Etude chez les oiseaux de Finfluence du

/ . Embryol. exp. Morph. Vol. 35, 3, pp. 485-498, 1976
Printed in Great Britain
485
Etude chez les oiseaux de Finfluence
du mesenchyme nephrogene sur le canal de Wolff a
Faide dissociations heterospecifiques
Par C. MARTIN1
Laboratoire cTEmbryologie experimentale du CNRS
This article is dedicated to Professor Etienne Wolff.
SUMMARY
A study of the influence of mesonephric mesenchyme on the
Wolffian duct in birds using heterospecific associations
An in ovo experimental study of mesonephric mesenchyme-Wolffian duct relationships has
been performed with special reference to the progression and the ramification of the Wolffian
duct in quail-chick and quail-duck associations. Two methods are used to obtain chimaeric
mesonephros in ovo. First, a piece of a quail blastoderm containing the tip of the Wolffian
duct is grafted on to a chick blastoderm behind an obstacle. The obstacle is a small piece of
shell membrane and it prevents the migration of the chick Wolffian duct. Second, chimaeric
blastoderms are made by associating in ovo halves of quail blastoderm (anterior or posterior)
with the complementary halves of chick or of duck blastoderms. The experiments are performed in such a way that the Wolffian ducts are in the anterior part and the nephrogenic
blastemas in the posterior part. In those experiments in which a Wolffian duct of one species
is associated with the mesonephric mesenchyme of another, the Wolffian duct grows backward above the intermediate cell mass without any participation of the heterospecific cells.
In quail-duck associations, the Wolffian duct reaches the cloaca and buds off the ureteric
diverticulum later than it does in quail-chick associations.
The mesonephric mesenchymal area induces the Wolffian duct to branch out into a collecing system. Quail Wolffian duct gives rise to more numerous collecting tubules than does the
chick Wolffian duct. In quail mesenchyme-chick Wolffian duct mesonephros, the collecting
tubules are not always present and often the tubules derived from the mesenchyme invade
the wall of the Wolffian duct. In all cases only very short collecting tubules are derived from
the Wolffian duct.
INTRODUCTION
Le mesonephros, comme le metanephros se forment aux depens de deux
ebauches, l'une epitheliale le canal de Wolff ou l'uretere, Pautre mesenchymale,
le blasteme meso- ou metanephrogene. Au cours du developpement normal, le
canal de Wolff suit etroitement la piece intermediate. Si l'experimentateur
perturbe le trajet que le canal de Wolff emprunte au cours du developpement
1
Adresse deVauteur: Laboratoire d'Embryologie experimentale du CNRS et du College de
France, 49 bis Avenue de la Belle Gabrielle, Nogent sur Marne 94130, France.
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EMB 35
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C. MARTIN
normal, trajet designe par Cambar (19526) sous le terme de voie, le canal est en
general arrete; il arrive cependant qu'apres un detour, il retrouve, en aval de la
perturbation, la voie qui semble l'attirer. Ces travaux realises par Tung & Kii
(1944), Holtfreter (1944), Cambar & Gipouloux (1956), Houillon (1956) n'ont
porte que sur les Amphibiens. Chez les Oiseaux, on connait les consequences de
l'interruption de la croissance du canal de Wolff (Boyden, 1924; Gruenwald,
1942; Bishop-Calame, 1966) et non les modalites de sa progression.
