Chapitre 3 : ÉVOLUTION DE LA BIODIVERSITÉ La biodiversité est

Thème 1 A :
La terre dans l'univers, la vie et l'évolution du vivant
Génétique et évolution
Chapitre 3 : ÉVOLUTION DE LA BIODIVERSITÉ
La biodiversité est formée par l'ensemble des différents écosystèmes de la planète, des
différentes espèces et de la diversité génétique au sein de chaque espèce. Cette
biodiversité telle qu'on l'observe à une période donnée est à la fois le résultat et une étape
de l'évolution. Il existe, en effet, des mécanismes qui engendrent une modification de la
diversité génétique au cours du temps.
1-La définition d'une espèce - épistémologie
Jusqu'au XVIIIe : l’espèce est un ensemble d’individus qui se ressemblent.
C'est une vision fixiste. L'espèce est alors une entité immuable. Toutes les espèces
présentes aujourd’hui, le sont depuis toujours. On définit un prototype de l’espèce qui sert
de référence à la classification des êtres vivants (classification de Linné). Tout individu qui
ne répond pas aux critères de ce prototype est considéré comme présentant une
anomalie.
Au XVIII, Cette vision commence à être mise en doute.
« La comparaison de la ressemblance d'individus n'est qu'une idée accessoire et souvent
indépendante de la succession constante des individus par la génération ; car l’âne
ressemble au cheval plus que le Barbet au lévrier (2 espèces de chien) et cependant le
barbet et le lévrier ne font qu'une espèce puisqu'ils produisent ensemble des individus qui
peuvent eux même en produire d'autres, au lieu que le cheval et l'âne sont certainement
des espèces différentes puisqu'ils ne produisent entre eux que des individus viciés et
inféconds. »
Buffon (milieu du XVIII)
Buffon apporte une nouvelle notion essentielle, celle d'interfécondité
Chez les canards colvert, le mâle et la femelle qui sont très différents dans leur plumage
(dimorphisme sexuel), étaient classés comme deux espèces différentes par Linné.
Or, ils peuvent se reproduire entre eux et appartenaient donc à la même espèce.
Les critères morphologiques seuls ne suffisent pas à classer les individus en tant
qu'espèce.
Th 1A Chapitre 2 : des mécanismes de diversifications des êtres vivants
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Au début du XIXe, en parallèle de l'émergence des théories évolutionnistes, les définitions
changent et la notion de reproduction apparaît
« un ensemble d'individus semblables ou presque semblables qui furent produits par
d'autres individus pareils à eux »
Lamark début XIXe
Parallèlement Darwin semble se désintéresser du concept d'espèce
« je ne discuterai pas non plus ici les différentes définitions que l'on a données du terme
espèce. Aucune de ces définitions n'a complètement satisfait tous les naturalistes, et
cependant chacun d'eux sait vaguement ce qu'il veut dire quand il parle d'une espèce. »
« Je considère le terme d'espèce comme arbitrairement donné par pure commodité à un
ensemble d'individus se ressemblant beaucoup entre eux »
Darwin
Doc 1 p. 60 : Quels arguments permettent d'affirmer qu'il s'agit de deux espèces
différentes :
- Le premier croisement entre individus de la population de Kushla donne des
descendants fertiles alors que les croisements entre la population de Kushla et la
souche de laboratoire ne donnent que des individus stériles
- l'observation anatomique met en évidence de très légère différences entre les pièces
génitales
La définition actuelle a été émise par Mayr en 1942. Elle est la plus communément
admise, car simple et juste dans la plupart des cas. Elle présente de nombreuses limites
et reste sujet à discussion.
« Les espèces sont des groupes de populations naturelles, effectivement ou
potentiellement interfécondes dont la progéniture est viable et féconde, et qui sont
génétiquement isolées d’autres groupes similaires ».
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2- Les différentes populations d'une espèce évoluent sous l'action de
l'environnement
Une population est un groupe d'individus d'une même espèce qui se reproduit
majoritairement entre eux, c'est à dire plus souvent qu'avec les individus des autres
populations de l'espèce
Comme tous les individus de l'espèce, les individus d'une population possèdent les
mêmes gènes mais pas nécessairement les mêmes allèles. Une population forme
cependant un groupe plus homogène car le brassages des allèles lié à la méiose et à la
fécondation se fait préférentiellement entre eux.
