Activité 1. La sélection naturelle : exemple de la Phalène du Bouleau.

I.3 Stabilité et variabilit é des …
6/6. Evolutio n et gé nétique
Les innovations génétiques, telles que les mutations, apparaissent chez des individus, et la reproduction sexuée assure leur
transmission de génération en génération au sein des populations.
Comment cette transmission peut-elle être responsable de l’évolution des espèces ?
Activité 1. La sélection naturelle : exemple de la Phalène du Bouleau.
Qu’est-ce que la sélection naturelle ?
La phalène du Bouleau (Biston betularia) est un papillon de nuit d’environ 15 mm de long, dont les principaux prédateurs sont les oiseaux. Il
existe naturellement deux formes interfécondes :
une forme claire [typica],
une forme noire [carbonaria]. Les phénotypes sont en page 110 de votre livre.
Des croisements entre phalènes sombres et claires ont révélé que ces phénotypes étaient dus à un seul gène comportant deux allèles : C
dominant et c récessif.
Les individus de génotype Cc ou CC sont [carbonaria], ceux de génotype cc sont [typica].
En Angleterre, jusqu’en 1848, tous les papillons étaient exclusivement de couleur claire. Mais, vers 1950 :
Dates
dans les régions fortement industrialisées, plus de 90% des papillons observés sont [carbonaria] ;
Fréquences (%)
C
c
Doc1. Changement de la
1848 et 1858
0
100
fréquence des allèles dans la
1868
3
97
région de Manchester (région
1878
45
55
industrielle). © Hatier TS 2002.
1888
76
24
1898
1908
1918 et 1928
1938 et 1948
-
86
90
93
96
14
10
7
4
dans les régions rurales, la forme [typica] reste très largement prédominante.
Dans les années 1950, des biologistes ont noté le nombre d’individus des deux formes capturés par piégeage lumineux dans une région
industrielle (Birmingham) et dans une région rurale (la forêt de Dean End Wood) (expérience 1).
Ils lâchèrent ensuite des papillons marqués des deux formes dans chacune des deux régions (expérience 2). Quelques jours après, ils ont
déterminé le nombre d’individus marqués des deux formes recapturés dans les deux sites.
Enfin, ils ont exposé à la prédation par les oiseaux le même nombre de papillons des deux formes sur chacun des deux sites (expérience 3)
et ils ont mesuré le nombre de papillons capturés dans chaque cas.
Phénotype
Expérience 1
Expce 2
Nombre lâché
Nombre capturé
% de chaque forme recapturé.
Expce 3
Nb de papillons exposés aux oiseaux
Nb de papillons capturés par les oiseaux
% de chaque forme capturé par des oiseaux.
Birmingham
Typica
Carbonaria
63
528
64
154
16
82
58
43
58
15
Dean End Wood
Typica
Carbonaria
297
0
496
473
62
30
190
26
190
164
Doc2. Dans les années 1950, la Grande-Bretagne a mis en place un programme de dépollution
(réduction des émissions de suie). On a suivi l’évolution de la proportion de formes sombres
dans les régions jusqu’alors polluées. © Bordas TS 2002
Pour qu’il y ait sélection naturelle, 4 conditions doivent être remplies.
1. Il faut que les organismes se reproduisent.
2. Que cette reproduction soit conforme (= qu’il y ait hérédité).
3. Qu’il y ait variation des caractères individuels héréditaires parmi les membres
d’une population.
4. Qu’un certain état d’un caractère héréditaire confère, (sous certaines
conditions de l’environnement), à certains membres de la population une
probabilité de reproduction plus grande que les autres (= avantage sélectif).
Questions.
1. Proposer une hypothèse testable pour expliquer l’évolution de la composition phénotypique des populations de phalènes.
2. Compléter le tableau pour obtenir des résultats exploitables. Conclure (voir si l’hypothèse est justifiée ou non).
3. Expliquer l’évolut° de la fréquence des deux allèles au cours du temps en milieu pollué ; puis lorsque la pollution disparaît.
4. Montrer que cet exemple illustre le phénomène de sélection naturelle.
-1-
Activité 2. Mutation neutre et répartition dans une population.
Une mutation dite neutre est une mutation qui n’est pas soumise à la sélection naturelle.
