Licence AGEPUR Adaptations de l’appareil végétatif des plantes à l’environnement Les adaptations des plantes à leur milieu de vie sont très variées. Elles peuvent affecter l’aspect de certains organes ou l’ensemble du végétal (morphologie), ou n’être perceptibles qu’au niveau de l’anatomie. C’est ce dernier point que nous aborderons principalement dans cette séance. Adaptations anatomiques I- Influence du milieu 1) racine en milieu aérien : - soutien du système aérien (racines adventives) : sclérenchyme important (Philodendron, Aracées). - absorption en atmosphère humide : pas d’assise pilifère mais formation d’un voile en périphérie (Vanda, Orchidacées). 2) tige souterraine ou rhizome (Muguet, Liliacées ; Anémone, Renonculacées) : - cylindre central relativement réduit, à structure de tige classique. - transformations par rapport à la tige aérienne de la même plante : parenchymes de réserve hypertrophiés (cortical et médullaire) ; épiderme sans stomates ; endoderme souvent bien visible ; peu de tissus de soutien : absence de collenchyme, réduction du sclérenchyme. II- Influence du biotope 1) Milieu aquatique : Aquaphytes a) Amphiphytes (plantes du bord de l’eau, pouvant être totalement émergée ou « les pieds dans l’eau » suivant la saison). Les caractères adaptatifs, par rapport aux plantes vivant en milieu plus sec, se limitent à la présence de lacunes aérifères dans le parenchyme cortical. Menthe aquatique (Lamiacées), Phragmite (Poacées), Renoncule scélérate (Renonculacées). b) Hydrophytes (plantes franchement aquatiques, totalement immergées ou flottantes, libres ou fixées au fond). Les caractères adaptatifs sont plus nets que pour les amphiphytes : épiderme à cuticule fine ; parenchyme cortical lacuneux (lacunes aérifères), comme chez les amphiphytes ; résorption plus ou moins complète du xylème primaire (lacunes aquifères) ; tissus de soutien réduits ou absents (les plantes subissant le courant peuvent avoir des tissus sclérifiés : sclérites, amas de fibres [résistance à l’arrachage]). Elodée (Hydrocharitacées), Hippuris (Hippuridacées), Cératophylle (Cératophyllacées), Myriophylle (Myriophyllacées), Nymphéa (Nymphéacées), Zostère (Zostéracées). 2) Milieu sec : Xérophytes Les biotopes secs ou arides correspondent à un manque d’eau ou à sa faible disponibilité. Ce sont les déserts et zones à pluviosité réduite, les sols gelés (eau présente mais sous forme de glace et non disponible), les sols sableux et très perméables (l’eau s’infiltre très vite), les murs et rochers (l’eau ruisselle). Deux stratégies adaptatives : limitation des pertes d’eau (sclérophytes), stockage de l’eau (malacophytes). a) Sclérophytes (plantes coriaces) épiderme à cuticule épaisse, cireuse, luisante (limitation de la transpiration) ; protection des stomates par différents dispositifs (stomates dans des cryptes pilifères, tissu bulliforme permettant l’enroulement de la feuille, poils gardant une atmosphère humide,…) ; sclérification abondante. Laurier rose (Apocynacées), Olivier (Oléacées), Bruyère (Ericacées), Oyat (Poacées). b) Malacophytes (plantes succulentes ou plantes grasses) épiderme à cuticule épaisse ; assises externes chlorophylliennes ; parenchyme aquifère à cellules hypertrophiées et à mucilage (rétention d’eau) donnant une succulence foliaire ou caulinaire. Aloès (Liliacées), Carpobrotus (Aizoacées). 3) Milieu salé : Halophytes. Le sel crée un stress physiologique et une ambiance sèche, d’où des convergences avec les xérophytes. parfois, réduction des surfaces foliaires ; cuticule épaisse, poils ; succulence caulinaire et foliaire (parenchyme aquifère) ; présence possible de glandes excrétrices de sel au niveau des feuilles (Tamaris [Tamaricacées]) ; développement important du parenchyme palissadique. Salicorne, Atriplex (Chénopodiacées), Criste-marine (Apiacées), Matthiole (Brassicacées). Adaptations morphologiques (elles peuvent être liées à une transformation anatomique) - Au milieu aquatique : limbe foliaire réduit pour les feuilles immergées ; les feuilles flottantes et aériennes ont un limbe développé (polymorphisme foliaire) ; (Sagittaire, [Alismatacées]). - A la flottabilité : pétiole ou limbe renflé, avec parenchyme en couches de cellules unisériées délimitant des compartiments aérifères (Eichhornia [Pontédériacées], Pistia [Aracées]) ; poils dans des cavités retenant des bulles d’air (Pistia). - A la sécheresse : accroissement du système racinaire verticalement