taux d’activité et de les stimuler physiquement et
mentalement ainsi que d’augmenter leurs comportements de chasse et d’exploration
[9][92][51].
Figure 6: Ocelots (Felis pardalis) dans un tas de bois [53].
La distribution d’un morceau de viande accroché en hauteur stimule le
comportement de chasse et l’activité physique aussi bien chez les grosses espèces que
chez les petites [51][45][53].
- 74 -
Chez les grosses espèces comme le lion ou le tigre, il est possible d’accrocher
de gros morceaux de viande à un poteau (figure 2). Ces « feeding pole » ou mâts
d’alimentation peuvent atteindre six mètres de hauteur (figure 7). Law et al. [52]
décrivent un mât constitué d’un poteau télégraphique en bois solidement fixé à la
verticale dans le sol. Près de son sommet, un bâton de bois enfoncé au marteau dans
un trou précédemment percé dans le mât forme avec celui-ci un angle de quarante
cinq degré. Il permet de suspendre un jarret de vache sans être dangereux pour
l’animal lorsqu’il montera pour décrocher son butin. Au pied de ce mât, le sol doit
être mou pour permettre à l’animal de sauter afin de redescendre.
Figure 7 : Mât d’alimentation ou « feeding pole» [53].
Dans les enclos naturels, les arbres peuvent remplacer ce mât d’alimentation
(photo 3). Quelques précautions permettent de s’assurer que l’arbre ne présente pas
de branches mortes dangereuses.
- 75 -
Photo 3: Lion avec un jarret de boeuf accroché dans un arbre (cliché R. Chambaud)
Chez les petites espèces de félins présentées en volière, il est possible de créer
un distributeur d’aliments mobile accroché au grillage du haut de la volière. Ce type
de dispositif met en valeur l’impressionnante agilité des petits félins comme l’ocelot
et le margay [45][52][53].
Un pot en terre avec un trou percé à sa base est fixé au dessus de la volière
contre le grillage. Le grillage est percé également d’un trou permettant au petit félin
d’introduire sa patte dans le pot et d’y prélever les aliments que les soigneurs auront
déposés dans le pot. Une plaque de bois percée également d’un trou et fixée sous le
dispositif permet d’éviter que le félin ne se blesse avec le grillage découpé (figures 8).
Enfin un rondin de bois, suspendu à l’aide d’une chaîne sous le dispositif, sert
à accéder au pot. L’animal doit sauter sur ce rondin suspendu, se maintenir en
équilibre tout en passant la patte dans le trou afin d’obtenir sa récompense (figure 9).
- 76 -
Figure 8: Vue détaillée du distributeur mobile d’aliment [53].
Figure 9: Léopard (Panthera pardus) avec un distributeur mobile d’aliment
[53].
La nourriture peut être également accrochée à un rondin de bois suspendu au
grillage du sommet de la volière avec une chaîne. L’animal devra alors sauter pour
- 77 -
attraper la nourriture et devra prendre en compte le mouvement de balancier du
rondin [52][53]. Ce rondin de bois pourra être déplacé en des lieux difficilement
accessibles pour l’animal à chaque repas.
Un système valable pour les félins arboricoles consiste simplement à percer,
dans un tronc de large diamètre, de nombreux trous et à le planter dans le sol
verticalement (figure 10). Ces trous seront percés en utilisant différents angles et des
aliments pourront y être cachés. L’animal devra s’agripper à ce mat en utilisant ses
quatre pattes et devra faire preuve d’une grande agilité pour extirper les aliments de
leurs trous. En fonction des angles utilisés pour percer les trous, l’animal pourra être
incité à adopter des positions développant son agilité naturelle [53].
Figure 10: Margay (Felis wiedi) sur un tronc percé [53].
Lorsque l’enclos s’y prête, il est utile de faire travailler l’animal afin d’obtenir
sa pitance en lui faisant exécuter une phase apéritive. Cela demande souvent du
personnel supplémentaire mais cela présente également un intérêt éducatif pour le
- 78 -
public [80]. C’est le principe des « animations », de plus en plus fréquentes dans les
parcs animaliers français, qui mettent en scène les animaux pendant un repas. Au
parc zoologique de Thoiry, les animations repas chez les félins remportent un fort
succès, des petits morceaux de viandes sont lancés au fur et à mesure dans
l’ensemble de l’enclos de manière à faire courir les animaux. Pendant ce temps, le
soigneur qui a toute l’attention du public peut expliquer la biologie des animaux
présentés ainsi que les dangers qui les menacent dans leur environnement naturel.
Les espèces les moins menacées deviennent les portes paroles de leurs homologues
en voie de disparition.
II.3.Proies artificielles
Afin de se rapprocher le plus possible du comportement naturel du prédateur
et devant les difficultés éthiques que représente l’alimentation des félins avec des
proies vivantes, beaucoup d’auteurs rapportent la fabrication de « proies
artificielles ».
Ces « proies artificielles » doivent tenir compte des techniques de chasse de
chaque félin.
Testa [96] décrit un système simple de fabrication d’un leurre pour des lynx.
Ce système, issu de la fauconnerie, est conçu à partir d’un leurre de base que l’on
utilise pour les chiens recouvert d’une peau de lapin ou frotté contre une proie.
Des peaux d’animaux, lapin, chèvre ou des queues de bœuf suspendues
stimulent les sens olfactifs, visuels et gustatifs du félin. Ces leurres suspendus sont
animés de mouvements par l’effet du vent ou peuvent être suspendus au bout d’une
corde actionnée par une personne. C’est la combinaison des mouvements saccadés
de l’appât et de l’odeur de la proie qui attire le félin [86][40][53].
Un autre procédé qui a été au départ utilisé pour nourrir des ours asiatiques
(Selenarcos thibetanus) au zoo de Glasgow et qui est maintenant répandu pour de
nombreuses espèces différentes est le système du contrepoids [53]. Ce système
permet au félin d’user de son agilité et s’il n’assure pas sa prise, sa proie artificielle
peut lui échapper et nécessiter une nouvelle capture [53].
- 79 -
Figure 11: Caracal (Felis caracal) nourris avec un système de contre-poids
[53].
Au zoo de Copenhague, les caracals sont nourris avec des carcasses de poulets
ou de lapins suspendus à des cordes élastiques ce qui force le caracal à agripper
solidement sa proie sous peine de la voir rebondir et lui échapper [41](figure 11).
De même, au zoo de San Diego, les proies artificielles destinées aux tigres sont
constituées d’un sac de toile remplie de végétaux afin de lui donner une certaine
masse ainsi que de l’inertie, qui permet au tigre d’enfoncer ses griffes et ses dents et
de s’agripper, le tout suspendu à une branche d’arbre par une chaîne et un ressort
qui lui donne un mouvement [34]. La chaîne est protégée par un tube de PVC afin
que le félin ne se blesse pas une griffe, la langue ou une dent. Ce tube peut être
camouflé en le chauffant légèrement au chalumeau ce qui lui donne l’aspect du bois.
- 80 -
Williams et al. [99] décrivent la fabrication d’un dispositif complexe qui
permet au guépard de reproduire en captivité l’étape de la chasse pour laquelle il est
adapté : la poursuite et la capture de la proie.
Dans un enclos rectangulaire dont le sol est en pente a été installé un câble en
acier fixé en hauteur qui traverse l’enclos de part en part (figure 12). Sur ce câble, un
chariot constitué de deux poulies, reliées entre elles, va transporter un morceau de
viande du haut de l’enclos, en le maintenant au ras du sol, jusqu’en bas où un
système de contre poids permet de soustraire la proie aux guépards si elle n’a pas été
attrapée pendant la descente. Ce dernier élément permet d’éviter que l’animal ne se
contente d’attendre son repas en bas de l’enclos. Une corde en nylon retient la poulie
proximale avant que le chariot ne soit tout à fait en bas de l’enclos, la poulie distale
quant à elle reste entraînée par le contrepoids lourd, la corde reliant les deux poulies
se tend entraînant la remontée du contrepoids léger et de la carcasse de lapin.
Figure 12: Schéma du système de proie mobile [99].
Ce dispositif est peu onéreux (environ 150 £) car il exploite une particularité
de l’enclos. Celui-ci étant rectangulaire avec une différence de dénivellation entre les
deux cotés constituant sa largeur, un système simple de poulies permet d’utiliser la
pesanteur comme moteur du dispositif. Avec un contrepoids adapté, la vitesse de
descente peut être élevée.
- 81 -
Un autre système complexe est décrit dans la littérature : des tubes en plexiglas
traversant l’enclos permettent à un soigneur de déplacer une proie artificielle
attachée à une ficelle. Si l’animal se jette sur la proie, il obtient une récompense. Ce
système a montré son efficacité sur des servals, cependant, il est complexe à mettre
en place et nécessite la présence indispensable d’un soigneur [20].
0. Stimulations auditives.
L’utilisation de stimuli auditifs au cours de programme d’enrichissement du
milieu chez les félins est peu rapportée dans la littérature [66][104], c’est
probablement la forme d’enrichissement la plus négligée [86].
Un système simple et peu onéreux consiste à cacher un magnétophone à pile
dans l’enclos, à un endroit inaccessible pour l’animal afin que celui-ci recherche
l’origine du son émis.
Un autre système encore consiste à installer des hauts parleurs autour de
l’enclos qui diffusent des sons attractifs de façon à simuler le déplacement d’une
proie [86].
Les enregistrements de sons utilisés peuvent être issus de la nature comme
ceux de la jungle, de la forêt pluvieuse, d’autres animaux ou encore des sons propres
à l’espèce présentée [86][80].
Les sons peuvent stimuler la recherche de proie mais aussi la défense du
territoire comme en faisant écouter à un groupe de lions les vocalisations d’un autre
groupe [53]. Cette stimulation auditive peut être obtenue également en maintenant
des groupes de lions dans des enclos relativement proches afin qu’ils entendent et se
répondent. Néanmoins, on évitera que ces groupes ne puissent se voir ce qui pourrait
engendrer des agressions.
Markowitz et al. [66] montrent, lors d’une étude, que l’enrichissement auditif
peut induire une nette amélioration du bien-être animal, et ceci chez un félin ayant
déjà un âge avancé et n’ayant connu que la captivité. L’investissement matériel et
technologique représenté par un dispositif tel que celui décrit par Markowitz et al.
[66](figure 13) est probablement le facteur limitant l’utilisation de stimuli auditifs
comme enrichissement du milieu. Estimé à mille dollars par les auteurs, c’est un
dispositif réservé aux parcs zoologiques ayant un fort budget ou pour des animaux
dont la pathologie comportementale est préoccupante.
- 82 -
Le dispositif d’enrichissement utilisé par Markowitz et al. (figure 8)[66] dans
leur étude est constituée de quatre haut-parleurs disposés de façon à simuler le vol
d’un oiseau au travers de la cage. Le dispositif est entièrement automatisé ce qui
permet au stimulus d’intervenir à un moment aléatoire dans la matinée. Le premier
haut-parleur diffuse un bruit d’une proie (oiseau, petit mammifère, etc.), il est couplé
à un capteur de mouvement qui détecte les efforts de l’animal fourrageant autour du
son émis et qui déclenche le transfert du son au haut-parleur suivant, jusqu’au
dernier haut-parleur, lui aussi couplé à un capteur de mouvement qui provoque
l’administration d’une récompense alimentaire.
