les neurones

LE TISSU NERVEUX
LES NEURONES
Le tissu nerveux se définit par la fonction de communication,
• du fait de sa propriété de percevoir,
• de conduire et
• de transmettre une excitation d'un point à un autre de l'organisme.
Organisé en un système (le système nerveux), ce tissu comporte
principalement des cellules nerveuses ou neurones,
des cellules gliales et
un compartiment extra-cellulaire.
Le système nerveux se subdivise lui-même en
• système nerveux central (cerveau, cervelet, tronc cérébral et moelle
épinière) et
• système nerveux périphérique (nerfs, ganglions, terminaisons nerveuses).
• Le système nerveux central ou névraxe comporte des territoires de
substance grise et de substance blanche (du fait de la présence d'un
produit lipidique particulier, la myéline).
LES NEURONES
•
Les cellules nerveuses nobles, ou neurones, sont les cellules du tissu nerveux
capables de transmettre des informations sous la forme de trains d'impulsion de
fréquence variable, correspondant à l'influx nerveux. Ces cellules s'articulent les
unes avec les autres pour constituer des chaînes de neurones, entrant en contact
avec les neurones suivants au niveau de synapses.
Chaque neurone possède un corps cellulaire ou péricaryon, ainsi que des
prolongements de deux types constituant les fibres nerveuses. La membrane
plasmique qui limite l'ensemble de ces éléments est responsable de la
transmission de l'influx nerveux. Les prolongements afférents ou dendrites,
habituellement multiples, conduisent l'influx vers le péricaryon tandis que le
prolongement efférent ou axone, toujours unique, conduit l'influx nerveux à
distance du péricaryon.
Le péricaryon
le neurone moteur multipolaire de la corne antérieure de la moelle, ou motoneurone
• de forme étoilée, représente le corps cellulaire avec le noyau et les organites
indispensables à la synthèse des protéines de structure et des neurotransmetteurs.
• Le noyau vésiculeux possède habituellement un à deux nucléoles. L'appareil de
Golgi est périnucléaire, les corps de Nissl correspondent à des mottes irrégulières
d'un matériel fortement basophile,
• dispersées dans tout le cytoplasme à l'exception de la région d'implantation de
l'axone. Fortement colorables au bleu de méthylène et riches en ARN, ils sont
constitués en microscopie électronique d'amas de citernes de reticulum granulaire
et de nombreux ribosomes libres.
• Les corps de Nissl témoignent de l'importance des synthèses protéiques du
neurone.
Le cytosquelette
comporte -des microfilaments d'actine, disséminés à la périphérie du péricaryon
-des neurofilaments, organisés en neurofibrilles. Ces neurofibrilles sont mises en
évidence par les techniques d'imprégnation à l'or ou à l'argent.
Il en existe classiquement deux réseaux : l'un périphérique fin de filaments
semblant provenir des dendrites; l'autre périnucléaire plus épais, semblant se
prolonger dans l'axone.
-des neurotubules, d'un diamètre de l'ordre de 24 nm, sont présents dans tout le
cytoplasme sans organisation particulière. Ils sont constitués de l'assemblage de
molécules de tubuline a et b.
- les mitochondries, nombreuses, sont réparties au hasard dans le cytoplasme.
-au cours du vieillissement, des grains de lipofuscine peuvent s'accumuler dans le
corps cellulaire et à la base des dendrites (mais pas dans l'axone).
Prolongements cellulaires ou neurites
•
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Les dendrites, multiples, forment une ramure complexe de prolongements qui se
divisent de façon dichotomique avec une diminution progressive de leur calibre.
Elles contiennent les mêmes organites que le corps cellulaire (corps de Nissl,
neurofibrilles, mitochondries) et ne sont jamais myélinisées. Leurs surface paraît
irrégulière, hérissée d'épines ou de boutons dendritiques (cf. synapses).
L'axone, unique, naît du corps cellulaire au niveau du cône d'implantation. Il est
dépourvu de corps de Nissl.
