Séminaire 2011 RP2E Ressources, Procédés, Produits, Environnements 20 janvier 2011 De la compréhension de la structure des réseaux trophiques à la gestion des écosystèmes: Gérard LACROIX Laboratoire "Biogéochimie et Ecologie des Milieux Continentaux" UMR 7618 - Bioemco Ecole Normale Supérieure, 46 rue d’Ulm, 75230 Paris cedex 05 [email protected] ___________________________________________________________________________________________________________ www.biologie.ens.fr/bioemco 20 1 21 2 22 3 23 4 24 5 25 6 26 7 27 8 28 9 29 10 30 31 11 15 52 57 58 60 4444 4545 5656 41 42 66 12 65 13 32 43 5959 16 64 53 14 62 54 91 55 116116 92 4747 33 17 34 18 68 61 67 6363 5151 8585 35 19 36 46 46 48 48 37 120 38 76 39 93 40 87 101 101 9090 117117 8888 89 133 133 131 132 7777 98 122 134 7979 70 69 71 72 103 80 104 81 97 95 82 105 75 96 83 84 86 109 110 78 125 113 99 113 111 114 112 115 Basal resources 73 94 106 100 107 108 74 126 129 119 127 130 121 128 118 124 102 Primary consumers Higher consumers Parasites Couplage d’approches Dakar Lac de Créteil Microcosmes Dakar-Bango Modèles théoriques CEREEP - Foljuif Bandama - Lamto Interactions nutriments x poissons (« Bottom-up versus Top-down control ») Effets en cascade marqués du zooplancton herbivore Effets en cascade marqués des poissons planctivores Manipulation de la structure des réseaux trophiques Confrontation à des modèles théoriques Ingénierie écologique Gestion de milieux et conception d’aménagements durables, adaptatifs, multifonctionnels, basés sur les mécanismes qui gouvernent les systèmes écologiques (auto-organisation, rétroactions négatives, diversité élevée, structures hétérogènes, résilience…) La stratégie générale caractérisant l’ingénierie écologique est la mise en place de pratiques de gestion minimisant le travail humain et maximisant le travail naturel, tout en minimisant les effets collatéraux défavorables. Trois grandes catégories d’objectifs : - Réhabilitation d’écosystèmes dégradés, et restauration de communautés fonctionnelles. - Création de nouveaux écosystèmes durables qui ont une valeur pour l’homme et pour la biosphère. - Mise au point d’outils biologiques pour résoudre des problèmes de pollution, rétablir ou maximiser des services écosystémiques. Eutrophisation Enrichissement des eaux en éléments nutritifs (phosphore, azote) qui aboutit généralement à une prolifération d'algues planctoniques ou de cyanobactéries, parfois toxiques. Ces proliférations : - réduisent la transparence - induisent une accumulation de matière organique morte - induisent un déficit en oxygène, voire une anoxie, dans les couches profondes des milieux aquatiques - favorisent la dégradation de la qualité physico-chimiques, biologique, écologique, esthétique et sanitaire des eaux - Aboutissent à des mortalités massives et à une baisse de la biodiversité - Réduisent considérablement les services écosystémiques - Augmentent les risques de santé pour les animaux et les humains Production de phytoplancton souvent limitée par le phosphore - P-PO4-- rare dans les écosystèmes aquatiques - Importance du contrôle par les ressources - Les lacs sont essentiellement des puits en phosphore (eutrophisation = processus naturel) - Sédiments bien oxygénés: P complexé avec Fe+++, Al, etc. - Sédiments anoxiques: Fe++ => libération de P X 1000 Charge en P Spring total phosphorus (mg/m3) D’après Dillon et Rigler (Limnol. Oceanogr.,1974) Libération P par sédiment Biomasse algale Anoxie sédiment Augmentation du recyclage interne en P Eutrophisation et loi de Leibig - L’eutrophisation des eaux dépend en premier lieu : - des effluents urbains - des fertilisants agricoles - des apports de matière organique allochtone (érosion) - L’augmentation de P a souvent conduit à un changement des facteurs limitant les producteurs primaires (limitations successives en P, N, et CO2) - De faibles ratios N/P et une limitation en N favorisent les cyanobactéries: - Souvent peu contrôlées par les herbivores (impasses trophiques) - Parfois toxiques pour les autres algues, les animaux aquatiques et les mammifères Cyanobactéries parfois capables de fixer l’azote gazeux N2 D. Schindler 1974 ELA Lake 226 +C +N +P +C +N Pour contrôler les algues: réduire les intrants en phosphore Jeppessen et al. (2005, Freshwater Biology): réponse à long terme de 35 lacs à la réduction des apports en nutriments - 5 à 35 ans (moyenne 16 ans) Profondeur moyenne de moins de 5 m à 177 m Phosphore de 7,5 à 3500 µg L-1 latitude: 28-65° - Diminution de la teneur en phosphore total et en phosphates Nouvel équilibre après 10 - 15 ans Augmentation du ratio N/P dans 80 % des lacs Augmentation de la transparence de l’eau Diminution de la biomasse du phytoplancton Evolution de la composition des communautés algales liées à la profondeur - Pas toujours une diminution des cyanobactéries Uniquement un problème de nutriments? Importance des ressources (« bottom-up control ») Relation phosphore-chlorophylle a en milieux lacustres (D’après Dillon et Rigler, Limnol. Oceanogr.,1974) Des états alternatifs • Des lacs avec des apports en nutriments similaires, peuvent être clairs ou turbides • La transition entre ces deux « états alternatifs » n’est généralement pas graduelle en fonction des apports en nutriments. • Des transitions rapides entre ces états peuvent survenir sous l’action de forces extérieures. • Des mécanismes retroactifs entraînent une certaine stabilité de ces états. De la chaîne alimentaire aux réseaux trophiques complexes effets en cascade piscivores planctivores zooplancton phytoplancton nutriments De la chaîne alimentaire aux réseaux trophiques complexes effets en cascade piscivores planctivores planctivores zooplancton zooplancton phytoplancton phytoplancton nutriments Nutriments 1. En absence de prédation, le zooplancton herbivore peut contrôler la biomasse de la communauté algale. 2. Les poissons planctophages peuvent induire une augmentation du phytoplancton en consommant le zooplancton herbivore. De la chaîne alimentaire aux réseaux trophiques complexes effets indirects complexes effets en cascade piscivores Neo Martinez planctivores planctivores zooplancton zooplancton phytoplancton phytoplancton nutriments Nutriments Ln (Chl a) Ln (taux de filtration des Cladocères) (d’après Bertolo et al., Arch. Hydrobiol. 2000) Les cascades trophiques en lac - Ne sont pas toujours liées à la biomasse du zooplancton - Sont fortement liées à la structure des communautés biomasse totale du zooplancton (µg PS L-1) Taux de filtration par le zooplancton (mL L-1 Jour -1) Sans poissons X Avec poissons Contribution des cladocères Expérience en mésocosmes à long terme sur le lac de Créteil (Ile-de-France) Avec Poissons Sans Poissons Gros zooplancton Faible biomasse algale Eaux claires Des réseaux trophiques contrastés Petit zooplancton Forte biomasse algale Eaux turbides biomasse du zooplancton Abondance du phytoplancton (mg P = 0,02 30 Biomasse zooplanctonique (mg MS L-1) 40 (mg PS L-1) µg Chlor. a L-1 Phytoplankton (µg eq. chl a L-1) Sonde fluorimétrique BBE (µg éq. Chlor. a L-1) 20 10 0 Sans poissons Avec poissons Plus de 10 fois plus de phytoplancton sur 14 mois dans les enceintes avec des poissons