valeurs indicatrices des principales espèces végétales

VALEURS INDICATRICES DES PRINCIPALES ESPÈCES
VÉGÉTALES DES HETRAIES DU NORD-EST DE LA FRANCE,
VIS-A-VIS DES TYPES D'HUMUS
F. LE TACON - J . TIMBAL
Class. Oxford 181 : 114 .354 174 FA G US
Dans une publication antérieure (1), l'un de nous avait exposé en un tableau synthétique, l'état de nos connaissances, le plus souvent empiriques, sur le caractère indicateur des principales espèces forestières du nord-est de la France.
Le succès remporté auprès de beaucoup de forestiers de terrain par cette note, nous a
encouragé à continuer dans cette voie.
Dans ce travail, nous avons voulu aller à la fois plus loin et moins loin.
Moins loin, d'une part, parce que nous nous sommes limités aux espèces des seules
hêtraies des zones non montagnardes ; d'autre part parce que nous ne sommes intéressés qu'à un seul facteur écologique, le type d'humus, facteur synthétique correspondant approximativement, dans l'échantillonnage choisi, à un continuum de pH.
Plus loin, dans la mesure où nous avons voulu dépasser le stade des connaissances
empiriques, en présentant des résultats s'appuyant sur un échantillonnage précis et
sur lequel des calculs statistiques sont possibles.
L'ECHANTILLON NAGE
Notre échantillonnage porte sur 200 points de hêtraie répartis dans tout le nord-est de
la France, à l'exception de l'Alsace et de la zone montagneuse vosgienne que nous
avons éliminée pour rester dans des conditions climatiques relativement constantes.
En chacune de ces stations, nous avons effectué des relevés complets de végétation
et déterminé avec précision le type d'humus.
(1) TIMBAL (J .) . - Principales espèces indicatrices (arborescentes, arbustives et herbacées) des forêts
du nord-est de la France .- Nancy, Centre national de recherches forestières, 1970 (Document ronéo
à diffusion limitée) .
269
R .F .F . XXV - 4-1973
F . LE TACON - J . TIMBAL
Toujours par souci de nous placer dans des conditions stationnelles comparables, les
points-échantillons sont tous situés en futaie ou en taillis-sous-futaie vieilli . Ces deux
types de peuplements forestiers sont les plus favorables au développement d'une
strate herbacée abondante et offrent des conditions d'éclairement relativement semblables.
On pourra se reporter à un article précédent (2) pour plus de précision en ce qui
concerne les conditions écologiques des hêtraies du nord-est.
LES DIFFERENTS TYPES D'HUMUS ET LEUR SIGNIFICATION ECOLOGIQUE
En forêt naturelle, l'Homme, jusqu'à maintenant, n'est intervenu que très peu pour
modifier les caractéristiques des sols . Dans ces conditions (comme la végétation
spontanée) les types d'humus reflètent très exactement les conditions écologiques.
Nous n'insisterons pas sur les mécanismes très complexes ni sur les interactions qui
régissent les rapports entre les caractéristiques de la matière organique dans les
horizons A, , les caractéristiques climatiques, les caractéristiques de la roche-mère
et des autres horizons et les caractéristiques de la végétation . De nombreux travaux
auxquels on pourra se reporter ont été consacrés à ces problèmes, notamment ceux de
Duchaufour et de ses collaborateurs.
On peut dire que le type d'humus est le résultat de l'action de tous les facteurs du
milieu . Il est possible de classer les types d'humus en fonction de certains critères et
même de les hiérarchiser . Ainsi, lorsque l'on passe du mor au moder puis au mull et
enfin au mull calcique, on passe progressivement d'un pH bas (3,5) à un pH élevé (8).
Corrélativement, les valeurs prises par beaucoup d'autres facteurs subissent des
variations dans le même sens ou en sens inverse (taux de saturation, rapport C sur N,
vitesse de minéralisation, nature de la production azotée, humification, etc . . .).
Nous avons ainsi classé les types d'humus rencontrés dans les hêtraies du nord-est de
la France en 10 classes (allant du mor au mull calcique très carbonaté) représentant
une variation continue de divers facteurs dont un, le pH, peut être considéré comme
essentiel et les autres comme facteurs apparentés.
L'interprétation des histogrammes de distribution des fréquences relatives des espèces
végétales en fonction de ces classes peut donc être faite sur un seul axe . Les autres
grandes catégories de facteurs peuvent jouer sur l'évolution du type d'humus et constituer d'autres axes dont il n'a pas été tenu compte ici.
C'est ainsi que dans notre échantillonnage nous avons réussi à éliminer (du moins en
grande partie) : le climat (pas de hêtraies d'altitude), le type de peuplement (uniquement des hêtraies) et sa structure (futaie et taillis-sous-futaie vieilli).
PRESENTATION DES RESULTATS :
L'exploitation des données ainsi recueillies peut se faire de différentes façons . Pour leur
analyse, on peut faire appel à des calculs statistiques élaborés (qui feront l'objet de
publications ultérieures) ou à des calculs plus simples basés sur la notion de profil
écologique.
(2) LE TACON (F .), TIMBAL (J .) . — A propos des conditions écologiques des hêtraies dans le N .E . et le
N .O . de la France, Revue forestière française, vol . XXIV, n° 3, 1972, pp . 187-200.