Dans le segment initial, la membrane plasmique est doublée d'une fine couche
dense aux électrons correspondant au lieu de création du potentiel d'action. Audelà du segment initial, le segment principal de l'axone possède un calibre
constant tout au long de son trajet (jusqu'à un mètre). A ce niveau, l'axone est
entouré d'une gaine de myéline (de nature différente dans le système nerveux
central et dans le système nerveux périphérique).
L'axone ne se divise que près de son extrémité, pour donner naissance à une
arborisation (dite terminale) dont les rameaux entrent en contact avec des fibres
musculaires striées. De fines branches collatérales récurrentes peuvent se
détacher de l'axone au niveau du segment principal. Elles remontent jusqu'au
péricaryon et s'articulent avec le neurone soit directement, soit par l'intermédiaire
de neurones d'association (cellules de Renshaw).
Des mécanismes de transport axonal lent et rapide permettent à différentes
substances de se déplacer dans les prolongements neuronaux, de façon antérograde
(transports lent et rapide) ou rétrograde (transport rapide).
•
Différents types de neurones
•
Il existe de nombreux types morphologiques de neurones, il existe plus de 200 types
différents de neurones, différant par leur forme générale, les modalités d'organisation de
leurs dendrites et la longueur de leur prolongement axonal.
la forme générale de la cellule permet de distinguer des neurones
• unipolaires : exceptionnels, avec un seul prolongement (cellule amacrine rétinien)
• bipolaires : à deux prolongements (neurone bipolaire de la rétine).
• pseudo-unipolaire du ganglion spinal (neurone en T de Dogiel), dont les deux prolongements
commencent par cheminer côte à côte avant de se séparer. l'un faisant office de dendrite,
l'autre d'axone
• multipolaires : les plus fréquents, correspondant à de nombreux types de neurones
caractérisés par la présence de nombreuses dendrites.
• la forme du corps cellulaire est très variable : fusiforme, étoilée, polyédrique, sphérique,
pyramidale. Les cellules pyramidales du cortex cérébral, ou cellules de Betz, possèdent un
péricaryon particulièrement volumineux (125 µm).
champ dendritique : la morphologie des dendrites et leur mode de répartition spatiale est parfois
très caractéristique de telle ou telle cellule nerveuse. On distingue ainsi classiquement :
• -des neurones isodendritiques : les plus habituels, dont les dendrites sont rectilignes et
effilées, pauvres en épines et réparties dans toutes les directions de l'espace
• -des neurones idiodendritiques : dont l'organisation dendritique est si spécifique qu'elle
permet d'identifier chaque neurone. L'exemple type est représenté par les cellules de
Purkinje du cervelet, dont les arborisations dendritiques sont pédiculées et s'épanouissent
dans un seul plan
champ axonal : la longueur de l'axone permet en particulier de distinguer parmi les
neurones étoilés :
• -les neurones de type I de Golgi, dont l'axone est long, souvent myélinisé avec un
trajet habituellement rectiligne (exemple : motoneurone a de la corne antérieure
de la moelle)
• -les neurones de type II de Golgi, dont l'axone court se divise rapidement pour
donner une arborisation complexe (interneurones).
Les corps cellulaires montrent également une grande variabilité de forme (étoilés,
fusiforme, conique, polyédrique, sphérique, pyramidale) et de taille (petits,
moyens, grands ou géants.
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D'un point de vue fonctionnel, on distingue :
des neurones sensoriels qui captent les messages des récepteurs sensoriels et les
communiquent au système nerveux central
neurones pseudo-unipolaires qui ont un court prolongement qui se subdivise
rapidement en deux, l'un faisant office de dendrite, l'autre d'axone
des neurones moteurs qui conduisent la commande motrice du cortex à la moelle
épinière ou de la moelle aux muscles
des interneurones qui connectent entre eux différents neurones à l'intérieur du
cerveau ou de la moelle épinière
Synapses
•
La synapse (du grec syn = ensemble et haptein = toucher, saisir ; signifiant
connexion) désigne une zone de contact fonctionnelle qui s'établit entre deux
neurones, ou entre un neurone et une autre cellule (cellules musculaires,
récepteurs sensoriels…).