Comment expliquer l’existence de mutations neutres ?
L’hémoglobine est présente chez tous les Vertébrés : elle était donc déjà présente chez leur ancêtre commun. Elle est
toujours stockée dans les érythrocytes (ou hématies). Ses deux sous-unités (chaînes α et β) sont codées par des gènes qui
dérivent d’un même gène ancestral par duplication, transposition et divergence (TP1.3.1/6).
On compare les chaînes β de l’hémoglobine humaine et de l’hémoglobine de la carpe par rapport à la chaîne α de l’homme
prise comme référence et on recherche l’origine des différences. Dans la colonne de gauche, on a réparti les codons
déterminant chaque acide aminé en catégorie : pas de changement entre les deux chaînes comparées, un changement dû à
une substitution de nucléotide, un changement dû à deux substitutions de nucléotides, discontinuité par délétion ou
addition d’un acide aminé dans l’une des deux chaînes. Les lignées de l’homme et de la carpe ont divergé il y a 400 millions
d’années. Le nombre de différences constatées est donc à rapporter à cette durée de temps.
Type de changement
Comparaison des chaînes α et β
de l’homme
62
55
21
9
Comparaison de la chaîne α de l’homme
et de la chaîne β de la carpe
61
49
29
10
Pas de changement
Un nucléotide modifié
Deux nucléotides modifiés
Discontinuité par addition ou
délétion d’un acide aminé
Total des codons examinés
147
149
Doc1. Comparaison des sous-unités de l’hémoglobine de l’homme et de la carpe. © Belin TS 2002
Questions.
1. En comparant les fonctions de ces polypeptides, justifier le qualificatif de neutres utilisé pour définir ces mutations.
2. Montrer en quoi la comparaison de la vitesse d’accumulation des mutations dans deux espèces confirme leur caractère
neutre.
A partir de la date de divergence entre deux lignées de deux espèces (déterminée grâce à la paléontologie) et d’une
comparaison de la séquence d’une protéine entre ces deux espèces, on peut calculer une vitesse d’évolution globale de la
protéine. Elle s’exprime en nombre de substitutions par acide aminé et par 109 ans. Il est de même possible de comparer la
vitesse d’évolution de différentes régions d’une même protéine.
Protéine ou peptide
Fibrinopeptide
Fonction de la protéine ou du peptide
Vitesse d’évolution
Fragment du fibrinogène qui intervient dans la
8,3
coagulation du sang. Le fibrinopeptide issu du
fibrinogène n’a pas de fonction connue.
Ribonucléase pancréatique
Enzyme digestive
2,1
Globine a
Transport du dioxygène dans les érythrocytes
1,2
Cytochrome C
Molécule de la mitochondrie indispensable à la
0,3
respiration cellulaire dans toutes les cellules.
Doc2. Comparaison des vitesses d’évolution de différentes protéines. La vitesse est exprimée en nombre de substitutions
par acide aminé par 109 ans. © Belin TS 2002.
Questions.
3. Confronter les vitesses d’évolution attendues pour ces protéines à l’hypothèse admise d’un taux de mutation par
nucléotide constant au cours du temps. Proposer une hypothèse explicative aux différences constatées, fondée sur les
conséquences sélectives de mutations sur les gènes codant ces protéines.
4. Montrer que des mutations peuvent se répandre dans une population sans le processus de sélection naturelle.
-2-
Activité 3. Mutations et gènes du développement.
Où comment de petites mutations peuvent avoir de grandes conséquences…
Chimpanzé jeune
adulte
Homme jeune
adulte
Doc1. Crânes de Chimpanzé et d’Homme (jeune et adulte). D’après J. Chaline. © Bordas TS 2002. Modifié © 2005
1. Remplir le tableau ci-dessous à partir de l’exploitation du document 1. Conclure.
Trou occipital
Chimpanzé
Bipédie ou
quadrupédie
Bourrelet susorbitaire
Canines
Prognathisme
Jeune
Adulte
Homme
Jeune
Adulte
Âge
Chimpanzé
P. embryonnaire* : 2
semaines.
P. fœtale* : 238 jours.
Homme
P. embryonnaire* : 8
semaines.
