Variations comportementales

Les bases de la diversité comportementale:
des individus aux populations
Elise Huchard – Octobre 2015
Module Ecologie Comportementale
Plan du cours
1. Variation et évolution des personnalités animales
1.
2.
3.
4.
Définition
Champs d’application
Le syndrome de personnalité
L’hypothèse du syndrome de train de vie
2. Variation et évolution des cultures animales
1. Difficultés inhérentes à la définition de la culture
2. Quelles espèces ont une culture?
3. Les spécificités de la culture humaine
Variation et évolution des personnalités
animales
Elise Huchard – Octobre 2015
Module Ecologie Comportementale
La personnalité - définition
4
La personnalité - définition
5
La personnalité - définition
Différences interindividuelles de comportements
répétables dans le temps et entre les situations.
Dall et al. 2004; Réale et al. 2007
6
La personnalité - définition
Différences interindividuelles de comportements
répétables dans le temps et entre les situations.
Dall et al. 2004; Réale et al. 2007
Stabilité intraindividuelle de comportements
répétables dans le temps et entre les situations.
7
La personnalité - définition
Différences interindividuelles de comportements
répétables dans le temps et entre les situations.
8
La personnalité - définition
Différences interindividuelles de comportements
répétables dans le temps et entre les situations.
Vinter-ind
Vinter-ind
répétabili té 

VP
Vinter-ind  Vintra-ind
9
La personnalité - définition
Différences interindividuelles de comportements
répétables dans le temps et entre les situations.
Var génétique additive
Var génétique dominance
Vinter-ind VΑ  VD  Venv.perm.
répétabili té 

VP
V
P
Var environnementale avec effets permanents au
cours de la vie (ex: qualité de l’env en début de vie)
10
La personnalité – l’exemple de la Chouette de
l’Oural Strix uralensis
Agressivité de la mère
n = 50 femelles
 Les mères sont + agressives dans les
années à forte densité de campagnol
 Le rang d’agressivité des mères est
presque constant d’une année sur l’autre
 répétabilité : 52.3 ± 5%
Kontiainen et al. 2009. Aggressive Ural owl mothers recruit more offspring
Abondance
de la proie
principale:
campagnol
11
Les champs d’étude de la personnalité
- En psychologie, les Big Five sont les traits centraux de la
personnalité
 Openness
 Ouverture à l’expérience
 Conscienciousness
 Conscienciosité (Application)
 Extraversion
 Extraversion
 Agreeableness
 Agréabilité (Amabilité, compassion)
 Neuroticism
 Névrosisme (vs. Stabilité émotionnelle)
Goldberg 1990
12
Les champs d’étude de la personnalité
- En psychologie, les Big Five sont les traits centraux de la
personnalité
- The big five personality test: http://www.outofservice.com/bigfive/
- Heritabilité (estimée en comparant des vrais/faux jumeaux)
Openness: 57%
Conscientiousness: 49%
Extraversion: 54%
Agreeableness: 42%
Neuroticism: 48%
13
Les champs d’étude de la personnalité
- En neurosciences cognitives, modèle = rongeurs
 Intérêt: étude de la susceptibilité aux addictions, mécanismes
hormonaux et de neurotransmission (le « comment ? »)
 « high responder » (hyper-réactifs à la nouveauté / sensibles aux
effets des drogues) vs. « low responder »
- En écologie comportementale, modèle = mésange charbonnière
 Intérêt: les « personnalités » sont-elles adaptatives? Comment ontelles évolué? Comment la variation dans les personnalités est-elle
maintenue ? (le « pourquoi ? »)
14
Publications sur la personnalité en écologie
Différences interindividuelles de comportements
répétables dans le temps et entre les situations.
Wilson et al. 1994. Shyness and boldness in
humans and other animals
Citations de Wilson
et al 1994
Publications dans
des journaux de
comportement
Publications dans
des journaux
d’écologie
Réale et al. 2010 ProcB
15
Publications sur la personnalité en écologie
Différences interindividuelles de comportements
répétables dans le temps et entre les situations.
Dall et al. 2004; Réale et al. 2007
 Très répandu dans le monde animal (mmfs, oiseaux, céphalopodes,
poissons, crustacés..) (Gosling 2001)
 Héritable (h² autour de 0.30, van Oers & Sinn 2013)
 Relié à la valeur sélective (Smith & Blumstein 2008)
Heritability
Selection
Evolutionary Response
16
Publications sur la personnalité en écologie
La personnalité – comment la mesurer
en milieu naturel?