270
Nous avons voulu représenter ici des résultats simples, qui, pour n'en être que presque
bruts, n'en sont pas moins clairs et explicites . C'est pour ces raisons que nous avons
choisi la présentation en un tableau synthétique permettant une vision rapide d'ensemble et en histogrammes de distribution pour les espèces les plus importantes.
Dans le tableau, les espèces sont classées par « groupes écologiques » (3) . De plus,
ces groupes écologiques sont classés dans un ordre logique qui correspond à un gradient d'acidité décroissant. Ce tableau permet de situer une espèce donnée par rapport
à la gamme complète d'acidité (amplitude et optimum) et de voir à quel groupe écologique elle appartient et donc de déterminer les autres espèces avec lesquelles elle a le
plus de chances d'être rencontrée.
Enfin, nous donnons pour les principales espèces et en particulier pour les espèces
sociales, les histogrammes indiquant la fréquence relative de l'espèce sur les différents
types d'humus . Le tableau est d'ailleurs la représentation simplifiée de l'ensemble de
ces histogrammes.
VALEURS INDICATRICES DES ESPECES
L'examen du tableau et des histogrammes de distribution permet immédiatement de
visualiser la valeur indicatrice d'une espèce.
Cette valeur indicatrice dépend de quatre critères, à savoir :
l'amplitude écologique,
l'optimum écologique,
la fréquence relative globale,
le rapport entre la fréquence relative des classes optimales et la fréquence
relative des classes non optimales.
L'amplitude écologique est déterminée par le nombre de classes d'humus où l'espèce
est susceptible d'être rencontrée (du moins dans les conditions de l'échantillonnage).
Plus cette gamme d'humus sera restreinte, meilleure sera la valeur indicatrice de l'espèce.
L'optimum écologique correspond aux classes d'humus où les fréquences relatives de
l'espèce sont les plus élevées. Plus cet optimum est étroit, meilleure sera la valeur
indicatrice de l'espèce . Cet optimum écologique peut être très net ou, au contraire, très
flou suivant la valeur du rapport des fréquences relatives entre les classes optimales et
celles qui ne le sont pas.
En effet, plus l'écart qui sépare les fréquences relatives de l'espèce dans les classes
optimales, de celles des classes non optimales, sera élevé et meilleure sera la valeur
indicatrice de l'espèce par rapport à ces classes optimales.
Enfin, la valeur indicatrice d'une espèce dépend de sa fréquence relative globale dans
l'échantillonnage . On peut estimer qu'une fréquence relative globale (c'est-à-dire un
pourcentage de fréquence dans l'ensemble des 200 relevés) de l'ordre de 35 à 50-%
correspond à un caractère indicateur maximum . Cela se comprend aisément : une
espèce faiblement représentée n'a que très peu d'intérêt en tant qu'espèce indicatrice ;
à l'inverse, une espèce très fréquente n'a pas non plus beaucoup d'intérêt puisqu'elle a
obligatoirement une large amplitude écologique.
(3) Appartiennent au même groupe écologique deux espèces dont les profils écologiques, pour un facteur
considéré, sont identiques ou très voisines .
271
R .F.F. XXV - 4-1973
F . LE TACON - J . TIMBAL
L'examen du tableau et des quelques histogrammes présentés permet de faire les
constatations suivantes :
• Tous les types de distribution existent.
•
Parmi ces types de distribution, du moins dans la limite de l'échantillonnage
choisi, la distribution de type « normale » (courbe de Gauss) est relativement
rare.
•
Tous les intermédiaires existent entre les « acidiphiles » strictes et les a calcicoles » strictes.
•
On remarque également que les espèces acidiphiles et mésophiles sont peu
nombreuses et que les « bonnes » espèces indicatrices sont rares dans ces groupes . Par contre, au fur et à mesure que le pH augmente, les espèces deviennent
de plus en plus nombreuses et, corrélativement, le nombre d'espèces à valeur
indicatrice élevée, augmente.
CLASSEMENT RELATIF DES ESPECES ; GROUPES ECOLOGIQUES.
Pour classer toutes les espèces (voir le tableau), nous avions donc à notre disposition
les divers critères précédemment définis . Plusieurs solutions étaient possibles, toutes
également valables à priori, suivant la hiérarchie que l'on établissait entre ces quatre
critères et surtout entre les deux plus importants, l'amplitude et l'optimum écologique.
Etablir un classement en tenant compte, soit d'abord de l'amplitude puis de l'optimum,
soit l'inverse, aboutissait à des ordinations satisfaisantes, mais non identiques.
Nous avons préféré présenter ici une solution mixte, peut être moins rigoureuse sur le
plan strictement logique, mais qui donne des résultats facilement interprétables d'une
manière visuelle et que nous croyons plus conformes à une réalité biologique toujours
très variable et difficilement placable dans un cadre rigide, aussi écologique soit-il.
Les groupes écologiques que nous formons sont donc très simples et leur validité ne
saurait, en toute rigueur, être extrapolée en dehors des conditions de l'échantillonnage.
De plus, ils ne concernent que la réaction des plantes qu'au seul facteur pH et aux
facteurs apparentés.