Dans la genese du metanephros, les experiences de Grobstein (1955), de
Bishop-Calame (1966) et de Erickson (1968) montrent que le mesenchyme metanephrogene induit l'ebauche ureterale a se ramifier. Selon Bishop-Calame le
mesenchyme mesonephrogene, et lui seul, peut etre substitue au mesenchyme
metanephretique pour promouvoir une croissance et une ramification typique de
l'uretere. Etant donne la parente embryologique entre meso- et metanephros on
peut se demander si le mesenchyme mesonephrogene induit des ramifications
dans le canal de Wolff et quelle est l'importance de la partie purement collectrice
du rein embryonnaire (c'est a dire la partie derivee du canal de Wolff). Chez les
Oiseaux, les auteurs admettent en general l'existence de derives wolffiens mais
leur accordent une importance variable: Turchini (1967) fait deriver du canal de
Wolff l'ensemble du mesonephros du Poulet; Abdel Malek (1950) decrit dans
l'embryon de Poulet de 3,5 jours des tubules collecteurs issus du canal de
Wolff, s'abouchant aux tubules secondaires et tertiaires du mesonephros; pour
Stampfli (1950) qui reconnait dans le tube urinaire mesonephretique des
Oiseaux quatre segments, le segment de connection, le segment moyen, le
segment de transition et le segment principal secreteur, c'est le segment de
transition qui marque la reunion du derive wolfnen et du derive mesenchymal.
Apres une etude histologique du mesonephros de l'embryon de Poulet, Wendler
(1966) affirme que le canal de Wolff n'emet aucune ramification et que l'epithelium des tubes issus du mesenchyme envahit la paroi du canal de Wolff et s'y
substitue partiellement.
Devant la diversite des donnees descriptives relatives a l'importance des
derivees wolffiens une approche exprerimentale s'impose. Des caracteristiques
nucleaires particulieres aux cellules de Caille permettent de suivre dans
des associations tissulaires heterospecifiques Caille-Poulet, revolution de
chacun des tissus (Le Douarin, 1969), et dans des mesonephros chimeres resultant de la combinaison in vitro d'un canal de Wolff de Caille a un mesonephros
de Poulet ou inversement, Gumpel-Pinot, Martin & Croisille (1971) montrent
que la contribution du canal de Wolff a l'edification des tubes urinaires est peu
importante.
Dans cet article qui developpe les resultats exposes dans une note precedente
(Martin, 1971), l'influence du mesenchyme nephrogene sur la croissance et les
ramifications du canal de Wolff est etudiee au moyen de mesonephros chimeres
Caille-Poulet et Caille-Canard realises in ovo.
Le canal de Wolff chez les oiseaux
Poulet ou
Caille
canard
Poulet
Caille
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Poulet ou
canard
A
Fig. 2
Fig. 1
Fig. 1. Realisation de reins chimeres Caille-Poulet in ovo, par implantation d'un
fragment de blastoderme de Caille contenant l'extremite du canal de Wolff dans un
embryon de Poulet, en arriere d'un obstacle. L'obstacle (ob) arrete la progression du
canal de Wolff de Poulet; le canal de Wolff de Caille peut migrer dans la partie
posterieure de Poulet.
Fig. 2. Realisation in ovo d'embryons chimeres Caille-Poulet ou Caille-Canard.
(A) La partie anterieure d'un embryon de Poulet ou de Canard est excisee; on la
remplace par un hemi-embryon anterieur preleve sur un blastoderme de Caille.
(B) Un embryon chimere peut egalement etre constitue en substituant a sa partie posterieure une partie posterieure de Caille. Le niveau de la suture est tel que les canaux
de Wolff sont presents dans 1'hemi-embryon anterieur et absents dans Phemi-embryon
posterieur: ainsi les canaux de Wolff issus de la region anterieure peuvent migrer
dans un territoire nephrogene heterospecifique.
MATERIEL ET METHODE
Trois especes d'Oiseaux sont utilisees: des greffons de Caille japonaise
(Coturnix cotumix japonicd) sont implantes in ovo dans des embryons de Poulet
(Gallus gallus) de race Leghorn blanche et de Canard Pekin (Anasplatyrynchos).
Les greffons et les porte-greffes sont fournis par des embryons de deux jours
d'incubation.
Les ceufs sont ouverts selon la methode recommandee par Wolff (1936).