Exemple 1 : Doc. p. 56 – 57 - Action de l'environnement sur la population de Phalène du
bouleau en Angleterre
La forme Carbonaria pourrait résulter d’une mutation. Celle-ci peut être spontanée ou
favorisée par un agent mutagène, présent dans les polluants.
Les formes Carbonaria survivent mieux dans les bois des régions industrielles alors que
les formes claires survivent mieux dans les régions rurales non polluées.
Les formes claires sont davantage mangées dans les régions industrielles. Or dans ces
régions les bouleaux sont sombres (effet de la pollution), ce qui permet aux formes
carbonaria de mieux se dissimuler des prédateurs, au contraire des formes typica. Le
raisonnement est inverse pour les formes carbonaria dans les zones non polluées
(écorces claires).
Ainsi, la survie différentielle des formes sombres ou claires s’explique par le fait que la
forme qui peut le mieux se dissimuler aux prédateurs est celle qui a le plus de chance de
survivre, donc de se reproduire et de transmettre ses allèles.
D’après la modélisation, si la prédation était le seul facteur expliquant la fréquence des
formes carbonaria dans les régions, la fréquence devrait diminuer brutalement et devenir
nulle (ou quasiment) à partir de 1 5 km autour de Liverpool . Or les résultats des
échantillonnages ne correspondent pas au modèle, ce qui montre que d’autres
paramètres influent.
En 1830, alors qu’il n’y avait aucune pollution (absence d'industries), il n’existe pas ou peu
de forme carbonaria. En 1950 , les formes carbonaria sont très répandues dans les
régions industrialisées, et rares ailleurs. La seule modification étant l’environnement
(apparition des industries), on a une première corrélation entre les modifications de
l’environnement et les populations de papillons.
Suite à la politique de désindustrialisation, le pourcentage de formes carbonaria diminue
rapidement dans la population de papillons et cela aussi bien à Manchester qu’au
Michigan.
Ces résultats ayant été observés pour d’autres papillons dans des conditions
environnementales comparables, on en déduit que les modifications de l’environnement
sont bien à l’origine des modifications des populations
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TP sélection naturelle : schéma au tableau
le raisonnement est exactement le même pour les escargots sur les dunes que pour les
phalènes du Bouleau
Voir correction du TP sur le site du Lycée
oyat avec une majorité d'allèle N / plage avec une majorité de forme B
On retrouve quand même toujours des formes B et N dans chacun des milieux de
l'écosystème plage car :
- mutation spontanée amène de nouveaux allèles
- surtout, les deux milieux communiquent et il y a des échangent d'allèles entre les
individus de la plage et ceux des oyats. Il ne s'agit pas de deux populations isolées
Ainsi, l'environnement agit sur les fréquences des allèles au sein d'une population.
L'action des différents éléments de l'environnement exerce une pression de
sélection en favorisant certains allèles qui deviennent alors avantageux : c'est la
sélection naturelle.
3- La sélection naturelle correspond à un accès privilégié à la reproduction
C’est en 1859 que Darwin a énoncé pour la première fois le concept de sélection naturelle
qui s’appuie sur 3 points principaux :
- Les êtres vivants présentent une variabilité.
- Cette variabilité est héritable.
- Cette variabilité est liée est à une variation du succès reproducteur.
Certains individus avantagés par rapport aux autres vis à vis d'une pression de
sélection vont vivre plus longtemps, se reproduire davantage et laisser plus de
descendants. Les allèles correspondant aux caractères avantageux seront alors de
plus en plus représentés dans la population.
Les fréquences des allèles favorables auront alors tendance à augmenter au fil des
générations alors que les fréquences des allèles défavorables auront tendance à diminuer
(dans des conditions fixes).
