Acari, Ixodidea - INRA Montpellier
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ACAROLOGIA A quarterly journal of acarology, since 1959 Publishing on all aspects of the Acari All information: http://www1.montpellier.inra.fr/CBGP/acarologia/ [email protected] Acarologia is proudly non-profit, with no page charges and free open access Please help us maintain this system by encouraging your institutes to subscribe to the print version of the journal and by sending us your high quality research on the Acari. Subscriptions: Year 2017 (Volume 57): 380 € http://www1.montpellier.inra.fr/CBGP/acarologia/subscribe.php Previous volumes (2010-2015): 250 € / year (4 issues) Acarologia, CBGP, CS 30016, 34988 MONTFERRIER-sur-LEZ Cedex, France The digitalization of Acarologia papers prior to 2000 was supported by Agropolis Fondation under the reference ID 1500-024 through the « Investissements d’avenir » programme (Labex Agro: ANR-10-LABX-0001-01) Acarologia is under free license and distributed under the terms of the Creative Commons-BY-NC-ND which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original author and source are credited. CONTRIBUTION A L'ÉTUDE MORPHOLOGIQUE ET BIOLOGIQUE DU GENRE APONOMMA NEUMANN, r8gg (ACARIENS, IXODIDEA) I. Ap. flavomacttlatum (Lucas, r846). II. Ap. latum (Koch, r844). PAR A. SARATSIOTIS *. GÉNÉRALITÉS. Les Aponomma sont des espèces des régions tropicales et équatoriales d'Afrique, d'Asie et d'Amérique. A l'heure actuelle le genre Apono1nma Neumann, r8gg est considéré comme très voisin elu genre Amblyomma Koch, r844, par la communauté de la plupart des caractères morphologiques. Cependant l'absence d'études approfondies sur toute espèce d'Aponomma, notamment en ce qui concerne la biologie, nous prive d'arguments complémentaires pour autoriser cette distinction. C'est NEUMANN qui en r8gg 1 a séparé certaines espèces elu genre Amblyomma dans un nouveau genre, dont les principaux caractères différentiels résident dans l'absence d'yeux, l'absence de sillons marginaux (caractère valable à l'époque en fonction des Amblyomm.a connus) et l'association normale avec les reptiles, à tous les stades. Une révision systématique de l'ensemble du genre Aponomma est d'ailleurs en cours de réalisation par le professeur ANASTOS et ses collaborateurs. Les Aponomma se scindent en deux groupes; ceux à scutum coloré par des taches ou bandes émaillées (groupe de Ap. exornatmn) et ceux scutum non émaillé (groupe de Ap. latum). Les espèces de la région australienne occupent une place à part, non seulement en ce qui concerne la coloration, mais aussi en ce qui touche certaines caractéristiques des sillons marginaux, épines coxales, proportions, etc. ; ce groupe pourrait être considéré comme une entité distincte. a I. APONOMMA FLAVOMACULATUM Synonymies. Jusqu'à ces dernières années, A p. flavomaculatttm a été considéré comme une variation locale et extrême cl'Ap. exornatttm; en conséquence, un grand nombre de références concernant cette * Laboratoire Vétérinaire de Thessaloniki- 66, rue de 26 Octobre- Thessaloniki. Directeur, Mr D. YrAN- NAKOULAS. Travail effectué par l'auteur étant expert F.A.O. en mission officielle à Pastoria-Kindia, République de Guinée. Acarnlo~ia, t. Xlii. fasc. 3, 1972. -477dernière espèce se rapportent en fait à A p. jlavomac1ûatum; la question de la synonymie exacte des références anciennes ne peut se résoudre que par le réexamen des exemplaires en cause. De toutes façons, cette synonymie se place dans le cadre des dénominations suivantes Ixodes flavomaculat~tm Lucas, 1846. Ophiodes jlavomaculat~ts (Lucas, 1846) Murray, 1879. Aponomma gervaisi (Lucas, 1846) p.p. (Neumann, 1899). Aponomma exornatttm (Koch, 1844) p.p. nombreux auteurs). Aponomma halli Tendeiro, 1849. Aponomma flavomac~tlatum (Lucas, 1846) Tendeiro, 1955. Distribution géogrophique. Ne sont signalées ici que les références concernant avec certitude l'espèce considérée. Côte d'Ivoire : MoREL (1961) - Korhogo : Varanus nilotic~ts, Python regi~ts; Bouaké : V. niloticus. Dahomey: MOREL (1961) Agouagon : V. niloticus, V. exanthematicus, Python regius; Segboroué (Ouida) ticus ; Hountagbé (Atiémé) : P. reghts. V. nilo- Cameroun : MoREL & MoucHET (1958) Ndiki (Konn) : V. nilotic~ts; Ngaouyanga : V. exanthematict,t s; Sakdgé : V. exanthematicus. MOREL & MoucHET (1964) - Mekolo (Maroua) : V. nilotictts; Maroua : V. niloticus. Centre-Afrique : MoREL & FINELLE (1961) - Ouaga (Bangui) : Python sebae; Soulemaka : V. nilotictts. Guiné-Bissau : TENDEIRO (1948, 1950, 1951, 1955) - Pessuba : V. niloticus, V. exanthematicus ; Bissau : Python sebae, Naja nigricollis; Fulacunda : V. exanthematictts; Brene (Bissau) ; V. nilotiws; Bissalanca (Bissau) : V. exanthematictts; Bambadinca : V. nilotictts; Canchungo : V. exanthematic$tS; Pecixe : V. exanthematicus; Pessuba : Python sebae, Naja