• Elle assure la conversion d'un potentiel d'action déclenché dans le neurone
présynaptique en un signal dans la cellule postsynaptique.
• On distingue habituellement deux types de synapses :
• la synapse chimique, très majoritaire, qui utilise des neurotransmetteurs pour
transmettre l'information ;
• la synapse électrique où le signal est transmis électriquement par l'intermédiaire
d'une jonction communicante (en anglais gap-junction).
Il est ainsi possible de distinguer des synapses
• interneuronales,
• des synapses réceptrices et
• des synapses effectrices (comme les plaques motrices).
Les synapses interneuronales sont de différents types, la terminaison d'un axone
(présynaptique) pouvant s'articuler avec le neurone post-synaptique au niveau de
son corps cellulaire (synapse axo-somatique), d'une dendrite (synapse axodendritique) ou même de l'axone (synapse axo-axonale).
malgré leur très grande diversité, les synapses
répondent toutes à un schéma général avec un
élément présynaptique, une fente synaptique et
un élément élément présynaptique :
chaque axone se termine par un bouton
terminal, d'une largeur moyenne de 2 µm, où
l'on trouve
-des éléments du cytosquelette et des
mitochondries
-des vésicules synaptiques, de forme et de
contenu variables (vésicules arrondies à centre
clair, vésicules aplaties à centre clair, vésicules à
coeur dense)
fente synaptique : espace de nature extracellulaire, d'environ 20 nm d'épaisseur,
contenant un matériel dense.
élément post-synaptique : la membrane postsynaptique est densifiée, habituellement
épaissie.
Il existe des différenciations neuronales situées
à distance de cette membrane, et appelées de
façon générique appareils sous-synaptiques.
les différents types de synapses présents dans l'organisme peuvent être classés en
fonction de nombreux critères : morphologie, nature biochimique du médiateur
(synapses cholinergiques, noradrénergiques, dopaminergiques, sérotoninergiques,
ou topographie.
La classification de Gray oppose classiquement :
-les synapses de type I, à vésicules synaptiques sphériques, de nature excitatrice
-les synapses de type II, à vésicules synaptiques sphériques ou ovalaires, de nature
inhibitrice.
LES PRINCIPAUX NEUROTRANSMETTEURS
La libération dans la fente synaptique d'un médiateur chimique ou neurotransmetteur
permet la stimulation du neurone postsynaptique.
Dopamine
Elle contrôle la stimulation de plusieurs zones du cerveau, et joue en particulier un rôle
primordial dans la motivation physique.
Une importante carence en dopamine (comme dans la maladie de Parkinson), peut
rendre impossible certains mouvements.
Inversement, un excès de dopamine déclencherait des hallucinations et un état
schizophrène. C'est notamment le mécanisme impliqué avec la cocaïne, qui
empêche la recapture de la dopamine et accentue donc son action. La nicotine aussi
provoque aussi une augmentation de la transmission dopaminergique.
Sérotonine
"Molécule du bonheur", elle a un effet essentiel sur l'humeur et l'anxiété : à
concentration élevée, elle rend optimiste et serein. Elle aurait également des effets
sur le sommeil, la douleur, l'appétit et la pression artérielle
Acétylcholine
C'est le premier neurotransmetteur qui a été découvert. Elle entre en jeu dans les aires
du cerveau associées à la mémoire, l'attention, l'apprentissage. On note d'ailleurs
une carence en acétylcholine chez les patients atteints de la maladie d'Alzheimer.
Adrénaline
Elle agit comme un stimulant physique et mental. Elle accélère la vitesse de la
respiration, dilate les pupilles et accroît le rythme cardiaque. Mais en excès, elle
rend nerveux et peut entraîner la paranoïa.
Glutamate
C'est le neurotransmetteur le plus courant. Une carence en glutamate entraîne donc des
difficultés d'apprentissage et de mémorisation à long terme.
Endomorphine
Elle atténue la douleur, diminue la nervosité et donne une sensation de bien-être. Mais
elles ralentissent aussi certaines fonctions vitales comme la respiration et entraîne
des dépendances.