planctonophages 0,4 PS L-1) P = 0,40 0,3 0,2 0,1 0,0 Sanspoissons Poissons Sans Avec Poissons Avec poissons Les cascades trophiques ne sont pas liées à la quantité de zooplancton herbivore Interactions ressources x prédateurs : des modèles théoriques piscivores planctivores zooplancton phytoplancton nutriments Intégrer la complexité fonctionnelle des réseaux trophiques Zooplancton carnivore Réseau basé sur des groupes fonctionnels (« espèces trophiques »). Poissons planctonophages (modifié d’après Carpenter et Kitchell, 1993, The trophic cascade in lakes, Cambridge University Press). Petits herbivores Grands herbivores Petites algues Algues moyennes Phosphore Grandes algues Modèle mathématique Résultats expérimentaux Méthode qualitative des boucles (Levins, 1974; Pucia et Levins, 1985) Effets directs positifs Effets directs négatifs Hulot, Lacroix, Lescher-Moutoué et Loreau. 2000. Functional diversity governs ecosystem response to nutrient enrichment. Nature, 405: 340-344 Modèle mathématique Résultats expérimentaux Effets directs positifs Effets directs négatifs Pas de modèle général, mais des structures particulières dont on peut prédire le fonctionnement Hulot, Lacroix, Lescher-Moutoué et Loreau Nature, 2000 Prédation sélective sur le zooplancton et capacité de filtration du zooplancton herbivore avec poissons Sélectivité des herbivores Burns C. W. Limnol. Oceanogr. (1968) sans poissons Prédation et Structure en taille du phytoplancton Expériences en mésocosmes sur le lac de Créteil Réseaux trophiques et cycles des nutriments: apports de la stoechiométrie écologique Poissons Zooplancton Bactéries Algues, seston 0 500 C:P ratio 1000 Stœchiométrie écologique : étude de l’équilibre des éléments chimiques dans les interactions écologiques (Elser et al. 2000) (CxPy)consommateur + (CaPb)ressource C: P: Q(CxPy)consommateur + (Ca’Pb’)déchets x + a = Qx + a’ y + b = Qy + b’ Q = Facteur de croissance du consommateur L’hypothèse de Sterner (American Naturalist 1990) Daphnia Ratio N/P 12 -16 ratio N/P > 16 Desmodesmus limitation des algues par N ratio N/P dissous dans l’eau L’hypothèse de Sterner (American Naturalist 1990) excrétion de N Daphnia Ratio N/P 12 -16 ratio N/P > 16 Desmodesmus limitation des algues par N ratio N/P dissous dans l’eau L’hypothèse de Sterner (American Naturalist 1990) excrétion de N Daphnia Ratio N/P 12 -16 N/P ratio N/P > 16 Desmodesmus limitation des algues par N ratio N/P dissous dans l’eau L’hypothèse de Sterner (American Naturalist 1990) excrétion de N Daphnia Ratio N/P 12 -16 N/P ratio N/P > 16 Desmodesmus limitation des algues par P ratio N/P dissous dans l’eau Vérification en microcosmes de l’hypothèse de Sterner Absorbance 680 nm 1. Sans herbivorie 1,60 1,40 N-limitation 1,20 1,00 0,80 0,60 0,40 0,20 0,00 Daphnia 1 2 Peristaltic pump Ultrafiltration system (0.65µm) Peristaltic pump C+ P+ N+ N+P+ Medium reservoir 2. Consommation par Daphnia 3 0,70 Dilution rate 0.01 d-1 Algae N:P Absorbance 680 nm Daphnia N:P C Filter (1.2µm) 0,60 P-limitation 0,50 0,40 0,30 0,20 0,10 0,00 C C+ P+ N+ N+P+ à l’échelle des communautés? « Faible » ratio N/P des organismes dominants => limitation par P de nombreuses algues « Fort » ratio N/P des organismes dominants => limitation par N de nombreuses algues Biomanipulations et stoechiométrie écologique: Un test expérimental Expérience de plus d’un an en mésocosmes sur le lac de Créteil Photo: Michaël DANGER Ratio N/P du zooplancton inférieur dans les enceintes avec poissons => De multiples effets indirects (composition des compartiments biotiques, composition chimique et