Il est bien évident qu'un seul facteur écologique, aussi synthétique soit-il, ne saurait
suffire, en règle générale, pour expliquer l'écologie d'une espèce ; les analyses statistiques multivariables le prouvent bien . Les facteurs hydriques et thermiques sont parmi
les principaux à considérer . Ce sont souvent eux qui régissent la distribution de certaines
espèces peu fréquentes dans notre échantillonnage et qui expliquent (par le jeu des
compensations de facteur) leur présence dans les extrêmes de la gamme des pH.
Par exemple, en ce qui concerne les espèces « calcicoles », au fur et à mesure que le
type d'humus devient de plus en plus calcaire, les réserves en eau du sol diminuent et
le caractère thermo-xérophile des stations augmente.
HISTOGRAMMES DE DISTRIBUTION POUR UN CERTAIN NOMBRE D'ESPÈCES IMPORTANTES
En abscisse, les numéros de 1 à 10 correspondent aux types d'humus selon le code suivant :
1 Mor
4 Mull Moder
7 Mull eutrophe
9 Mull calcique
moyennement carbonaté
2
Mor-Moder
5
Mull acide
3
Moder
6
Mull mésotrophe
8
Mull calcique
peu carbonaté
272
10
Mull calcique
très carbonaté
HISTOGRAMMES DE DISTRIBUTION
POUR UN CERTAIN NOMBRE D'ESPÈCES IMPORTANTES
'0
%
100
100
90
90
90
80
80
80
100
70
70
70
60
60
60
50
50
50
40
40
40
30
30
30
20
20
20
10
10
~•~
o
4
-S " 6 " 7 "8
9
10
° ,
10
CAL LUNA VULGARIS
6
2 !~
0
S8"789,0
2 3 4 5 6 7 8 9 10
LEUCOBRYUM GLAUCUM
VACCINIUM MYRTILLUS
%
100
f00
90
90
80
80
70
70
80
60
so
50
40
40
h,
30
20
0
o
0
rrr.
2 3 4 5 6 7
8
1
.
7
8
9 10
CAREX PILULIFERA
%
%
100
100 -
90
90
90 -
80
80
60-
70
70
70
60
80
60-
50
b
40
40
30
30
20
20
100
2 3 4 5 6
PTERIDIUM AQUILINUM
DESCHAMPSIA FLEXUOSA
%
.
0
9 10
1111
•
50
40
30 20 -
10
o
1 1
2
3
4
5
6
7
'8
' 910
1
0
2
POLYTRICHUM FORMOSUM
-
3
4
5
67
8 ' 9 ' 10
10 -
%
%
100 -
90 '
90-
90-
60 -
80 -
60 -
70 -
70 -
70 -
60 -
80 .
60-
50 -
50-
50-
40 '
40 -
40 -
30 -
30 -
30 -
20 -
20-
20 -
100- 1
.2
3
4
5
6
7 ' 8 ' 9 ' 10
ATHYRIUM FILIX-FEMINA
1-
l ' 2
3 ' 4
0.111
5
6
273
R .F .F . XXV -
4 . 1973
7
LUZULA PILOSA
5
6 ' 7 ' 89 ' 10
OXALIS ACETOSELLA
too .
100
1' 2J
3
4
LUZULA ALBIDA
8
.
9
10
0 ±
1
2
3
4
5
di
8
POA CHAIXI
7
8
9
10
sé
%
100
100'
f00 -
90-
90 -
80 -
80 -
so -
70 -
70 -
70 -
eo -
60 '
80-
50 -
50-
so -
40 -
40 -
40-
30 -
30 -
30-
20 -
20-
20-
10 -
10-
1~ -
90-
~
°
1
'2
3 4 5 6 7 9 9
10
MILIUM
POLYGONATUM MULT/FLORUM
%
100 -
2 3
°-1
4
5 6 7 8 9
10
EFFUSUM
POLYSTICHUM FILIX -MAS
%
100 -
100 -
90 -
90 -
90 -
80-
80 -
80 -
70 -
70 -
70 -
60 -
60 -
60 -
50 -
50 -
50 -
~~
40
30 20 10-
0-
1
2 3 4 5 6 7 6 9
40 -
40 -
30 -
30 -
20 -
20 -
10
10-
0-
0
10
DESCHAMPSIA CAESPITOSA
1
LAMIUM GALEOBDOLON
AL
2 3 4 5 6 7 8 9
10
CAREX SILVATICA
0ô
00
100 -
100 -
90 "
90-
90 -
8° -
80-
80 -
70 -
70 -
70 -
60 -
60-
60 -
SO -
80 -
40 -
40 -
50 40 -
30 -
30 -
20 -
20-
30 20 -
10-
10-
10 -
0- I
'2 3 ' 4 5 6 7 0 9
10
7 8 9 ' 0
° -'
123
~~ 41
MELICA UNIFLORA
°
•
BRACHYPODIUM SILVATICUM
%
100-
%
100-
90 -
90-
90-
80"
80-
80-
70"
70-
70-
60"
60-
80-
50'
So-
50 -
40'
40 -
40-
30-
30-
20'
20to -
1 2 3 4 5 6 7 8 9
ASPERULA ODORATA
10
0 .
~~
j
j
1 23 4 5 6 7 8 9
10
PRUNUS AVIUM
100'
1 0-
JIO®.
i2 3 4 5 6 7 8 9 ~10
30-
to -
1 2 3 4 5 6 7 8 9
ANEMONE NEMOROSA
274
10
0-
.
