Cours 7

Purves et coll. Chapitre 15
Les mouvements: de
l’élémentaire au complexe
Les mouvements:
de l’élémentaire au complexe
• Classification des mouvements
• L’appareil musculaire
• La moelle épinière
– organisation générale
•
•
matière grise
matière blanche
• Les mouvements élémentaires: les réflexes
–
–
–
–
–
le réflexe myotatique
le réflexe myotatique inverse
les réflexes d ’origine cutanée
le réflexe H
modulation des réponses réflexes pendant le
mouvement
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2
Classification en trois grands
groupes musculaires
• Musculature de la tête
• Musculature du tronc
• Musculature des membres
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3
Les mouvements:
de l’élémentaire au complexe
• Activité réflexe
– résulte d’une excitation périphérique et se déroule
sans l’intervention volontaire
•
•
Une réponse involontaire et automatique qui sert à protéger
l’organisme
Réponse unique ou intégrée à un mouvement volontaire
• Mouvements volontaires
– proviennent de l’activité consciente du sujet
– de multiples répétitions les transforment en
automatismes dont le déroulement est assuré par
des mécanismes qui ne font pas appel à la
conscience
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4
Les actes moteurs
Réflexe
Réflexe de retrait
Locomotion
Mouvement
volontaire
Mouvements des bras
et des jambes
Mouvements
précis de doigts
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Réflexe de
toux
Réflexe de
déglutition
Respiration
Mastication
Expressions
faciales
Parole
5
Les mouvements:
de l’élémentaire au complexe
• La complexité et la sophistication de l’acte
moteur fait appel à une corticalisation
croissante
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6
Mouvements volontaires
de précision
Mouvements rythmiques
respiration et mastication
Équilibration
Mouvements rythmiques
locomotion
Réflexes
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7
Mouvements volontaires
de précision
Mouvements rythmiques
respiration et mastication
Équilibration
Mouvements rythmiques
locomotion
Réflexes
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8
Les mouvements sont réalisés par les
muscles qui se contractent et qui
déplacent les segments et parties du
corps
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9
Muscles squelettiques
ou striés
Système nerveux
somatique
• plus de 600 muscles
dans le corps
o musculature des membres
o musculature du tronc
o musculature de la tête
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10
Les muscles striées
• Trois propriétés fondamentales
– excitabilité
– contractilité
– élasticité
• synergie musculaire
– plusieurs muscles s’associent pour produire un
mouvement
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11
Les muscles striées
• Les muscles travaillent par couples
opposés
– muscle agoniste :
•
celui qui intervient activement dans un mouvement
– muscle antagoniste :
•
frêne le mouvement et règle le mouvement contraire
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12
Types de mouvements selon leur
vitesse d’exécution
• Mouvements mono-articulaires lents ou
mouvements de poursuite
– seul le muscle agoniste intervient au cours de
l ’exécution du mouvement.