L'influx nerveux est transmis le long d'un neurone sous la forme d'une séquence de potentiel
d'action. Au niveau d'une synapse chimique, l'information change de nature : elle est transmise
par une libération de neurotransmetteurs dans l'espace synaptique. Les trains d'onde de
dépolarisation supportés par des courants électrochimiques (les potentiels d'action), sont
convertis en codage par concentration de neurotransmetteur dans la fente synaptique.
Pendant longtemps, le credo a fait force de loi : un neurone, un neurotransmetteur. Aujourd'hui,
on sait qu'un neurone peut libérer plusieurs neurotransmetteurs au niveau de la synapse, en
général un transmetteur principal associé à un ou plusieurs neuropeptides. Le transmetteur
principal peut même évoluer, comme par exemple certains neurones orthosympathiques
(noradrénergiques), qui peuvent libérer de la sérotonine suite à une lésion.
Transmission chimique du neurone A (émetteur) au neurone
B (récepteur)
1.Mitochondrie
2. Vésicule synaptique avec des neurotransmetteurs
3. Autorécepteur
4. Fente synaptique avec neurotransmetteur libéré (ex :
sérotonine ou dopamine)
5. Récepteurs postsynaptiques activés par
neurotransmetteur (induction d'un potentiel
postsynaptique)
6. Canal calcium
7. Exocytose d'une vésicule
8. Neurotransmetteur recapturé
La plaque motrice
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désigne la zone de jonction synaptique de l'axone du nerf moteur avec une fibre
musculaire permettant la transmission neuro-musculaire et la contraction
musculaire.
Arrivé au contact des fibres musculaires, le nerf se ramifie et se termine par une
structure anatomique accolée aux fibres musculaires : la plaque motrice.
Le rôle des plaques motrices est la transmission chimique du signal électrochimique ( ou potentiel d'action) provenant des centres nerveux médullaires.
Pour chaque fibre nerveuse, il correspond une fibre musculaire formant une unité
motrice.
Physiologie
La plaque motrice contient des canaux ioniques acétylcholine-dépendants qui
s'ouvrent lors de la libération de ce dernier. Cette dépolarisation gagne alors le
sarcolemme et déclenche un potentiel d'action. Il est possible de bloquer la
transmission par le curare. Cette utilisation est réversible: une fois l'effet du curare
dissipé, la contraction du muscle est à nouveau possible.
Les étapes successive de la contraction musculaire au niveau de
la synapse neuromusculaire sont :
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Arrivée d'un potentiel d'action dans la terminaison axonale.
Entrée massive d’ion calcium dans l’élément présynaptique.
Déplacement des vésicules contenant l’acétylcholine vers la fente synaptique.
Fusion des vésicules avec la membrane présynaptique.
Libération de l'acétylcholine (Ach) par exocytose dans la fente synaptique.
Fixation de l'Ach sur les récepteurs nicotiniques, entraînant l’ouverture des canaux
sodiques.
Entrée des ions Na+ dans l’élément post-synaptique entraînant la dépolarisation
de la membrane.
L'Ach est ensuite dégradée en choline par l’acétylcholinestérase.
La choline est recyclée dans l’élément présynaptique pour la synthèse d'Ach.
NEVROGLIE
Le terme englobe habituellement l'ensemble des cellules "non nerveuses" d'origine
ectodermique dont la caractéristique topographique est d'établir d'étroits contacts
avec les neurones et leurs prolongements.
• Les cellules gliales ne transmettent pas d'influx nerveux mais jouent un rôle
trophique et de soutien pour les neurones.
1. La névroglie des centres nerveux comporte la névroglie épithéliale (épendyme, paroi
ventriculaire et plexus choroïdes) et la névroglie interstitielle (astrocytes,
oligodendrocytes et microglie).
Les épendymocytes forment un épithelium cubique ou prismatique simple revêtant les
cavités ventriculaires du névraxe.