et/ou horizontalement (recherche de l’eau) ; feuilles réduites (microphylles) ou absentes (la tige est alors chlorophyllienne [Genêt d’Espagne, Fabacées]) ; tige et / ou feuilles en épines (peu de transpiration, protection contre les herbivores [Acacia (Fabacées)]) ; forme globuleuse ou cylindrique de la plante (faible rapport surface/volume, donc limitation de la transpiration) (Cactacées, Euphorbes des zones arides [Euphorbiacées], Lithops [Aizoacées]) ; groupement en coussinets hémisphériques (Fétuque [Poacées], Orpin [Crassulacées]). - Au vent (déformation des organes aériens, arrachage, atmosphère sèche) : plantes prostrées ; feuilles en rosettes plaquées sur le sol ; plantes en coussinets ; développement de l’appareil souterrain (racine-pivot, rhizome ramifié) ; sclérification ([sclérophylles], feuilles plus rigides). - Aux milieux instables (dunes), anfractuosités de rocher : appareil racinaire développé en surface et / ou en profondeur (recherche de l’eau, meilleure fixation). - Au froid : forte pilosité (trichophylles) (Edelweiss [Astéracées]). - Au feu (pyrophytes) : épaississement de l’écorce (Chêne-liège [Fagacées], Séquoia [Taxodiacées]) ; chaleur et fumée nécessaires à la germination des graines (Eucalyptus [Myrtacées]) ; ouverture des cônes de certains pins (Pinacées) ou des fruits (Banksia [Protéacées]) ; bourgeon terminal profondément enterré (quelques Palmiers géophytes [Palmacées]). - Au stockage des réserves (hypertrophie des parenchymes) : tubercule (Pomme de terre [Solanacées]), bulbe (Tulipe [Liliacées]), corme (Glaïeul [Iridacées]), rhizome (Iris [Iridacées]). - A la lianescence (plantes grimpantes) : enroulement de la tige sur un support (Chèvrefeuille [Caprifoliacées]) ; accrochage par des racines-crampons (Lierre [Araliacées]), des crochets (Bougainvillier [Nyctaginacées]), des ventouses (Vigne vierge [Ampélidacées]), des vrilles : transformation de tige (Passiflore [Passifloracées]), de feuille (Vesce, Pois de senteur [Fabacées]), de pétiole (Clématite [Renonculacées]). Cas particulier Certaines plantes des déserts ne présentent pas d’adaptations structurales particulières malgré les conditions climatiques extrêmes. Elles se dérobent à la sécheresse. On les nomme végétaux temporaires ou éphémérophytes. Les plantes annuelles apparaissent brusquement pendant les courtes périodes de pluie et effectuent leur cycle vital (germination, croissance, floraison, production des graines) en un temps très court. Elles fleurissent et fructifient alors qu’elles sont encore à l’état de plantules. Pour les plantes vivaces, les organes souterrains qui assurent la pérennité mettent rapidement en place un appareil aérien fugace. Ces plantes sont donc visibles quelques jours, voire quelques semaines ; le reste du temps, elles sont sous forme d’organes pérennants souterrains et / ou de graines. Relations plantes-insectes : cas des fourmis Certains végétaux développent des structures (appelées domaties) habitées par les fourmis; il peut s’agir de tiges renflées, de feuilles complètement ou partiellement transformées, de stipules (Acacia, Mimosacées) ou de tiges creuses comme le Cecropia (Urticacées). Dans le cas du Cecropia, les entre-nœuds creux de la tige présentent un petit orifice (stoma) par où les fourmis peuvent pénétrer; elles y établissent des chambres aux différentes fonctions en perçant les diaphragmes parenchymateux présents au niveau de chaque nœud. A la base du pétiole de chaque feuille de Cecropia se trouve un coussinet duveteux brun (trichilium) à la surface duquel apparaissent des corps nourriciers blancs (corps de Müller), riches en réserves et récoltés par les fourmis. Ceux-ci se forment sous un stomate, à partir de cellules sous épidermiques qui se recloisonnent. Les fourmis, parfois très agressives, défendent la plante contre des prédateurs et on constate que les Cecropia habités par les fourmis ont une croissance supérieure à ceux qui ne le sont pas. Dans le cas de l’Acacia cornigera (Mimosacées), les fourmis logent dans les stipules creuses ; l’extrémité des foliolules des feuilles composées produit une lame jaunâtre (corps de Belt) riche en réserves qui alimentent les fourmis. A noter que beaucoup de plantes myrmécophiles (« qui aiment les fourmis ») présentent souvent aussi des nectaires produisant du nectar très apprécié des fourmis. Quelques remarques - Le même organe peut présenter plusieurs caractères adaptatifs. Par