Neurophysiologie de l’Audition 1/12/2005, Favand Jérôme Plan • I) Les Sons • II) Anatomie de l’oreille • III) Les voies et centres auditifs I) Le Son • Qu'est ce que le son ? – oscillation de molécules (vibration), induite par une force, qui fait varier la pression du milieu. Vitesse de propagation du son Différente en fonction du milieu - air : 331 m/s - eau : 1500 m/s - solide : 15005000 m/s Unité de mesure • Intensité sonore : énergie transmise par unité de temps ou de surface en Watt/cm² • Référence : son de 1000 Hz 1.10-16 W/cm2 (Iseuil, Io) 1.104 W/cm2 (Imax sans sensation de douleur) Soit un rapport de 1.1012 • Création de l’échelle de Bel (G. Bel) (Echelle logarithmique) dBel ALEXANDER GRAHAM BELL Inventeur américain d'origine britannique Né à Édimbourg le 03 mars 1847 Décédé à Baddeck le 02 août 1922 Les sons purs • Variation de pression sinusoïdale, facilement définit par sa fréquence et son intensité (énergie transmise par l’onde sonore). Les sons complexes • Sons complexes périodiques • Sons complexes non périodiques Les sons complexes périodiques • Variations de pression pas sinusoïdale, mais quand même périodique. • Répétition du motif de pression avec une certaine période • On démontre que les sons complexes périodiques, sont équivalent à une somme de plusieurs composant pur (harmoniques). Les sons complexes périodiques Les sons complexes non périodiques • Cas le plus générale, pas de fo et pas d’harmonique Chez l’homme Fréquence moyenne chez l’humain: 3000 Hz hauteur du son: infra-sons 20Hz, ultra-sons 20000Hz II) Anatomie de l’oreille 2.1) Oreille Externe 2.2) Oreille Moyenne 2.3) Oreille Interne Introduction • Pour que l’on puisse entendre, l’énergie des ondes doit être captée, transmise à l’organe récepteur et traduite en signaux électriques que le système nerveux peut ensuite analyser. • Chacune de ces taches est accomplie par l’une des trois parties de l’oreille, l’oreille externe, l’oreille moyenne et l’oreille interne. 2.1) L’oreille externe: Rôle d’amplificateur • Joue un rôle essentiel dans la transmission de l'information. • Le pavillon amplifie les fréquences autour de 2000 Hz • Le conduit auditif externe amplifie autour de 3000 Hz Fonction de transfert de l'oreille externe Gain acoustique Effet du pavillon (p, vert) et du conduit auditif externe (c, bleu) sur l'amplitude de la vibration sonore (gain acoustique) pour l’azimuth 45° dans le plan horizontal. A 3 kHz, la somme cumulée (t, rouge) de ces gains correspond à 20 dB (= niveau sonore x10). Localisation des sources sonores Conséquence de la fonction de transfert : pour une source donnée dans le milieu extérieur, il existe entre chaque oreille (pour les fréquences supérieures à 500 Hz) des différences de niveau, ou de phase (temps d'arrivée de l'onde sonore) Localisation des sources sonores La différence maximale de temps d’arrivée entre les deux oreilles est de 760 microsecondes. On peut cependant localiser une source située à l’avant de la tête avec une précision de 1 à 2 degrés, ce qui correspond à une différence de temps d’arrivée de 13 microsecondes seulement : cela signifie que les neurones qui traitent cette information sont sensibles à ces micro différences 2.2) L’oreille moyenne • L’oreille moyenne est composée du tympan et des osselets 1. Le marteau 2. L’enclume 3. L’étrier 4. Le tympan 5. La fenêtre ronde 6. La trompe d’Eustache Le tympan Vue en microscopie électronique à balayage d'un tympan de cobaye. La membrane tympanique, avec le bras du marteau ancré en son centre, est vue de l'oreille moyenne ; elle a été légèrement abimée par la dissection. Le tympan • Dans cette conception seul 2/3 de la surface du tympan participerait à la transmission des sons audibles. Le tympan • Khana et Tonndorf en 1972, ont décrit un mode de fonctionnement différent pour les fréquences inférieures à 2000 Hz • Les lignes d'iso amplitude sont grossièrement parallèles au manche du marteau. La trompe d’eustache • La trompe d’eustache est un canal qui relie l’oreille moyenne au pharynx. • Ce canal peut s’ouvrir (déglutition, bâillement) pour permettre une égalisation de la pression de l’air dans l’oreille moyenne avec la pression atmosphérique. • Assure au tympan la meilleure souplesse de mouvement La chaîne ossiculaire • Les vibrations acoustiques transmises au tympan mettent en mouvement le système ossiculaire dont le centre de gravité est situé au milieu du corps de l'enclume. • Le marteau et l'enclume sont assemblés par une articulation peu mobile et forment un véritable bloc (bloc incudo-malléaire). • Par contre l'articulation entre enclume et étrier est une véritable articulation (articulation incudo- stapédienne). • La platine de l'étrier est mobile dans la fosse ovale. La chaîne ossiculaire • Au seuil auditif pour le 1000 Hz, l'amplitude de déplacement de l'ombilic du marteau est de l'ordre de 0,2 A°. • Si les vibrations aériennes étaient appliquées directement aux liquides de l’oreille interne, 99,9% de l’énergie acoustique serait perdue par réflexion au niveau de l’interface air-liquide. • Le système tympano-ossiculaire joue un rôle essentiel pour faire que le plus d'énergie possible soit transmis à l'oreille interne, c'est le rôle d'adaptation d'impédance. La chaîne ossiculaire • L’oreille moyenne est un amplificateur de pression • C'est sur la plage des fréquences conversationnelles que l'adaptation d'impédance est la meilleure • Ainsi sur les fréquences 1000-2000 Hz, 46 % de l'énergie est transmis - (1) Marteau - (2) Ligament du marteau - (3) Enclume - (4) Ligament de l'enclume - (5) Muscle de l'étrier - (6) Platine de l'étrier - (7) Tympan - (8) Trompe d'Eustache - (9) Muscle du marteau - (10) Corde du tympan sectionnée Réflexe du muscle de l’étrier • Lors d'une stimulation acoustique de plus de 70 dB environ, la cochlée, le noyau cochléaire et les olives protubérentielles sont stimulés. Réflexe du muscle de l’étrier • Seule la rotation autour du grand axe de l'étrier est possible ce qui diminue la surface de platine utile à la transmission. Réflexe du muscle de l’étrier • Au dessus du seuil du réflexe (environ 70 dB) l'effet d'atténuation est tel qu'une augmentation sonore de 10 dB à la source ne se traduit que par une augmentation de 3 dB à l'entrée de la cochlée. • Il protège la cochlée contre les surstimulations sonore...mais avec des limites - il est fatigable : pas de protection lors de bruits de longue durée - il n'entre en jeu que pour des fréquences graves (ne dépassant guère 1 kHz) - il n'intervient pas, ou trop tard (latence du réflexe = 30 ms), lors de bruits impulsifs (explosions, armes à feu…) 2.3) L’oreille Interne 1. Canal antérieur 2. Ampoule (du même canal) 3. Ampoule (canal horizontal) 4. Saccule 5. Canal cochléaire 6. Hélicotrème 7. Canal latéral (horizontal) 8. Canal postérieur 9. Ampoule (canal postérieur) 10. Fenêtre ovale 11. Fenêtre ronde 12. Rampe vestibulaire 13. Rampe tympanique 14. Utricule Anatomie fonctionnelle de la cochlée La capsule otique a été enlevée, découvrant les 2,5 tours de spire du labyrinthe membraneux (35 mm de longueur). Les fenêtres ovale (flèche bleue) et ronde (flèche jaune) sont mentionnées. Notons que dès ce stade précoce, le développement morphologique de la cochlée est achevé. Echelle : 5 mm Anatomie fonctionnelle de la cochlée 1- Canal cochléaire 2- Rampe vestibulaire 3- Rampe tympanique 4- Ganglion spiral 5- Fibres du nerf cochléaire Anatomie fonctionnelle de la cochlée: La membrane basilaire • Elle constitue un analyseur mécanique des fréquences sonores • Ses propriétés mécaniques ne sont pas uniformes sur toute sa longueur de 33 mm • Au contraire, elles varient de manière continue La membrane basilaire • Sa largeur est cinq fois plus grande au sommet qu’à sa base • Son épaisseur est également cinq fois plus fine au sommet qu’à sa base La membrane basilaire • Une stimulation avec un son pur entraîne un mvt sinusoïdal de l’étrier qui provoque des variations de pression sur la fenêtre ovale. • Les ondes de pression se propagent dans le milieu liquide de la rampe vestibulaire qu’elles parcourent de la base au sommet. • Ces ondes de pression communiquent à la membrane basilaire des mouvements de vibration transversaux et celle-ci monte et descend localement en fonction des cycles de vibration. La membrane basilaire • Cependant, du fait de ses propriétés mécanique locales, la membrane est accordée à une fréquence en un endroit donné La membrane basilaire • Le long de la membrane basilaire, on a donc - fréquences aiguës à la base (20 