ED227MNHN-UPMC «Sciencedelanatureetdel’homme:Evolutionetécologie» Titredusujetdethèse:«Rôleécologiqueetévolutifdel’adaptationlocaledesgrandes alguesbrunesdanslecadreduchangementglobal:conséquencesurl’aquaculture» Acronyme:REEALG DirecteurdeThèse:MyriamValero,e-mail:[email protected],Téléphone:(+33) 298292328 Co-directeurdeThèse:SylvainFaugeron,e-mail:mailto:[email protected],Téléphone: (+56)223542647 Equipe: UnitéMixteInternationale(France-Chili)UMI3614EvolutionaryBiologyandEcologyof Algae équipeFrançaise: UPMC,SorbonneUniversité. StationBiologiquedeRoscoff PlaceGeorgesTessier 29682Roscoff,France équipeChilienne: DepartamentodeEcología&InstitutoMileniodeOceanografía PontificiaUniversidadCatólicadeChile Alameda#340,CódigoPostal8331150 Santiago,Chile Publicationsrécentesdesdirecteursdethèseavecleursanciensdoctorants: *nomdesdoctorants: Casares* FA, Faugeron S. (2016). Higher reproductive success for chimeras than solitary individualsinthekelpLessoniaspicatabutnobenefitforindividualgenotypes.Evolutionary Ecology,30(5),953-972. Montecinos* AE, Guillemin M-L, Couceiro L, Peters AF, Stoeckel S, Valero M. (in press) Hybridizationbetweentwocrypticfilamentousbrownseaweedsalongtheshore:Analysing pre- and post-zygotic barriers in populations of individuals with varying ploidy levels. MolecularEcology,DOI:10.1111/mec.14098 Montecinos*AE,CouceiroL,PetersAF,DesrutA,ValeroM,GuilleminM-L.(2017)Species delimitation and phylogeographic analyses in the Ectocarpus subgroup siliculosi (Ectocarpales,Phaeophyceae).JournalofPhycology53,17-31. Robuchon* M, Valero M, Thiébaut E, Le Gall L (in press) Multi-scale drivers of community diversity and composition across tidal heights: an example on temperate seaweed communities.JournalofEcology.DOI:10.1111/1365-2745.12781. Krueger-Hadfield$S,RozeD,CorreaJ,DestombeC,ValeroM(2015)Ofatherwhereartthou?; Paternity analyses in a natural population of the haploid–diploid seaweed Chondrus crispus.Heredity114,185-194. 1 Descriptifdusujetdethèseetméthodesenvisagées: LesforêtsdesgrandesalguesbrunesdeBretagneconstituentl'undesécosystèmesmarins les plus productifs au monde. Elles offrent sur nos côtes, des fonctions et services écosystémiquesimportantentantqu’habitatpourlaconservationdelabiodiversitémarine, la protection du littoral et l'éco-tourisme et en tant qu’espèces exploitées (pêche et aquaculture). Cependant, ces forêts marines subissent actuellement de profondes modificationsdeleurdistributiongéographiquesousl’effetduchangementglobal.L’objectif deceprojetdethèse,co-financéparleprojeteuropéenMARFORetlarégionBretagne,est demieuxcomprendreladynamiquedeladiversitégénétiqueetlerôleécologiqueetévolutif del'adaptationlocalechezcesespècesafindeproposerdesmesuresrelativesàleurmiseen culturetoutenvisantàmaintenirlefonctionnementdecesécosystèmessurlelongterme. Eneffet,lamiseenœuvredecultureraisonnéechezcesespècesreposenonseulementsur lesconnaissancestechniquesd’aquaculture,maisaussisurlaconnaissancedeladistribution devariabilitégénétiquedanslespopulationsnaturelles.Nousavonschoisidefocalisernotre étudesurplusieursespècesexploitéeset/oucultivéesetd’importanceécologiquemajeure: Laminariadigitata(traditionnellementrécoltéeenBretagne),Saccharinalatissima(modèle émergeant pour l’aquaculture en Bretagne et en Europe et Macroscystis pyrifera (modèle émergeantauChilietdanslePacifique).L’importancedel’adaptationlocalelelongdel’aire dedistributionseramesuréeencombinantdesapprochesdegénétiquesetdegénomique des populations avec des