. ~~
1 2 3 4 5 B 7 8 9
FRAXINUS EXCELSIOR
10
~~
Ln
Fréquence absolue dans l'échantiltonnage sur 200 relevés de Hêtraies
°
Mull calcique très carbonaté
m
Mull calcique moyennement
carbonaté
Ln
~
O
00
Ni
C)
O~
N
m
of)
~
f`
M
00
m
(D
,f
rn
(N
o ~ ( -0
v
m
N.
u-,
Mull acide
07
lf)
~
N
u^
r` M
O
~.r,
~
4-
0D °J
~
T
I
+
I
I
+
-I
7
+
+
+
?+
++
:.
.
Moder
+
+
~
MOf
a
3
'
) + +
+
+ +
++
++
}+ }+}
+++
+++
+++
+++
+++
+ ++
+++
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+ +
+ +
f
+ +
+
I
I
I
I
+
++
+
++
++
++
++
++
+-+
t
++
++
++
++
++
++
+
+
+
+
+
+
+
+
+
I
+
+
+
+
1+
+
++
+ t
++
+++ 4
+ +
+ +
I
t
+ +
+
+
+
++
+ +
+ +
+
~~
+
+
+
+
I
++
+
++
++
I
I
+
+
+
+
++
++
+
+
+
+
+ +
+
+
+
t
+
+
+
}
f
+ -
++
Î
+ +
+ Y
+ +
+ +
,
Î
I
.
.
~
+
+
+'
++ +t
~
I
I
I
I
I
I
a
-0
a~U
C
Ny
.c,~
dN
N CJ
)
3
f
Î
MUII moder
Mor-Moder
r
,.
I
~
~~
mull eutrophe
Mull mésotrophe
N
~
Ni Ni
Mull calcique peu carbonaté
O
M
r) (h
+
++
+
+
T
C
Ln
~ tb
CO
4- 4-
~
+
~
y
m M
E
ô
m
Eôm
Eo
âs
c?~=
E a~ t
r m â ;°
m~ w
~cc~
~~ ç
~ .~~
4
z
~_
.ÿ
+
ÿ
V O
3
O) ~
°o E°
0
~ 3
it,'- C
E
N
~0 Q) -C
C) ~~
%
i
.':.°.
4
3
v)
3t:
E
E
.Ç
E
cp
(13 a
E ~
OQ
3
y
~°
Ô
E
H •
E
3 4
V
~0
>
N
0
ç
Q) O
~
0 0 )
•U O
Cl~
O
O~O
y
m
E .Û
â~
°
O 4
~~m
tp
QNi
~
° °
,
O a)
U .0
o
Ô
m •~
)k C
O
~ _
ô
C
Û
ô
O
Cn
°
j
.o
E
~
`
~0
C)
t o
E
43
E E
3ÿ
0̀
4'~
> O
Z~
E
y
0
~
Ô
j~
_
3
t
0
n) >
3 0
~Q
)n
O
.ÿ
E
4
E
3
t
ÿ
p
E
c
U
.
O
('
Lb
O
a
Y
(n
~
Ln
.—
N
N Ln
r`
M
r-
▪
Ln ln
[t n
~
mLnC O
N
Ln
O)
Ln
N O
N
CD
M~
N
oOLO
O
~
CoN~
~ — N
O
M
N
O
(D
Ln
(n ~ Ln Ln
o0^,t(O
r- C
N
0o
_
M
0- LC) CC
N
r-
M
COCO
CN
NN
O
M
+ +
+ -
+ I
+ I
+ I
I
1
I
+
+
~tn Ln~Y•r~ Ln
O) Ln ',t
I
I
.
.
I
I
I
t+
I
.
~
1
I
+
I
+r
I
+
++
++
4-
+
+
+
+
+
•
1
I
I
15. o,
+
+++++
+
+
++ +++
+++
+
+
+ +
+
}++
1-
t
I
I
I
m
m
c'~
m
•+
+
I
Ç
m
c o
o
1
I
I
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
}
+
I
I
I
I
i
ii
I
l
l
l
+
+
t } }}
1 1 I
I
1
I 1
1
1 1
1
1 1
I
I I
I
II
+
t
I I
I I
I I
1 1
I I
1
1
1
1
+
+
+
+
} }}
I I
I
I
t1
I
I
1
~
I
I
1
I
I
1
1
I
I
1
+±
o
y
E
° m
`0
~
4
ao ro
c
4
ç
°
4
h
,o
E
n
m m
m o .44
Ô
~ C~p
m, ~2Ô>
3j `
ô
m~
V
v t
h
t
o
C
m
m
ÿ t %'
h m
V
.?