dégradabilité du sédiment …) N/P molaire du zooplancton 13 P < 0.0008 12 11 10 9 8 7 6 Sans poissons Sans Poissons avec poissons Avec Poissons Ratio N/P du zooplancton Danger et al. (2008, 2009a,b, 2010) Topologie des réseaux trophiques : Analyse de la « connectivité » • Richesse spécifique: S • Nombre de liens trophiques (relations mangeurs-mangés): L • Intensité de liaison: L/S • « Connectance »: C = L/S2 (liens réalisés par rapport au nombre de liens potentiels) • Longueur des chaînes (moyenne, minimale, maximale, modale…) • Indices d’omnivorie et de généralisme des espèces • Position moyenne des espèces • Espèces basales, prédateurs intermédiaires et sommets de chaînes… Comportements de prédation et topologie des réseaux Organismes prédateurs : 2 stratégies Chasse sélective (chasse à vue) Comportement généraliste (filtration peu sélective) Analyse en mésocosmes des effets principaux et interactifs de la biomasse et du comportement de prédation de 2 poissons planctonophages Lepomis machrochirus (Bluegill, crapet arlequin) Centrarchidé Dorosoma cepedianum (Gizzard shad, alose à gésier) Cupléidé Des poissons aux comportements contrastés Lazzaro, Lacroix, Gauzens, Gignoux & Legendre (2009) Predator foraging behaviour drives food-web topological structure. J. Anim. Ecol. Caractéristiques trophiques des poissons Position trophique F: 0.0001 B: 0.32 FxB: 0.030 Invertébrés carnivores 4,0 3,8 3,6 3,4 3,2 3,0 10 30 50 75 g m-3 0 10 30 50 Certains organismes peuvent avoir la même position trophique que certaines de leurs proies potentielles 75 5,0 chaînes trophiques Long. Max chaînes Des caractéristiques topologiques contrastées 4,6 4,2 3,8 3,4 3,0 Omnivorie du réseau Connectvité 0,09 0,08 0,07 0,06 0,05 0,04 0 30 50 75 10 Biomasse de poissons (g.m-3) 140 100 60 20 2,1 2,0 1,9 1,8 1,7 0 30 50 75 10 Biomasse de poissons (g.m-3) Des caractéristiques topologiques contrastées Variable topologique Chasseur visuel Filtreur Probabilité d’une absence d’effet Richesse - + 0.0004 Nombre d’espèces basales - + 0.009 Nombre d’espèces herbivores - + 0.0001 Nombre et % d’espèces de sommet - + 0.0001 Longueur moyenne /maximale de chaîne + - 0.0001 / 0.0006 Nombre de chaînes - + 0.0001 Nombre de liens (densité de liens) - + 0.0001 L/S et connectivité (« connectance ») - + 0.0001 / 0.0002 Nombre espèces algales consommables - + 0.0001 Nombre et % impasses trophiques + - 0.0001 Indice d’omnivorie invertébrés / réseau - + 0.0005 / 0.0003 Lien topologie et fonctionnement X17taille 25 25 20 20 A chlorophyl 15 15 c 10 10 5 5 0 0 0 0 20 20 40 40 % of inedible basal species 60 60 80 80 Pourcentage d’espèces algales peu consommables Changements attendus: - + Piscivorous fish Biomanipulation Planktivorous fish Macroinvertebrates Zooplankton (snails, chironomids) body size & P/N periphyton biomass Zooplankton grazing rate Dissolved P/N ratio Proportion of cyanobacteria Water clarity biomass of macrophytes phytoplankton biomass Bioturbation Stock of DOM P-release Oxygen in deep layers la biomanipulation: Une stratégie efficace? Sondergaard et al. (2007, Journal of Applied Ecology) méta-analyse sur 70 biomanipulations, essentiellement réalisées en Europe - Diminution de la biomasse totale en poissons - Parfois ajouts de poissons piscivores - Diminution de la biomasse du phytoplancton - Augmentation de la transparence - Diminution du phosphore total - Augmentation de la biomasse des daphnies (zooplancton herbivore) - Biomanipulations plus efficaces en milieux peu profonds - Coût assez faible (70-500 € par hectare) Mais: - Nécessité de réduire de manière assez drastique