Les astrocytes sont des cellules étoilées avec de multiples expansions cytoplasmiques
entourant les axones et les neurones voisins. Ils possèdent également des pieds
vasculaires se terminant sur les capillaires (sustratum de la barrière
hématoencéphalique). D'autres prolongements astrocytaires sont en relation avec
les espaces lepto-méningés. Elles mettent en relation les capillaires sanguins de la
substance nerveuse et les neurones. Les neurones ne sont jamais au contact direct
d’un capillaire sanguin.
• En microscopie électronique, les astrocytes se caractérisent par leur richesse en
filaments intermédiaires (contenant des quantités variables de protéine gliofibrillaire
acide ou GFAP) et par leur richesse en grains de glycogène.
Les astrocytes, comme la plupart des cellules gliales, ont longtemps été considérés
essentiellement pour leur rôle de support et d'entretient du tissu nerveux. Mais de
plus en plus d'évidences plaident en faveur d'une implication beaucoup plus
importante des astrocytes dans la communication nerveuse.
• On connaît depuis longtemps leur rôle de pourvoyeur du glucose nécessaires à
l'activité nerveuse. Grâce à leurs ''pieds'' apposés contre la paroi des capillaires
sanguins cérébraux, le glucose peut pénétrer dans les astrocytes où il est
partiellement métabolisé et retransmis aux neurones. Il semble même qu'une
activité synaptique plus intense favorise un apport plus élevé de glucose en
activant le travail des astrocytes.
• On sait aussi que les astrocytes sont couplés les uns aux autres par des " gapjonctions " à travers lesquels peuvent circuler divers métabolites. C'est par ces
jonctions que les astrocytes évacuent vers les capillaires le potassium
extracellulaire excédentaire généré par une intense activité neuronale.
•
Mais ce qu'on découvre de plus en plus, c'est que ce réseau d'astrocytes
communiquant forme un véritable syncytium, c'est-à-dire qu'ils se comportent
comme un seul et même élément. À travers ce réseau se propageraient par
exemple des vagues d'ions calcium dont l'effet régulateur pourrait se faire sentir
dans un grand nombre de synapses en même temps. Les prolongements
astrocytaires qui entourent les synapses pourraient ainsi exercer un contrôle plus
global sur la concentration ionique et le volume aqueux dans les fentes
synaptiques.
• Le réseau astrocytaire constituerait donc un système de transmission nonsynaptique qui se superposerait au système neuronal pour jouer un rôle majeur de
modulation des activités neuronales.
•
•
Tous les vaisseaux sanguins sont ainsi entourés par des pieds vasculaires. Chaque
astrocyte présente également des pieds qui vont vers le péricaryon des neurones
(c’est le pied neuronal de l’astrocyte
Des pieds neuronaux vont venir au contact des synapses afin de l’entourer : c’est le
pieds synaptique de l’astrocyte (rôle de frontière entre les cavités synaptiques,
empêchant la perte des neuromédiateurs).
Un pied va former le pied plial pour aller jusqu’à la barrière pliale (rôle de
barrière).
•
•
Un pied va venir mettre en relation les astrocytes entre eux (pied astrocytaire), on
y trouve des gap junctions (jonctions à interstice, rôle dans la communication
cellulaire).
Ce réseau d’astrocytes coordonnés permet de réguler la vie neuronale. Elle permet
une réponse gliale adaptée, plus lente que la réponse nerveuse. Des substances
peuvent aller vers les cellules nerveuses en empruntant le petit espace entre les
pieds vasculaires de l’astrocyte.
Role de la barriere hematoencephalique
Definition: ensemble des structures separant le compartiment sanguin des
deux autres compartiments liquidiens du systeme nerveux central : liquide
cerebrospinal et liquide extracellulaire du parenchyme cerebral
• Constituee par des cellules non fenetrees unies par des jonctions serrees
• Formee essentiellement de phospholipides: substances hydrosolubles
ne passent pas la BHE intacte; les substances liposolubles la traversent.
• • Mouvements de l’eau dependent des variations de l’osmolalité entre
les differents compartiments.
Role: assure un environnement interne tres stable du cerveau.
Alteration dans de multiples situations pathologiques: injection
• intravasculaire d’un produit de contraste hydrosoluble (iode ou
• paramagnetique) permet de reveler la rupture de la BHE.