 Agressivité
 Néophobie
 Exploration
 Activité
 Témérité
17
Publications sur la personnalité en écologie
La personnalité – comment la mesurer
en milieu naturel?
 Agressivité
 Néophobie
 Exploration
 Activité
 Témérité
18
Le syndrome de dispersion
La dispersion des individus est corrélée au taux d’activité,
aux scores d’exploration, à l’agressivité et à la sociabilité
Distance de dispersion
mesurée in natura
Trinidad killifish Rivulus hartii
Fraser et al. 2001; revue dans Cote et al 2010
Témérité mesurée par test openfield
19
Le syndrome de personnalité
Ensemble de traits de comportement
corrélés et différents entre individus
20
Le syndrome de personnalité
Pourquoi les animaux varient
dans leurs comportements?
21
Compromis d’histoire de vie
Les ressources disponibles sont limitées
• Allocation des ressources variable
• Hétérogénéité individuelle dans l’acquisition des ressources
croissance
maintenance
ressources
reproduction
22
Le syndrome de train de vie
Pace Of Life Syndrom POLS
Les traits physiologiques, d’histoire de vie
et comportementaux ont coévolué pour former un syndrome
Wolf et al. 2007; Biro & Stamps 2008; Réale et al. 2010
23
Le syndrome de train de vie
Pace Of Life Syndrom POLS
Les traits physiologiques, d’histoire de vie
et comportementaux ont coévolué pour former un syndrome
LENT
Vie longue
Repro. tardive
Faible agressivité
Explo. appronfondie
Métabolisme lent
- Réactivité du
syst. sympathique
Train de vie
RAPIDE
Vie courte
Repro. précoce
Forte agressivité
Explo. superficielle
Métabolisme rapide
+ Réactivité du
syst. sympathique
24
Le syndrome de train de vie
Pace Of Life Syndrom POLS
 Intégration des comportements dans l’évolution des compromis
d’histoire de vie
 Les conditions écologiques locales déterminent les corrélations
entre les caractères
Réale et al. 2010; Philos. Trans. R. Soc. B
25
Le syndrome de train de vie
Pace Of Life Syndrom POLS
Le syndrome de train de vie
Pace Of Life Syndrom POLS
Background
- Fast life history: sexually mature at 10 months, life expectancy 2-3 years
- Old males heavier and larger reproductive success than young males
- Female reproductive success varies less with age
Predictions:
1. Exploration and boldness correlate (syndrome)
2. Intra-individual stability is higher within than between years
3. Old males are more active, explorative and bold than young males (they have little to lose!)
4. No such effect in females
Le syndrome de train de vie
Pace Of Life Syndrom POLS
Le syndrome de train de vie
Pace Of Life Syndrom POLS
Results:
1. Exploration, activity and boldness positively correlate (0.2<R<0.5)
2. Intra-individual stability is higher within than between years in males, not females
3. Old males are more active, explorative and bold than young males
4. No such effect in females
Le syndrome de train de vie
Pace Of Life Syndrom POLS
Results:
1. Exploration, activity and boldness positively correlate (0.2<R<0.5)
2. Intra-individual stability is higher within than between years in males, not females
3. Old males are more active, explorative and bold than young males
4. No such effect in females
-> These results suggest that the personality syndrome observed in
grey mouse lemurs is maintained by a trade-off between current and
future reproductive potential in males
Les personnalités animales - Conclusions
Questions ouvertes:
-D’autres hypothèses évolutives quant au maintien de la
personnalité: rôle de l’hétérogénéité environnementale (sélection
fluctuante)?
- Quelle est la plasticité du syndrome de personnalité?
Contexte théorique en évolution et écologie :
- L’évolution de la coopération
- Le maintien de la variation phénotypique et génétique pour des
traits fortement reliés à la valeur sélective
- La réponse des populations animales aux changements de
l’environnement
31
Etude des personnalités: un ex. de progression
de pensée en écologie comportementale
- Depuis les modèles d’optimalisation (années 80-90)
 Les animaux ont évolué pour adapter leur comportement aux
contraintes et compromis qu’ils rencontrent
 Etude de la réponse moyenne des comportements
 La variation autour de la moyenne est considérée comme du bruit
- Vers des modèles qui proposent des hypothèses adaptatives pour
expliquer la variance inter-individuelle dans le comportement
 Prise de conscience de l’importante variation entre individus
 Etude de la variation phénotypique inter- et intra-individuelle
 Evolutionary behavioural ecology (Westneat & Fox 2010)
Dall et al. 2004; Wolf & Weissing 2010; Dingemanse & Dochtermann 2014
32
Pour en savoir plus …
2011
2014, Chapitre 4
2013
•Dall, S. R. X., Houston, A. I. & McNamara, J. M. 2004 The behavioural ecology of personality: consistent
individual differences from an adaptive perspective. Ecology Letters 7, 734-739.