Quelques centimetres cube d'albumine sont preleves au petit bout de l'oeuf
apres deux jours d'incubation (5 cm3 pour les ceufs de poule, 7 cm3 pour ceux
de canne). Une fenetre est decoupee au-dessus de l'embryon.
Deux types d'operations permettent le developpement des mesonephros
chimeres:
31-2
488
C. MARTIN
(1) Implantation d'un fragment d'embryon contenant Vextremite
du canal de Wolff
Des reins chimeres Caille-Poulet sont realises en implantant un fragment
d'embryon de Caille contenant Pextremite du canal de Wolff, dans l'aire
laterale d'un embryon de Poulet, en arriere d'un obstacle. L'obstacle destine a
arreter la progression du canal de Wolff de Poulet du cote opere est un fragment
de membrane coquilliere insere dans une fente de l'aire laterale (BishopCalame, 1966). Le greffon est implante dans une deuxieme fente pratiquee dans
l'aire laterale en arriere de la premiere (Fig. 1). L'operation est pratiquee
indifferemment du cote gauche ou droit de l'embryon.
(2) Realisation d1 embryons chimeres
Ces chimeres Caille-Poulet (Fig. 4A) ou Caille-Canard resultent de Passociation d'un hemi-embryon anterieur d'une espece possedant integralement ses
canaux de Wolff a un hemi-embryon posterieur de l'autre espece qui ne contient
pas encore ses propres canaux de Wolff. Un embryon de Caille est done disseque dans le liquide de Tyrode et on preleve la region anterieure (Fig. 2 A) ou
la region posterieure (Fig. 2B). Ce greffon est transports a la pipette et depose
dans l'oeuf a la surface du blastoderme receveur. La membrane vitelline du
blastoderme porte-greffe est dechiree; une partie de l'embryon receveur est
excisee: soit la partie anterieure (Fig. 2 A), soit la partie posterieure (Fig. 2B).
Les deux parties complementaires du greffon et du porte-greffe sont associees
par une suture: on coupe ensemble, aux ciseaux de Pascheff, les bords du
greffon et du blastoderme receveur.
Apres l'intervention chirurgicale, l'oeuf est scelle au ruban adhesif et remis en
incubation. A l'autopsie, les pieces sont fixees dans le liquide de Carnoy, incluses
dans la paraffine, coupees a 7 jum et colorees au reactif de Feulgen.
RESULTATS
Pour evaluer l'importance d'un eventuel traumatisme operatoire, on a compare dans une premiere serie experimental la progression des canaux de Wolff
dans des embryons chimeres Poulet anterieur-Poulet posterieur et dans des
embryons de Poulet temoins. Les oeufs temoins ont ete incubes et ouverts
comme les oeufs operes; durant l'operation des embryons experimentaux, les
oeufs temoins sont egalement restes hors de la couveuse. Les embryons experimentaux et temoins ont ete autopsies 27, 30, 42 et 45 h apres l'intervention
(Tableau 1). Dans les embryons temoins et experimentaux fixes 27 h apres
l'operation les canaux de Wolff qui ont progresses en direction caudale sont
arrives a proximite de l'intestin posterieur mais ne s'y raccordent pas toujours.
Le raccordement a l'intestin posterieur du canal de Wolff devient la regie dans
les embryons temoins fixes 30 h et plus apres l'intervention. Toutefois
Le canal de Wolff chez les oiseaux
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Tableau 1
27 h
Exp.
Tem.
30 h
Exp.
Tern.
42 h
Exp.
Tern.
45 h
Exp.
Tern.