(Attention : c'est donc une population, ou une espèce, qui s'adapte à une pression de
sélection. Un individu ne s'adapte pas, il se reproduit plus, moins selon le caractère
avantageux ou non dont il dispose)
Un caractère qui permet à un individu de survivre et de mieux se reproduire en cas
de changements environnementaux s’appelle une adaptation.
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Exemple 2 : Doc. 1 p. 58 Les pinsons de Darwin
Les îles Galapagos ont subi une période de sécheresse entre 1976 et 1982 avec un
paroxysme en 1977. Cette sécheresse a eu pour effet de diminuer le nombre de graines
produites une moindre abondance des graines (de 1000 à 300 g/m²) et entraîne, en outre,
une augmentation de la dureté de ces graines.
Le texte précise que la hauteur du bec des oiseaux est proportionnelle à sa capacité à se
nourrir de graines dures : les pinsons à «gros bec» pourront mieux se nourrir que les
autres durant cette période de sécheresse.
Suite à la sécheresse, on observe une diminution de la taille de la population de pinsons
et une augmentation de la hauteur du bec parmi les survivants et les nouvelles
générations.
Document ci-contre : Les différentes modalité
d'expression du gène du développement Bmp4
chez différentes espèces de pinsons des
Galapagos
ce caractère dépend des gènes contrôlant, dans
la durée et dans la zone d'expression, le gène du
développement Bmp4. Ce caractère est donc
transmissible à la descendance.
Ainsi, lors de la sécheresse, les pinsons ayant le bec le plus haut ont plus de facilité de se
nourrir des graines dures, ils ont majoritairement survécu et les autres ont majoritairement
péri, ce qui explique la réduction de la population. Ceux qui ont survécu ont pu se
reproduire : le caractère « bec haut », héritable, a été majoritairement transmis aux
générations suivantes.
Dans ce cas, la pression de sélection correspond à une modification du milieu (pression
de sélection) et d’une concurrence entre les êtres vivants pour l’alimentation qui entraîne
une survie différentielle entre les individus.
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Les pression de sélection s'exerçant sur les individus peuvent être variés :
- pressions de prédation
- pressions liées l'accès à la nourriture
- pressions climatiques
- pressions de concurrence pour le partage d'une niche écologique
Doc. 2 p.59 : l'euplecte à longue queue
Avant traitement, les oiseaux visitent le même nombre de nid. Après manipulation de la
longueur du plumage de la queue, les mâles ayant des plumes rallongées ont un meilleur
succès reproducteur que les individus témoins ou que ceux qui ont eu des plumes
raccourcies. Ainsi, la taille des plumes de la queue augmente la probabilité d’un individu
de se reproduire.
Cependant, cette pression de sélection sexuelle s'oppose à d'autre pression de sélection :
un long plumage est un handicap pour la survie des individus qui sont des proies, il devrait
donc être le plus court possible. Or c’est l’inverse car les femelles sont davantage attirées
par les mâles qui possèdent un long plumage. Les deux contraintes jouent de manière
opposée sur le caractère.
la taille observée pouvant être interprétée comme un compromis entre les deux pressions
de sélection
4- La dérive génétique et la part du hasard
Le hasard intervient de façon multiple dans l'évolution des populations. Il est à l'origine de
la variabilité des populations sur laquelle s'appuie la sélection naturelle car les
événements à l'origine de la diversification génétique des etres vivants se
produisent de façon aléatoire :
- mutations
- duplication géniques
- transfert horizontaux de gènes
- polyploïdisation
-…
logiciel dérive, accessible en ligne facilement
mots clefs de recherche : logiciel svt derive
Ensuite, l'effectif d'une population étant fini, il se produit lors de la reproduction un
échantillonnage aléatoire au cours de la formation des gamètes et de la
fécondation : Cet échantillonnage modifie les fréquences des allèles d'une
génération à une autre. C'est la dérive génétique.