~`, V
m m '°
V ~
c
~`\°
x~
m û m
ô
~
m°
l 2 L,,z Ln QOQ CC U(Dv)
m~
m
I
m
y j
m
C
so
~ F
~
,o
cô m yo
m
ô
ti
m m\ C) C
~
z''E
Q
~ m o ~
Emnm~ h~
~Q y
;
: m
°E `
ôc
ti Q
. C
t~
C
~
x
m~
co
m
J °
E
¢)
.°
m .m
c:L V C
O) .0
'on ~ C
-°
ÿ
3
m
ô
`2° 2
.°
c~ c ô m
,%4,.,
:
~ a w-cccL(n c)> c)ma c.)Q Q,I t.L acE
~
m
I
U
ro J
?t
I
I
i i i
I
i
Î
I
m o m
~
}
+
II
~
+
+t+
+1
-4- I
+*
+
I
I
+ .+
++
+*
+ + + + t + +
+ + 'F + + + + +
1 1 1
II
+++
+++
+
+
I
E
ÿ Ç
.
w
E m~n
m
2
~°
m x ô
+
+
+
+ + +
+ + +
~4-
.
E
,
0
s
~
I 1
1 1
}
1 .
1
+1
1 1 + + +
1 1 1
+ +
1 1 1 + + +1
I
+
+1
I i+
I
I
I
~
+•+
+
+
+
+
++
+
j
I- ,'J,+ +
+ +II
r
++ +
+
+ +
+
t
++
+
+
Ln
r-O
Ln
ln.
Ln
rt` NrO Ln'N N (`') N
co N
°
â '- oE
m
c°
~
CO
tT
0
N -- N
M
CV M r- O
M ~Ma
+
+
. + + +
+ + +
+
00
M
M
h-
+
~+++
+
_
•- u~
' +
+
' +
: +
+
+
+
+
+
+
+
+
++++
++++
+ +++
+ + + +
+ + + +
±+++
'+++
++
++
+
+
+
+
+
~
~
'
.
+
+
I
I
I
+
I
+
+
+
+
+
' + + +
.++ +
.+++
.++ +
+ ++
M
7
•-
0,1 CO
Ln Ln
V f~
un
ln le
in Ln
,- 0)
LC)
4- 00
N -
MN
h-
NCO
ONh
M d M
r111)
N ..--
tnr
- +
+ + +
+ +
N
LnN
V r
G) Ln
NN
+ +
+ +
+
+ +
+
+ +
COCO
++
+
+
+
+
+
+
+
+
I
I
1
I
I
I
I
t
I
1
1
1
++
+
+
+
+
~+
~+
'+
I
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
~
+
+ +
+'
+ +
+ +
+ +
"+
++
+ +
' +
: +
:+
.+
+
-+
I
+
+
+
+
'+
~ +
I
+
+
+
+
+
+
+
+
+
++
I
I
I
I
I
I
~+
'+
'+
+
. +
I
'
~
_'
~
I
'
.
.
.
'
'
;
+
~+
I ~+
• +
+
I
I
1
I
++
•+
+
+
+
I
I
I
j
1
I
I
I
1
~
I
I
j
I
l
i
I
I
I
l
I
I
I
t
I
I
I
I
1
+ + +
+
+
+
+
I
1
1
1
1
+
+
+
+
I
I
I
t
I
I
I
I
I
I
1
1
I
1
+
+
+
+
+
I
I
I
1
1
I
I
I
1
I
I
I
I
'
I
I
I
'
+
+
+
+
I+
1 +
1 +
1 +
1 +
i i
I
I
I
I
I
I
I
1
I
I
I
M
'
'
;
+
+
+
+
+
-+
4'
~~
:
•
I
1
I
I
•
•
1
1
1
1
1
,
I
t
t
M
N(O
.
~
+
+
+
+
+
+
I
I
~
Ly
Ln
4-
Ln CO
LC) V
'-
r-r-
(O
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
I
I
I
I
t
I
I
I
I
I
I
I
I
I
t
I
I
I
I
I
I
I
.'
1 +
I +
I +
I +
I +
I+
Ln
N
I
I
I
I
I
I
I
O
N
(N
1-C NN
.
I
. +
I
I
-
+
~
'
'
;
:
t
I
1
1
1
I
1
t
I
I
t
1
1
,
t
I
I
1
I
I
I
I
I
I
1
Nh
I
I
I
I
I
I
I
I
I
I
1
I
I
I
I
I
1
I
I
I
1
I
I
~
+
+
+
+
N
O
1
1
I
I
1
I
I
I
1
V
i
1
I
1
1
I
I
1
1
1
1
1
I
I
I
!
1
I
I
+
!
t
I
I
I
I
I
t
l
i
I
1
I
~
1
j
t
I
I
I
I
I
I
I
I
I
E
Q~
O
U
(U
-(3;
m
L`
E
o
m
m
C
~
h
,!s.
E
m~ j mm
°
E~o E rn
~
o o,$
ÿ
ox E x
Ô ò ~m
JU~Cy
~
o~
~
ti
Q
E m
o o
c
E
y
~
~
Q
E
m
NC
a
C F2Q
-C J
Qo
en
N°
~3
m
2
m ~
~ m
y
m
3 .h
m
t7ÿ
c~
mm
c
c
m
o E m
E h ~,
x o o
ôô
C)C .)
mâ
ZW
ao>m
fz:
môô
Uvti
o
°m
o..
y
s
o.
o
~
cc
•o E
y
x :
`°'
U~
c y
>
m
C J
h ~
; _10
Q_~
t.
ti
~
~
U
~ O
E
~
Ey
m o
~ o
y a
,m
J2
o o
x ~
o~
`
cÿ
v)
v)
c
m
~
c~
Q
Qm
m•
m̀ .°
~•
c m
~a
;
r
ÿa
4i
U t
E
E QI
m o
.. Q
ç
a
E E
E
~ Q
ô~ E
ô
ç m o m~
ac
Q
m
E
ô"
E E~
.~
acomaJ
o
h
h
E O
N
:~ ~
c rn
a
~ 3
~
`
mQmm
om
cmai v̀
o. J t ,Q7
.
