Croissance#de#l`embryon# Croissance#de#l`embryon# Croissance

Un#modèle#de#croissance#de#
l’embryon#sous#contrainte#de#
l’environnement#
Croissance#de#l’embryon#
•  Pensez#à#observer#et#interpréter#les#observa<ons#
Marc#Girondot,#Université#Paris#Sud#
1200#
Œufs#placés#dans#
un#incubateur#à#
25#°C.#
L’œuf#est#ouvert#et#
l’embryon#pesé#à#
différents#temps.#
Masse%en%mg%
1000#
No<ons#qui#seront#vues:#
?  Maximum#de#vraisemblance#
?  AIC,#Akaike#weight,#sélec<on#de#modèle#
?  Equa<on#différen<elle#
?  Approxima<on#par#la#méthode#de#Runge?KuMa#
800#
600#
400#
200#
0#
0#
5#
10#
15#
20#
25#
30#
35#
40#
45#
50#
Temps%en%jours%x%1000%
Comment%modéliser%ces%données%?%
Croissance#de#l’embryon#
•  Pensez#à#observer#et#interpréter#les#observa<ons#
Croissance#de#l’embryon#
•  Une#infinité#de#solu<ons…#Laquelle#choisir#?#
1200#
y#=#0,0121x2,9674#
R²#=#0,85428#
1000#
Masse%en%mg%
Masse%en%mg%
1200#
y#=#37,516x#?#821,67#
R²#=#0,84877#
1000#
800#
600#
Masse%en%mg%
1200#
800#
20#
30#
20#
25#
30#
35#
40#
45#
50#
Temps%en%jours%x%1000%
Régression#linéaire#?#Des#masses#néga<ves#sont#aMendues#à#la#ponte#!#
???#
40#
1000#
50#
Masse%en%mg%
15#
200#
10#
20#
30#
40#
y#=#0,001x6#?#0,2039x5#+#16,934x4#?#741,88x3#+#18089x2#?#
232779x#+#1E+06#
R²#=#0,90067#
1200#
10#
Temps%en%jours%x%1000%
10#
400#
Temps%en%jours%x%1000%
0#
5#
600#
0#
0#
0#
y#=#0,4652x2#+#5,7871x#?#291,07#
R²#=#0,85503#
400#
0#
200#
800#
0#
600#
200#
400#
1000#
800#
600#
400#
200#
0#
0#
10#
20#
30#
Temps%en%jours%x%1000%
40#
50#
50#
Croissance#de#l’embryon#
Qualité#d’un#ajustement#
•  Test#de#la#qualité#de#l’ajustement#
1200#
Masse%en%mg%
Masse%en%mg%
1200#
y#=#0,0121x2,9674#
R²#=#0,85428#
1000#
800#
600#
400#
1000#
800#
y#=#0,4652x2#+#5,7871x#?#291,07#
R²#=#0,85503#
600#
400#
200#
0#
0#
200#
10#
20#
30#
40#
50#
Temps%en%jours%x%1000%
–  Il#est#meilleur#car#le#critère#d’ajustement#est#plus#
faible;#
–  Mais#la#valeur#du#critère#d’ajustement#est#dépendante#
du#nombre#de#paramètres#dans#le#modèle.#
0#
0#
10#
20#
30#
40#
50#
Temps%en%jours%x%1000%
y#=#0,001x6#?#0,2039x5#+#16,934x4#?#741,88x3#+#18089x2#?#
232779x#+#1E+06#
R²#=#0,90067#
1200#
1000#
Masse%en%mg%
1000#
Masse%en%mg%
y#=#37,516x#?#821,67#
R²#=#0,84877#
1200#
800#
600#
400#
800#
600#
•  Si#on#a#autant#de#paramètres#que#d’observa<on,#
l’ajustement#sera#parfait#!#
400#
200#
200#
0#
•  L’ajustement#d’une#courbe#théorique#sur#un#
ensemble#d’observa<ons#se#fait#selon#un#critère#
de#minimisa<on,#par#exemple#les#moindres?
carrés.#
•  Mais#comment#savoir#qu’un#ajustement#est#
meilleur#qu’un#autre#?#
0#
0#
10#
20#
30#
40#
50#
0#
Temps%en%jours%x%1000%
10#
20#
30#
40#
50#
Temps%en%jours%x%1000%
Le#rasoir#d’Ockam#
•  Le#rasoir#d'Ockham#est#un#principe##
de#raisonnement#philosophique##
entrant#dans#les#concepts#de##
ra<onalisme.#Son#nom#vient#du##
philosophe#franciscain#Guillaume##
d'Ockham#(XIVe#siècle).#On#le#trouve#également#appelé#
principe#de#simplicité,#principe#d'économie#ou#principe#
de#parcimonie#(en#la<n#lex#parsimoniae).#
!
