Première partie - Laboratoire Matière et Systèmes Complexes

Vincent Fleury
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Déterminisme morphologique
Partie I
Introduction à la morphogenèse
Partie II
Biologie-génétique du développement; évolution
Partie III
Systèmes physiques
Partie IV
Physique des systèmes vivants
I. Introduction
La morphogenèse c’est l’étude des mécanismes
physiques d’apparition de formes
Approche morphogénétique
• Comprendre les bases fondamentales du
phénomène « forme biologique », en tant
que phénomène physique (la
biologie=mélange de chimie et de
physique+évolution)
• Attention aux liens entre formes et
physiologie : vaisseaux sanguins, poumons,
cerveau, intestins etc.
La questionScience
des formes
est à la :fois
très ancienne,
des formes
longue
histoire très banale,
très profonde
Solides platoniciens
Ces formes sont des « flashs mentaux », des vues de l’esprit
Déjà notion que les formes sont reliées
aux propriétés matérielles=>contingentes
(Platon vs Aristote)
Platon vers 400 avant J.C.
Radiolaires
Avant même la naissance de la « physique », la notion de
forme est très importante « figures », « pour faire joli »
J.J. Scheuchzer
Capeller, 1710 « cristallographie »
Une géométrie, mais de la nature, « implicite », mais toujours
opposition Platon/Aristote; loi générale/ contingence. (cf Jean Perrin)
Intuition d’une relation entre forme, équilibre, propriétés
matérielles
Kepler, De Nive Sexangula
1571-1630
Erasme Bartolin, De Figura nivis
Cf Galillée : « le livre de la nature est écrit en
langage mathématique, les lettres en sont la
sphère, le cube, le cône etc ».
Par exemple :Galillée s’interroge sur la forme
de la chaînette, pense que c’est une parabole
1564-1642
1625-1698
Effectivement : l’équilibre physique est « morphogénétique »
Les formes sont les produits de la dynamique (« attracteurs »)
Exemple de
forme
d’équilibre
Equilibre entre la force de pression et la tension de surface
Pour une bulle de savon, la tension de surface est constante, uniforme
Mais : connaître l’équation d’équilibre, ici, celle des membranes DP=g/R
(saut de deux siècles, formule de laplace).
Grande époque à la suite de Newton et Leibnitz
• Découverte du calcul des « variations » (calcul
différentiel.
• Solutions de formes par des équations
différentielles implicites (Action, etc.).
• Equilibre vectoriel de forces.
• Equations statiques : exemple de la chaînette.
• Exemple de la brachystochrone.
Bernouilli, Euler, Newton, Leibnitz etc.
Principe de moindre action : « le meilleur des mondes possibles »
(Leibniz, Lagrange, Maupertuis). Lagrangien, Hamiltonien.
Principe d’économie naturelle. Qu’on retrouvera chez Darwin.
Même forme
pour les voûtes
auto-portantes
Utilisation
en
architecture:
Antoni Gaudi
Colonne Gaudi, inspirée des arbres
Notion d’équilibre dans la nature, d’équilibre de la nature,
conforté par l’évolution
Les formes « physiques » sont souvent le minimum de quelque chose
: le travail au sens thermodynamique
Equation d’équilibre, ici, celle des membranes DP=g/R
Est déduite d’un principe de minimum du travail thermodynamique dw=gdA
L’énergie interfaciale=travail de la force nécessaire pour
produire de la surface. Les forces qui travaillent sont la pression
et la tension
Si la pression est la même des deux côtés on obtient
des surfaces dites « minimales »
• Exemples de surfaces minimales (il n’y a que la tension qui travaille)
Egalement catenoïde
Un principe simple+conditions aux limites
détermine exactement la forme « équilibrée », stable.
Les êtres vivants, au fond, ne sont pas des surfaces minimales
car leur géométrie, et leur mode de croissance n’est pas
de ce type.
Cas des carrés ou cubes, hexagones : la tension de surface n’est pas
constante, à cause du réseau atomique (d’où la cristallographie) : le travail
à fournir pour apporter un atome dépend de la direction
Donc : propriété matérielles ont une énorme influence sur les formes,
ici la structure cristalline. Par le truchement de la thermodynamique.