KHz) - basses fréquences au sommet (20 Hz). • Cet arrangement des fréquences de vibration constitue une carte tonotopique. • Un son complexe est quant à lui décomposé en ses différentes composantes fréquentielles • La membrane basilaire constitue donc un analyseur mécanique de fréquence. Distribution des fréquences le long de la membrane basilaire d'une cochlée humaine Quelques fréquences caractéristiques (en kHz) sont indiquées en bleu. Noter le gradient d'élargissement de la membrane basilaire depuis la base (20 kHz) jusqu'à l'apex (20 Hz). L’organe de corti 1- Canal cochléaire 2- Rampe vestibulaire 3- Rampe tympanique 4- Ganglion spiral 5- Fibres du nerf cochléaire 6 - Membrane tectoriale 7 - Strie vasculaire (qui sécréte l’endolymphe) 8 - Ganglion spiral 9 - Lame spiral osseuse L’organe de corti • L’organe de Corti est situé tout le long de la membrane basilaire, et est constitué de différents type cellulaire, les principaux étant les CCE et les CCI. On trouve également les cellules qui forment les piliers de corti, et les cellules de Deiter qui forment une assise pour les CCE. • Au dessus, on a une structure acellulaire, surtout constitué de collagène, la membrane tectoriale. Les cils des CCE sont attachés à cette membrane. Fonctions de l’organe de Corti • Dans la cochlée, l’organe de Corti est le site de la transduction mécano électrique. • Il a une forme de pont supporté par la membrane basilaire, et comporte: - 3 rangées de cellules ciliées externes (CCE) (environ 15 à 20000 cellules/cochlée) - 1 seule rangée de cellules ciliées internes (CCI) (environ 3500 cellules/cochlée) Cellules ciliées Cellules ciliées • Les cellules ciliées sont enserrées entre la membrane basilaire et une mince couche de tissu appelée la lame réticulaire. • Au sommet de ces cellules les cils baignent dans l’endolymphe, liquide contenu dans le canal cochléaire. Le cil le plus court fait 3µm de long et le plus long fait 7 µm de long. Ils sont reliés entre eux par des kinocils (struture proteique) • Les touffes ciliaires n’ont pas toutes le même aspect tous le long de la membrane basilaire, ils sont plus longs et plus flexibles à l’apex. L’organe de corti • Etant donné l’arrangement tonotopique des fréquences, les cellules ciliées sont sensibles à un stimulus dont la fréquence dépend de leur emplacement sur la membrane basilaire. • Toutefois, le seuil très bas des réponses enregistrées dans le nerf cochléaire, a longtemps fait supposer l’existence d’un mécanisme local de renforcement de la sélectivité en fréquence des cellules sensorielles de la cochlée. L’organe de corti L’amplificateur cochléaire • Le rôle des CCE n’est connu que depuis quelques années • Elles possèdent des propriétés de contraction mécanique rapides en réponse à leur dépolarisation • Les contractions suivent exactement la fréquence des sons et constituent donc un mécanisme d’amplification de l’énergie sonore (transduction électromécanique). • Les vibrations mécaniques locales de la membrane basilaire sont donc amplifiées localement. L’amplificateur cochléaire • Ces vibrations sont ensuite transmises aux cils des cellules ciliées internes. • Les cils des CCI subissent le même d’inclinaison provoquant une ouverture ioniques situés à leur sommet qui dépolarisation de ces cellules, appelée récepteur. mouvement de canaux entraîne la potentiel de Fonctionnement de l'organe de Corti: 5 étapes 1: Les vibrations sonores transmises à la périlymphe font onduler la membrane basilaire vers le haut et le bas. La tonotopie passive (onde propagée) mobilise la membrane basilaire de la base (sons aigus) à l'apex (sons graves) de la cochlée. 2: Transduction mécano-électrique au niveau des CCE • Le déplacement des stéréocils vers l'extérieur (droite) ouvre les canaux ioniques : K+ entre et dépolarise la cellule. 3: Electromotilité et rétro-transduction (électro-mécanique) • La dépolarisation entraîne une contraction des CCE : changement de conformation des protéines moteurs (Prestine). 