Le canal de Wolff
4
6
0
0
1 0
1 0
n'atteint pas
l'intestin posterieur
Le canal de Wolff
4
2
2
11
4
5
1
0
rejoint le cloaque mais
ne s'y ouvre pas
Le canal de Wolff
0
0
0
1 7
7
3
4
s'abouche au cloaque
Nombre de cas ou le canal de Wolff se raccorde ou ne se raccorde pas a l'intestin posterieur
dans des embryons chimeres Poulet anterieur-Poulet posterieur (Exp.) et temoins (Tem.)
fixes de 27 a 45 heures apres l'operation.
l'etablissement d'une lumiere continue entre le canal de Wolff etle cloaque se fait
un peu apres que les epitheliums du canal et de l'intestin posterieur soient entres
en contact. Les embryons experimentaux different des embryons temoins par le
fait que dans quelques cas la progression du canal de Wolff est retardee: il
arrive que 42 et 45 h apres l'operation le canal de Wolff n'a pas rejoint l'intestin
posterieur.
L'etude des mesonephros chimeres Caille-Poulet et Caille-Canard porte sur
61 embryons operes selon la technique de realisation d'embryons chimeres
(Caille anterieure-Poulet posterieur: 6 cas; Poulet anterieur-Caille posterieure:
33 cas; Caille anterieure-Canard posterieur: 7 cas; Canard anterieur-Caille
posterieure: 2 cas) ou d'implantation d'un fragment de blastoderme de Caille
(13 cas), autopsies entre 1 et 14 jours apres l'operation et presentant un rein ou
des reins chimeres.
Progression du canal de Wolff
Au cours d'experiences de realisation de reins chimeres Caille-Poulet ou
Caille-Canard, il arrive que le canal de Wolff soit arrete a la cicatrice; cette
eventualite se rencontre tres souvent lorsque nous utilisons la technique
d'implantation d'un fragment d'embryon contenant l'extremite du canal de
Wolff; mais elle ne s'observe qu'une fois sur deux environ avec la technique de
realisation d'embryons chimeres. Lorsque le canal de Wolff est bloque a la
cicatrice, il n'atteint pas le mesenchyme mesonephrogene heterospecifique. Ce
mesenchyme nephrogene posterieur a la cicatrice ne developpe pas de tubules.
Dans les associations Caille-Poulet effectuees selon l'une ou l'autre technique,
lorsque le canal issu de la region anterieure franchit la cicatrice, on peut observer, 24 h apres l'operation, que la migration en direction caudale emprunte
490
C. MARTIN
la voie typique: le canal de Wolff est sous-jacent a l'ectoderme et tangent aux
somites, a la piece intermediaire et a la lame laterale de la partie posterieure.
Bientot des ponts cellulaires entre somites et lame laterale recouvrent le canal de
Wolff qui se trouve ainsi progressivement enfonce dans le mesoderme ventral
entre le mesenchyme nephrogene, la veine cardinale posterieure et la paroi
coelomique. Le canal poursuit sa migration legerement au-dela du cloaque. II
se raccorde a une corne d'origine endodermique, 48 h apres Foperation. Apres
s'etre raccorde au cloaque, le canal de Wolff emet le bourgeon ureteral. Le
debouche de Furetere se fait done, au debut, dans le canal de Wolff (Fig. 4B),
puis il recule. Quatre jours au moins apres Foperation, Furetere et le canal de
Wolff s'abouchent au cloaque en deux points adjacents. Le mouvement de recul
de Fextremite de Furetere se poursuit et le 7eme jour, le canal de Wolff et
Furetere s'abouchent separement au cloaque.
Cette sequence d'evenements dans les associations Caille-Poulet, qui mime le
developpement normal du rein d'Oiseau, n'a pas toujours ete observee dans les
associations Caille-Canard. Des anomalies ont ete constatees:
- Dans cinq cas, le canal de Wolff issu de la region anterieure, a commence
sa migration dans la partie posterieure, mais s'est arrete loin du cloaque. Les
chimeres ont etefixees2 et 3 jours apres Foperation. Des tubes mesonephretiques
ont ete induits dans la partie posterieure et se raccordent aux canaux de Wolff
qui sont extremement dilates.