Pluralitas!non!est!ponenda!sine!necessitate!
«#Les#mul<ples#ne#doivent#pas#être#u<lisés#sans#nécessité.#»#
Qualité#d’un#ajustement#
•  On#va#donc#chercher#u<liser#un#critère#de#
meilleur#ajustement#mais#en#pénalisant#par#le#
nombre#de#paramètres#u<lisés#dans#le#
modèle.#
Exemple#classique#de#sur?
paramétrisa<on#pour#l’explica<on#du#
mouvement#des#planètes#par#
Ptolémée#
Le#cercle#est#considéré#comme#le#
mouvement#parfait.#
U<lisa<on#de#la#vraisemblance#
(likelihood)#
Soit d un jeu de données observées et m un modèle:!
L(m; d) represente la vraisemblance des données observées
d dans le modèle m et P(d|m) la probabilité d’observer
les données d dans le modèle m. La propriété d’une
vraisemblance est que L(m;d) # P(d|m) avec une
constante de proportionnalité arbitraire .!
La différence entre des approches probabilistes et par
vraisemblance est qu’alors que l’approche probabiliste
considère les données pour une hypothèse donnée et
fixée, la vraisemblance recherche l’hypothèse qui décrit
au mieux les données.!
Comparer#des#modèles#
Soit m1 et m2, deux modèles avec p1 et p2 paramètres
ajustés sur un jeu de données d et ayant pour
vraisemblance L1 et L2, on va définir la statistique
AIC comme étant:!
AIC=-2 ln L + 2 p!
!
Akaike, H. 1974. A new look at the statistical model identification. IEEE Transactions on Automatic Control
19:716-723.!
Entre deux modèles, on choisira celui donc l’AIC
(Akaike Information Criterion) est le plus faible:
meilleur ajustement mais pas trop de paramètres.!
!
Maximum#de#vraisemblance#
•  Utilisation du maximum de vraisemblance pour
déterminer les paramètres d’une distribution.!
•  Etant donné un échantillon observé d et une loi de
probabilité Pθ, la vraisemblance quantifie la probabilité
que les observations proviennent effectivement d'un
échantillon (théorique) de la loi Pθ.!
•  Estimer un paramètre par la méthode du maximum de
vraisemblance, c'est proposer comme valeur de ce
paramètre celle qui rend maximale la vraisemblance, à
savoir la probabilité d'observer les données comme
réalisation d'un échantillon de la loi Pθ.!
Comparer#des#modèles#
L’AIC n’est pas un test au sens de la théorie des tests.!
On peut convertir l’AIC en une statistique qui
représente la probabilité que ce soit réellement le
meilleur modèle parmi ceux testés.!
C’est l’Akaike weight:!
!
1
exp(− (AIC − AIC min))
2
1
∑ exp(− 2 (AIC − AIC min))
Selon#une#loi#normale#ou#de#Gauss?