– le freinage repose essentiellement
o
o
o
sur les caractéristiques visco-élastiques des muscles
agonistes et antagonistes
sur l’action de résistance externe
parfois sur la co-contraction de muscles antagonistes
(vitesse un peu plus grande)
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13
KIN 1720 | Cours 7
14
KIN 1720 | Cours 7
15
Types de mouvements selon leur
vitesse d’exécution
• Mouvements très rapides (balistiques)
– durée entre 75 et 200 ms
– les ré-afférences somesthésiques ne jouent aucun rôle
dans l’arrêt du mouvement
– les activités dans les muscles agonistes et antagonistes
sont programmées
– exemple : flexion du bras
•
•
•
il y a deux bouffées dans le biceps
il y a une bouffée dans l’antagoniste le triceps entre les deux
bouffées du biceps
corrélation entre l’intensité d’activité dans l’antagoniste et la
vitesse du mouvement
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16
Les mouvements élémentaires
La moelle épinière
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17
Bulbe rachidien
Moelle épinière
Renflement
cervical (C3 à D1)
Corne
antérieure
Corne
antérieure
Renflement
lombaire (L1 à S3)
Corne
antérieure
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18
KIN 1720 | Cours 7
19
Motoneurone = voie de sortie motrice
Informations
des interneurones
spinaux
Information
sensorielle
Informations
des voies
descendantes
Motoneurone
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20
Le motoneurone (MN)
•2 types
• Motoneurone  (MN)
• Innerve le fibres extrafusales
• Motoneurone  (MN )
• Innerve le fibres intrafusales (à voir plus tard)
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21
Motoneurones 
• Premier neurones à être étudiés dans le SNC
des mammifères par des enregistrements
intracellulaires
– à cause de leur
o taille 30-70 m
o Accessibilité
o possibilité de les identifier par stimulation antidromique
• Données morphologiques
o corps cellulaire 30-70 m
o arbre dendritique 1000 m
o corrélation positive entre la taille de l ’arborisation
dendritique et celle du corps cellulaire
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22
Les motoneurones
Motoneurone
alpha
Unité
motrice
Fibres
musculaires
• Organisés en
regroupements
ou noyaux, ou pools
Noyau
motoneuronal
Muscle
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23
Racine
ventrale
Nerf
rachidien
Motoneurones
Corne
ventrale
Fibre
musculaire
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24
Noyau motoneuronal
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25
Le motoneurones
• Le corps cellulaire des motoneurones est localisé dans le SNC
(système nerveux central)
• Les MNs sont situés dans la corne ventrale de la moelle épinière
− Musculature axiale
o Partie médiane de la corne ventrale
− Musculature appendiculaire (aux membres)
o Partie latérale de la corne ventrale
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26
KIN 1720 | Cours 7
27
L’unité motrice (UM)
•
•
Un motoneurone et toutes les fibres musculaires innervées par celui-ci
Les fibres d'une UM sont mélangées avec celles d'autres UMs à l'intérieur
d'un muscle
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28
KIN 1720 | Cours 7
29
KIN 1720 | Cours 7
30
3 types d’unités motrices
IIb
IIa
I
Stimulation d ’un
seul motoneurone
Stimulation répétée
haute fréquence
•
•
•
Stimulation maximale
répétée
Rapide fatigable
Rapide résistante à la fatigue
Lente
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31
Changements avec l’âge
Fibres lentes
Fibres lentes
Fibres lentes expansion
Fibres rapides
Fibres rapides
dénervation
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Fibres rapides
32
