Proposition de sujet de thèse 2017 (A remplir par les équipes d'accueil et à retourner à Isabelle HAMMAD : [email protected] MASTER : Ordre de priorité de la proposition(1) : Candidat(e)(1) Nom - Prénom : Date de naissance : Cursus de second cycle (origine, années, mention) : Mention et classement au Master (Xème sur Y) : Sujet de doctorat proposé Intitulé : Modélisation de l’évolution adaptative des réseaux trophiques marins : émergence de diversité fonctionnelle, réponse à court et long termes aux perturbations Descriptif : Contexte scientifique : Comprendre ce qui structure une communauté écologique est crucial pour en appréhender le fonctionnement, la diversité, les extinctions éventuelles, les réponses aux changements environnementaux comme le réchauffement climatique, ou aux perturbations anthropogéniques. Les interactions trophiques entre organismes jouent un rôle prépondérant dans l’organisation des communautés et par là-même dans ces différentes problématiques (e.g. Paine, 2002 ; Koh, 2004). En effet, les liens de prédation ou de consommation entre espèces structurent de manière directe les flux de matière transitant entre les groupes fonctionnels ainsi que la dynamique conjointe des différentes populations de la communauté. La modélisation permet d’étudier de manière théorique les relations entre toute structure de réseau trophique et certaines des propriétés à grande échelle du réseau, comme sa stabilité ou la persistance de sa diversité spécifique (e.g. Aldebert, 2016). L’approche théorique est simplificatrice mais efficace dans sa faculté à appréhender tout type de structure possible et d’étudier des réseaux complexes connectant un large éventail d’organismes, associés potentiellement à plusieurs échelles de tailles. Pour être pertinente, elle nécessite toutefois de se focaliser sur l’étude de réseaux réalistes. Plusieurs méthodes algorithmiques permettent de constituer des réseaux théoriques présentant des caractéristiques assez cohérentes avec les mesures empiriques, notamment le modèle en cascade (Cohen, 1985) ou le modèle en niche (Williams, 2000). Cependant, les réseaux trophiques réels ne sont pas issus de méthodes d’assemblage, mais sont le fruit d’une longue histoire évolutive. Au cours de l’évolution, l’ajout de nouvelles espèces dans un réseau est dû à des invasions exogènes ou au processus de spéciation, la disparition d’espèces résultant quant à elle de phénomènes d’extinctions. Modéliser l’évolution adaptative des réseaux permet d’une part d’étudier les propriétés de réseaux réalistes car produits par un processus évolutif, et d’autre part de se doter d’un cadre à même de prendre en compte les modifications sur des échelles de temps longues, impliquant des changements de la structure-même des réseaux, éventuellement à la suite de perturbations. Au sein du projet Darwin, plusieurs auteurs (Follows, 2007 ; Sauterey, 2015) proposent un cadre d’étude de la dynamique à long terme de communautés de microorganismes marins, souvent centrée sur la taille individuelle. Toutefois, même si les résultats peuvent mettre en avant des modifications de caractéristiques adaptatives, les processus évolutifs sont souvent modélisés de manière assez succincte. Le modèle simple de Loeuille (2005) est basé également sur le trait adaptatif correspondant à la taille moyenne à maturité des espèces, qui évolue au cours du temps. Les tailles respectives des couples d’espèces déterminent alors la mise en place ou la disparition des relations trophiques entre elles, et donc la structure du réseau. Cette structure rétroagit alors sur les pressions de sélection au niveau des organismes individuels, et ce va et vient finit de compléter le schéma de coévolution des espèces du réseau. En fonction des paramètres environnementaux, les modèles basés sur l’approche de Loeuille (2005) permettent de faire émerger des réseaux stationnaires aux caractéristiques assez riches (Bränström, 2011 ; Allhoff, 2013) et même pour certains des réseaux dont la structure est en perpétuelle évolution (Ingram, 2009). Dans les écosystèmes marins, la taille caractéristique d’une espèce ne suffit souvent pas à définir sa position dans le réseau trophique. En effet, pour de nombreux organismes marins, les relations trophiques ne sont souvent plus spécifiques aux espèces mais plutôt aux tailles respectives des individus susceptibles de se consommer les uns les autres. Ainsi le principe du « gros mange le petit » s’applique plus à la taille des organismes au cours de leur développement plutôt qu’à la taille corporelle moyenne à maturité. Hartvig (2011) a posé un cadre théorique solide à cette approche, dans laquelle les populations de la communauté sont structurées en taille et les relations trophiques sont définies au niveau individuel. On peut également citer d’autres approches, comme celle de Maury (2013) basée sur la théorie Dynamics Energy Budget (DEB). Très peu d’études appliquent cependant la dimension évolutive à cette approche prenant en compte le développement des organismes. Quelques-unes proposent des approches par simulation de populations structurées en taille qui suivent une dynamique de mutation / fixation de la lignée mutante / substitution du type résident (Zhang, 2015) Le sujet : Dans le contexte décrit ci-dessus, le sujet de thèse consistera à étudier de manière théorique la coévolution d’un réseau trophique sur le long terme, l’émergence de la diversité fonctionnelle et la réponse évolutive du réseau trophique à différents types de perturbations, bottom-up, comme par exemple l’enrichissement du milieu, ou un effet du réchauffement sur les bas niveaux trophiques, ou top-down, comme l’extinction brutale d’une espèce, afin de mettre en évidence la stabilité du réseau ou ses capacités de résilience évolutive. Objectifs du sujet de thèse : 1 – développer et étudier un modèle d’évolution de réseau trophique basé d’abord sur le trait adaptatif « taille moyenne à maturité », puis également sur la coévolution avec les traits « généralisme » et « niche alimentaire » ; 2 – étudier la réponse des modèles évolutifs à différents types de perturbations, brutales ou progressives ; 3 – développer un modèle évolutif basé sur une description structurée en taille de développement des populations ; 4 – caractériser les apports de la prise en compte du développement en taille par rapport aux premiers modèles, notamment vis-à-vis des réponses aux perturbations. Méthodologie L’approche évolutive sera basée sur l’application de la théorie de la Dynamique Adaptative (Metz, 1992), particulièrement appropriée pour étudier l’évolution de traits adaptatifs ayant un impact direct sur les traits d’histoire de vie individuels et sur l’intensité des interactions entre individus. L’AD (Adaptive Dynamics) permet notamment de modéliser les phénomènes de spéciation et d’extinction évolutive (Parvinen, 2005). Un stage de Master a déjà permis de mettre au point le cadre théorique de l’application de l’AD à la coévolution d’un réseau trophique simple, montrant quelques résultats préliminaires prometteurs. La méthodologie consiste à appliquer l ’« équation canonique » de l’AD pour étudier la coévolution graduelle des traits des espèces, entre les événements d’extinction ou de spéciation qui modifient le nombre d’espèces du réseau. La modélisation de l’évolution des réseaux prenant en compte la croissance en taille des organismes sera basée sur l’application du cadre théorique général de l’AD pour les populations structurées physiologiquement (Durinx, 2008) au modèle de Hartvig (2011) (équations aux dérivées partielles) pour les réseaux trophiques de populations structurées en taille. Etalement des grandes étapes du travail (sept. 2017 - fin 2020) • Etude de la bibliographie – Familiarisation avec la théorie de la Dynamique Adaptative • • • • Construction d’un modèle d’évolution d’un réseau trophique simple basé sur la taille à maturité. Etude du comportement du modèle en fonction des paramètres. Développement d’un modèle EDP structuré en taille. Calcul de la fonction de fitness de la Dynamique