En étudiant la forme des cristaux, et la
façon dont ils cassent, Haüy a l’idée de
la structure moléculaire (molécule
intégrante), vers 1780
Voir aussi Nicolas Sténon
(1638, 1686)
Double réfraction
Spath d’islande
1677
Forme/détail
microscopique/propriété
physique
Propriété physique/détail microscopique
Equivalent du cristal qui pousse : flocon
Obtenu par croissance d’une frontière « libre », hors d’équilibre.
Morphogenèse
physique
M. Plapp, polytechnique
Takahashi, U. Sapporo
G. Dziuk
Donc : la dynamique change complètement les formes,
elles évoluent dans le temps, des détails « apparaissent ».
Semblent « correlés », auto-organisés.
Aïe : intégration spatio-temporelle des équations dynamiques
Et les formes « hors d’équilibre » sont différentes des formes d’équilibre
Cependant, il semble exister des lois générales (néo-platonisme)
Chaque avatar est une approximation d’un archétype
(Mythe de la caverne, archétype de Goethe)
Exemple : loi générale
pour les dendrites
Prof. Furukawa, Sapporo U
Formes très
compliquées,mais
statistiquement
reproductibles
.
Même hors d’équilibre
les formes sont limitées
Ces formes peuvent être très
complexes
• Questions d’échelles dans l’espace : systèmes fractals
B. Mandelbrot : « les nuages ne
sont pas des sphères, les arbres
ne sont pas de cônes, et l’éclair
ne se propage pas en ligne
droite ».
• Questions d’échelles dans le temps :
systèmes chaotiques, dynamiques
non cycliques. Attracteurs étranges.
Pb de la météo: attracteur de Lorentz
Corrélations statistiques « à toutes les échelles »
Effet Papillon, effet paratonnerre
Ces systèmes peuvent être très simples :
« period three implies Chaos »
Définition de la complexité?
Sensibilité aux conditions initiales?
Dimension de l’espace des paramètres,des variables?
Espace des états?
Incompréhension?
Existe des systèmes très simples, aux états très complexes
Des systèmes très complexes aux états très simples (approche
phénoménologique) ex. : un melon.
S’agissant d’animaux, problème historique, presque sacré.
A échappé largement à la mathématisation, jusqu’il y a peu.
« Stupeur et tremblement » des physiciens devant ces formes
Trop déterminées par « autre chose ».
Terrain miné par la
question de l’origine
de l’homme.
Par la question de
l’identité.
Par des problèmes
éthiques.
Néoténie (cours D. Néraudeau)
Etudié par beaucoup de
disciplines, problème de
l’interdisciplinarité
« systèmes complexes »
(P. Picq, Y.Coppens)
Et les chevaux ne sont pas
fractals…
Il existe de nombreux êtres vivants
presque autant de formes
Corrélation entre animaux et biotopes + ou -
Formes reliées aux règnes animal/végétal + ou -
Anémones de mer
Formes reliées à la famille, au genre + ou –
corail~anémone
Formes reliées aux époques : existe-t-il un sens de l’évolution?
Une échelle de quelque chose? Un progrès?
Un accroissement de complexité?
Animal « primitif? » la méduse?
Non possède estomac bouche, bras tentacules, yeux et plus
Métamorphoses
Mouches
Papillons
Grenouilles
Oursins
Quel genre de système : simple mais à états complexe, ou
complexe mais à états simple?
Il semble aussi exister des lois générales
• Assez peu d’animaux=> 600 itérations?
• Se ressemblent beaucoup (anatomie
comparée, homologies)
• Remarquables convergences évolutives
Exemple : insectes qui ressemblent aux plantes
Exemple : koalas et humains ont des empreintes
digitales, or la distance évolutive est grande=>il y a
autre chose que les gènes, les gènes se servent sur
l’étagère de la morphogenèse.
Exemple : cerises, pommes, pommes-cerises, tomates cerises.
Paradoxe de l’évolution
• A besoin de relations entre les animaux
• Mais si trop de relations=> déterminisme
Résolution du conflit : existence d’archétypes (Darwin, Owen)
Mais alors d’où viennent les archétypes?.
On peut modifier beaucoup de gènes:
ça semble pousser des curseurs le long d’un axe
Les formes biologiques ne sont pas, ou rarement, codées en tant que
telles: Exemple : poumon. Le génôme ne contient pas assez
d’information, les branches ne sont pas positionnées
individuellement
• Les bronches sont l’ossature des vaisseaux sanguins, 3 arbres
imbriqués, des dizaines de milliers de kilomètres de vaisseaux
dans un individu.