la biomasse des cyprinidés (brèmes et carpes): jusqu’à 75 % - Pas d’augmentation des macrophytes (=> pas d’équilibre stable d’eaux claires) - Effet maintenu sur 8 à 10 ans seulement (ensuite, retour à état turbide) Recyclage interne trop élevé ? Nécessité de coupler les biomanipulations à une réduction des nutriments Des états alternatifs pas toujours stables • La transition entre ces deux « états alternatifs » n’est généralement pas graduelle en fonction des apports en nutriments. • Des transitions rapides entre ces états peuvent survenir sous l’action de forces extérieures. • L’état dominant dépend de la structure du réseau, des apports en nutriments, de l’herbivorie, de l’état sanitaire des organismes et de la profondeur du lac. • Il est difficile de maintenir un état stable d’eau claire sous l’action des seules cascades trophiques - Nécessité d’actions conjointes sur plusieurs facteurs pour favoriser des eaux claires - Mais d’autres intérêts à favoriser les piscivores Une multitude de techniques proposées - Suppression sources ponctuelles de P Traitement des déversoirs d’orage Stabilisation des berges Restauration des zones littorales Zones humides tampons Augmentation renouvellement des eaux Faucardage, exportation des macrophytes Nouvelles pratiques (agriculture) Charge en P Libération P du sédiment - Précipitation P avec composés chimiques (Al2(SO4)3, Na2Al2O4, FeCl3, Fe(SO4)3, CaCO3, Ca(OH)2) - Dragage et curage du sédiment - Réduction échanges eau-séd. (argile, liner) - Algicides chimiques (sulfate de cuivre…) - Paille d’orge (leur décomposition produit des substances allélopathiques inhibitrices) - Elimination physique des tapis algaux - Billes réduisant la lumière - Plantations de macrophytes: compétition avec les algues, stabilisation des berges...) - Biomanipulations Biomasse algale Anoxie sédiment - Aération des couches profondes - Circulation artificielle de l’eau Nécessité d’avoir un regard critique et interdisciplinaire sur les techniques proposées Agence de l’Eau Rhône - Méditerranée - Corse (2002). Aide à la décision pour le traitement des lacs et des plans d’eau: manuel technique. Ministère de l’Aménagement du territoire et de l’Environnement. 104 pp. - Une très grande diversité de techniques - Une Faible adéquation de nombreuses techniques avec les principes de l’ingénierie écologique - Une faible prise en compte des techniques de biomanipulations En conclusion: nécessité de développer des approches intégrées dans un cadre de perturbations multiples Privilégier 3 grandes orientations complémentaires : - Limiter les intrants (changements de pratiques, ouvrages, etc.) - Limiter les nutriments biodisponibles au sein du lac - Favoriser le contrôle des algues et des cyanobactéries par les herbivores (biomanipulations) Associer les réflexions sur l’eutrophisation aux autres perturbations anthropiques et aux changements globaux - Analyse des effets synergiques ou antagonistes de perturbateurs multiples L’ingénierie écologique: un art difficile Une stratégie générale simple: • Mettre en place de pratiques de gestion minimisant le travail humain et maximisant le travail naturel pour un objectif donné • Minimiser les effets collatéraux défavorables • Maximiser les effets collatéraux favorables • Respecter les principes du développement soutenable Une approche pratique et théorique nécessitant: • Des connaissances sur l’écologie des populations, des communautés et des écosystèmes • Une vision des problèmes à large échelle • Des démarches fortement interdisciplinaires • Des actions coordonnées sur des processus multiples