~
~
V
LO
ln
LO n
Ln
~
r
CO
NN
LC; M C In r
N ‘LO LC)
LO
CO
CV CO
V co
(D
~
Ct 0-) CO
M M
00
CO r
1
I I
I I
++
+
+ }+ +
++
4.
Î
+
+
+
+
.
.
+
in
O .)
O
00 O O
ln (D
(n
L0, Lc)
O
M
to
M
N N M •-
CO CO
I
II
II I
+++
}+-}+
t ++
+
+.
T
I+
.
~
.E
S-
â 0 Uv C)
• ~
4
m
MD)
CO CO
Î
Î
+
+
+
+
4
Î
Î
Î
E
:
n
ti
°
I
++ 1+ ++ +
++ + `
+
i++•
~
E
h
R
~7
~
l
Î
I +
I
+ + + + + + + + +
.
yJ
J
NO
O
N M N N M
(DV
•
+ + + + + + Y + +
II+
Um
O~
cnm
~O
+
I+
~c
r--
C (D
Î
+ + +
I
{ ++
1 ~ +
+ + +
+ ++±+
+
+
+
+
+•++
+
• + + + + + +++
+ +
+
++ + +
++ +
I
+ + + +
+ + + +
i + Î + + +++
°
LO CO N.
+
C
0 C
+ + +
+
Y
a
CO CO
LO
.
.
-r -r
~
M
h D)
-
°
~~m cc
•
Q O) E
yj
Ç
y
d
;
+ + + + + + + + + + + + +
I
+ +
++
+ + + + +
+ +++
+
++
+
.
+
++
+ + - + + +
++
}+
+
}+
+
++
}+
}+
}+
j
+
+
+}
I
+
11J
CC; (D' 00
in
1.1+
.
++
+ +
+
+
+
+
I
f~
(De'r ~ .
+ +
+ +
+
+ +++
++
LO
E
EJ
;
C
E E
~
O ~ o~
~Ô
ti
>
J,
m 3
Nc m
•
J
.
°o,
o
c
E~°E~ô
4
E
E
o y Q) N N
t j3E
m„ ` Ç ~~
'k E
>. N
i6
.y 3
~o
~~ ro N ~ ~ ~~g) ka)
o) m~ ÿ (1
R) N m ~ x E
K
~
m . w
E~
-c
-i
`m E•~•~ E
° J° â J ~ x E ~oE E°c ~ â 2
J , ~ 3 û t ûr
~.
;Q ~
â m
,2, ô
~ ôôwm
~ c
m 3 ô
gc~
°:
ô~
(c 0 •:r oc
co Q, C)C) (7QQQ C~ W Q. QQ~~ mF~ W6e 00 Z 0 0
m
N~ °-,
Q~
ÿ
U~ 4)cc-C ~h
h
E
J~
u
C~
EJm
S
m C~~
Ûm
G)
a
~
~0
%
%
100 -
100 -
90
90 -
80 -
80 70 -
90 80 70 -
loo
70 60
50 40
80-
60
50 40 30 20 -
30
20 '
10
_ .._
°
5
678
9 10
then illh
5040 -
30 20 10-
10 0 1 23
4
5 6 7 8 9
10
0- 1
PRIMULA ELATIOR
VICIA SEPIUM
%
100 -
100 -
%
%
100 -
90 -
90 -
90 -
80 -
80 70 -
80 -
30 -
60 5040 30 -
20 -
20-
60 5040 30 20-
70 60 50 40 -
0
100- 1
2 3 4 6 8 7 8
ARUM MACULATUM
9
70 -
10 .