• Le nombre de fibres musculaires par UMs varie d'un muscle à
l'autre dépendant de la fonction
• Mouvement de précision
–
–
–
•
•
Un rapport d'innervation (#de fibres musculaires par motoneurone) bas
FPB -muscle intrinsèque du pouce - 3-6 fibres/MN
Petite UM
Mouvement de force (grossier)
Un rapport d'innervation élevé
–
–
–
# de fibres musculaire par motoneurone
Gastrocnemius, muscle de la jambe - 2000 fibres/MN
Grosses UMs
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33
• Le nombre de fibres musculaires par UMs varie d'un muscle à
l'autre dépendant de la fonction
• Mouvement de précision
–
–
–
•
•
Un rapport d'innervation (#de fibres musculaires par motoneurone) bas
FPB -muscle intrinsèque du pouce - 3-6 fibres/MN
Petite UM
Mouvement de force (grossier)
Un rapport d'innervation élevé
–
–
–
# de fibres musculaire par motoneurone
Gastrocnemius, muscle de la jambe - 2000 fibres/MN
Grosses UMs
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34
Régulation de la force musculaire
• augmentation ou diminution du nombre d’unités motrices
recrutées
–
–
principe de taille
les petits motoneurones sont recrutés en premier
• augmentation de la fréquence de décharge des motoneurones
KIN 1720 | Cours 7
35
•
•
•
augmentation ou diminution du nombre d’unités motrices recrutées
principe de taille
les petits motoneurones sont recrutés en premier
KIN 1720 | Cours 7
36
Régulation de la force musculaire
• augmentation de la fréquence de décharge des motoneurones
KIN 1720 | Cours 7
37
Un réflexe
• Une réponse involontaire et automatique qui sert à protéger
l’organisme
• Réponse unique ou intégrée à un mouvement volontaire
KIN 1720 | Cours 7
38
Transmission des réflexes
KIN 1720 | Cours 7
39
Réflexes médullaires ou spinaux
• Réflexes de courte latence
– Information captée à la
périphérie
•
–
Transmission vers la moelle
•
–
Synapses
Transmission vers la périphérie
•
–
Afférence
Connections dans la moelle
•
–
Récepteur
Efférence
Réponse motrice
•
Activité musculaire
KIN 1720 | Cours 7
40
Réflexes spinaux
• La moelle épinière dissociée des centres supérieurs peut
générer des réponses réflexes
• Les réflexes sont de deux origines majeures
• Musculaire
–
–
Fuseau neuromusculaire (réflexe myotatique)
Organe tendineux de Golgi (réflexe myotatique inverse)
• Cutanée et articulaire
–
mécanorécepteurs et nocicepteurs (réflexe de flexion)
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41
Réflexe myotatique
(Réflexe d’étirement)
KIN 1720 | Cours 7
42
Réflexe myotatique
(Réflexe d’étirement)
• Récepteur
–
•
Afférences
–
•
Le fuseau neuromusculaire
Afférences de type Ia et II
Efférences
–
Motoneurones
KIN 1720 | Cours 7
43
Fibre sensorielle Ia
Motoneurone
alpha
Tendon du
quadriceps
KIN 1720 | Cours 7
Quadriceps
Fuseau
NM
44
Réflexe myotatique:
séquence des événements
Étirement du muscle
Étirement du fuseau neuromusculaire
Activation des fibres Ia et II
Contact monosynaptique des fibres Ia avec les
motoneurones du même muscle
• Activation des motoneurones
• Potentiel d ’action dans les fibres motoneuronales alpha
• Contraction du muscle
•
•
•
•
KIN 1720 | Cours 7
45
Fibres sensorielles
Le fuseau
neuromusculaire
Muscle
Capsule
KIN 1720 | Cours 7
46
Le fuseau
neuromusculaire
• Organisé en parallèle avec les
fibres musculaires extrafusales
–
•
fibres musculaires squelettiques
2 parties
–
Une partie centrale noncontractile
•
–
Une capsule remplie de liquide
2 régions polaires
KIN 1720 | Cours 7
47
Le fuseau
neuromusculaire
• Contient des fibres
musculaires spécialisées
–
Fibres intrafusales
•
•
2-12 fibres intrafusales/fuseau
neuromusculaire
Entourées par une branche
terminale des fibres afférentes
KIN 1720 | Cours 7