- Dans deux associations fixees 3 jours apres Foperation, les canaux de
Wolff de Caille ont acheve leur migration, mais, bien que passant tres pres du
cloaque de Canard, ils ne s'y raccordent pas. Des tubes se sont differencies dans
le mesenchyme mesonephrogene de Canard et le canal de Wolff de Caille
presente, comme dans les cas precedents, un aspect dilate.
- Dans un cas, le canal de Wolff de Caille s'est raccorde a Fendoderme cloacal
de Canard mais n'a pas emis de bourgeon ureteral.
On peut tirer plusieurs conclusions de ces experiences:
- Le canal de Wolff pousse par son bout libre sans que les cellules bordant sa
voie contribuent a sa structure.
- La region de la piece intermediaire est une voie privilegiee pour le canal de
Wolff qui semble incapable de suivre longtemps un autre trajet (la frequence des
echecs dans la tentative de realisation des reins chimeres par la premiere methode
est peut-etre imputable a un trop grand eloignement entre le canal greffe et la
voie).
- La 'corne cloacale' a pour origine Fendoderme de la region posterieure.
- II ne semble pas qu'il y ait de phenomenes d'incompatibilite entre tissus des
diverses especes d'Oiseaux associes.
- Enfin les divers degres d'anomalies du developpement des mesonephros
Caille-Canard semblent resulter d'un manque d'affinite entre cellules de Caille
et cellules de Canard.
Le canal de Wolff chez les oiseaux
491
Tableau 2
Nature du
canal de Wolff
Poulet
Caille
Caille
Nature du
mesenchyme
Le canal se
raccorde au
cloaque
Le canal
emet l'uretere
Le canal se
ramifie dans
le mesonephros
Caille
Poulet
Canard
2
2
3-4
3
2
3-4
2-3
2
3
Nombre de jours ecoules entre l'operation et le raccordement du canal de Wolff au cloaque
d'une part, remission de l'uretere et des premiers derives wolfRens d'autre part.
Effets sur les ramifications
Les points suivants ont pu etre degages:
- 24 h apres l'operation, la lumiere du canal de Wolff est discontinue. Le canal
de Wolff ne se raccorde pas a 1'endoderme. Les vesicules qui se sont differenciees
dans la partie anterieure du blasteme nephrogene n'entrent pas en relation avec
le canal de Wolff. A ce stade le canal de Wolff n'est pas ramifie quel que soit le
type de l'intervention realisee.
- 48 h apres Voperation la differentiation du mesenchyme est plus avancee
dans la region anterieure que dans la region posterieure. Dans la partie caudale
du blasteme on observe des condensations de cellules alors que dans sa partie
cephalique des tubes se sont formes dont certains s'abouchent au canal de
Wolff. Des differences apparaissent dans la morphologie du canal de Wolff selon
le type de l'association (Tableau 2). Quand le canal de Wolff est de nature Poulet
dans un mesenchyme de Caille il se raccorde au cloaque. Le bourgeon ureteral
n'est pas encore forme. Le canal de Wolff n'emet de diverticule que dans la
region tout a fait cephalique du rein, dans la zone ou les tubes issus du mesenchyme sont relies a des glomerules externes. Quand le canal de Wolff est de nature
Caille dans un mesenchyme de Poulet il se raccorde au cloaque et manifeste sa
capacite a se ramifier en formant des tubes collecteurs dans le mesonephros et un
bourgeon ureteral. En revanche, associe a un mesenchyme de Canard, le canal de
Wolff ne se raccorde pas au cloaque, n'emet pas de ramification. L'association
reciproque canal de Canard-mesenchyme de Caille ne presente pas davantage
de diverticule.
- 3 jours apres Voperation la tubulogenese a gagne l'ensemble du blasteme.
