COURS 3: Œil et vision

Œil et vision
Spectre éléctromagnétique
Propriétés des ondes électromagnétiques
•
•
•
•
Longueur d’onde: distance entre deux ondes successives;
Fréquence: nombre d’ondes / seconde;
Amplitude: Différence entre le creux et le pic de l’onde;
Plus la longueur d’onde est courte, plus la fréquence est
élevée; l×f = c (« c » représente la vitesse de la lumière
dans le vide)
• Spectre visible: 400 à 700 nm.
Spectre visible
Éléments d’optique
• Optique: Études des rayons lumineux et de leurs interactions;
• Rayons dans le vide -> ligne droite;
• Interactions avec atmosphère:
Réflexion: Changement de direction des rayons heurtant une surface;
Absorption: Transfert d’énergie à une particule ou à une surface; couleur
des objets dépend de l’absorption et de la réflexion des ondes
lumineuses (ex.: objets bleus absorbent ondes longues et réfléchissent
les courtes); pigments des photorécepteurs absorbent des longueurs
spécifiques;
Réfraction: Déviation des rayons lumineux passant d’un milieu à un autre;
cette différence provient de la différence de vitesse de la lumière dans
les deux milieux; les milieux transparents de l’œil réfractent les rayons
de lumineux pour former les images sur la rétine.
Formation de l’image par l’œil
Réfraction par la cornée
• L ’œil reçoit les rayons de lumière et il les focalise sur la rétine pour
former les images;
• Les rayons de lumière sont parallèles, la réfraction les dévie (humeur
aqueuse ralentit la vitesse du rayon);
• Distance focale: distance entre la surface de réfraction et le point de
convergence des rayons parallèles; elle dépend de la courbure de la
cornée; moins elle est courbée, plus la distance focale est courte;
• Dioptrie: unité de mesure exprimant la puissance de réfraction;
réciproque de la distance focale (en m): 1/distance focale; La cornée à
une puissance de réfraction de 40 dioptries -> distance focale, de la
cornée à la rétine  0,025 m.
Distance focale
Formation de l’image par l ’œil
Accommodation par le cristallin
• Le cristallin est plus impliqué dans la formation
d’image d’objets rapprochés (< 9m); les objets
proches réfléchissent des rayons qui divergent, qui
ne sont plus parallèles, donc, il faut une réfraction
plus forte pour faire converger les rayons sur la
rétine: Accomodation;
• Dans ce processus, les muscles ciliaires se
contractent, ce qui a pour effet de faire arrondir le
cristallin: la plus grande courbure augmente la
puissance de réfraction.
L’accommodation
Formation de l’image par l’œil
Réflexe pupillaire
• La pupille contribue à l’optique de l’œil par une adaptation continue
aux différences d’intensité lumineuse;
• Réflexe pupillaire: dépend des connexions entre la rétine et les
neurones du tronc cérébral qui contrôlent les neurones moteurs
innervant les muscles de l’iris; réflexe consensuel: de la lumière
projetée dans un seul œil entraînera la constriction des deux yeux (i.e.
réduction du diamètre);
• La constriction de la pupille augmente la profondeur de champ; elle
permet de faire apparaître plus nettement les objets éloignés;
• À intensité lumineuse égale, on peut enregistrer environ 30% de
variation dans le diamètre pupillaire associée à l’intérêt porté à la
scène.
Anatomie microscopique de la rétine
• Partie neurobiologique de la vision: transformation de
l’énergie lumineuse en activité nerveuse;
• La moitié du cortex cérébral est dédié à la vision;
• La rétine fait partie du cerveau;
• Les seules cellules de la rétine sensibles à la lumière sont
les photorécepteurs (cônes et bâtonnets);
• Les cellules ganglionnaires sont les seules sources
d’information quittant la rétine;
Lumière
Rétine
3- Anatomie microscopique de la rétine
Organisation laminaire de la rétine
• Couche des cellules ganglionnaires: somas des cellules ganglionnaires;
• Couche nucléaire interne: somas neurones bipolaires, horizontales et
amacrines;
• Couche des segments externes des photorécepteurs: contient les
éléments de la rétine sensibles à la lumière; les segments externes sont
enchâssées dans un épithélium pigmenté -> absorption de la lumière;
• Couche plexiforme interne: neurites (axones et dendrites) des
ganglionnaires, bipolaires et amacrines;
• Couche plexiforme externe: neurites des bipolaires et des horizontales
et terminaisons synaptiques des photorécepteurs;
3- Anatomie microscopique de la rétine
Structure des photorécepteurs
• Conversion de la radiation électromagnétique en signaux
nerveux repose sur 125 millions de photorécepteurs;
• Quatre partie dans photorécepteurs:
1- Segment externe: contient disques, contenant eux-même
photopigments -> absorbent lumière et génèrent des
modifications du potentiel de la membrane des
photorécepteurs
2- Segment interne
3- Corps cellulaire
4- Terminaison synaptique
• Il existe deux types de photorécepteurs: bâtonnets et cônes.