O
1
'2 3 4 5 8 T 8 9
10
2 3 4
5
6
8
9
10
%
100 -
90 -
90 -
80-
80 -
70 60-
60-
30 -
5040 30 -
20 -
20 -
4
5
8 7 8 9 ' 10
0-
908070 -
90 80-
60-
5040 -
60 50 40
30 -,
30-
20
10
20-
20
100- 1 2
jilt
5 8 7 8 9 10
LIGUSTRUM VULGARE
1
2 3 4 5
89
6
%
90
30 -
7
ACER CAMPESTRE
RIRES ALPINUM
%
100 -
60 50 40-
6
10-
° 1 '2 '3
%
100-
70
' 2 3 45
70 -
ULMUS SCABRA
80
1
ORNITHOGALUM PYRENAICUM
%
100-
10
i
10 0
ELYMUS EUROPAEUS
5040
7
2 3 4 ' S 8 7 8 9 ' 10
CRATAEGUS OXYACANTHA
100 -
70 -
10-
1 2 3
4
iii
56 7
9 10
EUPHORBIA AMYGDALOIDES
279
0CAREX GLAUCA
10
%
100 -
90-
90 -
80-
80-
60 -
70 -
70 -
90
60
20
100 00
Ô
100
.1 1
60
50 -
50 -
40
40 -
30
30 -
-
20 -
10 0
'
12 3 4 5 ' 6
- 78 9
10 10
0
1 '2 3 4 5 6 7 8 9
10
70 60 50 40 30 20 100-1 ' 2
CORY _LUS AVELLANA
MERCURIALIS PERENNIS
100
100
%
ROSA ARVENSIS
100
90 -
90 -
90 -
80 -
80 -
80 -
70 -
70 -
60
60 -
50 -
50 -
40 -
40 -
30 -
30 -
20 -
20 -
10
10-
"II
70 60 50 40 30 20 100`
2 3 4 5 8 7 8 9 10
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9
CORNUS SANGUINEA
10
0
1
90-
90-
90-
80
80 -
80 -
70
70 -
70 -
60
50
60
60-
50 -
40
40 -
50
40 -
30 -
30 -
30 -
20 -
20 -
0 ~1
100
°o
100'
JJJj
t0
2 3 ' 4 ' 5 6 78 9 ~~
10
- 1
CAREX ALBA
2 3 4 ' 5 ~8 7 8 9
20 10 10
100 -
100 -
90
90 -
80
80 -
80 -
-
70 -
70 -
60 -
60 -
60 -
50 -
50 -
50 -
40 -
40 -
30-
30-
20-
20-
10-
10-
3020100
!Ili
2 3 ' 4 5 ' 8 7 8 9
CORNUS MAS
10
12345 ' 6 ' 7 8 9
HEPATICA TRILOBA
280
.
.
~
3 - 45 6 7 8 9
CAREX
90 -
40 -
1 . 2
MEL/CA NUTANS
100-
70
10
PARIS QUADRIFOLIA
100 -
10-
2 3 4 5 6 7 8 9
LONICERA XYLOSTEUM
10
0- 1
10
MONTANA
111
' 2 ' 3 ' 4 ' 5 ' 6 ' 7 8
SESLERIA CAERULEA
910
Le caractère plurifactoriel de l'écologie de la plupart des espèces (surtout des espèces
forestières des régions tempérées) explique les formes diverses et souvent bizarres des
histogrammes de distribution . Comme toutes les représentations planes d'une réalité
pluridimensionnelle, ils sont déformés et ne permettent qu'une vue partielle de l'écologie réelle de l'espèce.
Par contre, une distribution de type normale (exemple de Carex si/vatica, Me/ica unifiaro . . .) indique que, du moins dans les limites de l'échantillonnage, c'est le facteur étudié
qui est bien responsable de la répartition de l'espèce considérée.
Pour tenir compte de ces autres facteurs, il aurait fallu employer d'autres méthodes de
travail et d'analyse des données, ce qui était incompatible avec la simplicité recherchée
et la clarté des résultats que nous voulions présenter . Des travaux ultérieurs viendront
donc combler cette lacune.
François
LE TACON
Chargé de recherches
Jean TIMBAL
Assistant de recherches
CENTRE NATIONAL DE RECHERCHES
FORESTIÈRES (I .N .R .A .)
Champenoux
54370 EINVILLE
CENTRE NATIONAL DE RECHERCHES
FORESTIÈRES (I .N .R .A .)
14, rue Girardet
54042 NANCY CÈDEX
BIBLIOGRAPHIE
BECKER (M .). - Le Hêtre (Fagus silvatica L .) et ses problèmes en forêt de Villers-Cotterêts (Aisne) . Contribution à la mise au point d'une méthode dynamique d'étude écologique du milieu forestier . Annales des
sciences forestières, vol . 26, n° 2, 1969, pp . 141-182.
BECKER (M .). - Etude des relations sol-végétation, en condition d'hydromorphie, dans une forêt de la
plaine lorraine . - Thèse . Sciences naturelles. Nancy . Décembre 1971.
BRUCKERT (S .) . - Influence des composés organiques solubles sur la pédogénèse en milieu acide.
Thèse . Université de Nancy . 1970.
DAGET (Ph .) et al . - Profils écologiques et informations mutuelles entre espèces et facteurs écologiques.
Application à l'inventaire écologique des Hautes Tatras (Tchécoslovaquie) . Comm. Ass . intern . Phytos.
14° Symposium, Rinteln/Weser (Allemagne), 1970, 32 p.
DUCHAUFOUR (Ph .), PARDE (J .), JACAMON (M .) . . . - Un exemple d'utilisation pratique de la cartographie des stations : la forêt du Ban d'Etival (Vosges) . Revue forestière française, n° 10, 1958, pp . 597-630.
DUCHAUFOUR (Ph .) . - Stations, types d'humus et groupements écologiques . Revue forestière française,
n° 7, 1960, pp. 484-494.
DUCHAUFOUR (Ph .) et BONNEAU (M .) . - Les sols de la hêtraie en Europe occidentale . Bulletin de l'Institut agronomique et des stations de recherches de Gembloux, Hors-série, vol . 1, 1960, pp . 59-74.
DUCHAUFOUR (Ph .) et al . - Types de forêt et aménagement : la forêt de la Contrôlerie en Argonne.
Annales de l'Ecole Nationale des Eaux et Forêts, tome XVIII, fasc . 1, 1961, pp . 1-44.
DUCHAUFOUR (Ph .) . - L'évolution des sols. Essai sur la dynamique des profils . - Paris, Masson et Cie,
1968.