Adaptative ainsi que de l’équation canonique ; premières explorations Etude comparée de l’effet de perturbations menée via les deux approches Rédaction du manuscrit/Soutenance Positionnement de la thèse au sein du MIO Le sujet de cette thèse est en lien direct avec les thématiques de l’équipe EMBIO du MIO, en particulier en relation avec les problématiques de fonctionnement des écosystèmes et le développement des approches intégrées dans lesquelles la dimension évolutive se place naturellement. Le travail de thèse permettra également d’interagir avec les axes transverses ETE et Contaminants du MIO. Bibliographie C. Aldebert, D. Nérini, M. Gauduchon, J.-C.Poggiale J.-C., (2016) Does structural sensitivity alter stability - complexity relationship? Ecological Complexity, in press. K.T. Allhoff, B. Drossel, (2013) When do evolutionarty food web models generate complex structures? Journal of Theoretical Biology, 334, 122–129 A. Binzer, et al. (2011) The susceptibility of species to extinctions in model communities. Basic and Applied Ecology 12, 590–599 A. Brännström, N. Loeuille, M. Loreau, U. Dieckmann, (2011) Emergence and maintenance of biodiversity in an evolutionary food-web model. Theoretical Ecology, 4, 467–478 J. Cohen, C. Newman, (1985) A stochastic theory of community food webs: I. models and aggregated data. Proceedings of the Royal society of London. Series B. Biological sciences 224, 421–448 Durinx M., J. A. J. Metz & G. Meszéna, (2008). Adaptive dynamics for physiologically structured population models. J. Math. Biol., 56, 673-742. M.J. Follows, S. Dutkiewicz, S. Grant, S.W. Chisholm (2007), Emergent biogeography of microbial communities in a model ocean, Science, 315, 1843-1846 M. Hartvig, K.H. Andersen, J.E. Beyer, (2011) Food web framework for size-structured populations, Journal of Theoretical Biology, 272, 113–122 T. Ingram, L.J. Harmon, J.B. Shurin, (2009) Niche evolution, trophic structure, and species turnover in model food webs. The American Naturalist, 174, 56–67 L.P. Koh, et al.,(2004) Species coextinctions and the biodiversity crisis. Science, 305, 1632–1634 N. Loeuille, M. Loreau (2005) Evolutionary emergence of size-structured food webs. Proceedings of the National Academy of Sciences, 102 (16), 5761–5766 O. Maury, J.-C. Poggiale, (2013) From individuals to populations to communities: A dynamic energy budget model of marine ecosystem size-spectrum including life history diversity, J. of Theoretical Biology, 324, 52-71 Metz, J. A. J., R. M. Nisbet & S. A. H. Geritz. (1992). How should we define 'fitness' for general ecological scenarios? TREE, 7,198-202. R.T. Paine, (2002) Trophic control of production in a rocky intertidal community. Science, 296, 736–739 K. Parvinen, (2005) Evolutionary suicide. Acta Biotheoretica, 53, 241–264 B. Sauterey, B.A. Ward, M.J. Follows, C. Bowler, D. Claessen, (2015) When everything is not everywhere but species evolve: an alternative method to model adaptive properties of marine ecosystems. J Plankton Res , 37 (1), 28-47 R.J. Williams, N.D. Martinez, (2000) Simple rules yield complex food webs. Nature 404, 180–182 L. Zhang, K.H. Andersen, U. Dieckmann, A. Brännström, (2015) Four types of interference competition and their impacts on the ecology and evolution of size-structured populations and communities. J Theor Biol., 380, 280-90 Programme finançant la recherche : obtenu : envisagé : Directeur(s) de thèse proposé(s) (limiter au plus à deux personnes principales, dont au moins une titulaire de l'HDR) Directeur HDR proposé Nom - Prénom : POGGIALE Jean-Christophe Corps : PR AMU Laboratoire (i.e. formation contractualisée de rattachement, éventuellement équipe au sein de cette formation) : MIO - EMBIO Adresse mail : [email protected] Choix de cinq publications récentes (souligner éventuellement les étudiants dirigés co-signataires) : F. Pennekamp, M.W. Adamson, O.L. Petchey, J.-C. Poggiale, M. Aguiar, B.W. Kooi, D. Botkin, D.L. DeAngelis, (2016) The practice of prediction: What can ecologists learn from applied, ecology-related fields? Ecological Complexity, in press J. Guiet, J.