Photorécepteurs
Anatomie microscopique de la rétine
Structure des photorécepteurs (suite)
• 120 millions de bâtonnets et 6 millions de cônes;
• les bâtonnets sont 1000 fois plus sensibles à la lumière que les cônes,
parce que plus de disques et une concentration plus élevée de
photopigments;
• Conditions scotopiques: bâtonnets (vision nocturne);
• Conditions photopiques: cônes (vision diurne);
• Bâtonnets présentent tous le même photopigment alors qu’il existe
trois types de cône associés à un différent photopigment;
• Seuls les cônes assurent la vision de la couleur; les trois types de
photopigment sont sensibles à des longueurs d’onde différentes.
Exp point aveugle
Anatomie microscopique de la rétine
Différences régionales dans la structure de
la rétine
Cônes
Bâtonnets
1- La rétine périphérique contient plus de bâtonnets et moins de cônes
2- On retrouve à la rétine périphérique un plus grand ratio photorécepteurs
/ cellules ganglionnaires;
• À cause de 1 et de 2, on constate une plus grande sensibilité à la
lumière en périphérie: les bâtonnets ont un seuil de réponse plus bas à
faible luminosité et le ratio photorécepteurs / cellules ganglionnaires
est plus grand;
Pas de réponse
Pas de réponse
Anatomie microscopique de la rétine
Différences régionales dans la structure de
la rétine
Cônes
Bâtonnets
1- La rétine périphérique contient plus de bâtonnets et moins de cônes
2- On retrouve à la rétine périphérique un plus grand ratio photorécepteurs
/ cellules ganglionnaires;
• À cause de 1 et de 2, on constate une plus grande sensibilité à la
lumière en périphérie: les bâtonnets ont un seuil de réponse plus bas à
faible luminosité et le ratio photorécepteurs / cellules ganglionnaires
est plus grand;
Réponse
Pas de réponse
Anatomie microscopique de la rétine
Différences régionales dans la structure de
la rétine
• La rétine centrale comprend seulement des cônes;
• La fovéa (creux au centre de la rétine centrale): région d’où les cellules
ganglionnaires ont été déplacées latéralement -> activation plus directe
des photorécepteurs et faible ratio photorécepteurs / cellules
ganglionnaires: conditions d’une bonne acuité visuelle.
Fovea
Phototransduction
Bâtonnets
• Phototransduction:conversion, ou transduction, de l’énergie lumineuse
en variations de potentiel de membrane, par les photorécepteurs;
• Les photorécepteurs sont hyperpolarisés en réponse à la lumière (-70
mV); donc moins de neurotransmetteur libéré (glutamate);
• L’absence de lumière -> un potentiel de membrane du segment
externe du photopigment plus élevé: seuil de déclenchement plus bas;
courant d’obscurité (-40 mV); déplacement des charges sodiques
positives (+ Na) -> dépolarisation;
• Cet état de fait entraîne un mécanisme d’amplification du signal
lumineux; détection jusqu’au photon.
Phototransduction
Cônes
• Les photopigments des cônes demandent plus d’énergie
pour être activés;
• La phototransduction des cônes est pratiquement identique
à celle des bâtonnets, seul le type de protéine-récepteur
(opsine) diffère: il existe pour les cônes trois types
d’opsine, chacune sensible à différente longueur d’onde:
-430 nm: Bleu
-530 nm: Vert
-560 nm: Rouge
Phototransduction
Cônes
Perception de la couleur
• Théorie de la trichromie de Young-Helmoltz: Thomas
Young et Hermann von Helmoltz; selon cette théorie, le
cerveau identifie une couleur après le décryptage de
l’activité des trois types de cône;
• Young (1802) démontre que l’on peut recréer toutes les
couleurs à partir de mélanges des lumières rouge, bleu et
vert; le blanc est perçu lorsque tous les cônes sont
également activés;
• Sans cônes pas de couleurs; les bâtonnets sont au pic de
leur sensibilité à 500 nm (bleu-vert) en conditions
scotopique.