nigricollis; Piche : V. exanthematicus; Formosa (Bijagos) : V. niloticus. Haute-Volta : MOREL (1961) - Bobo-Dioulasso : V. exanthematicus, Python sebae; Tiéra (Bobo) Koriba (Bobo) : V. nilotic$tS ; Arli (Bobo) : V. nilotimts. LAMONTELLERIE (1962) - Banfora; Pô; Ziniare; Zorgo; Garango. Mali : MOREL (1961) - Tombouctou : V. exanthematicus; Lorakbane (Nioro) V. nilotic$tS. LAMONTELLERIE (1960) - Sanzana : Python regius; Diou (Sikasso). V. exanthematic$tS; V. exanthematicus; Niono - Mauritanie : MoREL (1961) - Rosso : V. exanthematicus; Boghé : V. exanthematicus. Niger : MoREL (1961)- Niamey: V. exanthematic$tS; Tilabéri: V . exanthematicus; Tlélahoua: V. exanthematictts_ Sénégal : LUCAS (1846) ; NEUMANN (1899) - Sénégal : Varanus sp. MoREL (1961) - Malika (Dakar) : Crocodilus niloticus; Dakar : V. exanthematicus; Hann (Dakar) : V. exanthematicus; Mbao (Dakar); Python sebae, V. exanthematicus; Sangalkam (Rufisque); Naja -478nigricollis, Python sebae; Bambey : Varamts sp.; Marsaloum (Thiès) : V. exanthematicits; Dara : V. exanthematicus; Saint-Louis : V. niloticus; Podor : V. niloticus ; Fatik : V. exanthematicus; Kolda : V. nilotimts; Niokolo-Koba : V. niloticus. Sierra Leone : MOREL (rg6r) - Freetown. Tchad: MoREL & MAGIMEL (1959) Togo: MOREL (rg6r) - Fort-Lamy : V. niloticus V. exanthematicitS Pseudohaje goeldii. Sokodé. Guinée : MoREL (rg6r) - Kérouané : Varanus sp. ; Ditine : V. niloticus ; Mamou : Python sebae ; Kindia : Dendroaspis viridi s. Références originales - Kindia : Dendroaspis veridis (4.IV.66; I7.IV.66; 30.IV.66; rs.v.66; 27.V.66 ; IO.VI.66; I.VII.66; 22.VII.66; 5.IX.66 ; I6.rx.66; 25.IX.66; 8.X.66; 20.X.66; I.XI.66; 2I.XI.66 ; rs.xn.66 ; 20.I.67 ; 4.II.67) Dendroaspis jamesoni (4.IV.66; ro.vr.66; I3.VII.66; 23.VII.66; s.rx.66 ; zs.rx.66 ; rs.x.66; r.xr.66; 23.XI.66; rs.xn.66; 20.I.67; 4.II.67) Naja melanoleuca (4.IV.66 ; rs.v. 66 ; zr.vr.66; r.vn.66; r.rx.66; 5.x.66 ; r.xr.66; zr.xr.66; rs.xn.66) Python regius (3.m.66 ; 25. rv.66; 7.vr.66; zz.vn.66; 8.x .66) Python sebae (7.vr.66) Naja nigricollis (zr.m.66; 4.rv.66; zr.vr 66; rs.vn.66; 22.VII.66; 4.Ix.66; I2.x.66) Varamts exanthematicus (s.vn.66). Il convient de faire remarquer que l'abondance des récoltes sur serpents exprime l'intérêt qui s'attache aux captures de ces reptiles à l'Institut Pasteur de Kindia, tandis que les hôtes normaux de l'espèce, les varans, n'offrent pas d'intérêt médical. Morphologie d'Aponomma flavomactûatum. L'étude morphologique a été effectuée sur la descendance d'une femelle gorgée récoltée à Kindia sur NaJa nigricollis (zr.m.66), de même que les observations biologiques. Mâle (PL A). Tiques de petite taille, de couleur variant du brun-rouge au brun-noir. Les dimensions moyennes sont les suivantes : longueur et largeur du conscutum : 2,450 mm X 2,630 mm; longueur du capitulum ventral (base hypostome) : r mm. + Basis capituli plus large que longue (ne dépassant pas une fois et demi la longueur) ; bord postérieur de la basis à cornes basidorsales bien formées , en angle obtus ; bords latéraux de la basis réguliers, arrondis, sans saillies, de contour approximativement rectangulaire. Palpes longs, filiformes, à 4 articles bien individualisés ; en vue dorsale, article I dépourvu de soies, article II à 3 soies internes et 3 externes, article III à 5 soies internes et 2 externes ; en vue ventrale, article I à 2 longues soies internes et r petite externe, article II à 4 soies internes et r externe, article III à 2 soies internes et r externe. Face ventrale de la basis nettement rectangulaire, à 2 cornes basiventrales saillantes en angle aigu ; à la base de chaque corne, 3 épines de chaque côté. Chélicères bien développés, leurs gaînes portant une forte denticulation jusqu'à la base, diminuant progressivement d'avant en arrière. Hypostome à dentition bien marquée, à 3/3 files longitudinales sur 8 rangs transversaux ; coronule bien développée ; partie basale de l'hypostome longue. Face dorsale. Scapulae très saillantes, en angle droit ou obtus ; sillons cervicaux courts et profonds, en virgule ; sillons marginaux absents ; festons uniformes, larges et courts, à soies sensorielles. Yeux absents. Sur le conscutum, la distribution des zones émaillées est en général celle représentée sur la figurer (pl. A), avec des variations locales individuelles ; ponctuations de 2 types ; -479ponctuations grandes, disposées régulièrement, non sétifères ; ponctuations grandes sétifères, sensorielles ; un peu en arrière du centre du conscutum, 2 fossettes sensorielles à 7-8 épines, les foveae centrales. Face ventrale. Gonopore mâle au niveau des coxae II, à 2 lèvres tangentes. Uropore à valves présentant 5 paires de soies dont 3 postérieures et 2 latérales. Stigmates en virgules, à partie caudale régulièrement amincie, à courbure de grand rayon; cadre chitineux régulièrement épaissi 