Figure 13: Dispositif de proie simulée, d’après Markowitz et al. [66].
Ce système permet de maintenir l’intérêt de l’animal sans induire
particulièrement de routine qui réduirait les effets bénéfiques de l’enrichissement.
En effet, beaucoup de facteurs peuvent être modifiés comme le type de son
émis, le type de récompense distribuée (poussin, poulet, canard, viande de cheval,
etc.) ou le temps minimum passé par l’animal devant chaque détecteur de
mouvement à rechercher sa proie. Ainsi, le dispositif a pu être efficace plus de seize
mois d’affilés.
- 83 -
0. Stimulations olfactives.
L’odorat est un sens très important pour le félin, d’une part, pour rechercher
sa nourriture et, d’autre part, pour communiquer. C’est pourquoi les professionnels
travaillant auprès de félins captifs ont tenté d’exploiter les différentes sources
d’odeurs pouvant stimuler ceux-ci.
Les recherches pour enrichir l’environnement par stimulation olfactive ont
conduit à l’utilisation de produits transportant l’odeur de la proie animale. Ainsi,
plusieurs auteurs décrivent l’utilisation d’appâts de chasse qui concentrent les
sécrétions glandulaires de tous types d’animaux, de l’essence de musc
[81][58][45][85][102][75][104] mais aussi l’utilisation de matières fécales d’animaux
variés [5][45] ou encore de mue de serpents ou de laine d’animaux divers [102][20].
L’usage de fèces fraîches d’animaux doit respecter quelques mesures
sanitaires préventives. Baker et al. [5] conseillent d’effectuer des analyses de
laboratoires sur des échantillons réguliers et de les conserver au frais afin de
préserver les bactéries de la flore ainsi que les odeurs.
Il est intéressant de noter que, dans leur étude, Baker et al. [5] ont constaté
une augmentation de l’activité de leur groupe de lions en fonction de la nature des
fèces utilisés. Les animaux qui ne constituent pas des proies naturelles du lion
(comme la girafe ou l’hippotrague) n’ont pas stimulé le groupe pourtant élevé en
captivité.
Leur étude montre que cet enrichissement a augmenté les interactions sociales
au sein du groupe mais n’a pas augmenté l’agressivité des animaux ni n’a modifié la
hiérarchie du groupe.
Ce résultat encourage l’utilisation de cette forme
d’enrichissement.
D’autres produits odorants ont été utilisés notamment des plantes attractives
comme l’herbe aux chats (Nepeta cataria). Cette plante peut induire un changement
de comportement chez le félin. Le principe actif de l’herbe aux chats, la transnepetalactone, agit sur le système nerveux central du félin. Seager et Demorest [88]
évoquent un effet semblable à ceux de phéromones félines, la présence d’herbe aux
chats induirait un comportement proche de l’oestrus et une stimulation sexuelle chez
le chat domestique. La cataire peut être utilisée pour encourager un félin à explorer
un territoire jusque là inexploré [53]. D’autres auteurs suggèrent de l’utiliser pour
mettre en contact des félins potentiellement agressifs comme la panthère nébuleuse
[104]. Cependant, la sensibilité des félins à la cataire dépend de la possession d’un
gène particulier ce qui explique pourquoi certains félins ne sont pas stimulés par
cette plante [104].
- 84 -
D’autres sources odorantes ont été utilisés avec succès comme l’anis ou du jus
d’oignon, des huiles essentielles et des épices tels que le poivre, le macis, la cannelle,
que l’on disperse sur la litière de l’animal, en des lieux de marquage ou sur un autre
système d’enrichissement [101][44][81][58][45][85][53]. Dans certains cas les réactions
des animaux sont spectaculaires, l’animal se roule de façon frénétique comme le félin
sauvage dans les excréments des herbivores pour camoufler son odeur [101][44][85],
mais restent de courte durée.
Afin de prolonger la durée des enrichissements olfactifs précités, il est
envisageable d’installer un système distillant un liquide parfumé goutte à goutte.
Une bouteille remplie de liquide dans lequel est diluée une substance odorante est
suspendue et munie d’un système de goutte à goutte comme une tubulure de
perfusion par exemple. Ce système, installé dans un lieu inaccessible pour l’animal,
permet d’ajuster la vitesse d’écoulement du liquide et de maintenir la stimulation
olfactive dans le temps [86].
Dans certains cas, l’enrichissement olfactif peut être couplé avec une tâche de
nettoyage notamment en utilisant du vinaigre parfumé aux herbes pour laver les
vitres, les structures et les substrats [86].
L’utilisation de senteurs comme système d’enrichissement présente de
nombreux avantages : c’est un système d’enrichissement peu coûteux, discret qui ne
risque pas d’offenser le public, très facile à mettre en œuvre, il ne demande pas ou
peu de nettoyage et n’augmente pas ainsi la charge de travail [81].
La variété de produits utilisables autorise de nombreuses formulations
différentes ce qui permet de pallier le fait que les odeurs perdent rapidement de
l’activité dans le temps [5].
Enfin, couplé à d’autres systèmes d’enrichissement, il peut servir à raviver
l’intérêt de l’animal pour ceux-ci.
Un autre système d’enrichissement olfactif, de plus en plus utilisé
actuellement, est le partage de l’enclos par rotations entre plusieurs individus de la
même espèce ou entre deux espèces différentes [75][104]. En donnant accès à un
enclos à tour de rôle à deux individus qui ne peuvent pas être mis ensemble, chacun
des individus sera stimulé par les odeurs de l’autre.
L’enclos peut être également mis à la disposition d’espèces différentes
notamment de proie naturelle [75]. Ce dernier type de rotation, notamment en
mettant des herbivores sur le terrain des félins pendant la nuit présente un double
avantage, l’herbivore entretiendra la végétation de l’enclos tout en déposant son
odeur. Bien sur, il faut veiller à ce que les herbivores ne présentent pas de
pathologies transmissibles aux félins.
- 85 -
0. Stimulations visuelles.
Chez tous les félins en liberté, une des composantes de la chasse est la
recherche de proie par l’observation visuelle. C’est pourquoi la construction de
promontoires divers, troncs d’arbres ou plateformes complexes d’où l’animal peut
surveiller son environnement est très importante notamment chez les guépards et
les lions [51](photo 4).
Photo 4: Plateforme pour lions (cliché A. Souply)
Chez les félins présentés en volière, la surface en hauteur peut être obtenue en
suspendant une plate forme d’environ un mètre carré au grillage du haut de la
volière. Cette plate forme flottante constitue une aire de repos confortable
[52][102][20].
- 86 -
Certains parcs ont construit leurs enclos destinés aux prédateurs sur les reliefs
du terrain de telle façon que ceux-ci surplombent ceux des autres animaux afin que
les félins puissent être stimulés par la vue de ces hypothétiques proies.
Néanmoins, il est important que la proximité des félins ne soit pas une source
de stress pour les herbivores. Les vents dominants sont à prendre en compte lors de
la construction des enclos, ils véhiculent l’odeur des fauves et peuvent constituer
une source de stress importante pour les herbivores ou les petits carnivores.
Au parc zoologique de Thoiry, un système de présentation original permet un
enrichissement visuel des lions et des tigres tout en apportant au public une visibilité
hors du commun. Un tunnel en verre destiné au passage des visiteurs traverse les
enclos de ces deux espèces (photo 5). Il est intéressant de noter que lorsque les
visiteurs sont très nombreux les animaux ne prêtent plus attention au tunnel mais
que les interactions sont nombreuses lorsque la fréquentation baisse. Les visiteurs
sont ici à la place des proies et il est fréquent d’assister à une simulation de chasse
sous forme de jeux. Ce système d’enrichissement est très onéreux mais il est amorti
par l’impact sur la fréquentation par le public. Le tunnel en verre, suffisamment
solide pour supporter le poids de plusieurs lions est peu sonore pour les animaux,
certains dorment contre la paroi. Si le tunnel au parc des lions est relativement
récent, celui du parc des tigres est plus ancien et son succès a encouragé la
construction de celui des lions.
Photo 5: Tunnel en verre des tigres, Thoiry (cliché A. Souply)
- 87 -
Aussi, le bien-être des animaux grâce à l’enrichissement du milieu n’est-il pas
obtenu au détriment de l’intérêt du public. L’enrichissement du milieu peut même
être un atout commercial majeur.
Si les enrichissements visuels précités demandent des investissements
importants, il existe également des systèmes simples et peu coûteux qui permettent
de stimuler les petits félins par une stimulation visuelle.
Par exemple, les boules à facettes intriguent les animaux sauvages par la
réflexion de la lumière. Utilisé en premier lieu chez les primates, ce système est facile
à réaliser en collant de multiples morceaux de miroir sur un support, il existe
également en vente dans le commerce. Puisque la stimulation est visuelle et peut
s’appliquer à distance, le système peut être mis à l’extérieur de l’enclos ce qui
implique qu’il est sans danger pour l’animal (il ne risque pas de se blesser avec les
morceaux de miroirs) et n’est pas visible par les visiteurs [25].
0. « Enrichissement » à l’aide d’objets et de
matériaux manipulables.
La fourniture d’objets, de jouets est la plus commune forme d’enrichissement
de l’environnement qui soit employée [104].
Les objets manipulables symbolisent pour l’animal une proie ou un partenaire
social [80]. Les félins semblent préférer les objets qui peuvent tenir entièrement dans
leur gueule. Cette préférence provient probablement de la ressemblance de taille et
de ces objets avec leurs proies naturelles [86]. Les félins semblent également
s’intéresser particulièrement aux objets destructibles.
Les objets manipulables doivent satisfaire quelques règles de sécurité. Pour le
vétérinaire, l’objet idéal possède beaucoup des caractéristiques exigées pour les
jouets d’enfants : il ne doit pas présenter de risques à l’ingestion (obstruction
intestinale, perforation, toxicité), doit être facilement désinfecté si son utilisation est
répété, ne doit pas présenter de risque de blessure et de strangulation [4].
De plus, la distribution de jouets aux animaux en captivité ne doit pas avoir
un effet néfaste sur l’éducation du public en favorisant l’anthropomorphisme ou
l’assimilation de l’animal avec des animaux domestiques. En effet, même si une balle
est un bon système d’enrichissement, il est préférable d’étudier l’aspect de celle-ci
pour qu’elle ressemble à un élément de l’habitat naturel de l’animal ; elle peut par
exemple être faite en bois ou ressembler à une carapace de tortue [37]. Les visiteurs
- 88 -
ne seront pas tentés dans ce cas de jeter dans l’enclos du matériel pouvant présenter
un danger pour l’animal en pensant lui donner un jouet supplémentaire.