Adaptation à l’obscurité et à la lumière
• Temps d’adaptation de 20 à 25 minutes pour l ’obscurité:
-dilatation pupillaire;
-régénération de la protéine-récepteur (rhodopsine) dans les
photopigments;
-ajustement fonctionnel de la rétine pour permettre aux
ganglionnaires d’utiliser un maximum d’info provenant
des bâtonnets;
Traitement de l’information au niveau de la
rétine
• Compréhension du fonctionnement de la rétine: seulement depuis les
années ‘50; structure très complexe; rôle des interactions synaptiques
avec les cellules horizontales et amacrines était inconnu;
• Seules les ganglionnaires émettent des potentiels d’action, dans toutes
les autres cellules de la rétine la stimulation provoque des changements
graduels du potentiel de membrane;
• Voie la plus directe: photorécepteurs-bipolaires-ganglionnaires;
processus en deux étapes: 1- photorécepteurs-bipolaires et 2bipolaires-ganglionnaires;
• À chaque relais synaptique cependant, on peut assister aux interactions
avec les connexions latérales des horizontales et des amacrines.
Traitement de l’information au niveau de la rétine
Transferts d’information au niveau de la couche
plexiforme externe
• Photorécepteurs dépolarisés par l’obscurité et
hyperpolarisés par la lumière -> en réponse à l'obscurité,
les photorécepteurs se dépolarise et libère un
neurotransmetteur (glutamate);
• Dans la couche plexiforme externe, chaque photorécepteur
est en contact avec bipolaires et horizontales;
• bipolaires = voie la plus directe vers les ganglionnaires;
• horizontales -> transmission d’info latéralement, aux
bipolaires.
Traitement de l’information au niveau de la rétine
Transferts d’information au niveau de la couche plexiforme
externe
Champs récepteurs des cellules bipolaires
• Deux types de cellule bipolaire, classifiés selon leur réaction face au
neurotransmetteur (glutamate) libéré par les photorécepteurs:
-TYPE OFF
-TYPE ON
• OFF et ON signifient que les cellules se dépolarisent ou pas, en
réponse à l ’absence de lumière (OFF, plus de glutamate,
dépolarisation) ou en réponse à la lumière (ON, moins de glutamate,
hyperpolarisation);
• Chaque cellule bipolaire reçoit des afférences synaptiques directes
d’un groupe de photorécepteurs; nombre variable: moins d’une demidouzaine au niveau de la fovéa, des milliers dans la rétine
périphérique.
Traitement de l’information au niveau de la rétine
Transferts d’information au niveau de la couche plexiforme
externe
Champs récepteurs des cellules bipolaires (suite)
• Outre les connexions directes, connexions latérales indirectes avec les
photorécepteurs par le biais des horizontales;
• Champ récepteur: région de la rétine où, en réponse à une stimulation
lumineuse, le potentiel membranaire de la cellule (bipolaire dans ce
cas-ci) se modifie;
• Champ récepteur comprend deux parties:
• central: partie de la rétine qui reçoit directement l’info des
photorécepteurs;
• périphérique: reçoit info passant par cellules horizontales;
• Les champs récepteurs des bipolaires est beaucoup plus grand à la
périphérie de la rétine qu’au centre.
Traitement de l’information au niveau de la rétine
Transferts d ’information au niveau de la couche plexiforme
externe
Champs récepteurs des cellules bipolaires (suite)
• Les champs récepteurs du type centre-périphérie sont dits
antagonistes:
-Centre OFF-Périphérie ON
-Centre ON-Périphérie OFF
• Réponse inverse du centre à la périphérie et vice et versa;
• Organisation similaire au niveau de la couche plexiforme
interne; les amacrines déploient des connexions latérales
contribuant aux champs récepteurs des cellules
ganglionnaires; moins connue.
Trois phénomènes pouvant être décrit à
partir des champs récepteurs
1. Vision des bâtonnets plus sensible que
vision des cônes.
