Pourquoi vieillit-on ?
Une perspective évolutive sur le processus
de sénescence
L’effet du
temps sur les
individus
Thomas Tully
Institut d'écologie et des sciences de l'environnement
Université Paris 6
tully@upmc.fr @EspeSvt
1 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Vieillissement ou sénescence?
●
Vieillissement :
modification avec l'âge
(positif ou négatif).
●
Sénescence :
dégradation progressive
avec l'âge des fonctions
de l'organisme.
3 - 2/12/2015 - Thomas Tully
2 - 2/12/2015 - Thomas Tully
La sénescence
●
Une altération progressive
des fonctions vitales avec
l'âge -> Mort
4 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Démographie
●
●
●
●
Longévité, quelles mesures ?
Naissances, morts et
mathématiques.
●
Longévité
Individuel : la période entre la vie et la mort
● Cohorte : durée de vie moyenne et espérance de vie
●
Durée de vie, espérance
de vie...
●
En quoi les mesures de
longévités permettent
d'en apprendre plus sur
la sénescence ?
Durée de vie maximale observée
●
●
Des individus aux
populations.
Le plus vieil âge de mort observé – peut se définir au niveau de
la cohorte, la population ou de l'espèce sur une période de
temps donnée.
Durée de vie « record »
Durée vie maximale observée pour une espèce
● Grandement dépendant du nombre d'individu suivis
●
●
La longévité maximale est une valeur peu informative
●
Il n'existe pas pour une espèce d'âge auquel quelques individus
peuvent survivre mais au-delà duquel tous sont morts.
5 - 2/12/2015 - Thomas Tully
●
La longévité est une mesure qui ne
s'applique pas à toutes les formes
de vie :
●
●
●
●
6 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Longévité et évolution
●
Plantes qui se reproduisent
clonalement (stolons)
●
Organismes modulaires à croissance
itérative
Limites pas claires : ex.
Dictostelium discoideum
●
La longévité peut être :
●
●
La longévité des espèces diffère d'un facteur :
Déterminée par l'histoire de vie chez
les espèces sémelpares
5 000 chez les insectes - 2j éphémères / 30 ans reine de
termite),
●
100 chez les mammifères – souris 2 ans / baleine 200 ans
●
15 chez les oiseaux - passereau 4 ans / albatros 60 ans
La longévité est la résultante de nombreux
traits qui intègre les histoires de vie des
espèces – Adaptation ?
Indéterminée pour les espèces
itéropares
7 - 2/12/2015 - Thomas Tully
8 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Données de longévité : représentation
De la longévité des individus aux courbes de
survie d'une population
9 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Courbe de survie et reproduction
10 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Les causes de la mort
●
Extrinsèques
●
Infections
●
Accidents
●
Prédation
●
Meutres
●
Intrinsèques
Maladies
cardiovasculaires
●
●
●
Diabète
Cancer
Maladies
dégénératives
●
James Carey
●
●
11 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Peu
dépendantes
de l'âge
●
Augmentent avec
lâge
12 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Réductions des causes de mortalité extrinsèques
De la proportion de survivants au risque de mortalité
Proportion de survivants
Risque de mortalité annuel
La moyenne ne sut pas !
13 - 2/12/2015 - Thomas Tully
14 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Taux de mortalités (linéaire et log)
15 - 2/12/2015 - Thomas Tully
16 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Comparer le rythme et la forme des
trajectoires de mortalités
17 - 2/12/2015 - Thomas Tully
18 - 2/12/2015 - Thomas Tully
●
Pace : rythme, vitesse
●
●
Shape : forme
●
19 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Standardisation du temps p/ espérance de vie à
maturité :
20 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Biodémographie
●
●
●
●
Naissance et mort, deux
phénomènes
fondamentalement
biologique.
Quels sont les
mécanismes qui
déterminent la manière
dont la fécondité et la
mortalité changent au
cours de la vie des
individus ?
Pourquoi vieillissons
nous?
Signification des
différences entre
individus, entre espèces?