exemple, la menthe aquatique, plante vivace, possède un rhizome adapté à la vie souterraine, à l’accumulation de réserves et à la vie aquatique. - Les adaptations morphologiques peuvent avoir pour conséquence une transformation au niveau de l’anatomie. Ainsi, les organes de réserves ont des parenchymes hypertrophiés. Les plantes flottantes citées plus haut ont un parenchyme hypertrophié et très lacuneux. Les lianes ont des tissus conducteurs parfois très modifiés par rapport à ceux des tiges « normales ». - Le houx (Aquifoliacées) a des feuilles typiques de sclérophyte (très rigides donc fortement sclérifiées, cuticule épaisse et luisante, piquants) ; il est donc adapté à la sécheresse. Pourtant, il pousse volontiers dans les sous-bois humides et ombragés à côté du hêtre, par exemple, qui n’a pas d’adaptation particulière. On peut supposer que le houx poussait jadis en milieu plus sec et qu’il a parfaitement supporté un changement climatique sans pour autant perdre ses caractères adaptatifs. - Une même espèce peut se développer sur un terrain « normal » ou sur sol humide ; elle présentera du parenchyme aérifère dans ce dernier cas, alors qu’il sera absent quand le végétal pousse sur sol plus sec. - Il existe aussi de nombreuses adaptations liées à la reproduction, que nous n’aborderons pas ici : dispositifs d’attraction des insectes, grains de pollen à ballonnets, organes de dispersion des fruits et des graines, etc… UE 215 ADAPTATIONS I I - Influence de l’espace 1- Racine aérienne : Vanda (Orchidaceae, Monocotylédones) 2 - Rhizome (tige souterraine) : muguet (Convallaria maialis, Liliaceae, Monocotylédones) Schéma à faire et à rendre avec figurés conventionnels et conclusions II – Aquaphytes 1-Amphiphytes (plantes amphibies) - racine de Phragmites (Poaceae, Monocotylédones) - rhizome de menthe (Lamiaceae (Labiées), Dicotylédones ; adaptations tige souterraine + amphiphyte) Caractère adaptatif d’amphiphyte : lacunes aérifères dans l’écorce 2-Hydrophytes (plantes plus ou moins immergées) - tige de myriophylle (Myriophyllaceae, Dicotylédones) xylème développé mais peu lignifié, cylindre central délimité et plus petit que dans une plante terrestre, peu de formations secondaires (elles restent intrafasciculaires) - pétiole de Nymphéa (Nympheaceae, Dicotylédones) xylème peu ou pas développé, remplacé par des lacunes aquifères, peu de tissus de soutien (sclérites) III – Lianescence Exemples : Lierre (Hedera helix, Araliaceae, Dicotylédones) : racines adhésives ; Houblon (Humulus lupulus, Cannabinaceae, Dicotylédones) : tige volubile ; Passiflore (Passiflora coerulea, Passifloraceae, Dicotylédones) : vrilles inflorescentielles ; Clématite (Clematis vitalba, Renonculaceae, Dicotylédones) : pétioles et pétiolules irritables qui s’enroulent autour du support (vrilles foliaires). IV – Stockage des réserves Rhizomes : muguet (Monocotylédones) Bulbes : tulipe (Monocotylédones) Tubercules : - racinaires : Ficaire (Ficaria ranunculoides, Renonculaceae, Dicotylédones) - caulinaires : pomme de terre (Solanum tuberosum, Solanaceae, Dicotylédones) V – Pyrophytes Plantes adaptées au passage régulier du feu (ex : Banksia, Proteaceae) UE 215 ADAPTATIONS II I –Milieux secs - Ephémérophytes Plantes sans adaptations morphologiques mais se soustrayant à la sécheresse - Sclérophytes Réductions des feuilles, tissus sclérifiés développés Laurier rose (Nerium oleander, Apocynaceae, Dicotylédones) : feuille en coupe transversale (cryptes pilifères) Olivier (Olea europea, Oleaceae, Dicotylédones) : feuille échantillon + coupe transversale (poils en parasol, îlots de cellules sclérifiées) Oyat (Ammophila arenaria, Poaceae, Monocotylédones) : coupe transversale de feuille Schéma à rendre Houx (Ilex aquifolium, Aquifoliaceae, Dicotylédones) - Malacophytes Stockage de l’eau dans du parenchyme aquifère Aloes (Monocotylédones, présence de parenchyme aquifère à grosses cellules et mucilages) II – Milieux salés : Halophytes Adaptations comparables aux plantes de milieux secs (parenchymes aquifères) car sécheresse physiologique et adaptations spécifiques : Atriplex (Salsolaceae ou Chenopodiaceae, Dicotylédones) : CT de feuille, poils excréteurs de sel Tamaris (Tamarix anglica, Tamaricaceae, Dicotylédones) : CT de feuilles, glandes à sel. III – Interrelations plantes-fourmis Cecropia (Cecropiaceae, Dicotylédones) : corps de Müller Acacia cornigera (Fabaceae Mimosaceae, Dicotylédones) : corps de Belt