Ce phénomène s'exerce sur l'ensemble des allèles et se fait particulièrement ressentir sur
les allèles qui ne sont pas soumis à des pressions de sélection (aucun avantage ni
désavantage)
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TP dérive génétique
Voir la correction en ligne sur le site du lycée
Les effets de la dérive génétique seront beaucoup plus variables selon les simulations sur
une population de petite taille que sur une population de grandes tailles.C'est à dire qu'il y
a statistiquement plus de chances d'obtenir un « tirage » peu homogène à partir d'un
faible nombre de tirages (population de petite taille)
La dérive génétique pourra plus
facilement modifier de façon radicale
les fréquences alléliques des
populations de petite taille alors que
les populations de grande taille
seront plus stables et évolueront
plus lentement.
Schéma de l'effet fondateur par
action de la dérive génétique sur un
petit groupe isolé du reste de la
population
Fréquence allélique du gène ABO
dans différentes populations
humaines
Il n'existe pas de pression de sélection connue sur l'existence de différents allèles
déterminant les groupes sanguins
Les indiens d'Amérique proviennent d'une petite population ayant migré depuis l'Eurasie.
Dans cette population, un effet fondateur associé à la dérive génétique a entraîné une
forte prédominance de l'allèle o
La colonisation d’un milieu par un petit groupe d’individus isolé du reste de
l’espèce contribue à la formation d’un groupe qui devient rapidement différent à
cause de la dérive génétique mais également à cause de l’effet fondateur (sélection
d’un petit groupe au hasard avec un équipement allélique donné).
Th 1A Chapitre 2 : des mécanismes de diversifications des êtres vivants
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5- Les limites de la notion d'espèce
Le concept d'espèce s'est modifié au cours de l'histoire de la biologie. Actuellement, la
variabilité n'est plus considéré comme une anomalie (pensée fixiste) mais au contraire
comme le moteur de l'évolution. La filiation entre les espèces amène à voir une espèce
comme une sous partie du réseau généalogique de l'arbre du vivant
on définit une espèce selon deux grands critères possédant chacun leur limites :
• Critère de ressemblance ou critère phénétique : les individus d’une même espèce
se ressemblent. En tout cas ils se ressemblent plus entre eux qu’ils ne
ressemblent aux individus d’autres espèces.
Limites :
- évidemment, la variabilité des populations
- dimorphisme sexuel comme chez le canard colvert
- les espèces jumelles comme D.melanogaster et la population de kushla
- 35 le mimétisme comme celui des syrphe des narcisses)
• Critère d’interfécondité ou critère biologique: deux individus sont de la même
espèce s’ils peuvent se reproduire entre eux et avoir une descendance fertile.
Limites :
- les hybrides interspécifiques mais ces hybrides sont stériles
- Cas du Pizzly qui est un hybride fertile d'ours blancs et de Grizzly
Correction TP7 : la notion d'espèces pizzly
L’exemple du Pizzly montre qu’il faut inclure 2 éléments dans la notion d’espèce :
- la séparation dans l’espace des populations et séparation des niches écologiques
(aire de répartition, période de reproduction, mode de vie …).
- la séparation dans le temps et envisager que des espèces naissantes peuvent
encore être interfécondes (avec hybrides fertiles ou stériles). La dissociation de ces
2 espèces sœurs nécessite du temps (définition évolutive).
Une espèce a une existence limitée dans le temps. Elle peut en effet disparaître si
son isolement génétique s’interrompt ou si tous les individus de l'espèce
disparaissent. Une espèce supplémentaire est définie si un nouvel ensemble
d’individu s’individualise génétiquement.
On peut donc voir une espèce comme une population d'individu suffisamment
isolés génétiquement des autres populations
l'espèce n'est pas définie comme un ensemble d'individus mais comme une communauté
repoductive... La ressemblance est ignorée (non nécessaire et non signifiante...; ce qui,
bien sûr, est très discutable…)
Th 1A Chapitre 2 : des mécanismes de diversifications des êtres vivants
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doc 3 p.61
Les trois populations de Chrysoperle forment trois espèces différentes. L'interfécondité
biologique importe peu car les trois populations ne se reproduisent pas entre elles de part
leur chant différent.
