les mecanismes de l`evolution
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LES MECANISMES DE L’EVOLUTION Le sujet Les mécanismes de l’évolution et leurs contributions au caractère stochastique de la théorie de l’évolution LES MECANISMES DE L’EVOLUTION I. Les innovations gé génétiques A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè gènes 1- les diffé différents types 2- Des consé conséquences phé phénotypiques variables 3- Mutations somatiques/germinales B. Les duplications de gè gènes 1- Mécanismes : a- Duplication/transposition/Mutations b- Un mé mécanisme envisagé envisagé : le crossingcrossing-over iné inégal 2- Les familles multigé multigéniques (gè (gènes paralogues/ paralogues/orthologues) orthologues) C. La conversion gé génique D. Les recombinaisons E. Les remaniements chromosomiques 1- Inversion et fusions de chromosomes 2- Délétion 3- Translocations F. La polyploï polyploïdie Doc.6 Doc.4 Doc.2 Doc.3 Doc.8 Doc.7 Doc.7 Doc.5 Doc.1 II. La sé sélection naturelle A. Les innovations gé génétiques sont sé sélectionné lectionnées par le milieu 1- Équilibre d’ volue pas d’HardyHardy-Weinberg: une population qui n’é n’évolue 2- La notion de valeur sé sélective ou fitness 3- Sélection naturelle positive/ né Doc.13 négative 4- Sélection stabilisante/directionnelle/diversifiante stabilisante/directionnelle/diversifiante 5- La sé Doc.10 sélection sexuelle B. Le maintien de l’l’hétérozygotie Doc.11/12 III. Thé Doc.9 Théorie neutraliste et dé dérive gé génétique IV. Le mode de reproduction Des notions liées au sujet non abordées dans les documents V. La migration VI. La spé spéciation A- Spé Spéciation allopâtrique 1- Spé Spéciation vicariante 2- Spé Spéciation péripatrique (effet fondateur) 3- Spé Spéciation parapatrique B- Spé Spéciation sympatrique C- Anneau de spé spéciation VII. Macro et microé microévolution A- Anagenè Anagenèse, cladogenè cladogenèse - Gradualisme phylé phylétique et équilibre ponctué ponctués B- Modulation de la taille du bec des pinsons de Darwin (î (îles Galapagos) Galapagos) par les voies de signalisation BMP et Calmodulin (CaM) : un exemple de microé microévolution C- Gènes Hox et macroé macroévolution D- Les limites du concept d’ d’espè espèce VIII. Quelques aspects organistiques A- Les exaptations B- Les modifications de la chronologie du dé développement (hé (hétérochronies) C- La thé théorie de la reine rouge : la co évolution Conclusion : . Évolution et dé développement, la synthè synthèse EvoEvo-Devo . Ré volution ; rôle de l’l’Homme dans l’é volution de sa Réflexions sur la vitesse de l’é l’évolution l’évolution propre espè espèce et des écosystè cosystèmes. I. Les innovations gé génétiques A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè gènes 1- Les diffé différents types substitution/insertion/dé substitution/insertion/délétion 2- Des consé conséquences phé phénotypiques variables 3- Mutations somatiques/germinales A l’échelle moléculaire: . Mutation silencieuse . Mutation faux-sens . Mutation non-sens Document 6 : Les mutations, exemple du gè gène β de l’ l’hémoglobine Mutations ponctuelles Transitions A <-> G C <-> T Transversions : A <-> C A <-> T G <-> C G <-> T Rappels UN NUCLÉOTIDE Base azotée Groupement phosphate Sucre : désoxyribose A avec T : deux liaisons hydrogène (liaisons faibles). C avec G : trois liaisons hydrogène ADN Histones I. Les innovations gé génétiques A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè gènes B. Les duplications de gè gènes 1- Mécanismes : a- Duplication/transposition/Mutation Document 4 : Une famille multigé multigénique (gè (gènes codant pour les chaî chaînes de globine) Ces différentes chaînes sont codées par des gènes différents : - Les gènes codant pour les chaînes ξ (zéta) et α (alpha) sont situés sur le chromosome 16 : ils forment un groupe de gènes, le groupe α. - Les gènes codant pour les chaînes ε (epsilon), γ (gamma), δ (delta) et β (béta) sont situés sur le chromosome 11 : ils forment un groupe de gènes, le groupe β. Il existe aussi des pseudogènes ψ (psi) dans chaque groupe qui ne codent pour aucune chaîne polypeptidique fonctionnelle mais qui présentent une structure semblable à celle des autres gènes. - le gène µ de la myoglobine est localisé sur le chromosome 22. I. Les innovations gé génétiques A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè gènes B. Les duplications de gè gènes 1- Mécanismes : b- Un mé mécanisme envisagé envisagé : le crossingcrossing-over iné inégal Document 2 : le crossingcrossing-over iné inégal I. Les innovations gé génétiques A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè gènes B. Les duplications de gè gènes 1- Mécanismes : 2- Les familles multigé multigéniques (gè (gènes paralogues/ paralogues/orthologues) orthologues) I. Les innovations gé génétiques A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè gènes B. Les duplications de gè gènes 1- Mécanismes : 2- Les familles multigé multigéniques (gè (gènes paralogues/ paralogues/orthologues) orthologues) I. Les innovations gé génétiques A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè gènes B. Les duplications de gè gènes 1- Mécanismes : 2- Les familles multigé multigéniques (gè (gènes paralogues/ paralogues/orthologues) orthologues) Des gènes paralogues Des gènes nés de leur ancêtre commun par duplication Des gènes orthologues Des gènes nés de la divergence de leur ancêtre commun Gènes homé homéotiques organisé organisés en complexe de gè gènes chez la drosophile et chez la souris I. Les innovations gé génétiques A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè gènes B. Les duplications de gè gènes C. La conversion gé génique 1 chromatide = 1 molécule d’ADN = 2 brins antiparallèles 1 chromatide = 1 molécule d’ADN = 2 brins antiparallèles Crossing-over Conversion génique Transfert réciproque d’information génétique Transfert non réciproque d’information génétique . La conversion génique peut impliquer des séquences allèliques ou non allèliques (interlocus) et peut être asymétrique et polarisée. . La conversion génique semble environ 10 fois plus fréquence au sein d’un même chromosome qu’entre chromosomes. I. Les innovations gé génétiques A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè gènes B. Les duplications de gè gènes C. La conversion gé génique D. Les transpositions/recombinaisons a- Remaniements chromosomiques L’influence des éléments transposables sur le gé génome et son expression D’aprè après Pour La Science – HorsHors-série de Janvier 19971997-, dossier « L’évolution ’évolution » I. Les innovations gé génétiques A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè gènes B. Les duplications de gè gènes C. La conversion gé génique D. Les transpositions/recombinaisons Des parties d’ d’ADN changent de place au cours du temps (transposons) Cela peut modifier l’l’expression des gè gènes voisins : . Gè Gènes inactivé inactivés . Gè Gènes activé activés . Gè Gènes modifié modifiés b- Effets sur l’l’expression d’ d’un gè gène L’influence des éléments transposables sur le gé génome et son expression D’aprè après Pour La Science – HorsHors-série de Janvier 19971997-, dossier « L’évolution ’évolution » E. Les remaniements chromosomiques 1- Inversion et fusions de chromosomes 2- Délétion Comparaison des caryotypes de l’l’homme et du chimpanzé chimpanzé D’aprè après B.DUTRILLAUX, in « Les hommes, passé passé, pré présent, conditionnel », A.Langaney E. Les remaniements chromosomiques 1- Inversion et fusions de chromosomes 2- Délétion 3- Translocation Les remaniements chromosomiques La fré fréquence d’ d’apparition des remaniements chromosomiques varie de 0,4.100,4.10-4 à 1,3. 1010-4 par gamè gamète et par gé génération ; la fré fréquence exacte dé dépend du type de remaniement. D’aprè après Pour La Science – HorsHors-série de Janvier 19971997-, dossier « L’évolution ’évolution » I. Les innovations gé génétiques A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè gènes B. La conversion gé génique C. Les recombinaisons D. Les transpositions/recombinaisons E. Les remaniements chromosomiques F. La polyploï polyploïdie Spéciation sympatrique par voie de polyploïdie chez les végétaux : D’après Biologie (Campbell) p466 Autopolyploïdie I. Les innovations gé génétiques A. Les mutations ponctuelles à l’origine du polymorphisme des gè gènes B. Les duplications de gè gènes C. Les recombinaisons D. Les transpositions/recombinaisons E. Les remaniements chromosomiques F. La polyploï polyploïdie Spéciation sympatrique par voie de polyploïdie chez les végétaux : Allopolyploïdie D’après Biologie (Campbell) p466 La domestication et la culture des différentes espèces de blé (Triticum et Aegilops) a été un élément fondateur des premières civilisations humaines dans le croissant fertile. Ces différentes espèces de blé ont subi des transformations au fil du temps, les faisant passer de l'état de graminées sauvages aux espèces cultivées. Deux principales espèces de blé sont encore cultivées : le blé tendre utilisé pour le pain et le blé dur pour les pâtes. Ces différentes espèces de blé ont été générées par des événements successifs de polyploïdisation intervenant après des croisements interspécifiques entre trois espèces ancestrales diploïdes: Le premier événement, impliquant Triticum monococcum et Aegilops speltoides, a eu lieu il y a environ 500 000 ans et a conduit à l'apparition du blé dur tétraploïde : Triticum turgidum (ou blé à pâtes). Le deuxième événement de polyploïdisation a eu lieu au cours de la domestication, il y a environ 9000-12000 ans, entre le blé dur cultivé (Triticum turgidum tétraploïde) et un autre blé diploïde (Aegilops tauschii diploïde) et a donné Triticum aestivum, le blé tendre panifiable actuel (ou blé à pain). Il est hexaploïde c'est-à-dire qu'il comporte 6 jeux de chromosomes. Evolution supposée du Blé hexaploîde moderne A, B et D sont des jeux différents de chromosomes I. Les innovations gé génétiques F. La polyploï polyploïdie L'ornithorynque possède 52 chromosomes, dont 10 servent au déterminisme sexuel. Par comparaison, les échidnés mâles ont 63 chromosomes, et les femelles 64 (les mâles ont perdu le très petit Y5, intégré