48
Fibres intrafusales
• 2 types de fibres intrafusales
–
Fibres à sac nucléaire (SN)
•
•
•
–
Noyaux regroupés dans un sac
au centre de la région
réceptrice
1-3 SNs/fuseau neuromusculaire
Diamètre = 1/2 de la fibre
extrafusale
Fibres à chaîne nucléaire
(CN)
•
•
•
Noyaux sont disposés en chaîne
(ligne) dans la région réceptrice
3-9 CNs/fuseau neuromusculaire
Diamètre et longueur = 1/2 SN
KIN 1720 | Cours 7
49
Afférences du fuseau
neuromusculaire
• 2 types d'afférence
–
Afférences Ia
•
•
–
Afférence primaire
terminaisons annulospirales
Afférences II
•
•
Afférence secondaire
Terminaisons en bouquet
KIN 1720 | Cours 7
50
Afférence de type Ia
• Entoure la partie centrale de
chaque fibre intrafusale
–
Centre de la région réceptrice
• Répond :
–
–
à l'étirement statique des fibres
intrafusales
à l'étirement dynamique des
fibres intrafusales
• Informe le système nerveux de
la vitesse du changement de
longueur du muscle
–
IMPORTANTE POUR le
mouvement
KIN 1720 | Cours 7
51
Afférence de type II
• Située moins centralement que
les fibres Ia
• Surtout au niveau des fibres
intrafusales à chaîne nucléaire
• Répond à l'étirement statique
des fibres intrafusales
• Informe le système nerveux de
la longueur du muscle
–
La position
KIN 1720 | Cours 7
52
Les fibres
sensorielles
KIN 1720 | Cours 7
53
Innervation du fuseau
neuromusculaire
• Chaque fuseau a sa propre innervation motrice
• C’est-à-dire que des motoneurones font contracter les
fibres intrafusales:
• Ce sont les motoneurones gamma
• 5 à10 motoneurones gamma pour chaque fuseau
neuromusculaire
KIN 1720 | Cours 7
54
Motoneurone
alpha
Motoneurone
gamma
Innervation
gamma
Fibres
extrafusales
Fibres
intrafusales
KIN 1720 | Cours 7
55
Réflexe myotatique: connexions
• Afférences Ia
– Excitatrices et monosynaptiques sur les MNs
du muscle homonyme
•
Monosynaptique
–
•
Une synapse entre l’afférence et le MN
Homonyme
–
D’où provient l’afférence
Afference Ia
même
muscle
Synergique
Antagoniste
KIN 1720 | Cours 7
Motoneurone alpha
56
Réflexe myotatique: connexions
• Afférences Ia
– Excitatrices et monosynaptiques sur
les MNs des muscles synergistes
•
Synergiste
–
Muscle à fonctions similaires
Afference Ia
même
muscle
Synergique
Antagoniste
KIN 1720 | Cours 7
Motoneurone alpha
57
Réflexe myotatique: connexions
• Afférences Ia
– Excitatrices et monosynaptiques sur les
interneurones Ia (IN- Ia)
•
•
Interneurone inhibiteur
Interneurone Ia fait synapse sur les MNs du muscle
antagoniste
–
Antagoniste
» Muscle à fonctions opposés à celui d'où provient
les afférences
Afference Ia
même
Interneurone Ia
muscle
Synergique
Antagoniste
KIN 1720 | Cours 7
Motoneurone alpha
58
Réflexe myotatique: connexions
• Afférences II
– Excitatrices et monosynaptiques sur les MNs du muscle
homonyme
– Excitatrices et polysynaptiques (faibles connexions) sur les
MNs du muscle homonyme
KIN 1720 | Cours 7
59
KIN 1720 | Cours 7
60
Boucle de
rétroaction négative
qui régule la
longueur du muscle
KIN 1720 | Cours 7
61
KIN 1720 | Cours 7
62
Rôle de l’innervation
motrice du fuseau
neuromusculaire
(motoneurone
gamma)
• Rôle principal est de
maintenir la sensibilité des
fuseaux neuromusculaires
–
Motoneurones gamma
sont activés
simultanément avec les
motoneurone alpha
durant les mouvements
•
Co-activation alphagamma
KIN 1720 | Cours 7
63
KIN 1720 | Cours 7
64
Rôle de
l’innervation
motrice du fuseau
• Renforcement de la
contraction
volontaire
–
Servo-assistance
•
Par activation du fuseau
neuromusculaire et la
boucle réflexe,
l’excitation des
motoneurones alpha est
augmentée
KIN 1720 | Cours 7
65
Réflexe myotatique: effets
• Excitation du muscle homonyme
• Excitation des muscles synergistes