Femmes
21 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Senescence sur la survie et la fécondité
Risque de mortalité annuel
Hommes
22 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Pourquoi vieillissons nous ?
●
L'effet du temps
s'accélère avec
l'âge
●
Qu'est ce qui explique que la mortalité augmente et
que la fécondité diminue avec l'âge chez de
nombreuses espèces ?
A quel point la forme des trajectoires de mortalité et
fécondité sont elles malléables ?
Ménopause
23 - 2/12/2015 - Thomas Tully
24 - 2/12/2015 - Thomas Tully
La sénescence est-elle une adaptation ?
●
Modification d'un trait sous l'effet de la sélection naturelle
De fausses bonnes raisons de mourir...
●
●
La sénescence est programmée génétiquement et est une adaptation qui
permet de limiter la durée de vie des individus pour laisser de la place
aux générations futures...
–
–
●
●
Notion d'adaptation.
●
●
La sénescence, un paradoxe évolutif ?
Difficile à concilier avec la sélection naturelle
Peu efficace dans la nature.
●
La mort est elle essentielle au vivant...
●
C'est bon pour l'espèce...
●
La sénescence réduit la survie
et la reproduction, donc la
valeur adaptative des individus.
Les patrons de sénescence
varient, ont évolué et peuvent
encore évoluer...
Pourquoi la sénescence n'est
elle pas éliminée par la
sélection naturelle ?
La sénescence un paradoxe évolutif ?
●
Si la sénescence n'est pas une adaptation, pourquoi n'a-t-elle pas été
éliminée au cours de l'évolution?
25 - 2/12/2015 - Thomas Tully
26 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Mortalité intrinsèque et extrinsèque
Les théories évolutionnaires du vieillissement
●
●
Arguments
●
Mortalité intrinsèque et extrinsèque
●
Notion de valeur sélective résiduelle
27 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Dans les populations naturelles, les individus sont exposés à des
sources de mortalités externes. Ils deviennent rarement vieux.
28 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Wild : expected lifetime RS = 2.419
Enfance
Vie adulte reproductive
(7 enfants)
Vie adulte
post-reproductive
Wild : expected lifetime RS = 2.419
Death at age 14 : RS = 2.340
2.663
29 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Enfance
Vie adulte reproductive
(7 enfants)
Vie adulte
post-reproductive
La force de la sélection naturelle diminue avec l'âge
Enfance Sélection forte
7
Vie adulte reproductive
7
Sélection
négligeable
6
Vie adulte
post-reproductive
Sélection nulle
1
Enfance
Vie adulte reproductive
(7 enfants)
Vie adulte
post-reproductive
0
30 - 2/12/2015 - Thomas Tully
L'accumulation de mutations délétères
Medawar, 1952
●
La pléiotropie antagoniste, Williams 1957
●
Des mutations
délétères qui
s'expriment
tardivement peuvent
s'accumuler car elles
sont peu contre
sélectionnées
Enfance
Vie adulte
reproductive
(7 enfants)
31 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Vie adulte
postreproductive
Une mutation qui confère
un petit avantage tôt dans
la vie peut être sélectionnée
même si elle a des
conséquences désastreuse
tardivement.
Enfance
Vie adulte reproductive
(7 enfants)
Fécondité précoce
32 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Vie adulte
post-reproductive
Mutation pléiotropique
Mortalité précoce
33 - 2/12/2015 - Thomas Tully
La théorie du soma jetable, Kirkwood 1977
●
●
●
●
Le maintien de l'organisme est
coûteux (réparation de l'ADN
etc...)
Prédictions
1) La sénescence est inévitable à car la
force de la sélection naturelle diminue
avec l'âge. La sénescence devrait
toucher un grand nombre d'espèces.
L'énergie et les ressources sont
limitées.
2) La sénescence ne devrait
commencer qu'après l'âge à maturité.
Pas de sénescence pendant
l'enfance.
Il existe un conflit d'allocation des
ressources entre survie et
reproduction.