De plus, il est très important, dans le rôle du parc zoologique dans l’éducation
du public que la vue de l’animal sauvage avec son « jouet » ne provoque pas son
assimilation avec l’animal de compagnie. En effet, cette assimilation, déjà sous
jacente dans l’esprit de beaucoup de visiteurs, entre en opposition totale avec la
préservation de certaines espèces et de leur environnement. L’un des rôles du parc
zoologique dans l’éducation du public est précisément de lutter contre cette
assimilation.
VI.1.Végétaux.
Les végétaux présentent toutes ces caractéristiques. Certains auteurs
préconisent l’utilisation de courges comme les potirons dont la forme permet à
l’animal de les faire rouler.
La consistance des végétaux est proche de la texture des proies naturelles des
félins ce qui explique sans doute une partie de leur succès auprès de ces animaux
carnivores stricts.
Photo 6: Branchages distribués à un groupe de lion (cliché R. Chambaud)
- 89 -
En effet, les félins adoptent avec les végétaux un comportement
caractéristique de la chasse, plusieurs auteurs décrivent un félin sauvage tentant de
donner des coups de dents et de pattes au potiron, jouant encore une fois le potiron
brisé en petits morceaux [46][58][86].
Hormis les courges, d’autres fruits et légumes donnent de bons résultats : la
pastèque, la pomme, la tomate, le concombre, la noix de coco, la pomme de pin. Une
variante consiste à se servir de ces fruits et légumes comme base pour placer d’autres
aliments ou odeurs. Par exemple : un concombre piqué de clou de girofle ou la mise
en place de yaourt dans une noix de coco ou d’herbe à chat.
Les bottes de foin et les branchages pouvant être éparpillés et détruits sont
parfois suffisants pour induire des réactions parfois spectaculaires chez les félins
(photo 6).
VI.2.Aliments carnés.
Les objets destinés aux carnivores domestiques comme les os et les objets en
tendon de bovin peuvent être distribués aux félins sauvages. Ils permettront, de plus,
d’entretenir la santé bucco-dentaire des animaux sauvages [20][61]. Il faudra veiller
que ce ne soit pas des os tranchants ou pouvant se casser et blesser l’animal ; pour
cela il faudra utiliser des os de proies adaptées à la taille du félin et éviter des proies
trop petites.
L’utilisation d’os de grande taille (fémur de bœuf) respecte les impératifs
sanitaires et d’innocuité.
Néanmoins, les oreilles de cochons séchées disponibles dans le commerce
peuvent sembler intéressantes à utiliser mais le prix de revient de ce genre
d’enrichissement est souvent trop élevé pour une utilisation régulière, tout comme
les « os » en tendons de bovins.
- 90 -
VI.3.Glaçons
Les glaçons contenant des aliments congelés ont remporté un vif succès chez
toutes les espèces |13]|93].
Il arrive parfois que l’animal soit intéressé par le glaçon en lui-même mais,
dans la majeure partie des cas, il faut y associer un attrait alimentaire, olfactif ou
visuel [18]|93].
Associer au glaçon un élément odorant est assez aisé en mélangeant à l’eau du
bouillon, du sang ou des épices avant la prise du glaçon. Les colorants permettant un
attrait visuel présentent le même avantage. Mais, afin d’incorporer un poisson
congelé ou un morceau de viande au sein du glaçon, il faut effectuer une congélation
par étapes. Les glaçons de très grandes tailles nécessitent plusieurs étapes. En effet,
c’est en associant des glaçons de taille moyenne qu’on peut incorporer de la
nourriture en profondeur d’un glaçon et que l’on peut faire des glaçons de grande
taille |18].
Les glaçons présentent l’avantage de flotter, d’être destructibles et de délivrer peu
à peu, en fondant, les aliments qu’ils renferment |18](photo 7).
Photo 7: Lion avec un glaçon disposé dans une étendue d’eau (cliché R.
Chambaud)
- 91 -
Ce sont des objets glissants qui échappent à l’animal de la même façon qu’une
proie peut s’échapper |34]. De plus, on peut aisément les creuser pour y loger après
congélation des aliments, il est facile de les suspendre si une chaîne ou une corde a
été prise dans la glace|18].
Les glaçons peuvent prendre des formes diverses qui accentuent l’intérêt de
l’animal. Par exemple, l’intérêt alimentaire du glaçon peut être couplé avec une
forme de balle qui permet aux animaux de la faire rouler. Ces balles glacées sont
réalisées en remplissant un ballon d’eau après y avoir placé un petit aliment et en le
maintenant dans du sable jusqu’à ce qu’il soit congelé |13]|93].
VI.4.Objets plastiques et papier.
Les objets en plastiques peuvent induire chez les félins sauvages des
comportements de chasse à l’affût : ils se terrent et bondissent sur l’objet. Ces objets
peuvent être une boomer ball (balle en plastique dur percée de trous destinés aux
chevaux ou aux carnivores domestiques) (photo 8) ou un autre objet en plastique
comme les plots de signalisation routière, surtout s’ils sont associés à de la nourriture
[73][20].
Photo 8: Lionne avec une boomer ball (cliché R. Chambaud)
- 92 -
Les balles de tennis peuvent stimuler le jeu ainsi que divers objets en papier
ou carton, notamment du papier de boucherie, des annuaires.
Ces objets artificiels pouvant provoquer un sentiment d’anthropomorphisme
chez le visiteur, il sera préférable de les réserver aux enrichissements hors de
visibilité du public notamment dans les loges intérieures. Tous les objets
destructibles ajoutent un surcroît de travail pour les soigneurs qui doivent nettoyer
ensuite.
VI.5.Objets en bois.
Les objets en bois présentent l’avantage de pouvoir être disposés dans un
enclos naturel sans porter préjudice à l’esthétique ni au rôle éducatif de ce genre
d’enclos.
Ces objets peuvent être de simples bûches suspendues, enrichissement
fréquemment utilisées pour permettre aux félins captifs d’user leurs griffes
notamment dans leurs loges intérieures.
Néanmoins, Powell [85] a démontré que l’intérêt d’un tronc suspendu est bien
supérieur à un simple entretien des griffes. Dans son étude, certains lions adultes ont
attrapé le tronc et l’ont mordu fermement pendant quelques minutes rappelant par
ce comportement les techniques de mise à mort de proie, par strangulation ou
traumatisme médullaire, utilisées par le lion dans la nature.
Les objets en bois peuvent être aussi plus travaillés. Tersta décrit l’utilisation
d’un jouet destiné à l’origine aux perroquets, constitué de plusieurs pièces de bois
articulées les unes par rapport aux autres, et de taille étudiée pour les lynx [96].
Tous les objets sont des systèmes d’enrichissement à court terme, leur durée
de vie est limitée ainsi que l’intérêt que leur portent les animaux. L’efficacité des
objets est améliorée en plaçant dans l’enclos seulement quelques objets et en les
laissant très peu de temps [104].
Stimulations intraspécifiques et interspécifiques.
- 93 -
Le contexte social dans lequel évolue l’animal sauvage est un facteur
environnemental primordial pour son bien-être et le développement d’un répertoire
comportemental propre à son espèce. L’environnement social de l’animal est donc
très important à prendre en compte en captivité [38][37]. En effet, l’animal sauvage
évoluant dans un milieu social inadapté peut être privé de stimulations spécifiques
essentielles [13].
Une des conséquences d’une telle privation peut être, par exemple, une
déficience de comportement maternel. Une femelle peut avoir besoin de voir les
autres mères élever leurs petits pour en être capable elle-même [13]. Il a été constaté
que l’élevage à la main d’animaux sauvages et l’isolement social qui en découle peut
avoir un effet dévastateur sur le développement de l’animal et ses comportements
futurs [13]. C’est pourquoi Hediger en 1964 [37] déclarait qu’un animal sauvage « ne
doit pas vivre ou être élevé seul ».
La base de l’enrichissement social d’une espèce est la reconstitution de
groupes sociaux, identiques à ceux que forment les animaux de cette espèce dans la
nature. La création d’un groupe social est généralement délicate. Il est important
d’avoir une connaissance précise de l’éthologie animale, et notamment des
comportements sociaux propres à l’espèce, afin de réunir les conditions favorables à
une mise en contact progressive. Cela nécessite des enclos de grande taille, afin que
les animaux conservent leurs distances de fuite vis-à-vis des autres membres du
groupe (cf. chapitre B1).
D’autres systèmes d’enrichissement social visent à maintenir ce lien lorsqu’un
animal doit être isolé momentanément de son groupe pour des soins par exemple.
Dans ce cas, l’enrichissement social peut provenir de stimuli visuels, auditifs ou
olfactifs. Cette stimulation peut être prévue lors de la construction de nouvelles
structures en aménageant une loge d’isolement, séparée de la loge principale par une
vitre ainsi que par une trappe pouvant être grillagée, ce qui permet un contact visuel
ainsi que olfactif avec les autres individus du groupe.
Cependant peu de félins sont des animaux sociaux, à une stimulation
intraspécifique on préfèrera proposer aux espèces solitaires une stimulation
interspécifique, avec d’autres animaux, le personnel animalier voire le visiteur.
VII.1.Création de groupes ou respect de la solitude
A l’exception des lions et dans une plus petite mesure les guépards, tous les
félins sont des animaux solitaires.
- 94 -
Or, un nombre surprenant de carnivores « solitaires » sont maintenus dans des
enclos en couple ou en groupe de même sexe. Pour certaines espèces, ces
présentations se trouvent en opposition totale avec leurs comportements naturels, les
adultes n’étant jamais trouvés ensemble à l’exception de la courte période
d’accouplement. Chez d’autres espèces, les jeunes restent ensembles sur des périodes
longues après le sevrage, ou des adultes peuvent utiliser la même aire de refuge s’ils
sont restreints par des ressources limitées ou regroupées [89][73].
Exposer plusieurs animaux dans le même enclos présente de nombreux
avantages, les coûts de construction de la présentation sont réduits et les visiteurs
sont plus satisfaits car ils aperçoivent plus facilement l’espèce présentée. De plus,
l’anthropomorphisme pousse une grande partie des visiteurs à penser qu’un animal
seul s’ennuie [52]. En réalité cette pratique est néfaste pour beaucoup d’espèces de
félins.
Mellen [74], dans une étude portant sur plus de vingt espèces de petits félins
sauvages, démontre que ces animaux ont de moins bons résultats reproductifs s’ils
sont élevés en groupe de trois et plus, plutôt qu’en couple. De même, ces petits félins,
élevés en groupe, passent plus de temps à stéréotyper que ceux élevés en couple [75].
Néanmoins, chez les
quelquefois inadaptée.
félins solitaires, la présentation en couple reste
Par exemple, chez le guépard en liberté, la femelle vit la plupart du temps
isolée des autres membres de son espèce et les mâles vivent en groupes de petite
taille. Femelles et mâles ne se retrouvent que pendant la période des chaleurs. Cette
observation a conduit à de réels progrès pour la reproduction de cette espèce en
captivité, lorsque les parcs zoologiques accordèrent aux femelles des enclos isolés les
uns des autres et introduisirent pour une courte période un mâle dans le territoire de
la femelle.