• Inhibition du muscle antagoniste
Afference Ia
même
muscle
Synergique
Antagoniste
KIN 1720 | Cours 7
Motoneurone alpha
66
• Un interneurone inhibiteur (interneurone Ia)
• inhibe les motoneurones des muscles antagonistes
Interneurone Ia
inhibiteur
Afférence Ia
Fuseau
NM
Motoneurone
alpha
Muscle
antagoniste
KIN 1720 | Cours 7
67
Réflexe myotatique inverse
KIN 1720 | Cours 7
68
Réflexe myotatique inverse
Os
OTG
• Récepteur
–
•
L’Organe
Tendineux de
Golgi (OTG)
Afférence Ib
Interneurone Ib
inhibiteur
Afférences
– Afférences de
type Ib
•
Efférences
– Motoneurones
alpha
Motoneurone
alpha
KIN 1720 | Cours 7
69
Réflexe myotatique inverse
Os
•
•
Organisé en série avec
les fibres extrafusales
Situé à la jonction
musculotendineuse
–
•
•
•
OTG
Afférence Ib
Interneurone Ib
inhibiteur
Entre le muscle et
le tendon
Récepteur encapsulé
à l'intérieur duquel
passe les tendons
500 µm de longueur
10-15 fibres extrafusales
sont reliées en série à
chaque OTG
Motoneurone
alpha
KIN 1720 | Cours 7
70
Afférences de l’OTG
• Afférence de type Ib
– Informe instantanément
le système nerveux du
degré de tension
musculaire
•
Plus sensible durant une
contraction que durant
l'étirement passif d'un muscle
KIN 1720 | Cours 7
71
Réflexe myotatique inverse:
connexions
• Afférence Ib
– pas de connexion
monosynaptique sur les
motoneurones
– toutes les connections sur
les MNs sont via des INs
– les connexions Ib aux
fléchisseurs sont très faibles
par rapport à celles aux
extenseurs
– les connections Ib sont plus
étendues que celles des Ia
KIN 1720 | Cours 7
72
Réflexe myotatique inverse:
connexions
• Afférence Ib
•
•
–
Connections disynaptiques
2 synapses entre l’afférence et
le MN
Excitatrices sur des INs
inhibiteurs
•
•
Synapse avec les MNs du
muscle homonyme
Synapse avec les MNs des
muscles synergistes
– Excitatrices sur des INs
excitateurs
•
Synapse avec les MNs du
muscle antagoniste
KIN 1720 | Cours 7
73
Réflexe myotatique inverse:
ses effets
• Inhibition du muscle homonyme
• Inhibition des muscles synergistes
• Excitation du muscle antagoniste
KIN 1720 | Cours 7
74
Rôle du réflexe
• Servo-contrôle de la tension musculaire
– Une tension musculaire trop élevée
•
Diminution de la tension par ce réflexe inhibiteur
– Une tension musculaire faible
•
Effets du réflexe sont moins grands
–
donc, possibilité d'augmenter la contraction
• Mécanisme de protection contre des
contractions qui peuvent générer des tensions
musculaires excessives et endommageantes
– à la fin d'un mouvement
– Atteinte des limites mécaniques de l'articulation
KIN 1720 | Cours 7
75
Raideur musculaire
• La raideur est le changement de force par rapport au
changement de longueur
– (F/L)
• Les afférences musculaires jouent un rôle important
dans le contrôle de la raideur musculaire
– Fuseau neuromusculaire (Ia et II) mesure la longueur du
muscle
– OTG mesure la force du muscle
KIN 1720 | Cours 7
76
Le réflexe H ou de Hoffmann
• n’est pas un réflexe
physiologique
• se manifeste lors d ’une
stimulation électrique
transcutanée d’un nerf
• nerf sciatique poplité
externe qui innerve le
soléaire et les jumeaux
interne et externe
KIN 1720 | Cours 7
77
Le réflexe H ou de Hoffmann
• Événements qui
apparaissent dans
l’ordre en
augmentant
l ’intensité de
stimulation.
réponse H à 30 ms
– résulte de l’activation
des fibres sensorielles
Ia
KIN 1720 | Cours 7
78
Le réflexe H ou de Hoffmann
• Événements qui
apparaissent dans
l’ordre en
augmentant
l ’intensité de
stimulation.
réponse M à 6 ms
•
résulte de l ’activation des
fibres motrices 
KIN 1720 | Cours 7
79
Le réflexe H ou de Hoffmann
• Événements qui
apparaissent dans
l’ordre en
augmentant
l ’intensité de
stimulation.