au Y3, mais qui est conservé dans la lignée de l'ornithorynque). Le déterminisme sexuel chez les monotrèmes est donc dû à un set de chromosomes, et non à une paire comme chez tous les autres mammifères et chez les oiseaux: . une femelle ornithorynque est de génotype XXXXXXXXXX, . un mâle est de génotype XYXYXYXYXY. Cela est dû au fait que les spermatozoïdes sont soit XXXXX, soit YYYYY. Lors de la formation des gamètes (méiose), les chromosomes sexuels forment une chaîne qui assure que chaque spermatozoïde recevra soit tous les X, soit tous les Y. Les chromosomes sont assez particuliers car ils montrent pour certains (X1, X2, X3, X5 et Y1) une ressemblance avec le chromosome Z des oiseaux, et d'autres avec les chromosomes des mammifères. Il est à noter qu'il existe également des homologies entre ce chromosome Z et certains chromosomes humains. La façon dont le déterminisme sexuel a évolué chez les mammifères et les oiseaux est donc plus récent (moins de 300 Ma) que ce que l'on pensait. Le gène SRY, fondamental dans le déterminisme sexuel chez les thériens et porté par le chromosome Y, est absent du génome de l'ornithorynque. Les chromosomes sexuels des placentaires et le gène SRY ont donc évolué après la divergence entre les monotrèmes et les autres mammifères. II. La sé sélection naturelle . Sélection naturelle et adaptation: La sélection naturelle correspond à l’inégalité des chances de reproduction: 1- La production d’individus en nombre trop élevé pour les ressources du milieu entraîne une lutte pour l’existence entre les membre d’une population. Une fraction seulement des descendants survivent à chaque génération. 2- Dans la lutte pour l’existence, la survie n’est pas laissée au hasard: elle dépend, en partie de la constitution héréditaire. Les individus qui, grâce aux caractères phénotypiques dont ils ont hérités, sont plus aptes à affronter leur milieu (plus adaptés) produisent vraisemblablement plus d’individus que les individus moins aptes. 3- Les individus n’ayant pas la même aptitude à la survie et la reproduction, la population se modifie graduellement, et les caractères favorables s’accumulent au fil des générations. Un organisme expose son phénotype (caractères physiques, métabolisme, physiologie, comportement) et non son génotype au milieu. Du fait de son action sur les phénotypes, la sélection adapte indirectement une population à son milieu, en augmentant ou maintenant, dans le patrimoine génétique de cette population les gènes à l’origine des phénotypes favorable La sélection naturelle est donc une des forces évolutives, c’est à dire un des processus qui agit sur les fréquences allèliques. Elle s’exerce sur des individus mais a des effets sur les populations. . Population: groupe d’individus de la même espèce vivant dans une aire géographique suffisamment restreinte pour permettre potentiellement à tout groupe de se reproduire avec tout autre membre du groupe. II. La sé sélection naturelle: A. Les innovations gé génétiques sont sé sélectionné lectionnées par le milieu 1- Équilibre d’ volue pas d’HardyHardy-Weinberg: une population qui n’é n’évolue De génération en génération, les fréquences allèliques restent constantes dans le patrimoine génétique d’une population si elles ne subissent que les lois de la recombinaison des allèles liée à la reproduction sexuée. Les conditions à remplir sont les suivantes: Génotype Fréquence du génotype dans l’échantillon de population Fréquence des gamètes 1- Population de grande taille 2- Population isolée 3- Pas de mutation 4- Croisement des génotypes au hasard: accouplement au hasard au sein de la population (panmixie), association des gamètes au hasard (pangamie) 5- Population non soumis à la sélection naturelle Recombinaison des allèles II. La sé sélection naturelle: A. Les innovations gé génétiques sont sé sélectionné lectionnées par le milieu 1- Équilibre d’ volue pas d’HardyHardy-Weinberg: une population qui n’é n’évolue 2- La notion de valeur sé sélective ou fitness La valeur sélective W est le nombre moyen de descendants fertiles à la génération suivante. Elle dépend de - la viabilité du zygote - la durée de la période reproductive - l’aptitude aux croisements (sélection sexuelle) - la quantité de gamètes produits Elle se décompose essentiellement en viabilité et fertilité II. La sé sélection naturelle A. Les innovations gé génétiques sont sé sélectionné lectionnées par le milieu 1- Équilibre d’Hardy-Weinberg: une population qui n’évolue pas 2- La notion de valeur sélective ou fitness 3- Sélection naturelle positive/ négative Document a: Les insecticides utilisés dans la lutte contre Culex pipiens, notamment les insecticides organophosphorés (OP), inhibent l’acétylcholinestérase, enzyme responsable de l’hydrolyse de l’acétylcholine dans les synapses cholinergiques. Cette inhibition prolonge la transmission synaptique ce qui conduit rapidement à la mort du moustique. Au cours des dernières décennies, Culex pipiens a développé des résistances à ces insecticides. Dans certains cas de résistance, le moustique produit en excès des estérases qui piègent ou métabolisent l’insecticide avant qu’il inhibe l’acétylcholinestérase. Dans d’autres, le gène Ace1 qui code l’acétylcholinestérase1 est muté, ce qui réduit son affinité pour les OP. Ce document permet : 1. de comprendre l’origine de la résistance des Moustiques à travers l’action des insecticides organophosphorés qui inhibent l’acétylcholinestérase dans la transmission synaptique. La résistance des animaux est acquise par 2 mécanismes: . la production en excès d’estérases qui piègent et métabolisent l’insecticide ou . la production d’une acétylcholinestérase (AChE1) moins sensible aux insecticides à la suite d’une mutation du gène Ace1. 