18/04/13 Les sens chimiques: Olfaction, gustation, système chimiosensoriel trigéminal (substances irritantes) Évolutivement les plus anciens Chez l’homme, les odeurs: Renseignent sur soi-même, sur autrui, sur les animaux et les plantes Aident à identifier les aliments et ce qui est nocif ou suspect dans l’environnement Influencent les interactions sociales, la reproduction, les réactions de défense, le comportement alimentaire, proies, prédateurs Système gustatif: détecte les substances sapides (solubles dans les graisses ou l’eau) Renseigne sur la quantité, qualité, innocuité des aliments ingérés Système chémosensible trigéminal: substances irritantes, peau/muqueuses, yeux, nez, bouche Le système olfactif Les neurones récepteurs olfactifs (qui détectent les odorants) sont inclus dans l’épithélium olfactif qui couvre chez l’homme une surface de 5 cm2 dans l’arrière de la cavité nasale 1 18/04/13 L’épithélium olfactif humain contient plusieurs millions de neurones olfactifs séparés par des cellules de soutient de type glial et surmontant une couche de cellules souches. Les neurones olfactifs se distinguent des autres neurones par leur courte durée de vie (30-60 jours). Ils sont donc continuellement remplacés par division des cellules souches. Structure et perception de 12 molécules odorantes pour l’homme Carvone L : menthe D : cumin indole Faible concentration: floral forte concentration: matière fécale 2 18/04/13 Anosmie: Congénitales ou acquises Déclin normal de la sensibilité olfactive avec l’âge 80 odorants Modifications de la fonction olfactive dans /// - Démence liée à l’âge - Troubles psychotiques (hallucinations olfactives) - diabète - prise de certains médicaments 1/1000 butyl-mercaptan 1/10 cyanure d’hydrogène Cortex orbitofrontal, piriforme, amygdale Les récepteurs des odorants 3 18/04/13 La variété des odorants est perçue par une grande famille de récepteurs différents Rat 1284 384 3-5% des gènes Expression de gènes de récepteurs olfactifs Chaque neurone olfactif (NO) exprime 1 seul gène de récepteur (hypothèse 1 neurone-1 récepteur) Difficile à tester Vert: OMP = marqueur des neurones RO Rouge: adénylate cyclase III Vert: RO 17 Vert: RO M71 1 gène RO donné est exprimé dans 0,05 % à 0,2 % des neurones 4 18/04/13 Olfactory Marker Protein Hiérarchie hypothétique des mécanismes de régulation de l’expression des gènes de récepteurs olfactifs Négatif (autres gènes) ou positif (gène exprimé) 5 18/04/13 Organisation du système gustatif - Produit une représentation de propriétés chimiques et physiques des substances ingérées - Avec les systèmes olfactifs et trigéminaux: renseigne sur les qualités hédoniques et nutritives de la nourriture - molécules sapides -> cellules gustatives des bourgeons du goût innervées par des branches des nerfs crâniens ) - infos sur température et texture des aliments (viscosité, teneur en MG) extraites par système somesthésique Organisation du système gustatif Noyau gustatif Infos sensorielles végétatives (sympa et para sympa) 6 18/04/13 Substances sapides: Molécules non volatiles, hydrophiles Intensité perception augmente avec la concentration Seuils de détection élevés: acide citrique 2 mM, NaCl 10 mM, sucrose 20 mM Sapides amers (potentiellement dangereux) Quinine 0.008 mM, strychnine 0.0001 mM Les papilles gustatives ? 5 catégories de saveurs 250 bourgeons Salé (sels) Sucré (hydrates C) Amer (alcaloïdes végétaux toxiques) Umami (aa) 600 bourgeons Astringentes (airelles, thé) Brûlantes (piments) Graisse Amidon métal 3 bourgeons La sensibilité gustative diminue avec l’âge Bourgeons du goût et cellules gustatives(dans toute la cavité buccale et partie sup. œsophage) Cellules réceptrice neuroépithéliales ½ vie 2 semaines ? Sérotonine, ATP Nerfs VII, IX, X 7 18/04/13 Les cellules du goût expriment individuellement des récepteurs différents Semblable au canal muté dans la maladie rénale polycystique Homme: 30 sous-types de T2R Chaque cellule peut exprimer plusieurs sous-types Mutation d’un gène T2R -> incapacité de goûter la phénylthiocarbamide Le codage gustatif: par lignes dédiées Spécificité du codage périphérique du goût 8 18/04/13 Chémoception trigéminale Neurones nociceptifs polymodaux Nerfs trijumeau (V) Mais aussi glossopharyngien (IX) et vague (X) Sensible aux substances irritantes aux contact des muqueuses de la tête (bouche, nez, yeux) SO2, NH3, éthanol, acide acétique, menthol, capsaïcine -> thalamus (VPM) -> cortex somesthésique Réponses physiologiques protectrices: Salivation, pleurs, vasodilatation, sécrétions nasales, sudation, (-) rythme respiratoire, constriction des bronches Partie VII. Le développement du SN Chapitre VII.1 La construction des circuits nerveux Chapitre VII.2 La guidance des axones vers leur cible et la formation des synapses Chapitre VII. 3 Expérience sensorielle et accordage synaptique Chapitre VII.4. Plasticité des synapses et des circuits adultes 9 18/04/13 Vésicule télencéphalique Destin des cellules filles dans la zone ventriculaire Cellule souche neurale 10 18/04/13 Migration cellulaire Glie radiaire La guidance des axones vers leur cible 11 18/04/13 Le cône de croissance guide les axones dans le SN en développement Axone d’une cellule de Mauthner Progressant dans la moëlle d’un poisson zèbre vivant neurites Neurites (c. ganglion spinal en culture) Dessin de Santiago Ramon y Cajal montrant Des cônes de croissance de neurones de relais sensitifs de la moëlle Neurone sensoriel corne dorsale de la moelle Les fibres en croissance sont visiblement douées d’une énergie considérable et elles ont le pouvoir de se frayer un chemin à travers le protoplasme solide ou semi-solide des cellules du tube neural. Mais pour le moment, les conditions qui les guident vers des points spécifiques nous échappent » R.G. Harrisson, 1910 La guidance des axones vers leur cible et la formation des synapses 12 18/04/13 Structure et action des cônes de croissance 13 18/04/13 Comportement d’un cône de croissance au niveau du chiasma optique Fibres non croisées +/- 50% chez les primates 20-30 % carnivores <5 % rongeurs 0% vertébrés non mammaliens Les deux théories du guidage des axones Théorie « moléculaire » JN Langley Théorie « fonctionelle » Paul Weiss 14 18/04/13 L’expérience de Paul Sperry (colliculus upérieur) Conclusion: les cellules tectales portent une « étiquette » de nature chimique qui identifie sa position. Les cellules ganglionnaires possèdent des étiquettes complémentaires qui les guident pour établir les connexions. 15