approches expérimentales de mesure de réponse à des stress abiotiquescommelatempératureetlalumièreetàdesstressbiotiquescommelapression en épiphytes et en parasites. Afin d’estimer l’évolution de ces populations et les premiers effetsdeladomestication,nousétudieronslavariationspatialeettemporelledeladiversité génétiqueetdestraitsd'histoiredevie(systèmedereproduction,duréedevieetl'âgedela reproduction) en compléments des approches menées au laboratoire dans le cadre des projetsd’Investissementd’AvenirIDEALG(etduprojetEuropéenGENIALG. Ceprojetestconstruitautourdetroishypothèsesprincipales: H1Lesparticularitésdespopulationsd’alguesbrunesvarientenfonctiondeleurssituations géographiques et écologiques. On testera l’importance de la différentiation génétique et écologiqueentrepopulationsenfonctiondeleurdistancegéographique,deleursprincipales caractéristiquesenvironnementalesetdelafragmentationdel’habitat. H2Sousl’effetduchangementclimatique,lespopulationssituéesdansleslimitesd’airede distributionlespluschaudes(latitudelesplusbasses)pourraientmontrerdessignesdemaladaptationlocale. H3 Les caractéristiques éco-physiologiques et écologiques des algues brunes diffèrent au coursdeleurcycledevie(enparticulierentregamétophytesetsporophytes).Cesspécificités ducycledevieserontàprendreencomptedanslarésiliencefaceauchangementclimatiques mais aussi pour la mise en place d’une aquaculture adaptée à l’hétérogénéité de l’environnement,notammentàtraversdesprogrammesdesélection. Ceprojetestconstruitautourd’approchescomplémentairesexpérimentalesetempiriques degénétiqueetécologieévolutives. Différentesapprochescomplémentairesserontmisesenplaceafind’identifierl’importance del’adaptationlocalelelongdel’airededistributiondesespècescibles(Mp:M.pyrifera,Sl: S.latissimaetLd:L.digitata). 2 L’importance de l’adaptation locale sera estimée non seulement par des mesures de divergences génétique et écologique mais aussi par des croisements visant à estimer l’importance des barrières reproductives. Ces approches permettront de proposer des stratégiesd’améliorationgénétiqueadaptéesauxécorégionsoùsedévelopperontlescultures (sélectiondevariétéslocales).Ellespermettrontparailleursdedéterminerl’échellespatiale àlaquelledesmesuresdegestiondurabledelabiodiversitépourrontêtremisesenplace. La divergence écologique entre populations occupant différents habitats sera évaluée expérimentalement en termes de réponses à des facteurs abiotiques (température et lumière), en termes de survie, fertilité et d’efficacité photosynthétique. Des collections de gamétophytes en culture à Roscoff et à Santiago, provenant de 10 à 20 populations pour chacunedestroisespècesontdéjàétéétabliesafindetesterl’adaptationlocalelelongde l’airederépartition.Desprotocolescommunssontencoursd’élaborationdanslecadrede MARFOR et FONDECYT-Macrocystis pour tester les réponses à la température sur la reproduction et la survie des gamétophytes et des sporophytes. Ils seront disponibles au débutdelathèse.Ledoctorantpourraainsiexplorerlerôledesphaseshaploïdesetdiploïdes danslesréponsesécologiques. Lesoutilsdelagénétiquedespopulationsserontutiliséspoureffectuerdesanalysesspatiales et temporelles. Douze à trente marqueurs microsatellites selon les espèces sont utilisés courammentparlesdeuxéquipesd’accueilpourlegénotypage.Desdonnéespréliminaires surlastructurespatialedespopulationslelongdel’airederépartitionsontdéjàdisponibles pour les trois espèces et permettront des comparaisons temporelles. De plus, les données