2. d’évoquer l’influence d’une pression sélective (exercée par les insecticides) sur les fréquences phénotypiques. II. La sé sélection naturelle A. Les innovations gé génétiques sont sé sélectionné lectionnées par le milieu 1- Équilibre d’Hardy-Weinberg: une population qui n’évolue pas 2- La notion de valeur sélective ou fitness 3- Sélection naturelle positive/ négative Le gène A code l’estérase A, le gène B code l’estérase B. Les estérases A et B sont actives sur les insecticides OP. Tous les gènes s’expriment. Ce document permet : 1. De proposer une explication au processus de résistance aux insecticides chez les moustiques par excès d’estérase et montre un exemple d’innovation par multiplications géniques: . des gènes A et B (locus Ester2) . amplification du gène B (locus ExsterB1) 2. De montrer aussi que plusieurs innovations génétiques peuvent apparaître indépendamment dans les populations de moustiques. Ces innovations sont à l’origine du même phénotype résistant grâce à une production accrue d’estérases. II. La sé sélection naturelle A. Les innovations gé génétiques sont sé sélectionné lectionnées par le milieu 3- Sélection naturelle positive/ négative Fréquence des différents génotypes de moustiques recueillis dans la région de Montpellier en fonction de la distance au bord de mer. Les génotypes ont été déduits de l’analyse des phénotypes c’est à dire des types d’enzymes fabriqués par les moustiques. - Le génotype [RS] est attribué aux moustiques qui fabriquent les deux types d’enzymes : acétylcholinestérase à faible affinité pour les OP (AChE1) et acétylcholinestérase à forte affinité pour les OP (AChE). - Le génotype [RR] est attribué aux moustiques qui fabriquent uniquement l’enzyme à faible affinité pour les OP (AChE1). - Le génotype [SS] est attribué à ceux qui ne fabriquent que l’acétylcholinestérase à forte affinité pour les OP (AChE). Ce document s’intéresse à la seconde source de résistance : la production d’une AChE1 à faible affinité pour les insecticides. . génotype [RR] : ne produisent que l’AChE1 faible affinité pour les insecticides . génotype [SS] : ne produisent que l’AChE à forte affinité pour les insecticides, ils ne sont pas résistants aux insecticides. . génotype [RS]: produisent les deux enzymes AChE et AChE1. Ce document montre la répartition géographique de la fréquence des génotypes: 1- la fréquence des allèles de résistance est plus importante dans la zone traitée par les insecticides organophosphorés, suggérant l’existence d’une corrélation entre insecticide et résistance des moustiques. On peut penser que la présence de l’insecticide correspond à une pression de sélection. 2- l’existence d’un gradient peut être aussi discutée montrant que les capacités migratoires des moustiques résistants sont limitées ou que l’acquisition du phénotype résistant (allèle ace1 muté) désavantage des moustiques résistants dans une zone dépourvue d’insecticide. II. La sé sélection naturelle A. Les innovations gé génétiques sont sé sélectionné lectionnées par le milieu 3- Sélection naturelle positive/ négative S-LAB : souche sensible SA1, SA2, SA4, SA5 : souches résistantes par production accrue d’estérase. SR : souche résistante par production d’une acétylcholinestérase à faible affinité pour les OP. Les carrés correspondent à des moyennes. L = larves de 4ème stade. ♂, ♀ = adultes Les Wolbachia sont des protéobactéries endocellulaires très répandues chez les Arthropodes. Elles sont transmises maternellement par l’intermédiaire des oeufs. Elles perturbent la sexualité de leur hôte de différentes manières. Ce document permet de proposer une explication à la rareté du génotype [RR] dans les zones non traitées avec les insecticides. Il montre que la densité de protéobactéries endocellulaires, les Wolbachia, est plus importante chez les souches de moustique résistantes que chez la souche sensible, tant au stade larvaire (4ème stade) que chez l’adulte. Cependant, l’avantage sélectif lié à la résistance vis à vis des insecticides se traduit par un désavantage au niveau de la fertilité de l’espèce (double pression de sélection). Ce processus illustre donc bien les relations entre les innovations génétiques et les caractéristiques du milieu. II. La sé sélection naturelle A. Les innovations gé génétiques sont sé sélectionné lectionnées par le milieu 1- Équilibre d’ volue pas d’HardyHardy-Weinberg: une population qui n’é