DUCHAUFOUR (Ph .), TOUTAIN (F .). - Etude comparée des bilans biologiques de certains sols de hêtraie.
Anna/es des sciences forestières, vol . 27, n° 1, 1970, pp . 39-61.
DUCHAUFOUR (Ph .), VEDY (J .-C .) . - Cycle biogéochimique du potassium dans les premières phases
de la pédogénèse en milieu acide . Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences, tome 272, série D, n° 12, mars 1971, pp . 1598-1601.
GODRON (M .) . - Les principaux types de profils écologiques . - Montpellier, Centre National de la Recherche Scientifique . - Centre d'Etudes Phytosociologiques et Ecologiques, document n°(?), 1965, 8 p.
281
R.F.F. XXV - 4-1973
F . LE TACON - J . TIMBAL
GODRON (M .) . - Application de la théorie de l'information à l'étude de l'homogénéité et de la structure
de la végétation . Oecologia plantarum, tome 1, n° 1, 1966, pp . 187-197.
GODRON (M .) . - Les groupes écologiques imbriqués «en écailles» . Oeco/ogia plantarum, tome 2, n° 3,
1967, pp . 217-226.
GODRON (M .) . - Quelques applications de la notion de fréquence en écologie végétale . Oeco/ogia plantarum, tome 3, n° 3, 1968, pp . 185-212.
GOUNOT (M .) . - Contribution à l'étude des groupements végétaux messicoles et rudéraux de Tunisie.
Anna/es du Service Botanique et Agronomique de Tunisie, vol . 31, 1958, 1 52 p.
GOUNOT (M .) . - L'exploitation mécanographique des relevés pour la recherche des groupes écologiques.
Bulletin du Service de la carte phytogéographique, série B, tome IV, fasc . 2, 1959, pp . 147-177.
GUILLERM (J .-L.) . - Relations entre la végétation spontanée et le milieu dans les terres cultivées du
Bas-Languedoc . - Thèse 3° cycle . Faculté des sciences . Montpellier. 1969, 165 p.
GUILLERM (J .-L.) . - Procédures d'interprétation des données recueillies à l'aide des formulaires précodés
de relevés . Méthode d'inventaire phyto-écologique et agronomique des prairies permanentes . Montpellier, Centre National de la Recherche Scientifique . - Centre d'Etudes Phytosociologiques et Ecologiques, document n° 56, 1969, PP . 19-38.
GUILLERM (J .-L .) . - Les milieux cultivés à Chondri/la juncea dans le Bas-Languedoc . - Montpellier, Centre
National de la Recherche Scientifique . - Centre d'Etudes Phytosociologiques et Ecologiques, document
n°49,1969,28 p.
GUILLERM (J .-L.) . - Végétation et substrats analogues dans les terres cultivées du Bas-Languedoc.
Comm. Ass. /nt. Phytos ., 13° Symposium, Rinteln/Weser (Allemagne), 1969, 17 p.
GUILLERM (J .-L.) . - Une méthode de mise en évidence des groupes écologiques appliquée aux terres
cultivées du Bas-Languedoc . - 3° colloque sur la biologie des mauvaises herbes . E .N .S .A . de Grignon.
1969, 20 p.
GUILLERM (J .-L .) . - Calcul de l'information fournie par un profil écologique et valeur indicatrice des
espèces . Oecologia plantarum, tome 6, 1971, pp . 209-225.
JACQUIER . - Contribution à l'étude de formation et d'évolution des divers composés humiques . - Thèse.
Université de Nancy . 1963.
LEMEE (G .) . - Sur la valeur des groupements végétaux comme indicateur des conditions de sol . Bulletin
de l'Association française pour l'étude du sol, n°35, 1952.
LE TACON (F .), TIMBAL (J .) . - A propos des conditions écologiques des hêtraies dans le nord-est et
le nord-ouest de la France . Revue forestière française, vol . XXIV, n° 3, 1972,pp . 187-200.
MALAISSE (F .) . - Contribution à l'étude des hêtraies d'Europe occidentale . Les naturalistes belges,
tome XLIV, n° 8, 1963, pp . 369-382.
MANIL (G .) et al . - L'humus, facteur de station dans les hêtraies acidophiles de Belgique . Bulletin de
l'Institut agronomique et des stations de recherches de Gembloux, tome XXXI, n° 2, 1963, pp . 183 .
222.
PICARD (J .-F .) . - Les forêts sur rhétien dans le département des Vosges . Nouvelle contribution à la mise
au point d'une méthode dynamique d'étude phyto-écologique du milieu forestier . -- Thèse 3° cycle . Université de Nancy . 1970, 74 p.
SOUCHIER (B .) . - Evolution des sols sur roches cristallines à l'étage montagnard (Vosges) . - Thèse.
Université de Nancy . 1971.
TIMBAL (J .) . - Principales espèces indicatrices (arborescentes, arbustives et herbacées) des forêts du
nord-est de la France . - Nancy, Centre National de Recherches Forestières, 1970 (Document ronéo à
diffusion limitée).
TOUTAIN (F .) . - Etude comparée de deux hêtraies sur grès rhétien . Divergences pédoclimatiques et bio
chimiques. Bulletin de l'Ecole Nationale Supérieure d'Agriculture et des Industries Alimentaires, tome XIV,
n° 1, 1970 .
282