En élevant plusieurs mâles dans le même enclos, la compétition sociale et les
stress ponctuels qui y sont associés augmentent encore les chances d’une
reproduction réussie [6].
Pourtant, de nombreux parcs zoologiques ne peuvent pas octroyer un enclos
pour chaque individu. C’est d’autant plus difficile que l’un des enclos restera
inoccupé pendant la période de reproduction lorsque les deux individus partageront
le même enclos. Aussi faudrait-il que l’un des deux enclos puisse être construit hors
de la vue du public. Une solution consiste à séparer des animaux qui sont
habituellement présentés en couple et de leur donner accès à l’enclos
alternativement [73][52]. Une telle gestion de l’espace reproduit ce qui est constaté à
l’état sauvage et permet aux animaux de procéder à des marquages du territoire et de
communiquer ainsi avec l’autre individu [73].
- 95 -
Certains parcs zoologiques, notamment à Copenhague au Danemark, ont
choisi comme méthode d’enrichissement social la libre reproduction des espèces
qu’ils présentent [41]. En effet, certaines espèces de félins se reproduisent facilement
en captivité. Cependant chez ces espèces, la reproduction pose le problème de la
gestion des jeunes en surplus. Les enclos étant limités en taille et le taux de survie des
petits étant en général bien supérieur en captivité que dans la nature, le cheptel ne
peut s’agrandir en permanence. C’est pourquoi beaucoup de parcs zoologiques ont
choisi d’arrêter la reproduction par la stérilisation chimique ou chirurgicale ou la
séparation des animaux de sexes différents.
Or, les comportements reproducteurs et l’élevage des jeunes représentent une
grande partie de leurs occupations et de leur répertoire comportemental. Lorsque les
animaux sont stérilisés ou que les partenaires sexuels sont séparés, ils ne bénéficient
plus de l’enrichissement social qu’apporte la reproduction. C’est pourquoi l’option
choisie par certains parcs zoologiques est de laisser en libre reproduction les animaux
et d’euthanasier les jeunes en surplus à l’âge où, dans la nature, ils sont amenés à
quitter leur groupe, c'est-à-dire deux ans environ pour la majeure partie des
carnivores [41].
Cependant, cette option présente plusieurs difficultés. D’une part, l’euthanasie
d’animaux adultes et en bonne santé peut être mal perçue par les visiteurs ainsi que
par les employés. Au zoo de Copenhague, il semble que l’opinion publique ait
accepté cette politique mais tous les publics n’ont pas la même sensibilité et les parcs
zoologiques n’ont pas, dans tous les pays, la même image.
D’autre part, l’éthique de cette politique « nataliste » peut sembler parfois
discutable. Les « bébés animaux » ont toujours plu aux visiteurs et ont toujours eu
un impact publicitaire élevé. Aussi, même si le but principal de cette politique est
l’enrichissement social des adultes, elle peut être perçue comme un moyen de
conserver le bénéfice publicitaire des naissances sans l’inconvénient de la gestion des
surplus. Les surplus sont un problème constant à gérer dans un parc zoologique et
l’euthanasie, si elle est sans douleur pour l’animal, peut néanmoins être considérée
comme une solution de facilité.
I.
II.
- 96 -
VII.2.Enclos mixtes
Dans beaucoup de parcs zoologiques, des enclos mixtes réunissent plusieurs
espèces dans le même enclos [90]. Ces enclos permettent aux animaux de différentes
espèces d’interagir.
Cependant il n’est pas souhaitable que l’une des espèces soit gênée ou mise en
danger par les autres, aussi les enclos mixtes ne sont pas couramment utilisés pour
enrichir l’environnement des félins. Il existe cependant au zoo de Schwerin, en
Allemagne, un enclos mixte présentant à la fois des lions (Panthera leo) et des
mangoustes fauves (Cynictis penicillata).
VII.3.Les visiteurs comme enrichissement de
l’environnement ?
Malgré la présence indispensable des visiteurs dans les zoos, leur influence
sur les animaux est très souvent négative. Hediger [36] fut l’un des premiers a
étudier les interactions entre les animaux et les humains dans les zoo, mais ces
résultats étaient plus subjectifs qu’objectifs [82].
Afin de limiter ces interactions négatives, une des options envisageables est
d’isoler l’animal du visiteur avec des glaces sans tain. Néanmoins, pour de nombreux
enclos, notamment les enclos naturels, il n’est pas possible de séparer visuellement et
auditivement l’animal du visiteur.
Il est possible cependant d’envisager le visiteur lui-même comme un
enrichissement pour l’animal [82]. De par l’architecture de l’enclos, les visiteurs
peuvent être amenés à se taire ou à parler à voix basse et à se placer comme
enrichissement plutôt que comme source d’agression.
Au parc de Thoiry, cette option a été choisie grâce à la construction de tunnels
en verre séparant les visiteurs des gros félins. De par sa position à demi enfouie sous
terre, le visiteur est présenté à l’animal comme une proie.
- 97 -
VII.4.Familiarisation avec le personnel animalier
Leyhausen [60] déclarait « le soigneur est le plus important élément de la vie
du félin en captivité ». En effet, l’animal en captivité doit subir la présence des
animaliers plusieurs fois dans la journée. Afin que cela ne génère pas un stress à
chaque fois, il est impératif que les animaux soit familiarisés avec la présence et la
voix des animaliers.
Mellen [74] a découvert que certains félins avaient de meilleurs résultats
reproductifs lorsque les interactions avec leurs soigneurs étaient nombreuses. La
plupart des interactions ont lieu lorsque le félin et le soigneur sont séparés par une
clôture ou des barreaux. Il ne s’agit pas de domestiquer les félins sauvage mais juste
d’établir une relation de complicité entre le soigneur et le félin.
Néanmoins, la familiarisation avec le personnel animalier va à l’encontre des
besoins de la conservation des comportements sauvages de l’animal nécessaire à la
réintroduction [91]. De plus, il n’est pas facile de distinguer les comportements de
familiarisation avec ceux d’imprégnation qui sont à l’opposé des objectifs de
conservation animale. Certains auteurs préconisent des jeux entre les félins et les
animaliers [84] mais il faut reconnaître que ceci ne doit être réservé qu’à des animaux
dont on cherche l’imprégnation.
Pourtant, cette complicité entre le soigneur animalier et l’animal peut être
obtenue par des enrichissements physiques du milieu.
En effet, l’enrichissement physique de l’enclos nécessite la surveillance du
soigneur, le soigneur est présent au moment où les animaux découvrent de nouvelles
activités ce qui est un renforcement positif pour la présence du soigneur. De plus, le
soigneur ayant mis en place le dispositif laisse son odeur dans l’enclos et parfois
l’animal peut le voir faire son installation lorsque la structure du logement le permet.
Aussi, le soigneur peut être assimilé à ces activités ludiques.
Au parc zoologique de Thoiry, les animaux habitués à ces rendez-vous
d’enrichissement avec leurs soigneurs manifestent une attention particulière aux
activités de celui-ci ainsi qu’à leur environnement.
En conséquence, les dispositifs d’enrichissement de l’environnement
établissent des liens entre le soigneur et l’animal. De bonnes relations entre les
animaux et le personnel qui s’occupent d’eux permet de limiter le stress dû aux
taches quotidiennes inévitables [83][15].
- 98 -
III. Le conditionnement ou dressage
Le dressage des animaux peut également être considéré comme une activité
d’enrichissement car cela engage l’animal à un niveau cognitif, permet des
interactions positives avec les soigneurs et facilite les activités d’élevage de routine
[93][50][79].
Certains auteurs affirment que les animaux de cirques, en effectuant leur
numéro quotidien, sont en meilleure santé mentale que ceux de zoos qui s’ennuient
[36].
S’il est possible qu’autrefois cette constatation fût vraie, elle n’est aujourd’hui
plus de règle grâce aux nombreuses améliorations dans les conditions de captivité
des animaux de zoos.
Un type de dressage particulier est d’usage en parc zoologique, c’est le
conditionnement médical ou « médical training ». Cela consiste à simuler un acte
médical de routine et à l’associer à un renforcement positif, bien souvent une
récompense alimentaire. L’animal ainsi conditionné se plie volontairement à des
examens vétérinaires qui demandaient autrefois des manipulations parfois
dangereuses et toujours stressantes pour l’animal. Lors du conditionnement médical
le vétérinaire et les soigneurs qui l’assistent recherchent la coopération de l’animal en
rendant une activité familière et sécurisante pour l’animal.
Par exemple, le félin sera incité à poser la patte à plat sur un grillage
permettant à l’observateur un examen visuel de ses coussinets et de ses griffes à la
recherche de lésions.
Nous retrouvons dans cette démarche un désir de faciliter les examens de
routine qui est présent lors de l’imprégnation des animaux domestiques d’élevage.
L’imprégnation d’un animal sauvage étant d’une part dangereuse et d’autre part en
aucun cas recherchée car opposée aux impératifs de conservation animale, le
conditionnement médical représente une alternative que l’on réservera néanmoins
aux animaux destinés à la captivité. La peur de l’homme étant recherchée chez les
animaux amenés à être réintroduits.
Cette forme de dressage bien particulière est rarement spectaculaire pour le
public et nécessite une bonne communication pour éviter l’amalgame avec des
spectacles de dressage classiques.
Les spectacles de dressage classiques insistent sur les particularités de
l’animal, sa force, son agilité, son adaptation à la prédation. Mais, bien souvent, la
mise en scène de ces spectacles laisse percevoir au spectateur un animal, parfois
antipathique, qui reste dominé par l’homme. Or, ce message est en opposition avec
celui que recherchent à faire passer les parcs zoologiques impliqués dans la
- 99 -
conservation animale. Ceux-ci cherchent à présenter chaque espèce comme
exceptionnelle et adaptée à un milieu impliquant qu’il faut protéger à la fois les
espèces en voie de disparition et leur milieu.
L’impact éducatif du dressage parfois contraire aux principaux objectifs de
l’enrichissement de l’environnement a été abordé dans un chapitre précédent.
Pour éviter l’amalgame entre conditionnement médical et spectacle de
dressage, on n’utilisera pas des accessoires ou des postures animales pouvant
rappeler ceux de ces spectacles. Le soigneur pourra par exemple procéder au
conditionnement médical en restant séparé physiquement de l’animal même si le
félin est de petite taille et ne présente pas de danger pour le soigneur. Les accessoires
seront les plus naturels possibles.
Le dressage reste un outil dont l’utilisation est délicate et bien nombreuses
sont les structures qui utilisent le dressage dans le but de séduire les visiteurs au
détriment du bien-être de l’animal.
Stimulations mixtes.