microsatellites obtenues par le doctorant complèteront les analyses de structuration des populations,enparticulierdanslacomparaisondespopulationscentralesetmarginalesou occupantdeshabitascontrastés.DesdonnéesRADseqencoursd’obtentionpouraumoins deux des espèces (Sl et Mp) par les partenaires de GENIALG et FONDECYT-Macrocystis, permettront au doctorant d’être associé aux analyses de détection des marqueurs sous l’influencedelasélectionetdelesutiliserdanslesétudesdedivergencesadaptatives. Afin de tester l’importance de la divergence adaptative sur l’isolement reproducteur, des croisements seront effectués entre populations différenciées génétiquement et écologiquement. Les deux équipes d’accueil ont déjà acquis une solide expérience dans la réalisationdecroisementschezlesgrandesalguesbrunes,etnotammentpourl’estimation de barrières pré- ou post-zygotiques mesurées dans les tout premiers stades de développementdessporophytes.Unedesdifficultésdanslaréalisationdescroisementsest lapertedefertilitédesgamétophytesaprèsunelonguepériodedecultureenlaboratoire.Des testssontencoursdanslecadreduprojetIDEALGafind’optimiserlesprotocolesderetourà la fertilité des gamétophytes. Le cas échéant, un nouvel échantillonnage de gamétophytes seraeffectuédurantlathèse. Moyensmisàdispositiondudoctorantetsourcesdefinancement&co-financement: Sallesdecultureouarmoiresthermostatées,Laboratoiredebiologiemoléculairepour génotypage,Personnelstechniquesenappuidisponiblessurles2sites.Lecoûtde fonctionnement,desmissionspourleterrainetlescongrèsserontcouvertsparlesprojets MARFORetFONDECYT-Macrocystis.Lesvoyagesetséjoursdudoctorantentreles2sites serontcouvertparlasubventiond’Etatdel’UMI. Lefinancementdelathèseestdéjàobtenu(50%MARFOR,50%RégionBretagne) 3 Contextedelacotutelle,partenariatinternational Lepartenariatinternational(ChilienetEuropéen)danslequelestproposéceprojetdethèse devraitpermettrederésoudrelesdifférentspointsdeblocage.Toutd’abord,danslecadredu projetEuropéenMARFOR,lepartenariatrépartisurlescôteseuropéennes,couvrel’ensemble del’airederépartitiondesespècesétudiéesetpermettradoncderésoudrelesquestionsliées à l’échantillonnage (envoi des échantillons permettant la culture des gamétophytes microscopiques au laboratoire en accord avec le protocole de Nagoya). L’ensemble de l’échantillonnage le long des côtes chiliennes a déjà été réalisé dans le cadre du projet FONDECYT-Macrocystis.Deplus,danslecadredecesdeuxprojets,ilestprévud’utiliserles mêmesdispositifsexpérimentauxpourtesterlesréponsesauxstressabiotiquesdanschaque laboratoirecequipermettradetesterl’importancedelavariabilitéenvironnementaledansla réponseécologiquetestée.Enfin,touslesoutilsoutouteslesméthodesenvisagéeslorsde cette thèse ont déjà été mis au point dans au moins un des laboratoires partenaires. Des cartographiesgénétiques,desapprochesRADseq,QTLsetGWASsontencours(vialesprojets IDEALG,GENIALGetFONDECYT-Macrocystis)chezdeuxdesespècesétudiées(S.latissimaet M. pyrifera). L’étudiant en thèse pourra donc appliquer certains de ces outils pour une approchedegénomiquedespopulationspourrechercherdessignaturesd’adaptationlocale. Echéancierincluantlastratégiedepublication: Profilducandidatrecherché: CandidatdeMaster2avecuneformationengénétiqueetécologieévolutiveetunfort intérêtpourlagénétiquedelaconservation.Desconnaissancesdansledomainede l’améliorationdesplantessontsouhaitées.Unebonnemaitrisedel’anglaisàl’oraletà l’écritestindispensable.Deplus,unebonneconnaissancedel’espagnolàl’oralest recommandée. 4