–
–
le seuil de mise à feu des bâtonnets est plus
bas que celui des cônes
plus de convergence & plus de sommation
spatiale
120 bâtonnets -> 1 ganglion ) comparé à (6 cônes ->
1 ganglion
Trois phénomènes pouvant être décrit à
partir des champs récepteurs
2. Meilleure acuité avec les cônes.
Trois phénomènes pouvant être décrit à
partir des champs récepteurs
3. Perception de la brillance
Perception de la brillance
Information issue de la rétine
Champs récepteurs des cellules
ganglionnaires
• Environ un million de cellules ganglionnaires au niveau de la rétine;
• Même logique que pour les champs récepteurs des cellules bipolaires;
• La réponse à la stimulation du centre du champ récepteur est inhibée
par la stimulation de la périphérie
• Donc plus grande sensibilité aux différences d’éclairement, aussi
appelée gradients;
• L’organisation des champs récepteurs en centre-périphérie produit une
information qui souligne les contrastes d’éclairement au niveau des
limites entre les zones éclairées et les zones obscures;
• L’organisation des champs récepteurs en centre-périphérie semble être
apparu dans l’évolution biologique pour favoriser la détection de
petites variations lumineuses locales;
Information issue de la rétine
Champs récepteurs des cellules
ganglionnaires
(suite)
• La perception de la lumière et de l’obscurité est relative, non absolue;
• l’inhibition latérale s’opérant dans dans les champs récepteurs n’est
pas de même nature dans le carré gris pâle que dans le noir; le carré
gris pâle induit une perception du carré gris central comme étant plus
foncé;
• le travail des champs récepteurs aux limites des deux carrés fait
ressortir ces nuances perçues;
Information issue de la rétine
Champs récepteurs des cellules
ganglionnaires
(suite)
• La perception de la lumière et de l’obscurité est relative, non absolue;
• l’inhibition latérale s’opérant dans dans les champs récepteurs n’est
pas de même nature dans le carré gris pâle que dans le noir; le carré
gris pâle induit une perception du carré gris central comme étant plus
foncé;
• le travail des champs récepteurs aux limites des deux carrés fait
ressortir ces nuances perçues;
Information issue de la rétine
Différents types de cellules ganglionnaires
• Deux grands types de cellules ganglionnaires ont été trouvés chez le
macaque (rétine très semblable à celle de de l’humain):
-Grandes cellules M (magnus, grand): 10% du total; plus grand champs
récepteurs; propagent potentiels d’action plus rapidement dans le nerf
optique; plus sensibles aux faibles contrastes; répondent à la
stimulation du centre de leur champ récepteur par une brève salve de
potentiels d’action; spécialisées dans la détection du mouvement;
insensibles aux différences de longueurs d’onde (couleur);
-Petites cellules P (parvus, petit): 90% du total; plus petits champs
récepteurs; propagation plus lente dans le nerf optique; moins sensibles
aux faibles contrastes; répondent à la stimulation du centre de leur
champ récepteur par une décharge de caractère plus tonique
spécialisées dans l’analyse de la forme et des détails du stimulus;
sensibles aux différences de longueur d’onde de la lumière.
Information issue de la rétine
Différents types de cellules ganglionnaires
Cellules ganglionnaires à opposition simple de
couleur
• La majorité des cellules P sont des cellules à opposition simple de la
couleur (théorie des processus opposés de Ewald Hering, 1878: rougevert, jaune-bleu;):
- la réponse à une longueur d’onde donnée au centre du champ récepteur
est inhibée par la réponse de la périphérie à une autre longueur d’onde
• R+V- : centre rouge ON et périphérie vert OFF;
• R+V-, R-V+, J+B- et J-B+;
• Le centre des champs récepteurs de ces cellules à opposition simple de
la couleur reçoit de l’information des cônes sensibles aux couleurs ON
(ex.: le centre d ’une cellule R+V- reçoit info de cônes sensibles au
rouge).
P
M
L
A
B+J-
R+G-
6- Information issue de la rétine
Différents types de cellules ganglionnaires
Cellules ganglionnaires à opposition simple de
couleur (suite)
• Une lumière blanche projetée sur un champ récepteur activera
également le centre et la périphérie ce qui entraînera une réponse nulle
de la cellule;
• La couleur perçue dépend de l’activité des cellules ganglionnaires dont
le centre du champ récepteur reçoit de l’information des cônes rouges,
verts et bleus;
• Les cellules ganglionnaires apportent au cerveau de l’information sur
trois processus opposés fondamentaux à la perception:
-obscurité-lumière
-rouge-vert
-bleu-jaune.
La perception de l’aura
Antagonisme des couleurs ?