6- spéciation et disparition d'espèce
46 doc2a p.63
En période glaciaire, Chorthippus parallelus s'est divisé en trois populations de sauterelles
réfugiées dans trois forêts différentes au sud de l ’Europe. Les glaciers et le climat
constituant une barrière, ces trois populations de sauterelles ne pouvaient se croiser. Cet
isolement génétique fait que l’on pouvait considérer ces populations comme des espèces
différentes.
47 doc 2b p. 63
Le recul des glaciers fait que ces populations peuvent se croiser lorsqu’elles se
rencontrent. N’étant plus isolées génétiquement les unes des autres, ces populations ne
forment donc actuellement plus qu’une seule espèce.
Il s'agit donc d'un phénomène de spéciation en cours, interrompu par l'arrêt de la barrière
créant l'isolement des population avant que la spéciation soit accomplie.
repartition Zerynthia cassandra / polyxena
Zerynthia cassandra et Zerynthia polyxena sont deux
espèces jumelles, très semblables morphologiquement
mais différentes par la forme de leurs organes
reproducteurs empêchant toute hybridation.
Leur ressemblance laisse supposer une origine
commune
Th 1A Chapitre 2 : des mécanismes de diversifications des êtres vivants
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Ainsi, l'espèce ancestrale Z a vu son aire de répartition réduite au cours de la dernière
glaciation, chaque population étant soumise à la dérive génétique et à la sélection
naturelle. L'accumulation de différences génétiques a abouti à deux espèces distinctes
sans de possibilités de reproduction.
Deux populations d'une même espèce peuvent se retrouver isolées
géographiquement l'une de l'autre suite à une modification du climat ou du milieu.
Les deux populations vont alors évoluer séparément sous l'effet de la sélection
naturelle et de la dérive génétique. Si les différences s'accumulent au point que les
populations n'échangent plus de gènes (fin de l'interfécondité, changement de
niches écologiques, ...) alors elles forment définitivement deux espèces distinctes.
doc 1a p. 62
Le lac Apoyo contient deux espèces de poissons du genre Amphilophus :
- A. zaliosus a une machoire qui ne contient que des petites dents pointues
- A. citrinellus a une mâchoire avec des molaires.
doc 1b p. 63
Les deux populations n’occupent pas la même niche écologique :
- A. zaliosus se nourrit de biofilms, d’animaux et de zooplancton / vit au large
- A. Citrinellus se nourrit de biofilms, d’animaux et d’algues / vit au bord du lac.
doc 1c p.63
Les deux populations ne s’hybrident jamais et les analyses génétiques montrent que ce
sont deux espèces partageant des liens de parenté forts, et également avec les autres
populations d’A. citrinellus des lacs environnants.
Ces éléments montrent que la colonisation du lac par A. citrinellus s'est produit en une
seule fois. A. zaliosus provient de la différenciation d’une sous-population d’A. citrinellus.
Th 1A Chapitre 2 : des mécanismes de diversifications des êtres vivants
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Au sein d'une population, il peut arriver que des individus aux caractères intermédiaires
soient défavorisés quand les individus plus marqués dans un sens ou dans un autre sont
favorisés pour occuper des niches écologiques différentes. La sélection naturelle va alors
favoriser les individus qui ont tendance à se reproduire avec les individus du même type. A
terme, les deux populations coexistent mais finissent par évoluer séparément, isolées
génétiquement l'une de l'autre.
On peut assister à l'apparition d'une nouvelle espèce par spéciation sympatrique
quand une population s'adapte à des niches écologiques différentes dans un même
milieu. La polyploïdisation, l'apparition de structure différente des organes
génitaux, les décalages de temps reproductif (floraison entre des espèces
végétales) sont d'autres exemples pour la mise en place d'une spéciation
sympatrique
Une espèce apparaît quand une nouvelle population s’individualise et devient
génétiquement différente du reste de la population : c’est la spéciation. La
spéciation nécessite donc l’arrêt des échanges de matériel génétique entre un
groupe isolé et le reste de l’espèce pendant un temps variable.
L’espèce peut disparaître si l’ensemble des individus disparaissent pour des causes
climatiques, de concurrence avec de nouvelles espèces partageant la même niche
écologique, … ou à cause de l'homme. On parle alors d'extinction.
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