Laplace#
Soit#un#échan<llon#de#k#points#
•  Soit#une#loi#normale#N(µ,#σ)#
•  La#vraisemblance#d’une#observa<on#Yi#<rée#
dans#ceMe#loi#normale#est##
%
( k (Y − µ)
1
−Ln L{Y;m} = k'ln(σ ) + ln(2π )* + ∑ i 2
&
) i=1 2 σ
2
2
Notez#que#le#premier#terme#est#une#constante#qui#ne#
€dépend#pas#des#observa<ons.#
% (Y − µ) 2 (
1
L{Yi ;m} =
exp''− i 2 **
2σ )
σ 2π
&
1
(Y − µ)
−Ln L{Yi ;m} = ln(σ ) + ln(2π ) + i 2
2
2σ
€
Le#second#terme#est#une#somme#des#moindres#carrés#
pondérés#par#la#variance.#
2
€
Vraisemblance#des#modèles#
Mais…#
Masse#en#mg#
1200#
Modèle
a+bx
a*x^b
-Ln L
323,2090915
324,1257675
AIC
652,4181829
0,35909409
a+bx+cx^2
a+bx+cx^2+dx^3+ex^4+fx5
322,196357
320,1976205
654,2515349
652,392714
654,3952411
0,143582309
0,363696195
0,133627406
1000#
800#
Akaike weight
600#
En#terme#d’AIC,#le#meilleur#modèle#est#le#polynôme#du#second#
degré.#Il#y#a#36,3%#de#chance#que#ce#soit#réellement#le#meilleur#
modèle#parmi#ceux?testés.#
Mais#la#droite#a#aussi#35,9%#de#chance#d’être#le#meilleur#
modèle#!##
Masse#
Masse#obs#
400#
200#
0#
0#
5#
10#
15#
20#
25#
?200#
Jours#
30#
35#
40#
45#
50#
Retour#aux#observa<ons#
Modèle#de#croissance#
•  Manipulez#et#transformez#les#données#
•  Modèle#exponen<el:#m=m0*exp(rm*t)#
Masses en mg!
7#
5#
4#
8!
1400!
7!
1200!
6!
1000!
800!
600!
400!
3#
200!
2#
0#
0#
10#
20#
30#
40#
50#
60#
4!
3!
2!
0!
0!
1#
5!
1!
0!
20!
40!
TIme in min*1000!
60!
80!
0!
20!
40!
TIme in min*1000!
60!
70#
Temps%en%min%x%1000%
Modèle#de#croissance#
Différentes équations"
•  Modèle#exponen<el:#m=m0*exp(rm*t)#
45000#
40000#
35000#
Masse%en%g%
ln%Masses%(mg)%
6#
1600!
ln Masses in mg!
8#
30000#
25000#
20000#
Modèle#
15000#
Series2#
10000#
5000#
0#
0#
20#
40#
60#
80#
100#
120#
140#
160#
• Verhulst P.F. 1838. Notice sur la loi que la
population suit dans son accroissement.
y = a / (1+exp (b (c-t)) )!
Correspondance Mathématique et Physique
10:113-121. !
• Bertalanffy, L. von 1938. A quantitative
theory of organic growth. Hum. Biol., 10 (2):
181-213.!
• Gompertz B. 1825. On the nature of the
function expressive of the law of human
mortality, and on a new mode of determining
the value of life contingencies. Philos Trans R
Soc Lond [Biol] 115:513-585.!
Temps%en%jours%
Généralisation de ces courbes dans :"
Il#faut#trouver#un#modèle#qui#arrête#la#croissance#exponen<elle.#
• Richards F.J. 1959. A flexible growth function for empirical use. Journal
of Experimental Botany 29:290-300.!
80!
Généralisa<on#
Fonc<on#de#Gompertz#
Richards F.J. 1959. A flexible growth function for empirical use. Journal of
Experimental Botany 29:290-300.!
g = a(1+ b exp(−rt))1/(1−k )
•  La#fonc<on#de#Gompertz#a#l’avantage#d’avoir#
une#dynamique#directement#liée#aux#valeurs#
de#paramètres#
Fonc<on#de#Gompertz#
Fonc<on#de#Gompertz#
1800#
•  x0#est#la#valeur#à#t=0#
•  K#est#l’asymptote#
1600#
1400#
1200#
1000#
1800#
Masse#
800#
Masse#obs#
1600#
600#
1400#
1200#
a=0,05#
1000#
a=0,04#
800#
a=0,06#
600#
400#
a#est#une#mesure#
de#la#vitesse#de#la#
croissance#
200#
0#
0#
400#
200#
Modèle
0#
0#
20#
40#
60#
80#
100#
10#
20#
30#
a+bx
40#
50#
a*x^b
60#
70#
a+bx+cx^2
80#
90#
100#
a+bx+cx^2+dx^3+ex^4+fx5
Gompertz
-Ln L
323,2090915
324,1257675
322,196357
320,1976205
319,2892606
AIC
652,4181829
654,2515349
652,392714
654,3952411
646,5785212
Akaike weight
0,046897854
0,018751916
0,047498891
0,017451801
0,869399538
Effet#de#l’environnement#sur#la#croissance#
Effet#de#l’environnement#sur#la#croissance#
1400#
1200#
K=1200#
1200#
1000#
1000#
Masse%en%mg%
Masse%en%mg%
800#
"25°C"#
600#
"28,5°C"#
"25°C"#
800#
"28,5°C"#
"30°C"#
600#
""#
""#
"30°C"#
""#
400#
400#
200#
200#
X0=10?4#
0#
0#
0#
0#
5#
10#
15#
20#
25#
30#
35#
40#
45#
10#
20#
30#
40#
50#
60#
70#
80#
90#
Jours%d'incuba?on%
50#
Jours%d'incuba?on%
Effet#de#la#température#sur#les#
réac<ons#biologiques#
Effet#de#la#température#
•  Vous#connaissez#tous#bien#sûr#le#Q10…#
0,12#
0,1#
a%
0,08#
0,06#
0,04#
0,02#
0#
20#
22#
24#
26#
28#
30#
Temperature%d'incuba?on%
32#
34#
36#
•  On#appelle#Q#10#l'augmenta<on#constatée#de#vitesse#de#
réac<on#lorsque#l'on#augmente#la#température#de#10°#C#
rate#=#k#[A]x#[B]y!!