n’évolue 2- La notion de valeur sé sélective ou fitness 3- Sélection naturelle positive/ né négative 4- Sélection stabilisante/directionnelle/diversifiante stabilisante/directionnelle/diversifiante II. La sé sélection naturelle A. Les innovations gé génétiques sont sé sélectionné lectionnées par le milieu 1- Équilibre d’ volue pas d’HardyHardy-Weinberg: une population qui n’é n’évolue 2- La notion de valeur sé sélective ou fitness 3- Sélection naturelle positive/ né négative 4- Sélection stabilisante/directionnelle/ diversifiante stabilisante/directionnelle/diversifiante L’équilibre sélection – mutation (les maladies génétiques) II. La sé sélection naturelle A. Les innovations gé génétiques sont sé sélectionné lectionnées par le milieu 4- Sélection stabilisante/directionnelle /diversifiante stabilisante/directionnelle/ Forme pâle: typical Forme mélanique: carbonaria II. La sé sélection naturelle A. Les innovations gé génétiques sont sé sélectionné lectionnées par le milieu 4- Sélection stabilisante/directionnelle /diversifiante stabilisante/directionnelle/ II. La sé sélection naturelle A. Les innovations gé génétiques sont sé sélectionné lectionnées par le milieu 4- Sélection stabilisante/directionnelle/diversifiante stabilisante/directionnelle/diversifiante II. La sé sélection naturelle A. Les innovations gé génétiques sont sé sélectionné lectionnées par le milieu 1- Équilibre d’ volue pas d’HardyHardy-Weinberg: une population qui n’é n’évolue 2- La notion de valeur sé sélective ou fitness 3- Sélection naturelle positive/ né négative 4- Sélection stabilisante/directionnelle/diversifiante stabilisante/directionnelle/diversifiante 5- La sé sélection sexuelle . Compétition en vue d'être le plus attirant pour les membres du sexe opposé: on parle de sélection intersexuelle. • Compétition entre individus du même sexe pour s'arroger l'accès aux partenaires sexuels: on parle de sélection intrasexuelle II. La sé sélection naturelle A. Les innovations gé génétiques sont sé sélectionné lectionnées par le milieu B. Le maintien de l’l’hétérozygotie: le polymorphisme équilibré quilibré les sujets homozygotes pour l’allèle codant pour l’hémoglobine S meurent dès l’enfance et ne dépassent généralement pas l’âge de 5 ans Nombre d'individus morts à cause du paludisme dans la population (n) % d'hétérozygotes dans la population (p) Nombre attendu d'hétérozygotes morts np% Nombre observé d'hétérozygotes morts Kinshasa (Zaïre) 23 26 6 0 Kananga (Zaïre) 21 29 6.1 1 Ibadan (Nigéria) 27 24 6.5 0 Accra (Ghana) 13 8 1 0 Kampala (Ouganda) 16 19 3 0 II. La sé sélection naturelle A. Les innovations gé génétiques sont sé sélectionné lectionnées par le milieu B. Le maintien de l’l’hétérozygotie: le polymorphisme équilibré quilibré b- Des études cliniques conduites chez des femmes africaines parasité parasitées par le Plasmodium ont montré montré que chez lez femmes hé hétérozygotes G6PD+/G6PDG6PD+/G6PD- (G6PD(G6PD- étant l’l’allè allèle morbide à l’origine d’ d’une enzyme dé déficiente, la densité densité des parasites est nettement moindre que chez les femmes homozygotes G6PD+/G6PD+ ne possé possédant aucun allè allèle morbides. II. La sé sélection naturelle A. Les innovations gé génétiques sont sé sélectionné lectionnées par le milieu B. Le maintien de l’l’hétérozygotie: le polymorphisme équilibré quilibré Le maintien de la diversité Paludisme et dré drépanocytose Les individus hétérozygotes résistent mieux au paludisme (lié au Plasmodium falciparum, parasite des hématies) que les homozygotes. On observe alors un équilibre entre - Sélection en faveur de l’hétérozygote: augmentation de la fréquence de l’allèle βS - Sélection contre l’homozygote létal: diminution de la fréquence de l’allèle βS Paludisme et dé déficience G6PD Les individus hétérozygotes résistent mieux au paludisme (lié au Plasmodium falciparum, parasite des hématies) que les homozygotes. Les expériences de cultures montrent que la déficience complète en G6PD, chez les sujets homozygotes G6PDG6PD-/G6PD/G6PD- ralentit significativement la prolifération du Plasmodium. On observe alors une sélection en faveur des individus porteurs de l’allèle G6PDG6PD- : augmentation de la fréquence de G6PDG6PD-. Le déficit en glucose-6-phosphate déshydrogénase bloque la première réaction d'oxydation de la voie des pentoses phosphates. Ainsi, la sous-production de NADPH qui en résulte, réduit fortement les capacités cellulaires à lutter contre le stress oxydant. Les hématies utilisent la voie des pentoses phosphates pour créer du NADPH nécessaire à la formation du glutathion, l'autre voie classique, mitochondriale n'existant pas dans les globules rouges. Ce dernier est impliqué dans la diminution du stress oxydatif du globule rouge. L‘hématie, sa membrane plasmique ainsi fragilisée, sera détruite ce qui provoquera une anémie par hémolyse et un ictère. Cette déficience était dénommée favisme car l'ingestion de fèves qui contiennent des substances oxydantes (divicine, isouramil et convicine), peut provoquer des crises d'hémolyse aiguë. sélection et maintien de la