Dans son étude Powell [85] a démontré que des techniques d’enrichissement
différentes ont toutes augmenté l’activité des animaux et ont favorisé une meilleure
utilisation de l’espace qui leur était attribué, mais que chaque type d’enrichissement
a entraîné une modification comportementale différente. Cette étude suggère une
certaine complémentarité des méthodes d’enrichissement. Il est donc important de
varier celles-ci d’autant plus que l’alternance
contribue à lutter contre
l’accoutumance des animaux et à tenir compte des différences individuelles dans
l’intérêt porté à chaque méthode [72].
Dans de nombreux cas, les associations d’enrichissements permettent de
relancer l’intérêt de l’animal voire même d’attirer l’attention de l’animal sur un
enrichissement qui n’avait pas eu d’effets seul. Les stimulations olfactives (huiles
essentielles, épices, odeurs animales, etc.) peuvent jouer ce rôle lorsqu’elles sont
couplées à d’autres enrichissements.
Un exemple est décrit par Testa [96]. Les soigneurs ont habitué leur lynx à
chercher des enrichissements cachés dans un sac en papier. Le lynx aime déchirer le
sac et il y trouve ce que les soigneurs ont mis dedans. Lorsqu’un enrichissement
- 100 -
n’intéresse pas à lui seul le lynx, il suffit de l’enfermer dans un sac en papier ce qui
permet de focaliser l’attention de l’animal.
Un autre exemple est décrit, au zoo de Copenhague où un groupe de lions est
régulièrement nourri avec une carcasse d’un animal de grande taille ce qui permet à
la fois d’établir un enrichissement alimentaire mais aussi social car le partage de la
carcasse renforce les liens et la hiérarchie du groupe [41]. Néanmoins le lion est la
seule espèce de félins où cette pratique correspond à un comportement naturel et le
nourrissage par de telles carcasses comporte des inconvénients détaillés
précédemment (partie II, chapitre II.1).
- 101 -
PARTIE III : Etude expérimentale : étude de
cas sur les guépards du safari parc de Peaugres
- 102 -
- 103 -
Après avoir abordé les nombreuses méthodes d’enrichissement utilisables
chez les félins en captivité, nous allons maintenant étudier un exemple pratique
réalisé au parc zoologique de Peaugres, près de Lyon.
Le Safari parc de Peaugres, situé au nord de l’Ardèche, d’une superficie de 80
hectares, ouvert en 1974, héberge environ 800 animaux répartis dans deux secteurs :
le safari voiture et le parc pédestre.
Il accueille, depuis plusieurs années, des animaux appartenant à des
programmes d’élevage européens : panda roux, bongos, oryx d’Arabie, tamarins
empereurs, etc. Ces plans d’élevage européen ou EEP ont pour but d’améliorer la
reproduction et la diversité génétique des espèces en voie de disparition.
Le guépard fait partie de ces espèces. L’EEP du guépard est d’autant plus
important que le manque de variabilité génétique du guépard est une menace
supplémentaire qui pèse sur cette espèce déjà touchée par la chasse, par la
diminution de son territoire et de ses proies [43].
L’UICN, l’union mondiale pour la nature, classe le guépard comme
vulnérable, et la population asiatique en danger critique. Le guépard est classé en
annexe 1 de la convention de Washington, c’est la première catégorie qui regroupe
les espèces en voie de disparition dont le commerce international est interdit.
En captivité, le guépard obtient de faibles performances reproductives.
L’étude de son comportement ainsi que des conditions optimales d’élevage a permis
d’améliorer les résultats reproductifs de cette espèce. C’est pourquoi une attention
particulière est portée aux guépards détenus au Safari parc de Peaugres et
notamment à leur bien-être.
I. Objectif de l’enrichissement
Quatre femelles guépard sont mises en contact depuis deux mois. Le
comportement de chacune d’entre elles n’a pas évolué depuis cette mise en contact.
Trois des femelles sont très peu actives et la dernière passe une grande partie de son
temps à un comportement stéréotypé de va-et-vient. Ces femelles font preuve entre
elles d’indifférence voire parfois de comportements légèrement agressifs. La plupart
du temps, elles s’évitent.
Néanmoins, la surface de l’enclos est petite. Aussi, j’ai recherché un système
d’enrichissement pouvant augmenter l’activité de ces animaux et la diversité de leurs
comportements.
- 104 -
En ajoutant un dispositif d’enrichissement dans l’enclos j’ai cherché à favoriser
certains comportements notamment les comportements ludiques puisque trois des
femelles sont immatures ou jeunes adultes. Il est cependant important de s’assurer
qu’il ne favorisera pas des comportements indésirables comme des comportements
agressifs.
L’étude portera également sur l’effet du dispositif d’enrichissement sur la
stéréotypie d’une des jeunes femelles, Bahamas, qui effectue des va-et-vient le long
de l’enclos d’Agathe, sa sœur.
Une hypothèse pouvant expliquer l’apparition de ce comportement de
stéréotypie chez Bahamas est l’apparition d’une frustration liée à un désir de
retrouver un congénère connu, un partenaire de jeu, sa sœur Agathe.
IV.
II. Méthode
I.1.Description de l’enclos
Les enclos destinés aux guépards se trouvent dans la partie du parc se visitant
à pied. Afin de résoudre les problèmes de reproduction en captivité liés à cette
espèce, une gestion particulière a été mise en place.
Deux sites distincts sont attribués à cette espèce afin qu’en dehors de la
période de reproduction, mâles et femelles guépards ne puissent ni se voir ni se
percevoir par l’odorat ou par l’ouïe. L’un des sites est réservé aux mâles. Visible du
public, il est proche des enclos réservés aux autres espèces de félins.
L’autre, réservé aux femelles, est constitué de plusieurs enclos dont un est
réservé à la mise en contact d’un mâle et d’une femelle pendant la période de
reproduction, trois autres enclos permettent un logement individuel de femelles loin
des visiteurs, le dernier enclos est celui réservé aux femelles non reproductrices
(figure 14).
C’est dans ce dernier enclos que l’étude a été effectuée. Il est visible du public
par un observatoire vitré faisant proéminence dans l’enclos. La clôture grillagée
attenante au passage des visiteurs est doublée par une haie d’arbustes formant un
écran visuel. Au sud, l’enclos est délimité par un mur en pierres d’une hauteur de 2,6
m brisant les vents dominants.
- 105 -
Enclos Agathe
Légendes
arbres
Pré-enclos
peaux de chèvre
suspendues
troncs d’arbres
souches ou
rondins de bois
buttes
clôture
électrique
Loge
muret (h =40 cm)
eau
Enclos Samburu
Mur
h=2,6 m
E
S
arbustes
Observatoire
N
arbustes
O
3m
Passage visiteurs
Figure 14 : Enclos des femelles non reproductrices.
- 106 -
Les deux dernières clôtures sont, d’une part, une clôture grillagée séparant
l’enclos de celui de la femelle guépard nommée Agathe, sœur de Bahamas et, d’autre
part, une clôture électrique séparant l’enclos de celui du mâle « Samburu » amené là
pour la mise en contact avec une femelle. Pendant toute la durée des observations,
l’enclos réservé à « Samburu » est resté vide. Un fil électrique dissuade les animaux
de tenter de grimper sur chacune de ces clôtures. Un pré-enclos d’une surface de 75
m2 permet d’isoler un animal du groupe si nécessaire et un bâtiment chauffé de 60 m2
contenant quatre loges distinctes permet de rentrer les animaux tous les soirs et de
les nourrir individuellement. La surface totale de l’enclos est de 1500 m2.
Cette surface est divisée en deux parties par un muret d’environ 40 cm, l’une
constituée surtout de sous-bois et de tas de troncs d’arbres et l’autre recouverte
d’herbe avec un promontoire fait de rondins de bois sur lesquels est posé un tronc.
I.2.Sujet d’étude
I.2.1.Présentation de l’espèce guépard (Acinonyx jubatus)
Le guépard est un félin relativement original et très spécialisé. Son corps,
svelte avec de longues et fines pattes, est particulièrement adapté à la course. Sa
poitrine profonde et sa taille étroite sont celles d’un sprinter. Même complètement
rétractées, ses griffes sont visibles et servent durant les accélérations et les courses
rapides [43][23].
Les guépards sont diurnes. Les femelles sont solitaires mêmes si plusieurs
femelles, apparentées ou non, peuvent partager de grands domaines qui se
chevauchent. Les jeunes sont indépendants à 15 mois [31] et les femelles atteignent
leur maturité sexuelle vers l’age de 21 mois [43]. Les mâles vivent seuls ou forment
des coalitions pour défendre un territoire plus petit que celui d’une femelle [23]|43].
L’habitat du guépard est très diversifié. Il s’observe dans des biotopes ouverts
allant de l’habitat semi désertique, à la prairie et à la brousse épaisse [31][23][43].
Jadis, il était répandu sur l’ensemble de l’Afrique et dans le sud-ouest de l’Asie mais
il est aujourd’hui confiné aux savanes et aux zones de végétation sud Sahariennes.
Une population résiduelle subsiste en Iran et peut-être au nord-ouest de
l’Afghanistan [23][43].
I.2.2.Individus observés au Safari parc de Peaugres.
- 108 -
L’étude a porté sur quatre femelles guépards.
La plus jeune d’entre elles, « Bahamas », est née au zoo de Peaugres le 21 avril
1997. Elle avait un peu moins d’un an et demi à la date de l’étude, elle est la sœur
d’ « Agathe » la femelle qui est dans l’enclos voisin.
« Namibia » est née au zoo de Salzburg le 27 octobre 1996. Elle est arrivée au
Safari parc de Peaugres le 16 juin 1998, elle a deux ans lors de l’étude.
« Antonia » vient du même parc zoologique que Namibia où elle est née le 28
mai 1996. Elle est également arrivée à Peaugres le 16 juin 1998, elle a deux ans et
demi lors de l’étude.
« Suzie » vient de Whipsnade, parc zoologique de Londres, où elle est née le
20 août 1980. Elle est arrivée à Peaugres le 4 juin 1993, c’est la doyenne des guépards
de Peaugres : à la date de l’étude, elle a 18 ans.
I.2.3.Reconnaissance individuelle.
Certains critères physiques permettent la reconnaissance individuelle des
guépards, notamment les annelures de la queue dont le nombre et la forme sont
variables selon les individus. Les marques faciales et notamment les taches en forme
de larmes qui s’incurvent du coin interne de chaque œil jusqu’aux commissures des
lèvres, permettent aussi de distinguer les individus entre eux. Dans cette étude, j’ai
également pris en compte la forme de la tête, la présence d’une crinière résiduelle, la
démarche ainsi que la corpulence des individus.
- 109 -
« Bahamas » (photo 9)
C’est un animal plutôt svelte, sa face est triangulaire et ses marques faciales
très fines. Un tout petit toupet blanc marque le bout de sa queue ainsi que deux
anneaux noirs assez larges (environ 5 cm) et rapprochés. Une crinière résiduelle est
encore présente entre les omoplates.