•Dingemanse, N. J. & Dochtermann, N. A. (2014) Individual behaviour: behavioural ecology meets
quantitative genetics. In: Quantitative Genetics in the Wild, (Charmantier, A., Garant, D. & Kruuk, L. E. B.,
eds.). pp. 54-67. Oxford University Press, Oxford.
•Reale, D., Dingemanse, N. J., Kazem, A. J. N. & Wright, J. 2010. Evolutionary and ecological approaches
to the study of personality. Philosophical Transactions of the Royal Society B-365: 3937-3946.
•Réale, D., Reader, S. M., Sol, D., McDougall, P. T. & Dingemanse, N. J. 2007. Integrating animal
temperament within ecology and evolution. Biological Reviews 82: 291-318.
•Wilson, D. S., Clark, A. B., Coleman, K. & Dearstyne, T. 1994. Shyness and boldness in humans and
other animals. Trends in Ecology & Evolution 9: 442-446.
•Wolf, M. & Weissing, F. J. 2012. Animal personalities: consequences for ecology and evolution. Trends in
Ecology & Evolution 27: 452-461.
33
Variation et évolution des cultures animales
http://alfre.dk/monke
ys-washingpotatoes/
Elise Huchard – Octobre 2015
Module Ecologie Comportementale
La culture - définition
La culture - définitions
La culture - définitions
En philosophie, le mot culture désigne ce qui est différent de la nature, c'est-à-dire ce qui est de l'ordre de l'acquis
et non de l'inné. La culture a longtemps été considérée comme un trait caractéristique de l'humanité, qui la
distinguait des animaux. Néanmoins, des travaux récents en éthologie et en primatologie ont montré l'existence de
cultures animales.
En sociologie, la culture est définie de façon plus étroite comme "ce qui est commun à un groupe d'individus" et
comme "ce qui le soude". Ainsi, pour une institution internationale comme l'UNESCO : « Dans son sens le plus
large, la culture peut aujourd'hui être considérée comme l'ensemble des traits distinctifs, spirituels , matériels,
intellectuels et affectifs, qui caractérisent une société ou un groupe social. Elle englobe, outre les arts, les lettres et
les sciences, les modes de vie, les droits fondamentaux de l'être humain, les systèmes de valeurs, les traditions et les
croyances. »1 Ce "réservoir commun" évolue dans le temps par et dans les formes des échanges. Il se constitue en
manières distinctes d'être, de penser, d'agir et de communiquer.
« Cultures are systems of linguistically encoded conceptual phenomena that are learned through teaching and
imitation, socially transmitted within populations, and characteristic of groups of people”
La culture - définitions
Avantages d’une définition large?
Laland & Hoppitt 2003, Evolutionary Anthropology
La culture - définitions
Avantages d’une définition large?
- Ouvre la possibilité à l’exploration empirique des cultures animales
- Permet un dialogue entre sciences sociales et naturelles
- Permet (peut-être) de distinguer plusieurs classes de culture
- Pose les bases d’une approche comparative pour comprendre l’évolution de
la culture: y-a-t-il des espèces avec une culture?
Laland & Hoppitt 2003, Evolutionary Anthropology
La culture - définitions
Avantages d’une définition large?
- Ouvre la possibilité à l’exploration empirique des cultures animales
- Permet un dialogue entre sciences sociales et naturelles
- Permet (peut-être) de distinguer plusieurs classes de culture
- Pose les bases d’une approche comparative pour comprendre l’évolution de
la culture: y-a-t-il des espèces avec une culture?
A la recherche d’une définition large…
- Isoler les points communs essentiels aux nombreuses définitions:
Laland & Hoppitt 2003, Evolutionary Anthropology
La culture - définitions
Avantages d’une définition large?