variabilité Avec des W constantes: avantage aux hétérozygotes (Exemple: Anémie falciforme) Europe Valeur sélective Afrique Valeur sélective Allèle βS quasi absent AA WAA = 1 AS WAS = 1 SS WSS = 0 Allèle βS avec fréquence environ 12% AA AS SS WAA < 1 WAS = 1 WSS = 0 III. Thé Théorie neutraliste et dé dérive gé génétique Modè Modèle de dé dérive gé génétique (p est la fréquence initiale de l'allèle, N le nombre d'individus de la population) Populations initiales de 25 individus Populations initiales de 1000 individus VI. La spé spéciation A- Spé Spéciation allopâtrique Spé Spéciation allopâtrique Des populations initialement interfé interfécondes évoluent en espè espèces distinctes car elles sont isolé isolées gé géographiquement. C'est le mode de spé spéciation de loin le plus fré fréquent chez les animaux. . Spéciation vicariante : une barrière géographique (rivière, montagne, vallée, océan, glacier...) coupe l'aire de répartition d'une espèce en plusieurs zones. Dans chacune des zones, chaque population évolue indépendamment des autres, pouvant donner naissance à une nouvelle espèce. . Spéciation péripatrique ou spéciation par effet fondateur : un petit nombre d'individus fonde une nouvelle population en marge de l'aire de répartition de l'espèce d'origine, par exemple suite à la colonisation d'une île près de la côte. Cette nouvelle population de petite taille peut évoluer rapidement en une nouvelle espèce. La dérive génétique a donc un rôle important dans ce mode de spéciation. Effet principal: dérive Secondairement: sélection Exemple: Pinsons Galapagos VI. La spé spéciation A- Spé Spéciation allopâtrique Spé Spéciation allopâtrique Des populations initialement interfé interfécondes évoluent en espè espèces distinctes car elles sont isolé isolées gé géographiquement. C'est le mode de spé spéciation de loin le plus fré fréquent chez les animaux. . Spéciation péripatrique ou spéciation par effet fondateur : un petit nombre d'individus fonde une nouvelle population en marge de l'aire de répartition de l'espèce d'origine, par exemple suite à la colonisation d'une île près de la côte. Cette nouvelle population de petite taille peut évoluer rapidement en une nouvelle espèce. La dérive génétique a donc un rôle important dans ce mode de spéciation. Effet principal: dérive Secondairement: sélection Exemple: Pinsons Galapagos VI. La spé spéciation A- Spé Spéciation allopâtrique B- Spé Spéciation parapatrique . Spéciation parapatrique : des populations en divergence ne sont pas totalement isolées géographiquement mais possèdent une zone de contact étroite. Les migrations entre populations sont cependant limitées puisque ces dernières se perpétuent dans des conditions environnementales différentes (gradient climatique par exemple). La sélection naturelle a donc un rôle important dans ce mode de spéciation. VI. La spé spéciation A- Spé Spéciation allopâtrique B- Spé Spéciation parapatrique C- Spé Spéciation sympatrique Spé Spéciation sympâtrique Des populations non isolées géographiquement peuvent évoluer en espèces distinctes. Ici, la sélection naturelle joue un rôle crucial dans la divergence des populations. Ce phénomène semble prouvé chez plusieurs poissons (notamment les cichlidés), ou chez certains insectes phytophages. La différenciation des espèces pourrait aussi résulter du conflit sexuel. Chez certains végétaux (angiospermes), deux espèces normalement non-interfécondes peuvent engendrer des hybrides féconds, sous certaines conditions liées au doublement du nombre de chromosomes présent dans l'hybride formé (diploïdie). Il peut alors lui-même se perpétuer tout en étant incapable de se reproduire avec des individus appartenant aux espèces de ses parents. C'est donc le premier représentant d'une nouvelle espèce, sans faire intervenir un isolement géographique. Un exemple de spéciation sympatrique par changement de plante hôte: Rhagoletis pomonella 1- Situation ancestrale : insecte sur une plante hôte Populations polymorphes et panmictiques 2- Spécialisation sur une autre plante Formation de « races-hôtes » chez l’insecte, chacune spécialiste d’une espèce de plante hôte 3 – Interruption des échanges géniques Spéciation par changement d’espèce hôte Un exemple de spéciation sympatrique par changement de plante hôte: Rhagoletis pomonella Les femelles pondent préférentiellement sur l’espèce de fruit où elles ont grandi Les larves se nourrissent sur le fruit qui leur a donné naissance Accouplements entre congénères issus de la même espèce hôte. Situation ancestrale : développement sur les fruits de l’aubépine En 1864 : développement sur les pommes 2 races-hôte, chacune spécialisée sur une espèce de fruit Accouplement préférentiels entre congénères issus de mêmes fruits interruption des échanges géniques entre les 2 races-hôte VII. Macro et microé microévolution A- Anagenè Anagenèse, cladogenè cladogenèse - Gradualisme phylé phylétique et équilibre ponctué ponctués Anagenèse Anagenèse et Cladogenèse VII. Macro et microé microévolution A- Anagenè Anagenèse, cladogenè cladogenèse - Gradualisme phylé