Photo 9 : Bahamas, guépard femelle (cliché A. Souply)
« Namibia » (photo 10)
C’est un animal de corpulence moyenne, à la face carrée et aux marques
faciales très larges descendant des yeux jusqu’au commissures des lèvres et se
rejoignant sous le chanfrein. Une large marque blanche termine sa queue ainsi qu’un
anneau noir fin suivi de deux anneaux noirs larges.
Photo 10 : Namibia, guépard femelle (cliché A. Souply)
- 110 -
« Antonia » (photo 11)
C’est un animal de forte corpulence, à la face ronde et aux marques faciales
très fines. Une crinière résiduelle reste présente entre ses omoplates. Une marque
blanche de taille moyenne suivie d’un anneau noir large et de trois anneaux noirs
fins termine sa queue. « Antonia » possède des traits particuliers la rendant
reconnaissable, une infection herpétique ancienne lui ayant laissé des séquelles, à
savoir une démarche caractéristique, l’animal croisant les pattes postérieures et un
écoulement à l’œil droit donnant à cet œil une ombre distinctive.
« Suzie »
Photo 11 : Antonia, guépard femelle (cliché A. Souply)
C’est un animal plutôt maigre avec une amyotrophie postérieure, à la face
triangulaire et aux marques faciales plutôt fines s’élargissant vers les commissures
des lèvres. La marque blanche terminale de sa queue est très limitée, le bout de la
queue est noir sur vingt centimètres environ et muni d’un anneau blanc très fin,
quasi invisible. La démarche de « Suzie » est également caractéristique étant donné
les problèmes d’arthrose liée à son âge, elle se déplace doucement
et
précautionneusement.
Photo 12 : Suzie, guépard femelle (cliché A. Souply)
- 111 -
I.3.Protocole d’observation.
Afin de vérifier si les objectifs du système d’enrichissement choisi sont atteints
ou pas, j’ai comparé les comportements de chacune des femelles guépard étudiée,
avant enrichissement, ce qui constitue la ligne de base, puis avec enrichissement, un
glaçon.
Des observations précédant l’étude ont permit d’établir une liste des
comportements à étudier : un répertoire comportemental. Ce répertoire constitue
une grille servant de base aux observations, il contient les variables qui seront
étudiées.
I.3.1.Méthode d’observation.
Les observations sont faites à partir de l’observatoire, situé à l’extérieur de
l’enclos, derrière une baie vitrée, lieu de vision des visiteurs. Ma présence ne gênait
pas les animaux, habitués à une présence humaine à cet endroit.
Une période d’observations préalables a permis d’établir que les individus
étudiés étaient actifs pendant les heures qui suivaient leur lâcher le matin et moins
d’une heure avant leur rentrée.
Le reste du temps, les quatre femelles guépards dorment.
L’enrichissement choisi étant limité dans le temps, il a été décidé que le glaçon
serait installé le matin et que les observations auraient lieu de 9h00 à 12h00 après le
lâcher des guépards dans l’enclos, pendant leur période d’activité principale.
Grâce à la dimension du glaçon choisie, sa fonte reste modérée et l’aspect de
l’enrichissement n’est pas modifié pendant la période d’observation.
La méthode d’échantillonnage choisie est le « focal-animal sampling »[1].
Chaque femelle guépard est observée deux fois quinze minutes par jour. Les données
collectées suivant un enregistrement continu des données « continuous
- 112 -
recording »[68], sont des durées, plus exactement le temps passé par l’animal à
effectuer chaque comportement pendant la période d’observation.
Afin d’éviter de comparer des périodes de fortes et de faibles affluences, j’ai
décidé de ne pas effectuer mes observations durant le week-end. En effet, le
comportement des guépards peut être variable selon la présence ou non de visiteurs.
De même, afin que le facteur climat n’interfère pas trop avec les données
recueillies, je n’ai pas effectué de relever les jours de pluie ni les jours de canicule.
Les données collectées pendant ces dix huit jours d’observations, neuf jours
avant et neuf jours après enrichissement, figurent en annexe 1 sous forme de
tableaux.
I.3.2.Répertoire comportemental.
Les comportements observés peuvent être regroupés en plusieurs catégories :
les comportements de confort, d’exploration, agonistiques, de jeu. A ceux-ci
s’ajoutent les comportements d’alimentation, d’excrétion, de locomotion et de
« pacing ».
Définitions des comportements répertoriés :
Comportements de confort :
- sommeil et repos: l’animal est couché sur le côté, le thorax au sol, sa
tête relevée ou posée au sol.
- vigilance: l’animal est couché sur le côté ou en sphinx, le thorax relevé,
reposant sur les antérieurs.
- position assise.
- toilette: l’animal se lèche, se mordille une partie du corps ou se gratte
avec les pattes postérieures ou sur un objet.
- roulade: l’animal se roule sur le dos.
Alimentation/ Abreuvement: aller boire ou mâcher un objet.
- 113 -
Comportements d’exploration:
- observation immobile: l’animal interrompt son comportement pour
regarder autour de lui.
- exploration: l’animal flaire le sol ou un objet.
- marquage: ce peut être un marquage facial c'est-à-dire que l’animal se
frotte les côtés du chanfrein (les glandes faciales) après avoir flairé
l’endroit ou ce peut être un marquage par griffures, l’animal griffant à
plusieurs reprise un objet ou le sol, ce peut être enfin un marquage
urinaire.
Comportement de locomotion :
- marche: l’animal se déplace calmement.
Excrétion :
uriner (en jet) ou déféquer.
Comportements offensifs :
- intimidation : l’animal regarde fixement l’adversaire dans les yeux en
grognant ou frappe le sol avec les pattes antérieures en relevant les
babines et en crachant.
- claque : l’animal donne un coup de patte antérieure à son adversaire.
Comportements défensifs :
- défense passive: l’animal détourne le regard ou cède sa place.
- vocalisation défensive: l’animal aboie ou gémis.
- position couchée de défense: l’animal se couche sur le dos en donnant
des coups de pattes antérieures.
Comportements ludiques :
-jeux avec objet
-course et poursuite: l’animal se met à courir ou court après un autre
individu.
-grimper à un arbre
-bond
Pacing : comportement stéréotypé de va-et-vient.
- 114 -
I.3.3.Dispositif d’enrichissement étudié.
Plusieurs méthodes d’enrichissement avaient déjà été testées sur ces femelles
guépards notamment la peau de chèvre et de lapin et le ballon. Ces enrichissements
n’ont pas été extrais de l’enclos mais ne suscitaient plus l’intérêt des animaux.
Pour cette étude, un système différent, qui n’avait jamais été testé auparavant
sur ces animaux a été choisi.
Le glaçon est un enrichissement très souvent décrit sur toutes les espèces
animales en période estivale. Ici nous avons réalisé plusieurs glaçons aromatisés au
sang de mouton, munis d’une corde permettant de suspendre ces glaçons au
promontoire. La taille du glaçon devant être adaptée à l’espèce étudiée, j’ai choisi
des récipients de deux litres arrondis qui permettent de fabriquer des glaçons de la
taille d’un poulet ou d’un petit lapin.
Un glaçon était installé chaque matin sur le promontoire (photo 13). Pendant
la durée des observations, la masse perdue par le glaçon était faible. Le dispositif
d’enrichissement n’était donc pas altéré pendant la période d’observation.
Photo 13 : Dispositif d’enrichissement étudié mis en place (cliché A. Souply)
- 115 -
I.4.Analyse et traitement des données
La taille restreinte des échantillons ne permettant pas d’émettre de postulat
sur la distribution de ceux-ci j’ai utilisé un test non-paramétrique, le test de MannWhitney. Ce test permet d’évaluer si l’enrichissement modifie de manière
significative les comportements des sujets, en comparant la durée moyenne de ces
comportements lors de la phase « ligne de base » et de la phase expérimentale [104].
J’ai cherché à savoir si l’animal avait consacré plus ou moins de temps à
chaque comportement en présence de l’enrichissement choisie. Les données
comparées sont des durées, le temps passé par l’animal pour chaque comportement
pendant les trente minutes d’observation quotidiennes.
Le test bilatéral de Mann-Whitney a été utilisé pour détecter les effets
du dispositif d’enrichissement sur les comportements de chacune des femelles
guépard [94]. Les résultats des analyses statistiques figurent en annexe 2.
Résultats.
Pour Antonia et Namibia, l’enrichissement n’a que très peu influencé les
comportements, seule une diminution de vigilance est retrouvée chez toutes les deux
(U=9 ; p≤0,01) ; (figure 15).
Néanmoins, chez Bahamas, la plus jeune, l’enrichissement a provoqué une
modification de nombreux comportements. Tout d’abord, le comportement
stéréotypé a diminué significativement (U= 16 ; p≤0,05) ; (figure 16). L’activité
générale de Bahamas a augmenté puisque le comportement de sommeil et repos a
baissé significativement (U=10,5 ; p<0,01) ; (figure 17).
Chez Bahamas, certains comportements se sont substitués à d’autres. En effet,
pendant la période d’enrichissement, elle a manifesté plus d’intérêt pour les
comportements ludiques (U=6,5 ; p<0,01) et d’exploration dont la marche (U=1 ;
p<0,01) et le marquage (U=15 ; p<0,05) ; (figure 18,19 et 20).
Cependant, il apparaît pendant la période d’enrichissement que Bahamas a
montré une augmentation d’un comportement offensif, l’intimidation (U=10 ;
p<0,01) ; (cf annexe 2), alors que les comportements agressifs ou défensifs des autres
individus n’ont pas été modifiés (figure 21).
- 116 -
Vigilance
450
**
moy +/- e.s.m.
400
350
300
**
250
Légende
200
150
Base = avant enrichissement
Avec enrichissement glaçon
100
50
0
Bahamas
Suzie
Antonia
Namibia
**p≤1% *p≤5%
Sujets
Figure 15 : Durée moyenne de vigilance
par période d’observation quotidienne en
fonction de l’enrichissement.
Pacing
Comportements ludiques
350
120
*
100
250
moy +/- e.s.m.
moy +/- e.s.m.
300
200
150
100
50
80
*
60
40
20
0
Bahamas
Suzie
Antonia
0
Namibia
Bahamas
Suje ts
Suzi e
Antoni a
Nami bi a
S ujet s
Figure 17: Durée moyenne de sommeil par
période d’observation quotidienne en
fonction de l’enrichissement.
Figure 16: Durée moyenne de « pacing »
par période d’observation quotidienne en
fonction de l’enrichissement.
- 117 -
Sommeil et repos
Locomotion et exploration
1600
1400
*
1600
1000
1400
800
moy +/- e.s.m.
moy +/- e.s.m.
1800
*
1200
600
400
200
0
Bahamas
Suzie
Ant onia
1200
1000
800
600
400
Namibia
Sujets
200
0
Bahamas
Suzi e
Antoni a
Nami bi a
S ujet s
Figure 18: Durée moyenne de jeux par
période d’observation quotidienne en
fonction de l’enrichissement.
Figure 20: Durée moyenne de locomotion
par période d’observation quotidienne en
fonction de l’enrichissement.
Comportements de marquage
Interactions avec les autres
guépards
6
*
18
4
16
14
3
moy +/- e.s.m.
moy +/- e.s.m.