- Ouvre la possibilité à l’exploration empirique des cultures animales
- Permet un dialogue entre sciences sociales et naturelles
- Permet (peut-être) de distinguer plusieurs classes de culture
- Pose les bases d’une approche comparative pour comprendre l’évolution de
la culture: y-a-t-il des espèces avec une culture?
A la recherche d’une définition large…
- Isoler les points communs essentiels aux nombreuses définitions:
- Apprentissage / transmission social(e) de l’information (ni inné, ni perso)
- À l’origine d’une spécificité des groupes sociaux: explique l’unicité intragroupe et la diversité inter-groupe.
Laland & Hoppitt 2003, Evolutionary Anthropology
La culture - définitions
Cultures are those group-typical behavior patterns shared by members
of a community that rely on socially learned and transmitted
information
http://alfre.dk/monkeyswashing-potatoes/
https://www.newscientis
t.com/article/dn17499apes-may-imitate-butthey-struggle-toinnovate/
Laland & Hoppitt 2003, Evolutionary Anthropology
Quelles espèces animales ont une culture?
• 2 types de réponse:
1. Les espèces pour lesquelles l’existence d’une culture est démontrée
2. Les espèces pour lesquelles l’existence d’une culture est plausible
Quelles espèces animales ont une culture?
• 2 types de réponse:
1. Les espèces pour lesquelles l’existence d’une culture est démontrée
2. Les espèces pour lesquelles l’existence d’une culture est plausible
-> Comment montrer l’existence d’une culture?
1. Montrer que cette espèce est capable d’apprentissage social
2. Montrer qu’il y a des différences comportementales entre groupes naturels
3. Montrer que ces différences sont le résultat d’un apprentissage social
Quelles espèces animales ont une culture?
• 2 types de réponse:
1. Les espèces pour lesquelles l’existence d’une culture est démontrée
2. Les espèces pour lesquelles l’existence d’une culture est plausible
-> Comment montrer l’existence d’une culture?
1. Montrer que cette espèce est capable d’apprentissage social
2. Montrer qu’il y a des différences comportementales entre groupes naturels
3. Montrer que ces différences sont le résultat d’un apprentissage social
Quelles espèces animales ont une culture?
• 2 types de réponse:
1. Les espèces pour lesquelles l’existence d’une culture est démontrée
2. Les espèces pour lesquelles l’existence d’une culture est plausible
-> Comment montrer l’existence d’une culture?
1. Montrer que cette espèce est capable d’apprentissage social
2. Montrer qu’il y a des différences comportementales entre groupes naturels
3. Montrer que ces différences sont le résultat d’un apprentissage social
Quelles espèces animales ont une culture?
1. Comment montrer qu’une espèce est capable d’apprentissage
social?
L’exemple des babouins
Quelles espèces animales ont une culture?
Time spent handling the novel food (s)
1. Comment montrer qu’une espèce est capable d’apprentissage
social?
L’exemple des babouins
Quelles espèces animales ont une culture?
2. Comment montrer qu’il y a des
différences comportementales entre
groupes naturels?
L’exemple des chimpanzees
Quelles espèces animales ont une culture?
2. Comment montrer qu’il y a des
différences comportementales entre
groupes naturels?
L’exemple des chimpanzees
Quelles espèces animales ont une culture?
2. Comment montrer que ces différences
sont le résultat d’un apprentissage social?
ENV 2
ENV 1
Exp 1: translocation
Do translocated individuals adopt the
behaviour of residents?
[This means that behavioural differences
are not genetically determined]
POP 1
POP 2
Quelles espèces animales ont une culture?
2. Comment montrer que ces différences
sont le résultat d’un apprentissage social?
ENV 2
ENV 1
Exp 2: Change of environment
Do translocated populations adopt the
behaviour of ex-residents?
[this means that behavioural differences
are ecologically-determined]
POP 2
POP 2
Quelles espèces animales ont une culture?
2. Comment montrer que ces différences
sont le résultat d’un apprentissage social?
ENV 2
ENV 1
Exp 2: Change of environment
Do translocated populations adopt the
behaviour of ex-residents?
[this means that behavioural differences
are ecologically-determined]
POP 2
POP 2
Quelles espèces animales ont une culture?
2. Comment montrer que ces différences
sont le résultat d’un apprentissage social?
- Difficile avec les grands singes et autres
grands mammifères
- Possible avec des poissons (Gorette
jaune)
- Quelques oiseaux (vacher à tête brune)
Helfman & Schultz 1984 Anim. Behav.
Freeberg et al. 1996, 1998 Anim Behav
Quelles espèces animales ont une culture?