3) Plus la mortalité extrinsèque est
Si l'organiseme a peu de change
de devenir vieux, il peut être
avantageux d'investir plus sur la
croissance et reproduction même
au détriment de la survie à long
terme.
faible, plus la force de la sélection
naturelle est grande pour augmenter
la longévité et lutter contre la
senescence.
4) Des stratégies d'allocation de
ressources différentes entre
maintenance (survie) et reproduction
peuvent expliquer les différences
entre espèces.
34 - 2/12/2015 - Thomas Tully
1) La sénescence est-elle inévitable ?
●
Oui, mais...
35 - 2/12/2015 - Thomas Tully
La sénescence est-elle inévitable ?
Les trajectoires de
mortalité sont malléables
et peuvent évoluer.
●
La sénescence peut être
plus ou moins rapide et
précoce, voire être
négligeable ou même
négative pour certaines
espèces.
●
36 - 2/12/2015 - Thomas Tully
37 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Certains organismes ne semblent pas
souffrir de la sénescence
●
38 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Dioscorée des
Pyrénées
Negligible senescence
39 - 2/12/2015 - Thomas Tully
2) La sénescence ne devrait commencer qu'après l'âge
à maturité.
40 - 2/12/2015 - Thomas Tully
41 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Prédiction : sénescence et mortalité extrinsèque
●
Si la mortalité externe diminue, la sélection
naturelle peut permettre de retarder la
sénescence.
Mortalité extrinsèque et longévité et sénescence
●
●
●
42 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Échapper à la prédation
permet à la sélection
naturelle de retarder la
sénescence
Adaptations : vol,
enfouissement, carapace.
Ex. Oiseaux, chauves
souris, tortues, termites...
43 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Sénescence et besoins de maintenance
Ex. chez les primates...
●La sélection naturelle a façonné les besoins en maintenance nécessaires pour éviter toute
détérioration progressive.
●Le début et la vitesse de la sénescence dépendront l'écart entre la quantité de ressources
allouées pour la maintenance et les besoins en maintenance.
●Réduire les besoins en maintenance - par exemple par le maintien d'une taille de corps plus
petit - peut avoir des coûts à court terme (de survie plus faible et la fécondité) mais peut
permettre de retarder l'apparition de la sénescence.
44 - 2/12/2015 - Thomas Tully
45 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Diversité génétique des trajectoires de mortalité
46 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Quelques facteurs environnementaux
pouvant agir sur les trajectoires de mortalité
48 - 2/12/2015 - Thomas Tully
47 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Changement des trajectoires de mortalités :
amélioration des conditions de vie
49 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Changement environnemental des trajectoires de
mortalité : l'alimentation
50 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Ex. d'effet de l'environnement sur le
vieillissement
Survie et restriction alimentaire
0.1
51 - 2/12/2015 - Thomas Tully
High food
Low food
●
8.0
Restriction alimentaire: effet instantané chez
la drosophile
6.0
function
survival
Cumulative
4.0
2.0
0.0
0
001
002
003
004
005
(days)Time
Age (days)
52 - 2/12/2015 - Thomas Tully
53 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Une réponse complexe
●
Restriction calorique & suralimentation chez les
collemboles.
Plateau de mortalité et vieillissement négatif
54 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Sénescence négative
55 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Conclusion
Le taux de mortalité augmente exponentiellement après l'âge à
maturité. L'effet du temps varie avec l'âge.
●
La sénescence est assez générale, elle peut évoluer, sa précocité
et son intensité varient entre les espèces.
●
●
Les trajectoires de mortalité sont partiellement malléables.
La sénescence peut être plus ou moins rapide et précoce, voire
être négligeable ou même négative pour certaines espèces.
●
La sénescence n'est pas une adaptation mais résulte de la
diminution de la force de la sélection naturelle avec l'âge.
●
La sélection naturelle peut favoriser des organismes qui
investissent dans la reproduction au détriment de la maintenance à
long terme.
●
56 - 2/12/2015 - Thomas Tully
57 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Décalage entre fin de reproduction et fin de vie
Évolution de
la vie après la
ménopause.