phylétique et équilibre ponctué ponctués VII. Macro et microé microévolution A- Anagenè Anagenèse, cladogenè cladogenèse - Gradualisme phylé phylétique et équilibre ponctué ponctués B- Modulation de la taille du bec des pinsons de Darwin (î (îles Galapagos) Galapagos) par les voies de signalisation BMP et Calmodulin (CaM) : un exemple de microé microévolution Bec court et large (pour casser les graines) Bec long et large (pour casser les graines et attraper les insectes) Bec long et fin (pour attraper les insectes et manger les fleurs de cactus) Une taille du bec qui varie en fonction du régime alimentaire La variation d’expression de la molécule BMP4 dans le mésenchyme corrèle avec la largeur du bec La variation d’expression de la molécule CaM dans le mésenchyme corrèle avec la longueur du bec En modulant l’expression de deux molécules, on module la forme des becs des pinsons Abzhanov et al., 2004, 2006 Une modulation d’expression des même molécules serait également impliquée dans la forme de bouches des poissons Un exemple de micro-evolution (2) modulation d’expression du facteur transcriptionnel Pitx1 et variations de la nageoire pelvienne chez le poisson épinoche La nageoire pelvienne: une nageoire épineuse à double-tranchant L’absence ou la présence de la nageoire pelvienne est due à l’absence ou la présence du facteur de transcription Pitx1 adultes larves L’absence d’expression de Pitx1 résulte d’une mutation dans des séquences cis-régulatrices La nageoire pelvienne correspond aux membres postérieurs des vertébrés sauvage sauvage Pitx1 Pitx1 Shapiro et al., 2004 IV. Le mode de reproduction V. La migration VI. La spé spéciation VII. Macro et microé microévolution A- Anagenè Anagenèse, cladogenè cladogenèse - Gradualisme phylé phylétique et équilibre ponctué ponctués B- Modulation de la taille du bec des pinsons de Darwin (î (îles Galapagos) Galapagos) par les voies de signalisation BMP et Calmodulin (CaM) : un exemple de microé microévolution C- Gènes Hox et macroé macroévolution D- Les limites du concept d’ d’espè espèce Les gènes Hox: implications dans les processus de micro- et macro-évolution La formation d’un axe antéro-postérieur (A/P) coïncide avec une diversité énorme des formes du corps Vertebrates Cephalochorates Urochordates erost om es Hemichordates Echinoderms Deut Arthropods Onychophora 500Ma Pro tost o Priapulids Annelids Molluses mes Flatworms Lophophorates La diversité des formes est reliée à l’activité d’un nombre restreint de gènes regroupés sous le terme « d’outillage moléculaire » L’outillage moléculaire (« toolkit ») des métazoaires: facteurs de transcription (rouges) et molécules signal (bleues) D/V axis: Chordin, TGFβ A/P axis: Hox Segmentation: hairy, engrailed, Notch Regionalized central nervous system: Otd, ems, Hox Regionalized gut: Parahox Circulatory pump: NK Photoreceptor: Pax6 Body wall outgrouth: Dll L’ outillage moléculaire commun rend compte d’une similarité dans la mise en place des formes du corps au cours de l’embryogenèse Cette similarité des programmes développementaux est clairement apparente au stade phylotypique Conservation des gènes Hox dans le règne animal D Vertebrates BILATERIA 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Ecdysozoa Lab pb zen Dfd Scr ftz Antp UbxabdAAbdB P EUMETAZOA (AP axis) Lophotrochozoa Hox1Hox2Hox3Hox4Hox5Lox5Hox7Lox4Lox2Post2Post1 METAZOA Cnidaria Porifera Choanoflagella ah6a ah6 ah8b ah8a ah7 NK(8) TALE POU TALE LIM (6) (3) (4) ah1 ah1a Prd (9) Six (1) Bold: unique Non bold: the most conserved but sometimes another one of the same family Gènes Hox et diversité animale: trois modèles évolutifs Nombre Profils d’expression Activités transcriptionnelles Insectes Chick C/T bondary HoxC6 HoxC6 C/T bondary Mouse Crustacés D- Les limites du concept d’espèce L’espèce: Définition (Mayr 1962) Critère d’interfécondité réelle ou potentielle Les limites de la notion d’espèce . Difficultés à appliquer le critère . Espèces à contours floues – semi-espèces (des espèces « formation » ?) Ligron femelle issu du croisement de deux espèces (lion mâle et tigre femelle ) ayant le même caryotype ( même nombre de chromosomes - 2n = 38 - et mêmes bandes de coloration) et des aires de répartition différentes ( lion en Afrique et moyenorient, tigre en Inde et extrème-orient ). L'animal a donné naissance à un petit viable. extrait de La recherche n° 213 spécial "sexualité". VIII. Quelques aspects organistiques A- Les exaptations Ce sont des caractères qui n’avaient pas leur fonction actuelle lorsqu’ils sont apparus. Ex : la plume La plume est apparue au Jurassique bien avant le vol chez certains dinosaures théropodes. Parmi les hypothèses avancées quant aux fonctions des plumes avant le vol, on peut citer: . L’isolation thermique: les coelurosaures étaient des animaux très actifs à croissance rapide, ce qui laisse penser qu’ils étaient endothermes; un revêtement de plumes aurait procuré un avantage adaptatif en permettant de conserver la chaleur produite par le métabolisme; . La communication: on a trouvé des reste de couleurs et