2 mm 0,5 mm I. - Conscutum ; 2. - PLANCHE A : Ap. flavomaculatum c!. Capitulum, face dorsale; 3· - Capitulum, face ventrale; 4· 5· - Tarses I-II-III-IV ; 6. - Stigmate. Coxae I-II-III-IV; -480- à la face latéro-externe ; des ponctuations sensorielles ventrales sont souvent rattachées à cet épaississement. Surface ventrale à soies sensorielles. Présence d'une paire de sillons ventraux convergents sur le gonopore ; sillon postanal semi-circulaire, prolongé postérieurement en sillon impair médio-ventraL Coxa I à protubérance antérieure bien développée, à répine interne courte, à 3 soies ; coxae II, III et IV sans protubérance antérieure, chacune à r épine postérieure courte. Tarses robustes, bien chitinisés, à crochet subterminal dirigé ventralement. Ambulacre à 2 griffes ; pulvillus petit couvrant seulement la base des griffes. Ordre de développement décroissant des tarses : I, IV, III, II. Femelle (PL B). Tiques de taille moyenne, de couleur variant du brun-gris au brun-noir en ce qui concerne la chitine. Les dimensions moyennes sont les suivantes : longueur et largeur du scutum : r,340 mm X 2,040 mm; longueur et largeur de l'idiosome dorsal : 3,480 mm X 3,r30 mm; longueur du capitulum ventral (base hypostome) : r mm. + Basis capituli plus large que longue, à largeur dépassant une fois et demie la longueur ; bords latéraux réguliers, sans saillies, de forme générale rectangulaire ; cornes basidorsales petites mais bien formées, en angle obtus ; aires poreuses bien marquées, distantes de la moitié de leur diamètre; la face ventrale de la basis, à la différence du mâle, ne porte pas d'épines près des cornes basiventrales. Palpes longs ; en vue dorsale article II à 3 soies externes et 2 internes, article III à 3 soies externes et 3 internes ; en vue ventrale, article I à 2 longues soies internes et une petite externe, article II à 4 soies internes et 2 externes, article III à 4 soies internes et 3 externes. Chélicères et hypostome bien développés, plus forts que ceux du mâle ; dentition hypostomale de même type. Face dorsale. Scutum à ornementation émaillée caractéristique, plus large que long, à sillons cervicaux profonds et courts ; scap~tlae, très saillantes, à angle droit ou obtus ; ponctuations interstitielles non sétifères grosses, régulièrement distribuées. Conscutum à soies élargies squamiformes et à punctuations interstitielles fines régulièrement distribuées ; festons larges et courts. Face ventrale. Les caractéristiques générales sont celles du mâle. Les stigmates sont cependant plus larges à leur partie interne, le rayon de la portion caudale étant plus court, avec un léger rétrécissement. Les coxae sont analogues, avec des épines moins fortes. Les tarses sont plus développés, de proportions plus allongées. Nymphe (PL C). La couleur générale de la chitine de la nymphe est brun-rouge ; le tégument souple est grisblanchâtre à jeun. Les dimensions moyennes de la nymphe sont les suivantes : longueur et largeur du scutum : o,6oo mm X r,oro mm; longueur et largeur de l'idiosome dorsal : I,430 mm X r,46o mm; longueur du capitulum ventral (base hypostome) : 0,450 mm. + Basis capituli de largeur égale ou supérieure au double de la longueur ; cornes basidorsales à peine visibles ; bords latéraux verticaux, donnant à la basis un profil rectangulaire. Palpes minces et allongés ; en vue dorsale, article I dépourvu de soies, article II à 2 soies externes et r interne, article III à r soie externe et 4 internes ; en vue ventrale, article I à r soie interne, article II à r soie externe et 2 internes, article III à r soie interne ; les soies sont barbelées. Chélicères 1 1 1 Il 1 1 1 1 1 (j llp Il 1 Il Il 1 11 1 1 1 1 1 ,, 1 1 1 1 1 1 1 ~ 1 1 1 1 1 1 1 1 , Il J 1 , ,,, 1 ,, Il ,, l' , ,, 1 1/ 1 , 1 1 1 Il , ,, 1 rom 5 0,5 0,5 mm mm 6 7 PLANCHE r. Scutum et idiosome dorsal; 2. 4· - Coxae I-II-III-IV; S· - - B : Ap. ftavomaculatum <f. Capitulum, face dorsale; 3· - Capitulum, face ventrale; Tarses I-II-III-IV; 6. - Stigmate; 7· - Uropore. 0,5 mm 0,5 D1D1 a " N 0 6 1. - 4 0,2 mi: PLANCHE C : Ap. flavomaculatum, nymphe. Scutum et idiosome dorsal; z. - Capitulum, face dorsale; 3· - Capitulum, face ventrale; 4· - Coxae I-II-III-IV; 5· - Tarses I-II-III-IV; 6. - Stigmate; 7· - Face ventrale. analogues à ceux de la femelle. Hypostome à 3/3 files de dents sur 6-7 rangs transversaux, à coronule marquée et partie basale longue. Face dorsale. Scutum 2,5 fois plus large que long; scapulae proéminentes ; sillons cervicaux courts, profonds, arqués ; ponctuations sétifères et interstitielles petites et régulièrement distribuées ; alloscutum à files symétriques de soies ; foveae centrales présentes ; festons bien marqués. Face ventrale. Uropore à valves à 3 paires de soies, 2 paires postérieures et r paire antérieure. Stigmates semblables à ceux des adultes, mais à cadre ovale