●
Vie post-reproductive : un
paradoxe évolutif ?
●
Le paradoxe des
grands mères
inutiles
●
"According to evolutionary
theories of senescence,
there should be no selection
for postreproductive
individuals" (Williams, 1957).
Pourtant longue vie postreproductive chez l'homme.
7
58 - 2/12/2015 - Thomas Tully
59 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Évolution de la ménopause et de la vie post-reproductive
●
●
60 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Pourquoi la reproduction s'arrête-t-elle précocement ?
Pourquoi les femmes survivent-elle si longtemps après leur
ménopause?
61 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Pourquoi les femmes s'arrêtent-elles précocement de se reproduire
et survivent-elles si longtemps ensuite ?
Évolution d'un arrêt précoce de la reproduction
The "stopping early" hypothesis
●
Augmentation des coûts liés à la reproduction
avec l'âge.
●
●
Coût en mortalité fort lors de l'accouchement.
●
Besoin de survivre pour s'occuper des enfants.
« Natural selection favored
females who became
prematurely infertile, as the
escalating cost of raising each
offspring led to maternal
depletion and made it more
profitable in terms of lifetime
reproductive success to
continue investing in existing
offspring rather than attempting
late pregnancies. »
« Premature cessation of
reproduction allows females to
moderately increase the
survival and fertility of their
existing sub adult offspring. »
62 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Évolution d'une longévité post-reproductive prolongée
●
●
63 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Bénéfices directs et indirects
●
Nécessité d'une
espérance de vie postreproductive longue
pour assurer les soins
parentaux longs (soins
maternels).
●
« Hypothèse des
grand-mères »
●
●
Avantage indirect
accrue via des
soins grandmaternels
64 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Nécessité d'une espérance de
vie post-reproductive longue
pour assurer les soins
parentaux longs (soins
maternels).
Soins et investissements
grand-maternels
Les grands mères Hadza
travaillent dur !
65 - 2/12/2015 - Thomas Tully
66 - 2/12/2015 - Thomas Tully
67 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Mais
●
68 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Vie post-reproductive observée chez de plus en plus
d'autres espèces
69 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Vie post-repro chez des espèces sans
soins parentaux... Guppies
Globicéphale noir
Baleine pilote
Orque
70 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Vie post-repro chez des espèces sans
soins parentaux... Collembole
●
Folsomia candida
●
11 clones
72 - 2/12/2015 - Thomas Tully
71 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Vie post-repro chez des espèces sans
soins parentaux... Collembole
73 - 2/12/2015 - Thomas Tully
74 - 2/12/2015 - Thomas Tully
75 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Prédictions verbales
Si les variances développementales sur les longévités somatique et
reproductive sont nulles, la durée de vie somatique devrait évoluer
vers une valeur inférieure à la durée de vie reproductive
La durée de la vie post-reproductive devrait augmenter avec le
niveau de variance développementale sur les longévités
76 - 2/12/2015 - Thomas Tully
77 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Hypothèse d'une assurance risque
Importance de la variance développementale comme force évolutive en
tant que telle.
Questions en suspens : Origine de cette variance développementale ?
Signification adaptative ou non de cette variance ?
78 - 2/12/2015 - Thomas Tully
Conclusion
●
●
●
Les traits d'une espèce (âge à maturité, longévité, etc.)
ont été façonnés au cours des générations par la
sélection naturelle.
La sénescence ne résulte pas de la conséquence d'un
programme génétique sélectionné en tant que tel mais
plutôt d'une accumulation progressive de défauts
moléculaires.
La compréhension des mécanismes de l'évolution et la
connaissance des conditions écologiques permet
d'apporter des réponses à des questions fondamentales,
à des observations paradoxales :
●
Pourquoi vieillit-on ?
●
Pourquoi survit-on après avoir terminé de se reproduire ?
80 - 2/12/2015 - Thomas Tully
79 - 2/12/2015 - Thomas Tully
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Life history evolution and aging