2. Comment montrer que ces différences
sont le résultat d’un apprentissage social?
- Difficile avec les grands singes et autres
grands mammifères
- Possible avec des poissons (Gorette
jaune)
- Quelques oiseaux (vacher à tête brune)
Helfman & Schultz 1984 Anim. Behav.
Freeberg et al. 1996, 1998 Anim Behav
Quelles espèces animales ont une culture?
• Comment contourner ces difficultés?
-> Suivre la diffusion d’une tradition: Allen et al. 2013, Science
Le « lobtail feeding » de la baleine à bosse
• En 1980, 1 observation de baleine « lobtailing » dans le golfe du Maine
• En 2007, 37% des baleines y pratiquent le lobtailing
• Apprentissage par diffusion sociale entre individus qui passent du temps ensemble
Quelles espèces animales ont une culture?
• Comment contourner ces difficultés?
-> Initier une culture: Aplin et al 2015, Science
Norme culturelle et conformité chez la mésange
Les spécificités de la culture humaine (?)
Une différence quantitative ou qualitative?
3 caractéristiques de la culture humaine (Tomasello, 1994):
• Universalité: touche TOUS les individus d’une communauté
• Conformité: individus adoptent le comportement de la majorité
• Cumulativité: améliorations progressives et transmission culturelle
transgénérationnelle
 Conformité et cumulativité rares dans les cultures animales
Les spécificités de la culture humaine (?)
Pourquoi – de conformité dans les cultures animales?
 Pas sûr qu’il y en ait moins (voir Aplin et al. 2015)
 Fidélité > de la transmission de l’information chez l’homme?
- Enseignement, imitation et langage sont spécifiques ou +
efficaces chez l’homme.
L’enseignement chez les animaux
• “An individual actor A can be said to teach if it modifies its behavior only in
the presence of a naïve observer, B, at some cost or at least without any
immediate benefit for itself. A’s behavior thereby encourages or punishes
B’s behavior, or provides B with experience, or sets an example for B. As a
result, B acquires knowledge or learns a skill earlier in life or more
efficiently than it might otherwise.”
Caro & Hauser, 1992.
> Définition stricte: il semble impossible de démontrer l’enseignement chez
les animaux, et probable que de nombreuses formes d’enseignement chez
l’homme ne satisfont même pas une telle définition.
L’enseignement chez les animaux
Les spécificités de la culture humaine (?)
Pourquoi peu de conformité dans les cultures animales?
 Pas sûr qu’il y en ait moins (voir Aplin et al. 2015)
 Fidélité > de la transmission de l’information chez l’homme?
- Enseignement, imitation et langage sont spécifiques ou +
efficaces chez l’homme.
Les spécificités de la culture humaine (?)
Pourquoi peu de cumulativité dans les cultures animales?
 Elle est sous-estimée:
 complexification technologique prend des millions d’années: dur à observer
 comportements observés aujourd’hui peuvent avoir évolué depuis leur invention
 indices de cumulativité dans les cultures animales
 Des freins à la diffusion des innovations?
 Innovations surtout par les subordonnés en sociétés hiérarchisées
 Environnement fluctuant: les innovations pas longtemps avantageuses;
 Chez l’homme, le progrès culturel = facteur de stabilité pour l’environnement
(construction de niche) favorisant le progrès culturel: mécanisme d’emballement.
Les spécificités de la culture humaine (?)
Pourquoi peu de cumulativité dans les cultures animales?
 Elle est sous-estimée:
 complexification technologique prend des millions d’années: dur à observer
 comportements observés aujourd’hui peuvent avoir évolué depuis leur invention
 indices de cumulativité dans les cultures animales
 Des freins à la diffusion des innovations?
 Innovations surtout par les subordonnés en sociétés hiérarchisées
 Environnement fluctuant: les innovations pas longtemps avantageuses;
 Chez l’homme, le progrès culturel = facteur de stabilité pour l’environnement
(construction de niche) favorisant le progrès culturel: mécanisme d’emballement.
Les cultures animales - Conclusions
• Une révolution scientifique?
• Probable que la plupart des espèces ont une culture
• Probable que le répertoire comportemental des espèces est
largement culturel
• Clé pour comprendre les différences homme/animal avec des
implications philosophiques, éthiques et politiques
• Difficile à étudier
• Et peut-être encore + difficile à faire accepter…
• Mais un champ en pleine expansion