diminution de l’amplitude
de la réponse H
– résulte de la propagation des
potentiels dans les fibres motrice 
dans le sens inverse de la conduction
normale produisant une collision. Les
motoneurones sont aussi en période
réfractaire
KIN 1720 | Cours 7
80
H
M
5-8 ms
25-35 ms
Courbe de Recrutement H-M
Pourcentage de M max
Réponse M
Réponse H
Intensité de stimulation
KIN 1720 | Cours 7
81
Réflexes myotatiques
Réflexe H
Réflexe tendineux
Réflexe d’étirement
2 mv
20 ms
KIN 1720 | Cours 7
Morita et al, 1998
82
Réflexe de flexion
KIN 1720 | Cours 7
83
Réflexes de flexion
• 2 types de réflexe de flexion
– Réponses à des stimuli non-nocifs ou nondouloureux
o
o
o
o
Activations de récepteurs cutanés
Afférentes de A bêta(II)
Faible activation de un ou plusieurs fléchisseurs
Pratiquement aucun mouvement
– Réponses à des stimuli nociceptifs ou douloureux
o
o
o
o
Activations des nocicepteurs dans la peau ou plus profondément dans les
muscles
Afférences de type A delta (III) et C (IV)
Contraction de plusieurs muscles fléchisseurs
Mouvement de flexion de l'articulation
KIN 1720 | Cours 7
84
Les réflexes d’origine cutanée
• Récepteurs
– Les récepteurs
cutanés
– Afférences
•
Afférences A bêta
(II), A delta (III) et
C(IV)
– Efférences
•
Motoneurones
alpha
KIN 1720 | Cours 7
85
A pour effet de provoquer une excitation des motoneurones qui
innervent les muscles fléchisseurs
Interneurones
excitateurs
Muscles
fléchisseurs
Afférence
de la douleur
KIN 1720 | Cours 7
86
Flexion ipsilatérale et
extension
controlatérale
KIN 1720 | Cours 7
87
KIN 1720 | Cours 7
88
Connexions
• Réflexe de flexion
(de retrait)
– Côté ipsilatéral
•
•
Excitatrices et
polysynaptiques sur les
MNs des muscles
fléchisseurs
Inhibitrices et
polysynaptiques sur les
MNs des muscles
extenseurs
KIN 1720 | Cours 7
89
Connexions
• Réflexe d'extension
croisée
– Côté controlatéral
• Inhibitrices et
polysynaptiques sur les
MNs des muscles
fléchisseurs
• Excitatrices et
polysynaptiques sur les
MNs des muscles
extenseurs
KIN 1720 | Cours 7
90
Effets
• Flexion du côté ipsilatéral
– Excitation des fléchisseurs
– Inhibition des extenseurs
• Extension du côté
controlatéral
– Excitation des extenseurs
– Inhibition des fléchisseurs
KIN 1720 | Cours 7
91
Modulation des réflexes
• les réflexes médullaires
sont pour la protection de
l'organisme
– Modifiables
(plastiques)
•
Les circuits spinaux
impliqués dans les réflexes
sont sous l'influence
d'influx excitateurs et
inhibiteurs
– Voies descendantes
– Autres régions de la
moelle épinière
KIN 1720 | Cours 7
92
Modulation du réflexe de flexion
Stimulation non-nocive
Yang & Stein, 1990
KIN 1720 | Cours 7
93
Réseau d’inhibition réciproque
Interneurone
excitateur
Influx descendant
du cerveau
Interneurones
inhibiteurs
Interneurone
excitateur
•
•
Motoneurone
fléchisseur
Motoneurone
extenseur
Peut produire une activité alternée dans les muscles fléchisseurs et les
muscles extenseurs.
Mécanismes qui s’apparentent à la locomotion
KIN 1720 | Cours 7
94
KIN 1720 | Cours 7
95
Fin
KIN 1720 | Cours 7
96