plus régulier. Surface ventrale à soies et ponctuations nombreuses. Coxae analogues à celles des adultes. Tarses semblables à ceux de la femelle, mais à angles et protubérances moins accusés. Larve (Pl. D). La couleur générale de la chitine de la larve est brun-orange ; le reste du corps est blanchâtre. Les dimensions moyennes de la larve sont les suivantes : longueur et largeur du scutum : 0,330 mm X 0,480 mm; longueur et largeur de l'idiosome dorsal : o,6ro mm x o,6go mm; longueur du capitulum v entral (base hypostome) : 0,260 mm. + Basis capituli de largeur égale au double de la longueur ; bord postéro-dorsal légèrement convexe, cornes basidorsales presque inexistantes ; bords latéraux arrondis légèrement, laissant à la basis un profil rectangulaire. Palpes allongés, à soies barbelées. Hypostome à 2/2 files de d ents sur 6-7 rangs transversaux. Chélicères analogues à ceux de la nymphe. Face dorsale. Scutum une fois et demie plus large que long, à scap~tlae proéminentes. Alloscutum à 9 festons postérieurs, chacun des festons pairs pourvu dorsalement d'une soie et d'un sensillum, ventralement d'une soie, le feston médian impair présentant 2 sensillums et aucune soie. 3 4 r 2 8 6 r Formule chéto-sensillaire dorsale : paires de soies scutales ; paires de sensillums scutaux auriformes ; sensillum scutal impair postéro-médian auriforme; paires de soies centra-dorsales ; paires de soies margina-dorsales ; paires de sensillums centra-dorsaux auriformes ; paire de sensillums margina-dorsaux sagittiformes. Face ventrale. Valves de l'uropore à r paire de soies. Coxae à forme générale arrondie, à r épine courte, obtuse, postérieure. Formule chéto-sensillaire ventrale : paires paires paires paires paires paires 5 paires 3 2 2 3 2 4 de de de de de de de soies soies soies soies soies soies soies coxales I; coxales II; coxales III ; sternales; préanales; paramédio-ventrales; margina-ventrales (festons) ; 4844 paires de sensillums sternaux auriformes ; 3 paires de sensillums adanaux auriformes; 6 paires de sensillums paramargino-ventraux auriformes; 5 paires de sensillums paramédio-ventraux auriformes; • 1 '(/) 1. ., 5 I. - PLANCHE D : Ap. jlavomaculatum, larve. Scutum et idiosome dorsal ; 2 . - Capitulum, face dorsale ; 3· - Capitulum, face ventrale ; 4· - Coxae I-II-III ; 5· - Tarses I-II-III ; 6. - Face ventrale. 5 paires de sensillums margina-ventraux auriformes (festons) ; 3 paires de sensillums paracoxaux sagittiformes ; I paire de sensillums margina-ventraux sagittiformes. Biologie d'Aponomma jlavomac~tlatHm . Parmi plusieurs centaines d'espèces de tiques recensées dans le monde, seulement un nombre très restreint a fait l'objet d'observations biologiques sur le terrain et en laboratoire et peuvent être considérées comme connues de ce point de vue. En ce qui concerne le genre Aponomma, les connaissances relatives à la biologie de ses représentants étaient nulles ou fragmentaires selon les espèces, malgré la fréquence de certaines ; vraisemblablement à cause de leur faible importance économique. C'est pourquoi il a semblé intéressant d'étudier et de reproduire expérimentalement le cycle d'Ap. flavomac~tlatwrn (de même que celui d'Ap. latHm). Ceci permet de modifier certains points de vue, qui supposaient le cycle de cette espèce comme triphasique et monotrope (cf. MoREL : 1953), ou encore diphasique et monotrope (RoussELOT : 1965). A la suite d'observations rapportées ici, il semble que le cycle doive être considéré comme monophasique et monotrope, pour les raisons suivantes : - il a été plusieurs fois constaté que les larves et nymphes muaient sur place, sur le même hôte (Dendroaspis viridis, Python regiHs) ; - des serpents apportés au laboratoire apparemment indemnes de tiques, tout au moins sans adultes, se trouvaient parasités par des Aponomma après un certain laps de temps; - des cycles expérimentaux ont été complètement réalisés sur le même individu hôte ; - pendant l'évolution du cycle, une grande partie des larves et des nymphes s'est fixée sur les narines et au bord des yeux : cette situation a permis de suivre le phénomène et la métamOl·phose sur place ; finalement le python est mort asphyxié. Ainsi malgré la parenté morphologique avec les Amblyomma, Ap. flavomac~tlatHm présenterait un cycle plus évolué, plus spécialisé, comme il s'en rencontre chez certaines espèces de Dermacentor ou de Hyalomma, alors que la plus grande part des représentants de ces genres est triphasique. L'élevage in vitro a été pratiqué suivant la méthode de METIANU (r950), avec quelques modifications, qui permet d'entretenir plusieurs mois une humidité relative de 92-95 %· Au cours des élevages, la température a varié entre z8° et 30°C. D'après les observations sur une dizaine de femelles fixées sur divers hôtes, la durée de gorgement à ce stade semble être de 3-4 semaines; le