5
2
1
0
Bahamas
Suzi e
Antoni a
12
10
8
*
6
4
2
Nami bi a
S ujet s
0
Bahamas
Suzie
Ant onia
Namibia
Sujets
Figure 19 : Durée moyenne de marquage
par période d’observation quotidienne en
fonction de l’enrichissement.
Figure 21 : Durée moyenne d’interactions
par période d’observation quotidienne en
fonction de l’enrichissement..
- 118 -
0. Discussion.
La mise en place d’un glaçon dans un enclos est un changement mineur, facile
à réaliser et peu coûteux même s’il nécessite une préparation à l’avance. Il est décrit
par de nombreux auteurs comme un enrichissement ayant eu de vifs succès chez de
nombreuses espèces [85][7][102][80].
Cependant, d’autres études ont montré qu’il existait une différence
individuelle de réactivité à un type d’enrichissement [47]. Plusieurs auteurs
suggèrent qu’il est important de varier les enrichissements proposés aux animaux
afin de lutter contre ces différences et également contre l’habituation à un
enrichissement particulier [72][96].
De fait nos observations ont montré que des changements significatifs de
comportements n’ont été observés que chez un seul individu, Bahamas, le seul sujet
immature sexuellement au court de l’étude. Chez Bahamas, cet enrichissement a
réduit le comportement anormal au profit des comportements d’exploration mais
aussi de jeu. On peut donc avancer un effet de l’age sur la réactivité à ce type
d’environnement.
De plus, le glaçon, s’il n’a pas intéressé directement Bahamas qui n’a fait que
de le renifler à plusieurs reprise, a eu pour effet de redonner de l’intérêt aux autres
enrichissements auxquels les guépards étudiés ne prêtaient plus aucune attention.
Après enrichissement, Bahamas s’est montrée attirée par les peaux de chèvres
suspendues depuis plusieurs semaines avant l’étude. Bahamas s’est montrée
également sensibles aux divers stimuli qui se présentaient à elle, elle a grimpé à
plusieurs reprises à un arbre, en haut duquel elle surveillait les alentours.
Pour la mise en place d’un programme d’enrichissement sur ces quatre
animaux, il faut redoubler de vigilance car l’augmentation modérée du
comportement d’intimidation montre qu’il existe une tension sociale entre ces
individus. Il est possible qu’il soit judicieux de séparer les individus par tranche
d’âge et de beaucoup varier les méthodes d’enrichissement proposées.
Seule une évaluation de la portée de l’introduction du glaçon chez ces
guépards a permis de montrer ces variations individuelles, les effets bénéfiques mais
aussi les effets potentiellement indésirables qui pourraient en découler. Cette analyse
éthologique permet donc une approche raisonnée du bien-être de ces animaux en
captivité.
- 119 -
CONCLUSION
Les félins sont, dans les parcs zoologiques, des animaux très prisés par le
public. Malheureusement, ils sont bien souvent présentés dans un environnement
pauvre et inadapté. Ces mauvaises conditions d’élevage peuvent produire chez eux
des comportements anormaux ainsi que de nombreux troubles physiologiques
notamment reproductifs.
Dans le cadre de la prévention de ces troubles, ainsi que pour leur traitement,
il existe de nombreuses techniques d’enrichissement de l’environnement adaptées
aux félins. Ces méthodes d’enrichissement, détaillées dans la seconde partie de cette
étude, permettent d’améliorer l’environnement des félins en prenant en compte les
différentes contraintes inhérentes à chaque établissement et les moyens disponibles.
Il apparaît néanmoins, dans la dernière partie de cette étude, que
l’appréciation objective de l’effet d’un enrichissement reste délicate et que la mise en
place d’un programme d’enrichissement est une tâche plus difficile qu’il peut y
paraître.
Néanmoins, les résultats obtenus dans de nombreuses structures démontrent
que l’enrichissement de l’environnement est intéressant sur de nombreux points :
l’amélioration de l’état de santé des animaux, la lutte contre leurs troubles
comportementaux, un progrès dans le bien-être animal, un rôle dans l’éducation du
public et dans la conservation animale et, enfin, un regain d’intérêt des visiteurs pour
des animaux plus sains et plus équilibrés.
L’enrichissement de l’environnement est par conséquent amené à se
développer afin que les parcs zoologiques puissent atteindre leurs objectifs modernes
notamment enseigner aux hommes le respect de l’animal sauvage et de son biotope.
- 120 -
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ANNEXES
- 136 -
- 137 -
Avant enrichissement = Base
moy
J1
840
0
0
J2
0
0
0
J3 1305 302
0
J4
550 350
15
J5 1755
0
0
J6
895
0 260
J7
900
0 130
J8 1795
0
0
J9
0
0
5
0
45
10
0
0
0
0
10
0
0
0
0
0
0
0
5
0
0
20
0
0
85
0 620
31
5 1289
17
3
0
10
0 538
0
0
0
62 123 174
35
0 393
5
0
0
620
0
40
0
0
0 115
33
962 72,4 49,4 6,67 1,11 2,78
40 18,2
0
0
0
0
0
0
0
0
540
2
395 0,22
- 138 -
0
0
0
0
0
0
0
0
5
3
0
5
0
0
0
0
0
0
0
10
0
0
0
0
5
0
0
0
0
0
0
0
Pacing
Bond
Grimper à un arbre
Course et poursuite
Jeux avec objet
Pos. couchée de défense
vocalisation défensive
défense passive
Claque
Intimidation
excrétion
comp. de marquage
Marche
Exploration
Observation immobile
AlimentationAbreuvement
Roulade
Toilette
Position assise
BAHAMAS
Vigilance
Sommeil et repos
Annexe 1 : résultats des observations.
0
6
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
40
6
10
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
240
426
147
312
0
256
342
0
0
0
0
0 1,44 0,67
0
0
0
0
0
0
0 1,11 0,56 6,78
0
0
0
0
450
241
- 139 -
22
29
64
0
68
25
35
18
8
10
0
0
0
0
3
10
0
0
0
0
5
0
0
0
115
110
125
75
105
146
0
103
Pacing
Bond
0
30
10
20
0
0
0 30,6 30,1 5,67 0,56 86,6
Grimper à un arbre
0
0
0
0 0,89 0,56
0 143
0
10
0
15
0
0
0
0
0
18
0
3
0
56
Course et poursuite
0
0
5
0
0
0
0
0
Jeux avec objet
8
0
0
0
0
0
0
0
Pos. couchée de défense
0
0
0
0
0
0
0
0
0
10
0 7,89
comp. de marquage
Marche
Exploration
0
0
0
90
20 1610
10
0 0,89 6,56 16,2 7,56 1472 3,67
10
12
15
10
0
7
2
5
vocalisation défensive
0
0
0
0
0
0
0
0
défense passive
5
5
3
5
5
0
0
0
Claque
1451
1618
1533
805
1592
1575
1508
1554
Intimidation
8
3
0
0
0
16
11
10
excrétion
0
0
0
15
10
0
14
17
Observation immobile
0
0
0 6,44
15
3
0
0
10
10
16
5
AlimentationAbreuvement
0
124
0
0
0
0
0
0
5
3
Roulade
J9'
0
0
0
0
0
0
0
0
Toilette
0
0
20
0
5
0
28
5
Position assise
0
0
0
0
0
0
0
0
Vigilance
SUZIE
15
0
20
890
0
3
175
14
Sommeil et repos
Avec enrichissement glaçon
moy
J1'
J2'
J3'
J4'
J5'
J6'
J7'
J8'
Avant enrichissement = Base
Avec enrichissement glaçon
moy
moy
J1
J2
J3
J4
J5
J6
J7
J8
1515
1157
1057
1447
1532
1795
879
1115
186
0
140
0
175
0
120
20
10
0
206
0
0
0
54
0
5
8
28
0
73
5
0
0
J9 1458
0
37
0
1328 71,2 34,1 13,2
J1' 1550
0
5
0
J2' 1185
0
8
5
J3' 1080
0
10
0
J4' 1072
0 360 180
J5' 1779
0
0
5
J6' 1753
0
10
8
J7' 1766
0
0
4
J8' 828
0
0
6
J9'
631
1294
0
15
6
0
10
0
5
0
0
0
0
0
0
0
25
0
4
20
20
0
0
0
59
40
0
0
0
0
0
0
5
0
0
5
0
7
4 3,33 15,9 1,33
0
0
0
3
10
0
0
3
0
0
0
15
8
0
40
0
0
0
0
0
5
0
0
0
0
0
0
0
6
3
10
10
75
578
300
353
0
0
653
615
0
0
3
0
0
0
0
0
283
0
317 0,33
236
0
589
0
683
0
140
0
0
0
15
0
20
0
904
3
0
0
0
0
0
5
0 1164
0
0 43,7 23,1 3,22 0,33 6,11 3,44 417 0,33
- 140 -
0
0
0
0
0
0
0
0
3
13
27
0
10
0
0
10
0
0
3
0
0
0
0
0
0
5
2
0 7,56 0,56
0
0
0
0
0
0
0
12
0
0
0
0
0
3
0
0
7
2
0
0
0
0
30
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2
6
10
0
0
0
0
0
0
3
0 2,33
0
3
0
0
0
0
0
0
10
3
0
0
0
10
0
0
0
0
0
0
0
0 5,78 0,22 1,11 1,78
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0 0,33
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0 0,33
0
0
0
0
0
0
0
0
224
374
135
490
587
652
567
550
0
0
0
0
0
0
0
0
0
10
0
0
0
0
40
0
0
30
5
5
0
51
10 1296
3
0
10
166 38,1 29,1 10,8 0,56 29,6 3,78 542 0,33 5,56 5,33
- 141 -
Pos. couchée de défense
vocalisation défensive
45
5
20
25
121
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0 0,56
0
0
0
5
85
0 33,6 33,4
0
0
0
0
0
0
Pacing
0
5
13
0
274
0
0
5
Bond
0
0
0
0
0
0
0
0
Grimper à un arbre
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
défense passive
0
0
0
0
0
0
5
0
Claque
Intimidation
5
3
5
0
25
0
0
0
Course et poursuite
8
0
11
0
0
0
5
0
excrétion
300
901
8
135
3
0
5
3
21
40
comp. de marquage
J9
0
0
0
0
0
0
5
0
Jeux avec objet
Avant enrichissement = Base
moy
21
0
13
4
40
0
9
5
Marche
20
0
201
0
21
5
10
0
Exploration
Toilette
0
18
0
35
125
35
0
100
Observation immobile
Position assise
180
124
245
300
389
0
73
185
AlimentationAbreuvement
Vigilance
1289
1126
1154