P. fœtale* : 266 jours.
Âge
Chimpanzé
1
2
Phase infantile
3
4
5
Sevrage
6
Phase juvénile
Bipédie temporaire
(Sevrage)
Phase infantile
Bipédie permanente
7
8
Maturité sexuelle
9
10
11
Phase adolescente
12
13
14
15
16
Phase adulte
17
Longévité : 50 ans
Homme
Phase juvénile
Maturité
sexuelle
Phase adolescente
Phase
adulte
Longévité :
75 ans
Doc2. Les étapes de développement du chimpanzé et de l’homme. © Didier TS 2002. Modification © 2005
« C’est durant la seule phase embryonnaire* que se multiplient les cellules nerveuses, jusqu’à 5 000 neurones par seconde,
ce qui aboutit à nos quelque cent milliards de neurones. Chez l’homme, cette multiplication par ……… de la durée de la phase
embryonnaire peut être interprétée comme une hétérochronie*. Cela signifie qu’au cours des millions d’années pendant
lesquelles s’est produite l’évolution humaine, la régulation des étapes du développement a été modifiée. »
D’après J. Chaline, La Recherche, n° 316 (janvier 1999).
Un peu de vocabulaire.
Phase embryonnaire* : période précoce du développement, depuis la cellule-œuf jusqu’au fœtus.
Phase Juvénile* : qualifie la période de l’enfance qui précède la maturité sexuelle.
Hétérochronie : modification de la durée ou de la vitesse du développement au cours de l’évolution.
2. Préciser les caractères fondamentaux de l’espèce humaine qui paraissent résulter d’une modification de la durée ou de
la vitesse de développement ?
-3-
Ainsi, la durée des phases du développement est différente entre l’Homme et le Chimpanzé.
Mais, comment cette durée est-elle déterminée ?
Des expériences menées chez différents Mammifères apportent des éléments de réponse. Les photos ci-dessous
présentent le squelette de pattes de deux souriceaux nouveau-nés. Le cartilage est coloré en gris et l’os en noir. A droite,
la mutation d’un gène du développement, le gène Hoxd-13 (qui est un gène homéotique, voir exercice), se traduit par un
raccourcissement des doigts et notamment l’absence total des deuxièmes phalanges dans deux doigts. Ces anomalies
résultent d’un retard de croissance chez le fœtus : la mutation du gène Hoxd-13 a pour conséquence un retard du
développement des membres. Ainsi les deuxièmes phalanges n’ont pas le temps de se former.
Doc3. L’effet d’une mutation d’un gène du
développement. © Bordas TS 2002
« Le monde vivant est réglé par toute une série d’horloges internes, sous contrôle génétique, allant du rythme cardiaque et
des rythmes circadiens à la détermination des étapes du développement. Lorsque les horloges qui règlent ces dernières se
décalent, elles sont susceptibles de faire évoluer une espèce. Les contraintes de l’organisation morphologique étant
considérables, le passage d’un stade de l’évolution à un autre doit se faire rapidement. On est loin de la conception selon
laquelle nous serions uniquement le produit de la sélection naturelle s’exerçant sur une myriade de micromutations. Il est
clair désormais qu’une simple mutation, autorisant, réprimant ou modifiant l’expression d’un gène à une étape donnée du
développement – étape de préférence précoce – peut suffire à changer, chez un individu, la morphologie d’un ou de
plusieurs caractères, les fonctions d’un ou de plusieurs organes, voire un plan d’organisation, et transmettre ces
modifications à sa descendance. »
D’après J. Chaline, La Recherche, n° 316 (janvier 1999).
Questions.
3. Quel rôle du gène Hoxd-13 est ici mis en évidence ?
4. Montrer que des mutations finalement assez limitées peuvent expliquer des différences importantes entre des espèces.
Clés : allèle ; gène ; innovations génétiques ; cellules germinales ; évolution ; population ; mutations (neutre ;
favorable ; défavorable) ; gène du développement (gène homéotique) ; sélection naturelle ; hétérochronie.
Liens internet : http://www.cnrs.fr/Cnrspresse/n366a2.htm
Pour en revenir à l’évolution humaine : Darwinisme ou créationnisme ?
http://www.hominides.com/
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