de dessins sur les plumages fossiles; . La reproduction: la couvaison avec les ailes couvertes de plumes étalées au desus a été démontrée chez les oviraptoridés et les troodontidés. B- Les modifications de la chronologie du dé développement (hé (hétérochronies) Paramètre de contrôle Sens du changement α +δ α Post-déplacement Paedomorphose Récapitulation à rebours α -δ α Pré-déplacement Péramorphose Récapitulation β +δ β Hypermorphose temporelle Péramorphose Récapitulation β -δ β Progénèse Paedomorphose Récapitulation à rebours kσ +δ kσ Hypermorphose pure (accélération) Péramorphose Récapitulation kσ -δ kσ Hypomorphose pure (néoténie) Paedomorphose Récapitulation à rebours kS +δ kS Gigantisme proportionné Accroissement de taille Récapitulation kS -δ kS Nanisme proportionné Diminution de taille Récapitulation à rebours α : signal de début de croissance σ : forme Processus Résultat morphologique Conséquence phylogénique β : signal de fin de croissance S : taille k : taux de croissance Les poussins « rampants » (creepers). Il s’agit de poussins dont les pattes sont remarquablement courtes, du fait qu’un os de la « jambe », le torsométatarse, est très réduit. Ce trait morphologique est déterminé par une mutation génétique létale, à l’état homozygote. Chez les hétérozygotes, viables, le gène muté, dominant, entraîne un phénomène de post déplacement . Chez le poussin normal, le « signal α » de début de croissance du tarsométatarse se situe au 7ème jour d’incubation. . Chez l’hétérozygote, il n’y a pas de modification du taux de croissance k du tarso-métatarse, mais seulement post-déplacement d’ α qui passe du 7ème au 13ème jour (α + δ α); d’où un déficit de la longueur de la patte. Comment une identité génétique de 98% entre le chimpanzé et l’Homme peut-elle se traduire par une si grande différence phénotypique ? Analyse de forme : l’évolution de la forme du crâne est la même dans les deux espèces, mais elle est moins accentuée chez l’Homme Les proportions du crâne d’un homme adulte sont celles d’un crâne de Chimpanzé de trois ans Les caractères « humains » sont des caractères de Primate juvénile, les caractères « simiesques » sont des caractères de Primates adultes. Ils apparaissent au cours du développement. L’acquisition de la morphologie humaine à partir de celle d’un singe supérieur est une mosaïque d’hétérochronies : Les phases de développement Chimpanzé Ph embry : 2 sem Ph foetale : 8 mois Ph lactéale : Jusqu’à 3 ans Ph de substitution : Jusqu’à 6 ans Maturité sexuelle Homme Ph embry : 8 sem Ph fœtale : 9 mois Ph lactéale : jusqu’à 6 ans Ph substitution : jusqu’à 14 ans Maturité sexuelle Allongement de la phase embryonnaire qui conduit à l’hypertrophie du système nerveux Allongement de la phase de substitution qui conduit à l’allongement des membres inférieurs. Allongement de la phase de descente du larynx (18 mois chez le Chimpanzé, 3 ans chez l’homme) qui allonge le pharynx et permet le langage articulé = hypermorphose Le développement du crâne est tronqué : il garde sa forme arrondie, le trou occipital reste orienté vers l’avant. Le bassin reste court et large : ce sont des hypomorphoses qui permettent la bipédie permanente. Peu d’innovations génétiques sont nécessaires pour passer du plan d’organisation Chimpanzé au plan Homme. Les gènes de structure existent déjà. Les mutations affectant les gènes régulateurs du développement provoquent de grandes modifications phénotypiques. VIII. Quelques aspects organistiques A- Les exaptations B- Les modifications de la chronologie du dé développement (hé (hétérochronies) C- La thé théorie de la reine rouge : la co évolution La théorie de la reine rouge : proposée par Leigh Van Valen. Vient de Alice au Pays des Merveilles Alice et la Reine Rouge se lancent dans une course effrénée. Alice demande alors : « Mais, Reine Rouge, c'est étrange, nous courons vite et le paysage autour de nous ne change pas ? » Et la reine de répondre : « Nous courons pour rester à la même place. » La métaphore de la Reine rouge symbolise la course aux armements entre les espèces. Ainsi, si la sélection naturelle favorise les prédateurs les plus rapides, elle favorise en retour les proies les plus rapides, d’où un rapport de forces inchangé entre les espèces mais des générations d'individus toujours plus rapides. la coévolution des papillons et des orchidées aujourd'hui la taille du tube à nectar de certains papillons dépasse les 20 centimètres. Dans cette course, la reproduction sexuée est un avantage grâce au constant renouvellement des gènes qu'elle permet. Ex: coadaptation Formica fusca et Glaucopsyche lygdamus La chenille est parasitée par guêpes Braconnides. Les fourmis défendent la chenille contre les guêpes. La chenille sécrète un miellat qui nourrit les fourmis. La co adaptation Conclusion : . Évolution et développement, la synthèse Evo-Devo: Le but de l’evo-devo est de placer les gènes du développement sur les arbres phylogénétiques Évolution Développement Formes Gènes . Rôle de l’Homme dans l’évolution de sa propre espèce et des écosystèmes. FIN !!! Enfin…