946
213
1105
1065
915
Roulade
Sommeil et repos
J1
J2
J3
J4
J5
J6
J7
J8
ANTONIA
Avec enrichissement glaçon
moy
J1'
J2'
J3'
J4'
J5'
J6'
J7'
J8'
924
1031
1122
1800
921
327
240
1200
J9'
120
854
0
0
0
0
0
0
0
0
0
235
320
0
110
3
10
12
10
11
15
0
0
34
0
3
0
10
0
0 77,8 8,11
15
5
11
0
9
24
8
0
0
0
0
0
5
15
5
0
13
0
0
0
65
0
33
5
10 724
18 469
3 300
0
0
36 633
0 1279
16 1384
6 548
10
0
0
0
4
0
14
3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
8
2
0
2
0
2
8
0
0
0
0
0
3
0
0
0
0
6
0 1598
0
20
0
0
8 2,78 13,6 9,89 771 3,44 2,22 2,44 0,33
- 142 -
0
0
0
0
0
0
0
0
3
5
0
0
0
0
0
0
0
0
0 0,89
0
0
0
0
0
0
0
0
15
8
0
0
0
0
0
0
76
10
27
0
15
115
88
15
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
46
0 2,56 43,6
0
0
0
0
0
0
moy
J9
782
720
5
18
19
15
5
5
15
5
0
0
5
0
0
0
55
5
15
12
78
36
30
25
41
45
0
80
6 342
15 569
0 427
65 1254
0
5
23 1434
20 695
0
10
0
0
5
0
3
275 39,8 30,2 9,67 7,78 31,3 14,7
0
0
0
5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
3
6
26
5
5
0
5
25
0
0
0
0
0
0
0
0
0
5
10
0
0
0
0
0
0
12
5
0
0
0
0
0
811
0
0
2
2
0
0
624 0,56 0,56 8,56 0,22 1,67 1,89
- 143 -
0
0
0
0
0
0
0
0
0
6
5
0
5
0
0
0
Pacing
Bond
Grimper à un arbre
Course et poursuite
Jeux avec objet
Pos. couchée de défense
vocalisation défensive
défense passive
Claque
Intimidation
excrétion
comp. de marquage
Marche
Exploration
Observation immobile
30
9
21
192
0
0
15
5
AlimentationAbreuvement
3
132
34
20
0
142
17
0
Roulade
Toilette
Vigilance
Sommeil et repos
J1 1657
7
J2 1093 144
J3
738 235
J4
383 700
J5
294 124
J6
600 1013
J7
190
0
J8
745 255
Position assise
Avant enrichissement = Base
NAMIBIA
0
15
40
17
18
10
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
7 178
0 2,56 30,9
0
0
0
0
0
0
Avec enrichissement glaçon
moy
J1' 774
J2' 382
J3' 935
J4' 1680
J5' 1114
J6' 332
J7' 1060
J8' 953
0
0
0
0
0
0
0
0
10
11
62
115
0
0
22
0
8
3
15
0
11
5
15
23
5
10
15
0
12
18
14
5
J9'
0
0
0 24,4
10
10
20
0
18
0
11 5,11 16,6 13,9
780
890
0
5
0
0
5
31
0
5
72
12
0
5
0
23
9
10
0 881
19 1287
27 610
0
0
28 563
27 1252
12 641
12 773
15
5
5
0
10
0
0
0
920
0
770 3,89
- 144 -
0
0
0
0
0
0
0
0
5
6
5
0
5
8
2
7
0
0
0 4,22
0
0
0
0
0
0
0
0
5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
60
89
0
25
24
0
7
25
0
37
0
27
80
25
5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0 0,56
0
0
0
0
52
0 22,8 27,9
0
0
0
0
0
0
Annexe 2 : résultats des tests statistiques.
Bahamas
Moyenne des durées
(en secondes)
Avec
Base
enrich.
(sans
enrich.)
(glaçon)
Sommeil et repos
Vigilance
Position assise
Toilette
Roulade
Abreuvement Alimentation
Observation immobile
Exploration
Marche
96,2
72,4
49,4
6,67
1,11
2,78
40
18,2
395
124
0
6,44
0
0,89
6,56
16,2
7,56
1472
Valeur de U
et degré de
significationa
10,5**
31,5
34,5
27
37
22,5
22
33
1**
TOTAL locomotion/exploration
comp. de marquage
excrétion
Intimidation
Claque
défense passive
vocalisation défensive
Pos. couchée de défense
413
0,22
0
1,44
0,67
0
0
1,11
1479
3,67
0
7,89
0
0,89
0,56
0
12*
15*
40,5
10**
36
36
36
36
TOTAL interactions
3,22
0,56
6,78
0
0
9,33
30,6
30,1
5,67
0,56
16,5*
11**
13*
18*
40,5
COMPORTEMENT
Jeux avec objet
Course et poursuite
Grimper à un arbre
Bond
TOTAL Comp. Ludiques
7,33
66,88
Pacing
241
86,6
a
degré de signification du test de Mann-Whitney * p≤5% *p≤1%
- 145 -
6,5**
16*
Suzie
Moyenne des durées
(en secondes)
Base
COMPORTEMENT
Sommeil et repos
Vigilance
Position assise
Toilette
Roulade
Abreuvement Alimentation
Observation immobile
Exploration
Marche
(sans
enrich.)
1328
71,2
34,1
13,2
4
3,33
15,9
1,33
317
Avec
enrich.
1294
0
43,7
23,1
3,22
0,33
6,11
3,44
417
Valeur de U
et degré de
significationa
40
18*
40
39,5
39
35
29,5
31,5
36
(glaçon)
TOTAL locomotion/exploration
comp. de marquage
excrétion
Intimidation
Claque
défense passive
vocalisation défensive
Pos. couchée de défense
318,7
0,33
0
7,56
0,56
0
2,33
0
420,2
0,33
0
5,78
0,22
1,11
1,78
0
36
40,5
40,5
32
35,5
36
36,5
40,5
TOTAL interactions
10,44
0,33
0
0
0
8,88
0
0,33
0
0
39
36
36
40,5
40,5
Jeux avec objet
Course et poursuite
Grimper à un arbre
Bond
TOTAL Comp. Ludiques
0,33
0,33
Pacing
0
0
a
degré de signification du test de Mann-Whitney * p≤5% *p≤1%
- 146 -
40,5
40,5
Antonia
Moyenne des durées
(en secondes)
Avec
Base
enrich.
(sans
enrich.)
(glaçon)
Sommeil et repos
Vigilance
Position assise
Toilette
Roulade
Abreuvement Alimentation
Observation immobile
Exploration
Marche
901
166
38,1
29,1
10,8
0,56
29,6
3,78
542
854
0
77,8
8,11
8
2,78
13,6
9,89
771
Valeur de U
et degré de
significationa
36
9**
40
34,5
38,5
31
28,5
28
31
TOTAL locomotion/exploration
comp. de marquage
excrétion
Intimidation
Claque
défense passive
vocalisation défensive
Pos. couchée de défense
TOTAL interactions
Jeux avec objet
Course et poursuite
Grimper à un arbre
Bond
545,4
0,33
5,56
5,33
0
0,56
0
0
5,88
33,6
33,4
0
0
780,4
3,44
2,22
2,44
0,33
0
0,89
0
3,66
2,56
43,6
0
0
29
25,5
36
34
36
36
31,5
40,5
34
29
31,5
40,5
40,5
COMPORTEMENT
TOTAL Comp. Ludiques
67
46,11
Pacing
0
0
a
degré de signification du test de Mann-Whitney * p≤5% **p≤1%
- 147 -
33
40,5
Namibia
COMPORTEMENT
Sommeil et repos
Vigilance
Position assise
Toilette
Roulade
Abreuvement Alimentation
Observation immobile
Exploration
Marche
Moyenne des durées
(en secondes)
Avec
Base
enrich.
(sans
(glaçon)
enrich.)
720
890
275
0
39,8
24,4
30,2
10
9,67
11
7,78
5,11
31,3
16,6
14,7
13,9
624
770
Valeur de U
et degré de
significationa
27
9**
31,5
40
37
40
19,5
36,5
32
TOTAL locomotion/exploration
comp. de marquage
excrétion
Intimidation
Claque
défense passive
vocalisation défensive
Pos. couchée de défense
638,7
0,56
0,56
8,56
0,22
1,67
1,89
0
783,7
3,89
0
4,22
0
0,56
0
0
32
26
36
36,5
36
35,5
31,5
40,5
TOTAL interactions
12,33
2,56
30,9
0
0
4,77
22,8
27,9
0
0
35
26,5
31
40,5
40,5
Jeux avec objet
Course et poursuite
Grimper à un arbre
Bond
TOTAL Comp. Ludiques
33,44
50,66
Pacing
0
0
a
degré de signification du test de Mann-Whitney * p≤5% **p≤1%
- 148 -
21,5
40,5
ENRICHISSEMENT DE L’ENVIRONNEMENT
CHEZ LES FÉLINS EN CAPTIVITÉ
NOM et Prénom : SOUPLY Aline
RÉSUMÉ :
Les préoccupations du public vis à vis du bien-être animal, ainsi que la nécessité
d’améliorer les conditions d’élevage de certains félins en voie de disparition, ont incité la
recherche de méthodes destinées à enrichir l’environnement des félins en captivité.
Après avoir présenté les conséquences de la captivité sur les félins, les rôles de
l’enrichissement de l’environnement et les différentes étapes de mise en place d’un
programme d’enrichissement, nous développerons, dans une seconde partie, les différentes
méthodes d’enrichissement du milieu applicables chez les félins. Nous aborderons notamment
les points clef à prendre en compte lors de la conception d’un enclos pour félins, les modes
d’élevage ainsi que les dispositifs qui permettent de stimuler les animaux en captivité.
Un exemple concret de mise en place d’un enrichissement de l’environnement chez
des guépards du parc zoologique de Peaugres, en Ardèche, et son évaluation, illustre cette
étude.
Mots clés :
Enrichissement de l’environnement, environnement, captivité, animaux
en captivité, parc zoologique, bien-être animal, éthologie, félin.
JURY :
Président : Pr.
Directeur : Pr. Courreau
Assesseur : Pr. Deputte
Adresse de l’auteur :
Aline SOUPLY
2 Chemin de Chaudry
95510 VETHEUIL
France
ENVIRONMENTAL ENRICHMENT IN CAPTIVE FELIDS
SURNAME : SOUPLY
Given name : Aline
SUMMARY:
The public concerns towards animal well-being, as well as the necessity of improving
the breeding conditions of certain endangered felids, incited the research for methods
intended to enrich the environment of felids in captivity.
Having presented the consequences of the captivity on felines, roles of the enrichment
and the various stages of implementation of an enrichment program, we develop, in a second
part, the various applicable methods of environmental enrichment in felids, the modes of
breeding and the devices who allow to stimulate captive animals.
A concrete example of implementation of an environmental enrichment in cheetahs of
the zoological parc of Peaugres in Ardèche, and its evaluation, illustrates this study.
Keywords: Environmental enrichment, environnement, captivity, captive animals,
zoological parc, animal well-being, ethology, felid.
JURY :
Président : Pr.
Director : Pr. Courreau
Assesor : Pr. Deputte
Author’s address:
Aline SOUPLY
2 Chemin de Chaudry
95510 VETHEUIL
France