Dans les associations Caille-Poulet les canaux de Wolff ont emis les ureteres et
des diverticules collecteurs mesonephretiques. Dans les associations Caille
anterieure-Canard posterieur (6 cas) le raccordement au cloaque n'a ete observe
qu'une fois. Un seul canal de Caille a emis un uretere, mais tous les canaux de
Wolff de Caille se sont ramifies dans le mesenchyme mesonephrogene de
Canard en un systeme collecteur.
Ce n'est que 4 jours apres Voperation que le raccordement au cloaque et
492
C. MARTIN
A CW-P
j
C
C CW-C
m-Cd
]B CW-C
m-P
m-C
\
A
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A
4
N
y
Caille
•
1
s
Poulet
Canard
Canal de Wolff
primaire **]
secondaire ^> Tubules
tertiaire
J
Fig. 3. Representation des raccordements des tubes issus du mesenchyme au canal
de Wolff dans des combinaisons heterospecifiques: dans la partie posterieure
d'embryons chimeres de 6 jours d'incubation, on a recense la succession anteroposterieure des raccordements des differents tubes primaires, secondaires et
tertiaires issus du mesenchyme au canal deWolffennotant la presence ou l'absence de
derives wolffiens. (A) Embryon chimere Poulet anterieur-Caille posterieure. (B)
Embryon chimere Caille anterieure-Poulet posterieur. (C) Embryon chimere Caille
anterieure-Canard posterieur. On remarque que dans l'association canal de Wolff
de Caille-mesenchyme de Poulet ou de Canard, les diverticules wolffiens sont
presque toujours presents. En revanche dans l'association mesenchyme de Caillecanal de Wolff de Poulet, les derives wolffiens sont rares. La paroi des tubes issus du
mesenchyme s'abouche directement au canal de Wolff ou meme envahit une partie de
la paroi du canal.
remission de l'uretere sont realises dans ce type d'association Caille anterieureCanard posterieur.
Examinons les ramifications du canal de Wolff dans les divers mesonephros
chimeres d'embryons de 5 jours et plus (Fig. 3). Dans un meme embryon, la
repartition cephalo-caudale des tubes se raccordant directement au canal de
Wolff et des tubes collecteurs issus du canal est assez homogene: il n'y a pas de
difference entre le segment faisant face aux gonades et le segment posterieur du
mesonephros. En revanche il y a une difference frappante entre le nombre des
derives wolffiens de Caille et de Poulet:
Le canal de Wolff chez les oiseaux
493
- Dans l'association mesenchyme de Poulet-canal de Wolff de Caille, les
canaux collecteurs sont nombreux. Dans certains de ces mesonephros-chimeres
tous les tubes s'abouchent au canal de Wolff de Caille par l'intermediaire d'un
canal collecteur issu du canal de Wolff; dans d'autres il existe quelques tubes
issus du mesenchyme et qui se raccordent directement au canal de Wolff. Cette
modulation de la reponse du canal de Caille ne semble pas etre liee au stade.
- Dans l'association mesenchyme de Canard-canal de Wolff de Caille, les
tubes collecteurs sont nombreux: que le canal de Wolff de Caille soit associe a
un mesenchyme de Poulet ou a un mesenchyme de Canard, il donne naissance a
un systeme collecteur presentant des caracteristiques analogues.
- Quand le canal de Wolff de Poulet est associe au mesenchyme nephrogene
de Caille, les derives wolffiens sont peu nombreux. En general ils drainent des
tubes tertiaires ou secondaires. Les tubes issus du mesenchyme de Caille communiquent avec le canal de Wolff de Poulet selon trois modalites:
- Les tubes s'abouchent a des diverticules de Poulet (Fig. 4C).
- Les tubes s'abouchent directement au canal.
- Les tubes s'abouchent au canal et la paroi du tube de Caille envahit une
partie du canal de Wolff de Poulet (Fig. 4C). A cinq jours on peut quelquefois
observer que l'epithelium du tube enrobe par l'exterieur l'epithelium du canal.