Deux interfaces :
• – interface sang/tissu cerebral (barriere hematocerebrale)
• – interface sang-LCS au niveau des plexus choroides et des meninges
Le liquide extracellulaire du systeme nerveux central (LCS et milieu extracellulaire
cerebral) ne s’echange pas librement avec le milieu extracellulaire géneral
Compartiments liquidiens intracraniens
Trois compartiments liquidiens differents:
Compartiment sanguin
• Arteres, capillaires, veines
Compartiment du liquide cerebrospinal
• comporte deux secteurs communicants : le systeme ventriculaire et le systeme
sousarachnoidien
Compartiment liquidien du tissu parenchymateux
• Comporte deux secteurs :
• Secteur cellulaire: cellules nerveuses
(neurones) et cellules gliales (astrocytes,oligodendrocytes et cellules microgliales) ;
• Secteur extracellulaire baignant toutes les cellules neuronales
Ultrastructure des capillaires
endotheliaux
• Trois aspects differents sont observes lors de l’etude en microscopie electronique
des capillaires vasculaires : continus, fenetres et sinusoides.
• Capillaires continus:
• – paroi composee d’une couche unique de cellules endotheliales connectees par
des jonctions serrees
• – Capillaire entoure d’une membrane basale continue
• – presents dans les muscles, dans la peau et dans le cerveau.
• Capillaires fenetres
• – paroi composee de cellules endotheliales separees par des fenetres circulaires
ou pores de 30 a 10 nm de diametre
• – pores sont fermes par une membrane plus fine que la membrane plasmique
• – localises dans les zones d’echanges importants entre le sang et les tissus :
glandes endocrines, glomerules renaux, villosites intestinales, plexus choroides.
• – Ils sont egalement localises dans les organes circumventriculaires cerebraux
(eminence mediane, glande pineale, neurohypophyse, area postrema).
• Capillaires sinusoidaux
• – plus larges et plus irreguliers, presentent de larges espaces intercellulaires
membrane basale discontinue
• – presents dans le foie, la rate et la moelle osseuse.
Barriere hemato-cerebrale
• Localisation
• – situee a toutes les interfaces separant le sang du tissu cerebral
• – sauf au niveau de certaines petites zones cerebrales specialisees
• appelees organes circumventriculaires
• Ultrastructure
• – Les capillaires cerebraux continus. Les cellules endotheliales
• d’un capillaire cerebral sont connectees etroitement entre elles
• par des jonctions serrees formant une couche cellulaire continue et il n’existe
aucune fenestration.
• – La membrane basale entourant les cellules endotheliales est
• egalement continue.
• Elle est elle-meme recouverte par un
• manchon de cellules gliales s’etalant sur 85 % de la surface capillaire.
Transport transmembranaire
des molécules
•
•
•
•
• BHE ~ membrane plasmique étendue.
• La membrane plasmique: environnement non polaire
(couche bimoléculaire de phospholipides) adjacent à l’environnement
aqueux très polaire du plasma sanguin d’un côté et du cytoplasme cellulaire de
l’autre.
• • Perméabilité de la BHE à une substance: 0 capacité à s’échanger entre ces deux
phases aqueuse et lipidique.
• Pour pénetrer dans l’espace extracellulaire cerebral, une substance presente dans
le sang doit d’abord traverser la membrane plasmique endotheliale luminale, le
cytoplasme endothelial, puis la membrane plasmique abluminale.
• Le transport transmembranaire est réalisé
• selon des mécanismes divers faisant intervenir
– La diffusion passive
– La diffusion, facilitee selon le gradient de concentration mais utilisant un
transporteur membranaire specifique
• – Le transport actif, se faisant contre un gradient de concentration
• La degradation enzymatique au niveau de BHE
• Les molecules organiques non ionisees vont traverser la BHE en fonction
essentiellement de leur affinité relative pour les phases lipidique et aqueuse.
•
• Les solutes tres lipophiles sans affinité particuliere pour les proteines
plasmatiques, comme l’héroine, la cafeine et l’ethanol, ont une bonne
permeabilité.