-C. Poggiale, O. Maury, (2016) Modelling the community size-spectrum: recent developments and new directions, Ecological Modelling 337, 4-14 J. Guiet, O. Aumont, J.-C. Poggiale, O. Maury, (2016) Effects of lower trophic level biomass and water temperature on fish communities : A modeling study, Progress in Oceanography, 46, 22-37 C. Aldebert, D. Nérini, M. Gauduchon, J.-C. Poggiale, (2016) Structural sensitivity and resilience in a predator–prey model with density-dependent mortality, Ecological Complexity, in press C. Aldebert, D. Nérini, M. Gauduchon, J.-C. Poggiale, (2016) Does structural sensitivity alter stability - complexity relationship? Ecological Complexity, in press Thèses encadrées ou co-encadrées au cours des quatre dernières années Nom : ALDEBERT Clément Intitulé : Sensibilité structurelle dans les réseaux trophiques et conséquences sur les études de leur fonctionnement. Type d'allocation : MESR Date de début de l'allocation de doctorat : 2013 Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : décembre 2016 Programme finançant la recherche : -Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : Post-Doc à Zurich (Institute of Evolutionary Biology and Environmental Studies) Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50 % Nom : ACCOLLA Chiara Intitulé : Modélisation de la formation des bancs de poissons : évaluation des conséquences de l’agrégation des individus dans un système prédateurs – proies à différentes échelles Type d'allocation : MESR Date de début de l'allocation de doctorat : 2011 Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : mai 2015 Programme finançant la recherche : ANR MACROES Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : Post-Doc en Pennsylvanie (USA) Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 50% Nom : PARISOT Florian Intitulé : Etude mécaniste des effets transgénérationnels des radiations ionisantes alpha et gamma chez Daphnia Magma Type d'allocation : IRSN Date de début de l'allocation de doctorat : 2012 Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : décembre 2015 Programme finançant la recherche : Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : recherche de post-doc Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 20% Nom : TRIJEAU Marie Intitulé : Type d'allocation : IRSN Date de début de l'allocation de doctorat : 2014 Date de soutenance (si la thèse est soutenue) : décembre 2017 Programme finançant la recherche : Situation actuelle du docteur (si la thèse est soutenue) : Pourcentage de participation du directeur à l'encadrement en cas de co-direction : 20% Autre directeur proposé (éventuellement) Nom - Prénom : GAUDUCHON Mathias Corps : MCF AMU Adresse mail : [email protected] Laboratoire (i.e. formation contractualisée de rattachement, éventuellement équipe au sein de cette formation) : MIO - EMBIO Choix de cinq publications récentes (souligner éventuellement les étudiants dirigés co-signataires) : C. Aldebert, D. Nérini, M. Gauduchon, J.-C. Poggiale, (2016) Structural sensitivity and resilience in a predator–prey model with density-dependent mortality, Ecological Complexity, in press C. Aldebert, D. Nérini, M. Gauduchon, J.-C. Poggiale, (2016) Does structural sensitivity alter stability - complexity relationship? Ecological Complexity, in press F. Cordoleani, D. Nerini, A. Morozov, M. Gauduchon, J.-C. Poggiale, (2013) Scaling up the predator functional response in heterogeneous environment: when Holling type III can emerge? J. of Theoretical Biology, 336 (3), 200-208 B. Perthame, M. Gauduchon, (2010) Survival thresholds and mortality rates in adaptive dynamics: conciliating deterministic and stochastic simulations Math Med Biol, 27 (3), 195-210 C. Hauzy, M. Gauduchon, L. Hulot, M. Loreau, (2010) Density-dependent dispersal and relative dispersal affect the stability of predator–prey metacommunities J. of Theoretical Biology, 266 (3), 458-469 Thèses encadrées ou co-encadrées au cours des quatre dernières années