début du repas ne peut être exactement précisé, du fait de la présence antérieure de la nymphe gorgée sur l'hôte. La ponte a commencé 5 jours après le détachement de la femelle gorgée. Les premières larves sont apparues au zoe jour à partir du début de la ponte, tandis que celle-ci se poursuivait encore; au 30e jour la quasi totalité des œufs a éclos, mais la femelle continue de pondre sur un rythme extrêmement lent. Dix jours après l'éclosion, laps de temps nécessaire à une bonne chitinisation des larves, celles-ci ont servi à infester un Python regùts. En z jours la plupart des larves était fixée et 9-ro jours après toutes étaient gorgées. Une dizaine de larves a été prélevée pour déterminer en tube le temps de la première métamorphose; les pupaisons ont commencé au ze jour et ont fini ro-r3 jours après, tandis qu'il a fallu z jours supplémentaires pour y parvenir à la majorité des larves (6o %) demeurées sur le python. Sur le même hôte, le repas nymphal dure 8-ro jours; le premier adulte, un mâle, a été constaté sur l'hôte 9 jours après la fin du repas nymphal. En résumé, à une température de 27°-30° C par une humidité relative de 92-95 %, la durée du cycle évolutif est la suivante : Acarologia, t. XIII, fasc. 3, 1972. 31 repas de la femelle ........................... . ovogénèse .................................... . embryogénèse ................................. . durcissement .................................. . fixation ..................................... . repas larvaire ................................ . pupaison larvaire ............................. . repas nymphal ............................... . pupaison nymphale ............................ . total. ........................ . ......... . mmrmum maxrmum 21 jours 3 20 4 2 9 12 6 10 28 jours 5 30 10 2 10 19 8 10 )) )) )) 8g )) )) )) )) )) )) )) 123 )) La fécondation se fait sur l'hôte, comme il a été possible de l'observer plusieurs fois. Écologie d'Aponomma flavomac~tlatum. Le microhabitat de l'espèce est constitué par les terriers des Varanidae, qui constituent les hôtes principaux, de même que par les fourrés et endroits humides des zones basses ; il est possible que les serpents s'infestent en circulant à l'intérieur des terriers de varans ; il est remarquable qu'aucun parasitisme par A. flavomamtlat~tm n'a été observé sur Bitis sp., qui sont plus xérophiles que les Naja sp., Dendroasp1:s sp. et Pythons sp. Cette tique apparaît donc comme enclophile. En ce qui concerne la dynamique saisonnière, le parasitisme des reptiles par A p. flavomac~t­ latum est possible toute l'année, du fait de l'habitat endophile et des rapports d'hôte ; une plus grande intensité cependant a été remarquée au cours des saisons pluvieuses. Le phénomène est encore plus net dans les savanes soudaniennes plus sèches. II. APONOMMA LATUM Synonymies. A mblyomma latum Koch, 1844. Aponomma laeve Neumann, 18gg. Aponomma laeve capensis Neumann, 1gor. Apononmta lalttm (Koch, 1844) Neumann, 1901. Aponomma Jalsolaeve Schulze, 1936. Distribution géographique. Ap. latu1n a été identifié dans toute la région éthiopienne continentale; il n'est pas possible de citer ici l'ensemble de ces références; pour les détails de distribution et d'hôtes selon les pays, se reporter à HooGSTRAAL (1956) et à MoREL (rg65). Il convient de signaler cependant la présence de l'espèce au Yémen sur Psammophis schokari (HooGSTRAAL & KAISER, 1959). Hôtes. Dans l'ensemble de la région éthiopienne, Ap. latum a été rencontré sur les reptiles tels qu'ils sont cités dans le tableau. En ce qui concerne les observations personnelles, l'espèce a été récoltée en grand nombre sur Python sebae, Python regius et Naja melanoleuca, dans la région de Kindia; il s'agit là véri- tablement des hôtes principaux, et ceci en accord avec les récoltes dans les pays voisins d'Afrique occidentale ou du reste de l'Afrique. A côté de ce fait, un très grand nombre d'espèces de serpents peut être occasionnellement ou plus ou moins régulièrement parasité par une ou quelques tiques. Il est à signaler que malgré des recherches attentives sur Bitis lachesis et B. gabonica et malgré le grand nombre examiné de ces vipères, il n'a pas été possible d'en trouver une parasitée par Ap. lat%m; vraisemblablement pour des raisons écologiques, étant donné que les Bitis sp., dans les alentours de Kindia, vivent surtout dans les zones sableuses. ÜPHIDIENS HÔTES n'APONOMMA LATUM. (d'après HooGSTRAAL, 1956; MOREL, 1963 ; THEILER, 1945; AESCHLIMANN, rg66). * les espèces affectées d'un astérisque sont reconnues comme hôtes en Afrique occidentale. * Grayia smithi *H apsidophrys lineatus Lycophidium capense ':'Lygosoma g~tineensis *NI ehelya crossi ':'lVIehelya poensis Naja haje *Naja melanoleuca *Naja nigricollis Naja nivea (= N. jlava) *Psammophis elegans Psammophis irregularis Psammophis schokari ''Psammophis sibilans Psammophis s~tbtaeniata Pse~tdaspis cana Pseudoboaedon gascae ':'Pseudohaje goeldit: ':'Python regius *Python sebae *Rhamnophis aethiops *Rhamphiophis oxyrhynchus Sepedon haemachates A contias meleagris ':'A parallachts modestus *Atractaspis aterrima *Bitis gabonica ':'Bitis lachesis (= B. arietans) Boaedon fuliginos~ts Boaedon lineat~ts *Boaedon olivaceus '''Boaedon virgatus *Boiga blandingi *Boiga pulventlenta '~Calabaria reinhardti *Causus rhombeatus Chlorophis emini Col~tber phyllophus Crotaphopeltis hotamboeia Dasypeltis medici Dasypeltis scabra (= D. fasciolata) Dendroaspis ang~tsticeps Dendroaspis jamesoni Dendroaspis polylepis ':'Dendroaspis viridis '''Dromophis praeornat~ts ':'Elapsoidea sundevalli Morphologie d'Aponomma lat%m. Les exemplaires ayant servi aux observations morphologiques et biologiques proviennent d'une femelle gorgée recueillie sur Dendroaspis viridis dans la région de Kindia en février rg66. Mâle (Pl. E). Tique de petite taille, de couleur marron foncé brillant. Les dimensions moyennes sont les suivantes longueur et largeur du conscutum : 2,710 mm X z,6ro mm; longueur du capitulum ventral (base hypostome) : 0,940 mm. + 1 mm t'l. 0,5 mo s s "'0 PLANCHE 1. - E : Ap. latum, rJ'. Conscutum ; 2. Capitulum, face dorsale; 3· - Capitulum, face ventrale; 4· - Coxae I-II-III-IV; 5· - Tarses I-II-III-IV; 6. - Stigmate. -- 489Basis capituli deux fois plus large que longue. Bord postérieur rectiligne, sans cornes basi-dorsales ; bords latéraux droits ; forme générale de la basis rectangulaire. Sur la face ventrale de la basis, deux groupes symétriques d'épines. Palpes longs, filiformes ; en vue dorsale, article I dépourvu de soies, article II à 5 soies externes, 3 médianes et 3 internes, article III à 2 soies externes et 4 internes ; article II à rétrécissement postérieur, mesurant I fois et demie la longueur de l'article III ; en vue ventrale, article I à r soie externe et 2 internes, article II à 2 soies externes et 4 internes, article III à 2 soies externes et 2 internes. Hypostome à 6 rangs transversaux de dents, le premier et le dernier à 2j2 files, les autres à 3/3 files longitudinales; coronule petite; partie basale longue. Face dorsale. Conscutum ovale, dépourvu d'ornements émaillés. Scap~tlae saillantes, en angle droit; sillons cervicaux à peine marqués; sillons marginaux absents; festons uniformes, pourvus de soies sensorielles. Yeux absents. Ponctuations du conscutum petites, régulièrement éparses donnant au tégument un aspect lisse et brillant. Face ventrale. Gonopore mâle au niveau des coxae II, à deux lèvres tangentes. Valves de l'uropore à 5 paires de soies, dont 2 latérales et 3 postérieures. Stigmates en virgule, à corps ovalaire et partie caudale régulièrement amincie, à courbure externe faible. Sillons ventraux analogues à ceux du mâle de A p. jlavomac~tlatu11t. Coxa I à protubérance antérieure développée, mais non visible dorsalement, et à 2 épines postérieures inégales ; coxae II, III et IV sans protubérance antérieure, chacune à I épine postérieure courte. Ambulacres à 2 griffes bien développées et à pulvillus couvrant, de même diamètre que les griffes. Tarses pourvus de crochet terminal, à gibbosité dorsale marquée mais moins abrupte que chez Ap. jlavomaculatum; ordre de développement décroissant des tarses : I, IV, III, II. Femelle (Pl. F). Tiques de taille les suivantes : longueur longueur longueur moyenne, de couleur brun-gris ou brun-noir. Les dimensions moyennes sont et largeur du scutum : r,rro mm X 1,740 mm; et largeur de l'idiosome dorsal : 2,500 mm X 2,530 mm ; du capitulum ventral (base hypostome) : 0,930 mm. + Basis capituli plus large que longue, d'une largeur approximativement double de la longueur; bords latéraux légèrement arrondis, donnant à la basis une forme rectangulaire; bord postérieur droit sans cornes basi-dorsales ; aires poreuses bien marquées, ovales, distantes de moins de leur diamètre; sur la face ventrale de la basis, antérieurement, 2 groupes d'épines. Palpes allongés ; article II de longueur double du III ; en vue dorsale, article II à 4 soies externes barbelées, 4 soies médianes barbelées et 3 soies internes lisses ; en vue ventrale, article II à 3 soies externes lisses, à 3 soies internes barbelées et une 4e interne, postérieure, lisse. Face dorsale. Scutum arrondi, plus large que long, la plus grande largeur au niveau du tiers postérieur ; scap~tlae saillantes ; bords latéraux convexes postérieurement ; sillons cervicaux nuls; ponctuations petites, régulièrement distribuées; ponctuations sétifères disposées symétriquement. Face ventrale. Stigmates en virgule brusquement infléchis au niveau de la portion caudale ; cadre épaissi sur le bord externe, plus mince sur le bord interne au niveau du rétrécissement de la portion postérieure. Coxae et valves uroporales analogues à celles du mâle ; distribution des soies de l'uropore légèrement différente. -~k=(\ .. 