• Les agents de contraste radiologiques (iodes ou paramagnetiques)
• – forte affinité avec l’eau plasmatique,
• – faible affinité pour les proteines plasmatiques
•
– ne
passent pas la BHE quand celle-ci est intacte
• Les oligodendrocytes
•
•
•
•
sont de petites cellules avec un halo clair correspondant à une étroite couronne
cytoplasmique. Leurs prolongements sont plus courts et plus fins que ceux des
astrocytes.
Il s’agit de la cellule responsable de la myélinisation. On distingue :
-les oligodendrocytes satellites de la substance grise, associés aux péricaryons des
neurones
-les oligodendrocytes interfasciculaires de la substance blanche, disposés entre les
fibres nerveuses.
Les oligodendrocytes de la substance blanche sont responsables de la
myélinisation des fibres nerveuses à ce niveau (fibres nerveuses myélinisées sans
gaine de Schwann
•
•
•
Dans la substance blanche (qui contient de la myéline), on trouve, entre des prolongements
myélinisés, des amas d’oligodendrocytes : les oligodendrocytes interfasciculaires de la
substance blanche.
Il va venir au voisinage d’un prolongement nerveux. Chaque prolongement d’un
oligodendrocyte va servir de soutien à une fibre nerveuse. Autour de ce segment, le
prolongement de l’oligodendrocyte va venir s’enrouler, et former une enveloppe protectrice
autour de la fibre nerveuse.
L’oligodendrocyte interfasciculaire contrôle la myélinisation de plusieurs segments de fibres
nerveuses. Pour chaque segment, un pied d’oligodendrocyte va venir assurer la myélinisation
d’une fibre nerveuse, définissant un internode. On observe, sur une coupe transversale
d’internode, un axone, avec un peu de cytoplasme tout autour (appartenant à
l’oligodendrocyte) il s’est enroulé autour du segment du prolongement neuronal pour former
la gaine de myéline.
La gaine de myéline est constituée de lamelles (12nm) de stries denses de 3nm. Il n’existe
que très peu de cytoplasme résiduel en périphérie et au contact avec l’axone. On parle d’une
myélinisation complète (pas de gaine de Schwann).
Les cellules microgliales
: il s’agit d’une population de cellules mal visibles, de petite taille, avec un noyau
central structuré et une mince région de cytoplasme.
•
On y trouve des vacuoles intra-cytoplasmiques, elles sont remplies de produit
cytoplasmique (phagocytose) :
•
il s’agit d’une cellule capable d’émettre des voiles cytoplasmiques, elle contient
des lysosomes et est capable de macrophagocytose.
La cellule de la microglie est une cellule qui fait parti du système des phagocytes
mononucléés du tissu sanguin.
Pas de rôle de transmission du signal nerveux, mais rôle immunitaire.
•
•
Toutes les cellules de la névroglie sauf de la microglie dérivent du neurectoderme
primitif (ainsi que le neurone).
La névroglie périphérique comporte les cellules de Schwann et les cellules
satellites du ganglion spinal.
• a - les cellules de Schwann entourent les fibres nerveuses dans les nerfs
périphériques.
• b - les cellules satellites forment une couronne de cellules aplaties entourant le
corps cellulaire des neurones pseudo-unipolaires
Les nerfs périphériques contiennent de nombreuses fibres nerveuses, groupées en
faisceaux et entourées de tissu conjonctif. L'organisation architecturale permet de
distinguer :
• -l'épinèvre, tissu dense périphérique limitant le nerf
• -le périnèvre, tissu dense entourant les fascicules nerveux
• -l'endonèvre, entourant individuellement chaque fibre nerveuse et riche en
capillaires sanguins.
• les cellules de Schwann, des cellules de soutien, entourent un ou plusieurs axones
dans des dépressions de leur membrane plasmique.
Elles n'existent qu'au niveau du système nerveux périphérique (alors que les
oligodendrocytes se trouvent dans le système nerveux central) ; elles forment la gaine
de myéline autour d'un seul axone, alors que les oligodendrocytes peuvent myélinise
plusieurs axones.