• Auto-organisation à grande échelle, à partir de « règles »
minimales (mécanogénétiques)
Mécanisme de
croissance viscoélastique à 3D,
Ça « pousse », en
poussant
Rôle très
important
de la pression
La formation des plantes est
largement « auto-organisée »
ça s’appelle la phyllotaxie.
Les florets se positionnent sur des parastiques (spirales contra-rotatives)
Les parastiques dans un sens, et dans l’autre, son
2 nombres consécutifs de la suite de fibonacci
La suite de Fibonacci n’est pas dans les gènes
Elle est la conséquence d’un mode physique de répulsion
Phénomène= formation de petites
bosses, qui ensuite se repoussent;
pour se disposer sur des parastiques
D’où viennent ces bosses?
Plus généralement
:
l’embryon est un objet physique, du début à la fin de son développement
Les lois de la physique sont universelles, tout
déplacement de matière, pli, allongement,
gonflement etc. requiert l’exercice de forces
les êtres vivants sont avant tout des objets matériels,
des boules de cellules qui changent de forme en remuant
La sélection naturelle n’est pas une force au sens physique :
elle agit a posteriori
Exemples évidents (botanique)
Écoulement visco-élastique
Mais évidemment, il faut connaître
la « loi de comportement du matériau
Question de mécanique,
de bio-mécanique
Notions de matière condensée vivante
« Problème » avec la matière vivante : elle n’est pas comme
les solides usuels, elle est fibrée, visco-élastique, active etc.
Exemples de cultures de cellules
En fait, cette matière est souvent fibrée dans
les deux sens : on parle de matériaux biaxiaux
D ’après Bard, Morphogenesis
Oignon
Culture de poumon
Y. Melezhik, Y. Legrand, C. Odin, VF.
Exemple de « cristal biologique » : le germe de plume (cartilage).
Ce n’est pas comme une bulle de savon. C’est de la peau déformée
en picots. Dans les picots, les fibres sont orientées. La plume pousse
dans le sens des fibres.
Mathématique-physique de lignes :
Possibilités variées de dessins
(disposition par rapport à des « pôles »)
Lignes plus
concentrés
aux pôles
Rayon plus petit
Aux pôles
Pôles appelés « défauts topologiques » dans le jargon
hérisson
cible
Physique de lignes, caractérisée par des
champs de vecteur (n)
La topologie des lignes est reliée
naturellement aux propriétés mécaniques,
comme pour les coins des cristaux.
Les défauts sont universels, pour des champs de lignes
(« théorèmes mathématiques »); loi générale.
Exemples de
conséquences :
existence d’épis sur les
cheveux
Existence de points sans vent à la surface de la terre,
etc.
Cas particulier des empreintes digitales :
physique de lignes très compliquées, décorant une surface en forme de tube
fermé (le doigt). Pas spécialement « codé » génétiquement. Plein de défauts
2 types de défauts :
défauts topologiques
Dislocations de lignes
(minuties)
Mais qu’est-ce qui crée les empreintes?
Vraisemblablement, flambage « actif »
donc un phénomène physique
Dans ce cas précis : une force tangentielle, induit
des déformations orthogonales
De toute façon : il s’agit de champs de lignes
Relations subtiles entre forme
en 3D et dessin de lignes sur la surface
Exemple : bulle de savon fibrée.
Les distributions de forces dans la surface dépendent du tracé
d’une façon compliquée
(mais mathématisable : tenseur énergie de Franck,
tenseur de de Gennes)
Cette mathématique associe à des distributions de forces inégales,
une forme qui en sera pas ronde
*Notion très importante de « défaut topologique » :
anomalie du champ d’orientation
• Défaut demi-tour
• Défaut Delta
Ce type de défaut est universel. Chaque défaut à un indice, qui est
L’angle dont tourne le vecteur directeur, après un tour complet.
Les défauts topologiques sont en général difficile, ou même impossible
à enlever : ils jouent un rôle important dans la sélection des formes
il existe des opérateurs mathématiques pour les structures
homogènes, d’autres pour les structures orientées : équation
de propagation d’un champ de vecteur
(équation de Frank, équation de de Gennes)
Dans tous les cas, la forme est le résultat de l’intégrale spatio-temporelle
du champ de « taux de déplacement »: ça ne peut pas être autrement
On va voir progressivement comment écrire ces champs et les coupler aux
gènes