Sur un petit segment on voit done les deux epitheliums superposes. Aux stades
ulterieurs on ne voit plus cette superposition: les deux epitheliums de Caille et
de Poulet s'affrontent, ce qui laisse supposer que la partie de l'epithelium de
Poulet situee entre la lumiere et l'epithelium de Caille a degenere. Mais quels que
soient le stade et le nombre des tubes urinaires envahissant le canal de Wolff, le
canal garde son integrite dans le segment compris entre le mesonephros et le
cloaque.
Dans tous les types d'associations realises les derives wolffiens sont toujours
tres courts (Fig. 4D). Leur longueur ne semble pas augmenter au cours de la
differentiation embryonnaire: dans tous les mesonephros chimeres de 15 a 16
jours les derives wolffiens restent presque toujours a l'interieur de la zone
voisine du canal ou du mesenchyme reste condense.
Le raccordement des tubes entre eux se fait selon des modalites diverses:
- Tres souvent un meme derive wolffien draine plusieurs tubes: deux, trois ou
plus.
- Quelquefois deux tubes collecteurs convergent vers un meme tube issu du
mesenchyme.
-11 existe des cas d'anastomoses entre les tubes qu'ils soient issus du mesenchyme ou du canal.
- Enfin il existe des bifurcations dans les tubes issus du mesenchyme.
494
C. MARTIN
p
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/
Le canal de Wolff chez les oiseaux
495
DISCUSSION ET CONCLUSION
La progression du canal de Wolff par son bout libre a ete etablie chez les
Oiseaux et les Amphibiens par des travaux experimentaux, et notamment ceux
de Boyden (1924), de Burns (1934), de Waddington (1938), de O'Connor (1938),
de Van Geertruyden (1942), de Gruenwald (1942), de Holtfreter (1944), de
Nieuwkoop (1948) et de Cambar (1952a); Cependant l'origine de la partie
posterieure du canal a longtemps ete controversee. Selon O'Connor (1939,
1940), Fox & Hamilton (1964), un diverticule issu de la partie posterieure de
l'embryon participe a la formation de 1'uretere primaire. Selon Boyden (1924),
Gipouloux (1956), Bishop-Calame (1966), meme la partie caudale du canal est
issue de l'ebauche anterieure. L'observation des reins chimeres Caille-Poulet ou
Caille-Canard confirme que l'ensemble du canal de Wolff se constitue aux
depens d'une ebauche issue de la region pronephretique de l'embryon.
Dans les embryons operes qui presentent des reins chimeres le canal de Wolff,.
au.cours de sa progression, emprunte une voie precise, la piece intermediate. Ce
resultat rejoint les conclusions de Tung & Kii (1944), de Holtfreter (1944), de
Cambar & Gipouloux (1956) et de Houillon (1956) relatives aux Amphibiens.
Le canal de Wolff peut progresser dans un territoire nephrogene heterospecifique sans que se manifestent des phenomenes d'incompatibilite entre
tissus des diverses especes d'Oiseaux associes. Ceci est en accord avec les
resultats d'associations d'organes embryonnaires de classes zoologiques
FIGURE 4
(A) Embryon chimere Caille-Poulet de 13 jours d'incubation realise en associant
une partie anterieure de Poulet de 23 paires de somites a une partie posterieure de
Caille de 19 paires de somites, x 2,86.
(B) Coupe a travers un embryon chimere resultant de l'association d'une partie
anterieure de Caille de 10 paires de somites a une partie posterieure de Poulet de 13
paires de somites, fixe 3 jours apres Poperation. Le canal de Wolff (cw) issu de la
region anterieure a migre dans la partie posterieure de Poule; il se raccorde a une
come endodermique cloacale de Caille et emet un uretere («). Les fleches indiquent
la limite entre structures derivees de la Caille et du Poulet. x 288.