4: Transduction mécano-électrique au niveau de la CCI • La contraction des CCE amplifie la vibration et le mouvement de la membrane tectoriale ; les stéréocils de la CCI sont déplacés et la cellule est dépolarisée 5: Activation de la synapse CCI-nerf auditif • La dépolarisation de la CCI active sa synapse et un message nerveux est envoyé dans le nerf auditif Les CCI • Les CCI effectuent la transduction mécanoélectrique des vibrations sonores à une fréquence caractéristique pour chaque cellule en fonction de sa place sur la membrane basilaire. • Chaque cellule code donc une fréquence caractéristique à laquelle leur seuil de réponse est très bas. • Ceci est mis en évidence au niveau d’une courbe d’accord obtenue par la mesure du potentiel de récepteur en fonction de l’intensité sonore d’un stimulus de fréquence donnée. Les CCI - Cette courbe en forme de V met en évidence la sensibilité extrême d’une CCI autour de sa meilleure fréquence Les CCI • Les axones du nerf cochléaire véhiculent informations sur la fréquence et l’intensité stimulations sonores. des des • L’activité individuelle d’un axone du nerf cochléaire reproduit les caractéristiques des cellules sensorielles avec des courbes d’accord tonales ayant un seuil bas pour une fréquence sonore caractéristique. La fréquence de décharge des potentiels d’action varie de manière linéaire avec l’intensité de la pression acoustique (intensité sonore) délivrée à la fenêtre ovale. III) Les voies et centres auditifs La voie auditive centrale est formée de différents neurones qui font synapse dans des noyaux. Au niveau de ces différents relais les informations auditives sont traitées de façon de plus en plus complexe au fur et à mesure de l'ascension jusqu'au cortex auditif où le message arrive à la conscience. Les voies et centres auditifs • Les fibres issues du ganglion spiral pénètrent dans le tronc cérébral dans les noyaux cochléaires situés dans la région de la jonction de la moelle avec la protubérance. - Au niveau de ces noyaux commence le traitement plus spécifique des messages auditifs. - On y retrouve des neurones ayant des propriétés de réponses sélectives en fréquence. - Il existe également des cellules qui ne répondent qu’au début d’un stimulus sonore. - D’autres neurones avec des propriétés d’inhibition retardée qui participe à la suppression des réponses aux échos. Les voies et centres auditifs • Le noyau cochléaire est formé d'une partie dorsale et d'une partie ventrale qui reçoit les fibres du nerf cochléaire. Il est formé de 100000 cellules soit le double du nombre de fibres du nerf. - Le noyau cochléaire présente une représentation des fréquences, c'est à dire que telle plage de cellules est plus sensible à telles fréquences et telle autre à un autre groupe de fréquences. Les voies et centres auditifs • De plus, suivant leur type histologique et le type de connexion avec les cellules avoisinantes, ces cellules sont le siège de phénomènes électrophysiologiques différents. Les voies et centres auditifs • Les efférences des noyaux cochléaires sont bilatérales. De ce fait leurs cibles, les noyaux olivaires supérieurs reçoivent des afférences en provenance des deux noyaux cochléaires. • Les cellules qui répondent aux sons qui parviennent aux deux oreilles sont appelées cellules binaurales. Certaines cellules binaurales sont excitées par la stimulation des deux cochlées (cellules EE). • D’autres cellules sont excitées par la cochlée controlatérale et inhibées par la cochlée ipsilatérale (cellules EI). Les voies et centres auditifs • Le complexe de l'olive supérieure (ou noyaux olivaires) est formé de plusieurs noyaux qui reçoivent des informations homo et controlatérales. • Chaque noyau est caractérisé par un type histologique L'olive supérieure latérale (OSL) • L'olive supérieure latérale (OSL) est un noyau en forme de S contenant des cellules multipolaires recevant des afférences bilatérales. - Les réponses électrophysiologiques enregistrées sont surtout de type "chopper". - une stimulation homolatérale est activatrice, une stimulation controlatérale est inhibitrice. - Chaque cellule a une fréquence caractéristique précise et le noyau une organisation tonotopique mais ce sont surtout les hautes fréquences qui y sont représentées • L'OSL jouerait un rôle essentiel dans la localisation des sources sonores de fréquence aiguë. L'olive supérieure médiane • L'olive supérieure médiane est une formation allongée, caractérisée par une organisation tonotopique ou les fréquences basses sont prédominantes. - Elles