•  (S#Arrhenius,#1889)#
ln#(k2/k1)#=#(Ea/R)#(1/T1!–!1/T2)#
Q10=k2/k1!
#
Donc#le#Q10#n’est#pas#indépendant#de#T#!#
On#oublie#donc#le#Q10#!#
#
Effet#de#la#température#sur#les#
réac<ons#biologiques#
0.6
Schoolfield,#R.M.,#P.J.#Sharpe,#and#C.E.#Magnuson.#1981.#Non?linear#regression#of#biological#
temperature?dependent#rate#models#based#on#absolute#reac<on?rate#theory.#Journal#of#Theore<cal#
Biology#88#(4):719?31.#
•  Chez#Care<a!care<a!
0.5
0.4
r*10000
• 
Autre#espèce#
0.3
0.2
0.1
0.0
20
25
30
35
Temperatures in °C
Une#incuba<on#réelle#
Travailler#en#pas#à#pas#
•  Equa<on#différen<elle#du#modèle#dynamique#
de#Gompertz#
On#peut#l’écrire#sous#forme#d’une#rela<on#de#
récurrence#si#∆t#?>#0#
# # # # # #∆x=a#x#ln(K/x)#∆t#
Travailler#en#pas#à#pas#
Méthode#de#Runge?KuMa#
•  Equa<on#différen<elle#du#modèle#dynamique#
de#Gompertz#appliquée#par#différence#
1200#
1000#
# # # # ##
800#
Intégré#
Différence#2#
600#
Différence#5#
Différence#1#
400#
•  Les#méthodes#de#Runge?KuMa#sont#des#
méthodes#d'analyse#numérique#
d'approxima<on#de#solu<ons#d'équa<ons#
différen<elles.#
•  Elles#ont#été#nommées#ainsi#en#l'honneur#des#
mathéma<ciens#Carl#Runge#et#Mar<n#Wilhelm#
KuMa#lesquels#élaborèrent#la#méthode#en#
1901.#
200#
0#
0#
10#
20#
30#
40#
50#
60#
70#
80#
Principe#de#la#méthode#
Applica<on#de#la#méthode#
Masse#en#mg#
•  Soit#une#équa<on#différen<elle#du#premier#
ordre#:#dy#=#f(x,y)#dx##
•  La#méthode#RK4#u<lise##
plusieurs#points##
intermédiaires#pour##
calculer#la#valeur##
de#yi+1#à#par<r#de#la##
valeur#de#yi.##
1200#
1000#
800#
Intégré#
Différence#2#
600#
Différence#5#
Différence#1#
Runge?KuMa#
400#
200#
0#
0#
10#
20#
30#
40#
50#
60#
70#
80#
Jours#
Température#variable#
1200#
Avec#a=0.06,#version#
intégrée#(bleu)#
1000#
Masse%en%mg%
800#
600#
a#*10000#(en#vert)#
400#
Avec#a#moyen=0.06#et#
une#approxima<on#par#
la#méthode#de#Runge?
KuMa#(rouge)#
200#
0#
0#
10#
20#
30#
40#
Days%
50#
60#
70#
80#