(C) Cette coupe a travers un embryon chimere Poulet anterieur-Caille posterieure
fixe 3 jours apres I'operation illustre une situation frequente dans les mesonephros
chimeres ou sont associes un canal de Wolff de Poulet et un mesenchyme de Caille:
le canal de Wolff de Poulet emet un court diverticule en direction d'un tube tertiaire (73) issu du mesenchyme de Caille, alors qu'un tube primaire de Caille (ti)
s'abouche directement au canal et que l'epithelium de ce tube primaire se substitue
partiellement a la paroi du canal de Wolff de Poulet. Les fleches indiquent la
limite entre structures derivees du Poulet et celles derivees de la Caille. x 540.
(D) Coupe a travers un embryon chimere Caille anterieure-Canard posterieur.
Quatre jours apres I'operation le diverticule wolffien de Caille est court par rapport
au tubule mesonephretique de Canard que Ton voit ici sectionne sur toute sa
longueur par le plan de la coupe. Les fleches indiquent la limite entre structures
derivees de la Caille et du Canard, x 360. cw: canal de Wolff; g: glomerule
496
C. MARTIN
differentes en culture in vitro (Grobstein & Younger, 1949; Wolff & Weniger,
1954) ou en greffe in ovo (Pugin, 1973). Une situation moins favorable a la greffe
d'organes embryonnaires s'est presentee a Cambar & Gipouloux (1970): un
fragment d'uretere primaire de Grenouille agile ou de Discoglosse implante en
situation typique dans un Crapaud commun est souvent histolyse et n'effectue
jamais de migration en direction caudale; selon Cambar & Gipouloux les
facteurs determinant la migration des cellules de l'uretere primaire chez les
Anoures sont done specifiques d'espece.
Si une incompatibility entre les divers tissus embryonnaires d'Oiseaux n'a pas
ete decelee, des anomalies dans le developpement des reins Caille-Canard
semblent reveler un manque d'affinite entre tissus de Caille et de Canard. Le
canal de Wolff de Caille emet le diverticule ureteral a 4 jours dans un territoire
Poulet et a 5 jours dans un territoire Canard; ainsi remission de l'uretere ne
depend pas des seules proprietes du canal de Wolff, il faut que celui-ci atteigne
la partie posterieure du tronc. Au role que le mesenchyme nephrogene joue dans
la progression du canal de Wolff, il semble que s'ajoute celui d'induire la formation du bourgeon ureteral.
Un autre signe de l'influence du mesenchyme nephrogene sur le canal de
Wolff est la formation du systeme collecteur du mesonephros. Les diverticules
wolfnens sont toujours courts a tous les stades etudies. Leur nombre n'obeit pas
a une loi: dans certaines associations ils sont toujours presents, dans d'autres ils
sont rares et la paroi du canal est envahie par l'epithelium des tubes issus du
mesenchyme. D'une association a l'autre il y a des fluctuations. Certaines
tendances peuvent cependant etre degagees: le canal de Wolff de Caille emet
plus de diverticules que le canal de Poulet; les diverticules secondaires et
tertiaires sont plus nombreux que les primaires. Des lors que tous les tubes se
sont formes dans le mesenchyme, ni le stade, ni le niveau dans le mesonephros
ne semble influencer le nombre et la repartition des tubes collecteurs issus du
canal de Wolff.
II semble que la vitesse relative de developpement du canal et du mesenchyme
mesonephretique regie le nombre et la direction des derives wolfnens. Ainsi le
canal de Wolff de Caille presenterait un developpement plus rapide que le canal
de Wolff de Poulet: les derives wolffiens de Caille sont plus nombreux que ceux
de Poulet. Dans l'association canal de Wolff de Poulet-mesenchyme de Caille
les tubes collecteurs issus du canal sont en general diriges vers les tubes tertiaires,
e'est-a-dire vers les tubes qui apparaissent tardivement; les tubes primaires qui
se forment precocement, se raccordent directement au canal de Wolff.
Le canal de Wolff chez les oiseaux
ABDEL MALEK,
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