1 1 . • •• 1 c. ' . .. .. . ."' . .. . : •• • ... : • 1> ) •• 0 , " " ' • •• : 0 ) .,( jSt 1 mm 0, 5 mm 6 0,5 mm 7 5 0,5 mm 0,5 c.m I. - PLANCHE F : Ap. tatum, ~Scutum et idiosome dorsal ; 2 . - Capitulum, face dorsale ; 3· - Capitulum, face ventrale : 4· - Coxae I-II-III-IV ; 5· - Tarses I-II-III-IV; 6. - Stigmate ; 7· - Uropore. - 49I- Nymphe. La nymphe à jeun est piriforme ; les parties chitinisées sont brun-rouge et le reste du corps grisâtre; le corps devient gris sombre chez la nymphe gorgée. Les dimensions moyennes de la nymphe sont les suivantes : longueur et largeur du scutum : 0,520 mm x o,gro mm ; longueur et largeur de l'idiosome dorsal : r,r40 mm x r,3ro mm; longueur du capitulum ventral (base hypostome) : 0,470 mm. + Basis capituli 2 fois plus large que longue ; bord postérieur droit sans cornes basi-dorsales ; bords latéraux légèrement obliques ; forme générale rectangulaire. Palpes minces et allongés ; en vue dorsale, article I dépourvu de soies, article II deux fois plus long que le III à 2 soies externes et 3 internes, article III à r soie externe et 3 internes ; en vue ventrale, article I à r soie interne, article II à 2 soies externes et r interne ; article III à r soie interne et r externe. Chélicères analogues à ceux de la femelle. Hypostome à 2j2 files de dents sur 5-6 rangs, à coronule marquée, à partie basale courte. Face dorsale. Scutum presque 2 fois plus large que long; scapulae proéminentes, à saillie obtuse ; borels postérieurs convexes ; ponctuations sétifères et interstitielles petites, irrégulièrement distribuées ; alloscutum à files définies de soies ; festons peu développés. Face ventrale. Stigmates en virgule ; portion caudale brusquement rétrécie clans la plupart des cas; parfois épaississement elu cadre chitineux. Valves uroporales à 3 paires de soies : une antérieure, deux postérieures. Coxae elu type des adultes, mais les coxae I ne présentent qu'une épine, l'interne ; tarses analogues à ceux des adultes ; tarse I dépourvu de fausse articulation. Larve (Pl. H). La larve à jeun est ovalaire, de tégument souple blanchâtre et de chitine rougeâtre; elle ne change pas notablement de couleur après le repas. Les dimensions moyennes sont les suivantes : longueur et largeur elu scutum : 0,340 mm X 0,500 mm; longueur et largeur de l'icliosome dorsal : O,JIO mm X 0,670 mm; longueur elu capitulum ventral (base hypostome) : o,z6o mm. + Basis capituli de largeur supérieure au double de sa longueur; borel postérieur droit sans cornes basi-clorsales ; borels latéraux obliques. Palpes allongés, à articles tous visibles dorsalement ; articles II et III subégaux ; en vue dorsale, article I dépourvu de soies, article II à 2 soies externes et 2 internes, article III à 3 soies externes, r médiane et r interne; les soies externes sont barbelées ; en vue ventrale article I à r soie interne, article II à 2 soies externes et r interne, article III à r soie médiane. Hypostome à 2/2 files de dents sur 4-5 rangs transversaux. Face dorsale. Scutum r,5 fois plus large que long, à scapulae proéminentes obtuses; borels postérieurs légèrement convexes. Festons bien indiqués, au nombre de rr. Formule chéto-sensillaire dorsale : 3 paires de soies scutales ; 4 paires de sensillums scutaux auriformes ; r sensillum scutal impair, postéro-méclian, auriforme; z paires de soies centro-clorsales ; 8 paires de soies margino-clorsales ; ? paires de sensillums centro-clorsaux auriformes ; -492? paires de sensillums margino-dorsaux auriformes ; r paire de sensillums margino-dorsaux sagittiformes. Face ventrale. Valves de l'uropore à r paire de sOies. Coxae à r épine courte, obtuse, postérieure. 1 1 1 1 1 1 1 1 \J®', 1 1 1 1 1 4 0,2 mc r. - PLANCHE G : Ap. Latum, nymphe. Scutum et idiosome dorsal; 2. - Capitulum, face dorsale; 3· - Capitulmn, face ventrale; 4· - Coxae I-II-III-IV ; 5· - Tarses I-II-III-IV ; 6. Face ventrale. 0,1 mm 0,5 mm ·' ·r 'l'T'\~ • '41' • 1 • 3 1 • ., 6 4 CD o·,1 mm 5 PLANCHE H : Ap. latum, larve. r . - Scutum et idiosome dorsal; 2 . - Capitulum, face dorsale; 3·- Capitulum, face ventrale; 4· - Coxae I-II-III ; 5· - Tarses I-II-III ; 6. - Face ventrale. -494Formule chéto-sensillaire ventrale : 3 3 2 4 5 ? ? ? 