Dans le système nerveux périphérique, une fibre nerveuse est l’association d’un
prolongement neuronal, de cellules de Schwann, et d’une basale (!).
Chaque nerf périphérique comporte des fibres nerveuses qui circulent dans une
atmosphère conjonctive particulière : en microscopie, si on fait une coupe
transversale d’un nerf, on y observe des fibres organisées avec une trame
conjonctive :
On décrit un tissu conjonctif de premier ordre à la périphérie, qui limite le nerf, c’est
l’épinèvre (vascularisé), qui délimite des cloisons conjonctives,
de deuxième ordre, qui entourent les faisceaux nerveux (périnèvre), et enfin,
le périnèvre envoie des cloisons plus fines,
l’endonèvre (vascularisé), qui sépare des espaces à l’intérieur des faisceaux
On y trouve des fibres nerveuses qui circulent.
• Dans le schéma de fibres nerveuses amyéliniques, une cellule de Schwann va
soutenir plusieurs segments neuronaux (au niveau de replis de membranes
plasmiques).
• Pour les fibres nerveuses myélinisées, on observe un espace clair autour des fibres
neuronales, il s’agit d’une gaine de myéline (protéine S100 et lipides). Une fibre
nerveuse possède un prolongement neuronal entouré d’une gaine de myéline
(cellule de Schwann), elle-même délimitée par une membrane basale. On part
d’une fibre nerveuse, unique, autour de cet élément unique, on trouve des cellules
de Schwann, qui s’enroulent autour d’un segment d’une fibre nerveuse,
constituant un internode.
Une seule et même cellule de Schwann assure la myélinisation d’un internode.
La myélinisation nécessite une séquence de cellules de Schwann.
La coupe transversale d’une fibre nerveuse commence par le prolongement nerveux,
avec une cellule de Schwann, dont le cytoplasme s’enroule autour du prolongement
En périphérie de la myéline, on trouve tout le reste du cytoplasme de la cellule de
Schwann, ce qui définit une gaine, la gaine externe de Schwann.
En vue longitudinale, il y a une succession de cellules de Schwann autour de la fibre :
on voit une succession d’internodes, en périphérie la gaine de Schwann (entourée par
la basale), et une interruption, l’ incisure de Smith-Lanterman.
Classification des lésions nerveuses:
— la neuropraxie qui désigne la sidération nerveuse sans lésion anatomique ; le
pronostic es excellent, l’influx nerveux est temporairement interrompu. La
récupération spontanée survient dans un délai de 6 à 8 semaines.
— l'axonotmésis désigne la rupture des axones, mais sans interruption, des
enveloppes schwanniennes, condition idéale pour une régénération spontanée : il n'y
a pas de risque d'erreur d'aiguillage ;
— le neurotmésis : interruption complète de tous les éléments du nerf par section ou
rupture complète ;
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l a dégénérescence wallérienne du segment distal, elle débute quelques heures
après la section, intéresse l’ensemble du segment d'aval et ainsi que quelques
millimètres du bout
proximal jusqu’au 1er noeud de Ranvier ; elle comporte la désintégration de
l’axone au niveau de chaque fibre, qui contraste avec la conservation de la gaine
de Schwann.
— la régénération nerveuse se fait à partir du bout proximal et débute dès les
premiers jours qui l’accident :
— lorsque les deux tranches de section sont affrontées par une suture, les
ramifications névritiques provenant du bout proximal sont attirées par les « gaines
vides » du bout distal : les néo-axones progressent ensuite dans ces gaines à la
vitesse de un à deux millimètres par jour.
Des erreurs d'aiguillage sont responsables de la qualité imparfaite de la
récupération et sont d’autant plus nombreuses que le siège de la lésion est haut
situé ; il ne faut pas que le délai de réinnervation soit trop long, car les muscles
dénervés trop longtemps se sclérosent ;
— en l'absence d'affrontement des tranches nerveuses, la prolifération de tissu
conjonctif de voisinage s'oppose à la progression des néo-axones qui prolifèrent
sur place et sont à l'origine d'un névrome.