reçoivent des projections homo et controlatérales qui doivent leur faire jouer un rôle dans la localisation des sources sonores de basse fréquence. Le noyau médian du corps trapézoïde • Le noyau du corps trapézoïde serait formé d'interneurones inhibiteurs reliant le noyau cochléaire à l'OSL - Les neurones reçoivent des informations bilatérales et seraient sensibles à la différence de phase. • Au niveau des noyaux du lemnisque latéral - Il aurait un rôle dans la localisation spatiale et l’aptitude à discerner l’origine spatiale d’un son. Il pourrait avoir des connexions avec les centres susceptibles de déclencher des mouvements de la tête. Le noyau Corps Genouillé Médian • La dernière étape sous corticale se situe dans le noyau Corps Genouillé Médian (CGM) du thalamus - Il est responsable du traitement de l'information binaurale en ce qui concerne les différences de délai et la différence d'intensité interneurale. - Les courbes de réponse électrophysiologiques sont complexes et certains neurones sont sensibles à une fréquence caractéristique, d'autres à des variations de fréquence ou d'intensité. • Il participe enfin à l'intégration multi sensorielle. Le noyau Corps Genouillé Médian • De ce noyau, les voies auditives gagnent le cortex cérébral dans la région auditive située au niveau dorsal du lobe temporal • Le gyrus de Heschl constitue le cortex auditif primaire (A1) dans laquelle on retrouve une représentation tonotopique des fréquences sonores. (Aire 41 de brodmann) Organisation fonctionnelle de l’aire A1 • Cette tonotopie, vue de la surface du cortex, est représentée par des lignes isofréquentielles, parallèles au bord rostral de l'aire AI pour des fréquences croissantes. • On constate que les bandes correspondant à ces fréquences sont de plus en plus longues, et que leur écart s'accroît à mesure que croît la fréquence, d'où une sur-représentation des fréquences élevées. • Les basses fréquences se projettent en avant et les hautes fréquences en arrière de cette aire. Organisation fonctionnelle de l’aire A1 • Pourquoi une fréquence est elle représentée sur le cortex par une bande de plusieurs millimètres de long, et non par un point ? • Conduisit à suggérer qu'il y avait la possibilité de représentation d'une dimension auditive supplémentaire fondée sur la confrontation des messages issus des deux oreilles. • On a pu effectivement montrer que les cellules de ces colonnes peuvent, soit être excitées par la stimulation des oreilles controlatérale et ipsilatéral (cellules EE), soit être excitées par une oreille et inhibées par l'autre (cellules EI). Organisation fonctionnelle de l’aire A1 • En fait, les cellules EE ou EI sont dans chaque tranche, rassemblées en plusieurs ensembles, de telles manière, que l'on peut tracer sur le cortex, quasi perpendiculairement aux lignes isofréquentielles, les limites de bande EE ou EI. • Les interactions de type EE ou EI conditionnent la sensibilité d'environ 50 % des neurones de l'aire AI à la localisation du son dans l'espace, et on peut considérer que, sur l'aire A1, la direction rostrocaudale concerne la discrimination des fréquences, et la direction orthogonale concerne la spatialisation. Organisation fonctionnelle de l’aire A1 • Perpendiculairement à l’axe des fréquences le cortex auditif est organisé en bandes alternées dans lesquelles on trouve des colonnes de neurones aux propriétés soit EE soit EI. Organisation fonctionnelle de l’aire A1 • Le cortex auditif primaire est entouré d’autres aires auditives, seconde (aire 42 de Brodmann), supplémentaire etc. • Ces aires auditives sont capables d’analyser des sons complexes et d’en extraire les traits caractéristiques. • Les rôles respectifs des différentes aires ne sont pas encore bien connus. • Cependant, on peut noter une importante différenciation fonctionnelle des deux hémisphères cérébraux chez l’Homme. Organisation fonctionnelle de l’aire A1 • Chez les sujets droitiers le décodage du langage parlé est le plus souvent effectué dans l’hémisphère gauche, appelé de ce fait l’hémisphère dominant (sous entendu pour le langage). • Tandis que l’hémisphère droit est communément appelé l’hémisphère mineur. Celui-ci possède cependant d’autres spécificités de décodage, en particulier pour les mélodies.