5 3 r paires de soies coxales I ; 2 paires de soies coxales II ; 2 paires de soies coxales III ; paires de smes sternales ; paires de soies préanales ; paires de soies paramédio-ventrales ; paires de soies margina-ventrales (festons) ; paires de sensillums sternaux auriformes ; pmres de sensillums adanaux auriformes ; paires de sensillums paramargino-ventraux auriformes; paires de sensillums paramédio-ventraux auriformes ; paires de sensillums margino-ventraux auriformes (festons) ; paires de sensillums paracoxaux sagittiformes ; paire de sensillums margino-ventraux sagittiformes. Biologie d'Aponomma lat-um. Les observations sur la biologie d'Aponomma lat-mn ont conduit aux mêmes conclusions que chez Aponomma flavomac~tlat-um pour le nombre des phases parasitaires : le cycle évolutif d'A p. latnm s'est déroulé sur un mode monophasique. Les élevages ont été pratiqué suivant la méthode de lVIETIANU (1950), qui permet de maintenir une humidité relative à 93-95% pendant 4 mois; pendant ce temps, la température a varié de 27° à 30°C. Les durées des repas des femelles ont été faites sur divers serpents : Naja sp., Dendroaspis sp., Python sp.; les durées en ce qui concerne les stades préimaginaux ont été suivies sur Python regùts. Sur 6 femelles fixées sur Dendroaspis viridis, trois se sont gorgées et se sont détachées en 17 jours, les autres en r8, 22 et 25 jours respectivement, soit en moyenne en 19 jours. Ces femelles gorgées ont été mises en élevage; la plupart des pontes ont commencé le se jour, mais le temps d'ovogénèse le plus long a été de 20 jours. Les premières larves sont apparues le 30e jour à partir du début de la ponte, tandis que celle-ci continuait lentement ; la majeure partie des larves ont éclos les 32-33e jours ; au 38e jour il y avait la presque totalité des larves. Après un temps d'une dizaine de jours en tube, pour la maturation, les larves à jeun ont servi à infester un python ; elles s'y sont fixées en 2-3 jours. Du fait que la mue ait eu lieu sur l'hôte (constatation faite à plusieurs reprises), il n'est pas possible de préciser la durée exacte des repas; la somme des durées du repas larvaire et de pupaison varie entre 30 et 40 jours. Le phénomène est identique en ce qui concerne les observations sur les nymphes ; ici, la somme des durées des repas et des pupaisons s'élève à 28-36 jours. En résumé, à une température de 27°-30°C par une humidité relative de 93-95 %, la durée du cycle évolutif est la suivante minimum maximum moyenne rg jours repas de la femelle .. .. .... 17 jours 25 jours !2 » ovogénèse ................. 20 5 embryogénèse .............. 34 )) 32 36 IO » durcissement ............... IO IO fixation .................... 2 3 4 repas larvaire 30 40 pupaison larvaire repas nymphal 28 36 pupaison nymphale ~ total ................ 124 IJI ! 0000 0 0 0000 0 0 0 0 0 • 0 • )) )) )) )) )) )) )) )) )) )) )) )) )) )) -495La fécondation a lieu sur l'hôte. A titre comparatif, il convient de ~ignaler qu'AESCHLIMANN (rg66) a étudié le cycle expérimental en Suisse sur Vipera aspis; il observe la chute de toutes les larves gorgées; en revanche, un tiers des nymphes a fait sa pupaison sur l'hôte, les deux autres tiers en situation libre. Écologie d'Aponomma latHm. Le microhabitat de l'espèce est constitué par les abris et fourrés fréquentés par les hôtes habituels, surtout pythons et dendraspis; étant donné sa lenteur de déplacement (même comparativement avec A p. flavomacHlat~mt), cette tique est étroitement liée à l'habitat de ses hôtes ; elle se présente donc comme hygrophile et associée à des situations, sinon endophiles (arbres creux, excavations), du moins très protégées (fourrés denses, tapis végétal sous couvert arboré dense). En raison des caractères particuliers du microhabitat et de la durée du cycle évolutif, l'infestation des serpents est possible toute l'année, mais la plus grande intensité du taux de parasitisme a été observée en fin de saison des pluies; c'est à cette période qu'on remarque le plus grand nombre d'adultes sur chaque hôte parasité, compte tenu du fait que dans les savanes guinéennes le cycle naturel doit pouvoir se poursuivre tout au long de l'année. BIBLIOGRAPHIE NEUMANN (L. G.), 1899. -Révision de la famille des Ixodidés. - Mém. Soc. zool. France, 12 : 107-294. THEILER (G.), 1945. - Ticks in the South African zoological Survey collections. III. The omate Aponommas. IV. The inornate Aponommas. Onderst. - ]. vet. Sei., 20 (z) : 165-178, 179-190. TENDEIRO (].), 1950. - Ixodideos da Guiné Portuguesa. Aponomma halli n. sp. parasite dos varanideos. - An. Inst. Med. trop., 7 : 135-154. RouSSELOT (J.), 1953· -Notes de parasitologie tropicale. II . Ixodes. Paris (Vigot) : 152 pp. HooGSTRAAL (H.), 1956. - African Ixodoidea. I. Ticks of the Sudan. - Research Report Naval med. Res. Unit n° 3 (oos 050.29.07) : II01 pp. MOREL (P. C.), 1965. -Les tiques d'Afrique et du bassin méditerranéen.- Inst. Élev.Méd. vét. Pays trop., Alfort (document polycopié). METIANU (T.), 1950. -Méthode pratique pour le transport, l'élevage et la conservation des Ixodoides.Ann. Parasit. hum. comp., 25 (1-z) : 48. AESCHLIMANN (A.), 1966. -Biologie et écologie des tiques (Ixodoidea) de Côte d'Ivoire. -Acta trop., 24 (4) : 281-405. MOREL (P. C.), 1963.- Tiques (Acarina, Ixodoidea). in La réserve naturelle intégrale du mont Nimba. V. Mém. Inst. fr. Afrique noire, 66 : 33-40.
